Fisiologa general - Respiracin

Respiracin
Los animales obtienen el oxgeno del ambiente y lo utilizan para la respiracin celular. El dixido
de carbono generado se libera finalmente al ambiente. Para que tenga lugar la respiracin celular
debe mantenerse un aporte de oxgeno estable y el dixido de carbono producido como desecho
debe de eliminarse continuamente. Si se acumula el dixido de carbono en el cuerpo, desciende el
p y el animal muere.
El oxgeno y el dixido de carbono se transfieren pasi!amente desde el ambiente a tra!"s de la
superficie corporal. Para facilitar la tasa de transferencia de gases a una diferencia de
concentracin dada, el #rea de la superficie del epitelio respiratorio debe ser tan grande como sea
posible y la distancia de difusin lo m#s corta posible.
Los requerimientos de $% y la produccin de &$% de un animal aumentan en funcin de su
masa, mientras que la tasa de transferencia de gases a tra!"s de la superficie corporal esta
relacionada en gran parte con su #rea. Por ello la difusin por s sola es suficiente para la
transferencia de gases en animales peque'os. En animales mayores se mantienen unas
proporciones ele!adas en la relacin superficie(!olumen gracias al desarrollo de unas #reas
especiales para el intercambio de gases.
$)*+E,$ - ./0)/.$ .E &123$,$ E, L1 S1,+2E
Pigmentos Respiratorios
4na !ez que el oxgeno difunde a tra!"s del epitelio respiratorio hasta la sangre, se combina
con un pigmento respiratorio que proporciona a la sangre su color caracterstico. La hemoglobina
es ro5a. 1l combinarse el oxgeno con el pigmento respiratorio aumenta el contenido de $% de la
sangre. Sin el pigmento el contenido de oxgeno en la sangre sera ba5o, como en el pez ant#rtico6
este animal compensa la carencia de hemoglobina con un !olumen de sangre y un gasto cardaco
aumentados.
Los pigmentos respiratorios son comple5os de protenas e iones met#licos, y cada uno posee un
color caracterstico que cambia con el contenido de $%.
La hemoglobina contiene cuatro grupos prost"ticos con hierro porfirnico, llamados hemo
asociados a una protena tetram"rica, la globina. La mol"cula de globina est# constituida a su !ez
por dos dmeros, 77 y %%, cada uno de los cuales forma una unidad estrechamente enlazada.
Los dmeros est#n conectados m#s holgadamente a cada uno de los otros por puentes inicos,
excepto que las dos cadenas no se tocan. La oxigenacin altera estos puentes causando
cambios de conformacin en la mol"cula de hemoglobina. La hemoglobina puede disociarse en
cuatro subunidades de aproximadamente igual peso molecular, cada una de ellas constituida por
una cadena polipeptdica y un grupo hemo. La mioglobina, un pigmento respiratorio que
almacena $% en los m8sculos de los !ertebrados, es equi!alente a una subunidad de hemoglobina,
muy parecida a la cadena
En una mol"cula de hemoglobina, el hierro en estado ferroso 9:e
%;
<, se halla ligado al anillo
porfirnico del grupo hemo, formando enlaces coordinados con los cuatro #tomos pirrlicos de
nitrgeno. Los dos enlaces coordinados restantes se utilizan para unir el grupo hemo a una
mol"cula de $% y al anillo imidazol de un resto de histidina de la cadena de la globina. Si hay $%
ligado, la mol"cula se denomina oxihemoglobina, si el $% esta ausente se la llama
desoxihemoglobina. La oxidacin del hierro ferroso de la hemoglobina al estado f"rrico produce
metahemoglobina, que no se combina con el $% y por consiguiente no es funcional.
La afinidad de la hemoglobina por el monxido de carbono es de alrededor de %== !eces mayor
que hacia el oxgeno 9carboxihemoglobina<
- 1 -
Fisiologa general - Respiracin
.iferentes grupos de in!ertebrados tienen hemoglobina, pero otros poseen pigmentos
respiratorios distintos incluyendo la hemeritina 9braquipodos, an"lidos<, la clorocruorina
9an"lidos< y la hemocianina 9moluscos, artrpodos<
Transporte de oxgeno por la sangre
&ada mol"cula de hemoglobina puede combinarse con cuatro mol"culas de oxgeno, pues cada
grupo hemo se combina con una mol"cula de oxgeno. El grado en que se combina el $% con la
hemoglobina !ara con la P$%. Si todos los lugares de la mol"cula de hemoglobina est#n ocupados
por el $%, la sangre esta saturada al 7==> y el contenido de oxgeno de la sangre es igual a su
capacidad de $%.
.ebido a que esta aumenta en proporcin a su concentracin de hemoglobina, el contenido de
oxgeno se expresa como una fraccin porcentual de la capacidad de oxgeno, es decir el
porcenta5e de SATURACIN. Esto hace posible comparar el contenido de $% de sangre con
diferente contenido de hemoglobina. Las ?cur!as de disociacin de $%@ describe la relacin entre el
> de saturacin y la P$%.
Para los !ertebrados presenta forma sigmoidea,
debido a la cooperati!idad entre subunidades.
4na propiedad importante de los pigmentos
respiratorios es la de combinarse ?re!ersiblemente@ con
el $% por encima del rango de presiones parciales que
se dan normalmente en el animal. 1 causa de esta
propiedad, el pigmento respiratorio puede actuar como
una mol"cula transportadora.
Las hemoglobinas que presenta afinidades ele!adas
por el $% se saturan a ba5as presiones parciales de $%,
mientras que las hemoglobinas con afinidades ba5as se
encuentran totalmente saturadas solo al alcanzar
presiones parciales de oxgeno relati!amente altas. Las
afinidades se expresan en funcin del P50, la P$% a la
que la hemoglobina se encuentra saturada al A=> de
$%, cuanto m#s ba5o es el PA=, mayor es la afinidad por
el $%.
La afinidad de la mioglobina por el $% es mucho mayor que la hemoglobina. La afinidad
hemoglobinaBoxgeno es l#bil y depende de las condiciones en el interior del eritrocito. Por
e5emplo, la afinidad hemoglobinaBoxgeno se reduce por los siguientes factores:
Cemperatura ele!ada.
4nin de fosfato org#nicos incluyendo %,D difosfoglicerato 9.P+<, 1CP o +CP.
.escenso en el p 9incremento en la concentracin de ;<
1umento en &$%.
Estos factores causar#n los siguientes efectosE
EFECTO O!R" la afinidad de la hemoglobina por el $%
decrece con el descenso de p. 1 causa de este
fenmeno, los cambios en P&$% sanguneos que influyen
en el p de la sangre, afectan indirectamente a la
afinidad de la hemoglobina por el oxgeno. 4n incremento
en la P&$% causa una reduccin de la afinidad de la
hemoglobina por el oxgeno de dos manerasE
disminuyendo el p sanguneo 9efecto bohr< y facilitando
la combinacin directa del &$% con la hemoglobina.
- 2 -
30 60 90
100
80
60
40
20
S
a
t
u
r
a
c
i

n

d
e

O
2

(
%
)
P
O2
(mmHg)
Mioglobina
Hemoglobina
P
50
P
50
30 60 90
100
80
60
40
20
S
a
t
u
r
a
c
i

n

d
e

O
2

(
%
)
P
O2
(mmHg)
pH 7.6
7.4
7.2
7. .efina qu" es la cur!a de disociacin de
la hemoglobina 9b< Fencione que es el
efecto 3$2, 1L.1,E - 2$$C y cu#l
es su efecto fisiolgico.
Fisiologa general - Respiracin
Por consiguiente, cuando el &$% entra en la sangre al ni!el de los te5idos facilita la descarga de $%
de la hemoglobina, mientras que cuando el &$% de5a la sangre en el pulmn o en las branquias,
facilita la captacin de $% por la sangre. La cur!a de disociacin de oxgeno de la mioglobina, a
diferencia de la hemoglobina, es relati!amente insensible a cambios en el p.
Las hemocianinas de !arios gastertropos y la de la cacerola de los moluscos, muestran una
mayor afinidad por el oxgeno al disminuir el p. Este fenmeno denominado efecto Bohr inverso,
puede facilitar la captacin de oxgeno durante perodos de ba5a disponibilidad de oxgeno cuando
se producen prolongadas reducciones en el p sanguneo en estos animales.
La unin de fosfatos org#nicos a la hemoglobina reduce su afinidad por el oxgeno en la mayor
parte de los !ertebrados, excepto en los ciclostomos, cocodrilos y rumiantes. El .P+ se une a
restos de amino#cidos especficos en las cadenas de la desoxihemoglobina, pero la unin del
.P+ disminuye con el aumento del p. La reduccin en los ni!eles de $% en sangre, o un
aumento de p, o un descenso en la concentracin de hemoglobina en sangre !an acompa'ados
de un incremento de los ni!eles de .P+.
En los eritrocitos de algunos !ertebrados, otros compuesto fosforilados, se encuentran en
concentraciones m#s ele!adas que el .P+, y por consiguiente, desempe'a un papel m#s
importante que este en la modulacin de la hemoglobina hacia el oxgeno.
Los compuestos fosforilados en el eritrocito no solo afectan a la afinidad de la hemoglobina por
el oxgeno, sino que tambi"n incrementan la magnitud del efecto 3ohr y pueden afectar la
interaccin entre subunidades.
La !elocidad a la que puede unirse el oxgeno a la hemoglobina tambi"n depende de la
concentracin de hemoglobina. &uanto mayor es la concentracin, mayor es la cantidad de
oxgeno captada por unidad de tiempo.
La presencia de un pigmento respiratorio tambi"n incrementa la transferencia de oxgeno a
tra!"s de la sangre porque el pigmento oxigenado codifunde con el oxgeno a fa!or del gradiente
de concentracin.
EFECTO ROOT" El descenso de p disminuye la
capacidad de la sangre para el $% en las hemoglobinas
de algunos telesteos. 4n p ba5o reduce la unin del
oxgeno con la hemoglobina, de modo que incluso a
altas P$%, solo algunos de los lugares posibles est#n
oxigenados.
En animales acu#ticos la ele!acin de la temperatura disminuye la afinidad de la hemoglobina
hacia el $%, adem#s de la solubilidad del mismo en el agua.
Transporte de dixido de carbono por la sangre
El dixido de carbono difunde a la sangre desde los te5idos, es transportado por la sangre, y
difunde de nue!o a tra!"s de la superficie respiratoria hasta el ambiente. El dixido de carbono
reacciona con el agua para formar #cido carbnico, un #cido d"bil, que se disocia en iones
bicarbonato y carbonatoE
&$% ; %$ %&$%
;
; &$
B
D 9bicarbonato<
&$
B
D
;
; &$D
%B
9carbonato<
El dixido de carbono tambi"n reacciona con los iones hidroxilo para formar bicarbonatoE
%$
;
; $
B
&$% ; $
B
&$
B
D
- 3 -
20
16
12
8
4
V
o
l
.

%

O
2

e
n

s
a
n
g
r
e
P
O2
(mmHg)
pH
8.20
7.54
7.35
6.99
Fisiologa general - Respiracin
#a proporcin de CO$, !CO
%
& ' CO&
%$
en disolucin depende del p!, la temperatura ' la
(uer)a inica de la disolucin. El dixido de carbono tambi"n reacciona con los grupos G ,% de
las protenas y, en particular, de la hemoglobina formando compuestos carb*micos. .ado que
los fosfatos org#nicos se unen a alguno de los mismos amino#cidos que est#n in!olucrados en la
formacin de grupos carb#micos, la unin de fosfatos org#nicos reduce la formacin de
compuestos carb#micos. Sin embargo, un p ele!ado reduce la unin de fosfatos org#nicos y,
por tanto, aumenta la formacin de compuestos carb#micos al de5ar un mayor n8mero de grupos
,% disponibles.
La suma de todas las formas de &$% en sangre 9&$%
molecular, %&$D, &$
B
D, &$D
B%
y compuestos
carb#micos< se conoce como contenido total de CO$
de la sangre. El contenido de &$% !ara con la P&$% y la
relacin entre ambos puede describirse gr#ficamente
+EFECTO !,#-,.E/ 1l aumentar P&$%, el cambio m#s
importante se produce en el contenido de bicarbonato
de la sangre. La formacin de bicarbonato depende
ob!iamente del p.
$bs"r!ese que a una P&$% dada la sangre oxigenada contiene menos &$% que la
desoxigenada. Los ni!eles de bicarbonato son inferiores en los eritrocitos que en el plasma. Los
eritrocitos constituyen normalmente menos del A= > del !olumen de sangre 9o sea, el !olumen de
plasma es mayor que el !olumen de eritrocitos< y la concentracin de bicarbonato es mayor en el
plasma que en los eritrocitos, de esto se deduce que la mayor parte del bicarbonato sanguneo se
encuentra en el plasma.
Trans(erencia de gases hacia ' desde la sangre
El dixido de carbono se incorpora a la sangre en los te5idos y es eliminado en la superficie
respiratoria, y los ni!eles de &$%, &$
BD
, y compuestos carb#micos cambian durante esta
transferencia. El dixido de carbono entra y sale de la sangre en forma de &$% molecular m#s
que como ion bicarbonato, ya que las mol"culas de &$% difunden a tra!"s de las membranas
mucho mas r#pidamente que los iones bicarbonato. En los te5idos, el &$% entra en la sangre y es
hidratado para formar iones bicarbonato o bien reacciona con los grupos G ,% de la hemoglobina
y otras protenas para formar compuestos carb#micos. Se da el proceso in!erso cuando se
descarga el &$% de la sangre. El mayor cambio se da en las concentraciones de &$D
B
6 los
cambios en los ni!eles de &$% y compuestos carb#micos representan normalmente menos del
%=> de la eliminacin de dixido de carbono total.
1unque el plasma tiene un contenido total de &$% m#s ele!ado que los eritrocitos, la mayor
parte del &$% que entra y sale del plasma lo hace a tra!"s de los eritrocitos, ya que la anhidrasa
carbnica 9enzima que cataliza la reaccin< se encuentra en el eritrocito pero no en el plasma. Por
consiguiente la (ormacin de iones !CO
%
& en los te0idos ' de CO$ en los pulmones, se
produce predominantemente en los eritrocitos, una 1e) (ormados los iones son
trans(eridos hacia o desde el plasma. El equilibrio el"ctrico en el interior de las c"lulas se
mantiene por un intercambio de aniones, al abandonar los iones bicarbonato el interior de la
c"lula, se produce una entrada neta de iones &l
B
desde el plasma, un proceso llamado
despla)amiento de cloruro2
4na segunda razn por la que el &$% que entra o
sale de la sangre pasa a tra!"s del eritrocito, es que la
oxigenacin de la hemoglobina causa la liberacin de
;, acidificando el interior de la c"lula6 e in!ersamente,
su desoxigenacin causa la unin de ; a la
hemoglobina.
- 4 -
30 60 90
100
80
60
40
20
C
O
2

(
V
o
l
.

%
)
P
CO2
(mmHg)
CO
2
total,
ang!e o"igena#a
CO
2
total,
ang!e
#e$o"igena#a
CO
2
mole%&la!
'n#otelio
%apila!
'n#otelio
!e$pi!ato!io
ang!e
HHb
HbO
2
O
2
H
(
( HCO
-
3
OH
-
( CO
2
)mbiente
O
2
HCO
-
3
( H
(
CO
2
( OH
-
*e+i#o$
Fisiologa general - Respiracin
Por lo tanto, la unin de O$ a la hemoglobina en la super(icie respiratoria (acilita la
(ormacin de CO$, mientras 3ue la liberacin de O$ por la !b en los te0idos (acilita la
(ormacin de bicarbonato.
La excrecin de &$% se considera que est# limitada por la tasa de intercambio bicarbonato G
cloruro a tra!"s de la membrana eritrocitaria.
Factores 3ue a(ectan al p! intracelular
El p intracelular ser# estable si la tasa de carga de #cido, procedente del metabolismo o de la
entrada en la c"lula, es igual a la tasa de extraccin de #cido. &ualquier aumento repentino en la
acidez en la c"lula ser# contrarrestado porE
1mortiguacin por los tampones fsicos 9protenas y fosfatos< que se localizan en el interior
de la c"lula.
La reaccin de bicarbonato con
;
, para formar &$%, que difunde entonces fuera de la
c"lula.
La difusin pasi!a o el transporte acti!o de
;
desde la propia c"lula.
Los mecanismos de intercambio de cationes 9,a
;
(
;
< o de aniones 9&$
B
D(&L
B
<, o de ambos
en la membrana celular.
Factores 3ue a(ectan el p! corporal
4n p corporal estable requiere que la produccin de #cido este equilibrada con su excrecin.
En los mamferos, esta simetra se lle!a a cabo por a5ustes de la excrecin de CO$ a tra14s de
los pulmones ' de *cido o bicarbonato por los ri5ones, de este modo la excrecin se equilibra
con la produccin, la cual esta determinada principalmente por las demandas metablicas del
animal.
La temperatura puede tener un notable efecto sobre el p corporal. La disociacin del agua
!ara con la temperatura, y el p de neutralidad es de H solo a %AI&.
La temperatura tiene un notable efecto sobre el pJK de las protenas plasm#ticas, y del sistema
&$%(&$
B
D, de modo que el pJK aumenta al disminuir la temperatura.
&uando se produce una carga #cida repentina en el organismo, el m8sculo act8a como
reser!orio temporal de
;
, reduciendo de este modo la magnitud de las oscilaciones de p en
otras regiones corporales.
TR,.6FERE.C7, -E 8,6E6 E. E# ,7RE" P9#:O.E6 ; OTRO6 676TE:,6
En general, la respiracin a"rea consiste en el mo!imiento recproco del aire hacia dentro y
fuera de los pulmones, mientras que la respiracin acu#tica consiste en un flu5o unidireccional de
agua sobre las branquias. El ob5eti!o del dise'o de las branquias de los peces es minimizar las
distancias de difusin en el agua, creando una fina pelcula de agua sobre la superficie
respiratoria. Estas !ariaciones en el medio ambiente, en la estructura del aparato respiratorio y en
la naturaleza de la !entilacin, tiene como resultado diferencias en las presiones parciales de los
gases en la sangre en los te5idos de los animales de respiracin a"rea con respecto a los de
respiracin acu#tica, especialmente en P&$%.
,natoma (uncional del pulmn
El pulmn de los !ertebrados, que se ha desarrollado como un di!ertculo del tubo digesti!o,
consiste en una comple5a red de tubos y sacos, cuya estructura difiere considerablemente entre
las di!ersas especies. En general, el #rea de la superficie respiratoria en los mamferos aumenta
con el peso corporal y con la tasa de captacin de oxgeno. Los telesteos tienen tpicamente un
#rea de la superficie respiratoria menor que los mamferos de peso corporal equi!alente.
- 5 -
Fisiologa general - Respiracin
El pulmn esta constituido por millones de sacos interconectados ' cerrados por un
extremo denominados al14olos.
La tr#quea se subdi!ide para formar los bron3uios, que se ramifican repetidamente originando
los bron3uiolos terminales y, a partir de ellos, los bronquiolos respiratorios, cada uno de los
cuales est# conectado a un racimo terminal de conductos y sacos al!eolares. El #rea total de la
seccin trans!ersal de las !as respiratorias aumenta r#pidamente como resultado de su extensa
ramificacin, aunque el di#metro de los conductos indi!iduales de aire disminuye desde la tr#quea
hasta los bronquiolos terminales. #os bron3uiolos terminales, los bron3uiolos respiratorios,
los conductos al1eolares ' los sacos al1eolares, constitu'en la porcin respiratoria de los
pulmones2 #os gases se trans(ieren a tra14s de las (inas paredes de los al14olos 3ue se
encuentran en las regiones distales respecto a los bron3uiolos terminales, denominados
*cinos. Las !as a"reas que conducen hacia los bronquiolos terminales constituyen la parte no
respiratoria del pulmn. Los al!"olos de cinos adyacentes est#n interconectados por una serie
de orificios, los poros de Kohn, que permiten el mo!imiento colateral del aire, lo que puede ser un
factor significati!o en la distribucin del gas durante la !entilacin pulmonar.
La barrera de difusin en los mamferos est# constituida por una pelcula superficial acuosa,
las c"lulas epiteliales del al!"olo, la capa intersticial, las c"lulas endoteliales de los capilares
sanguneos, el plasma y la membrana del eritrocito. El epitelio pulmonar esta formado por !arios
tipos de c"lulasE
C4lulas de tipo 7" son las m#s abundantes y constituyen la mayor parte del epitelio
pulmonar. Son escamosas, con una estructura aplanada y delgada, y una sola c"lula se
extiende entre dos al!"olos con el n8cleo arrinconado en un extremo.
C4lulas de tipo 77" presentan un cuerpo laminar en su interior y poseen !ellosidades en su
superficie. Producen surfactantes.
C4lulas de tipo 777" ricas en mitocondrias y tienen ribete en cepillo. Son escasas y parecen
estar implicadas en la captacin de ,a&l del lquido pulmonar.
Los distintos tipos de respiracin y de !entilacin pulmonar sonE
EupneaE la respiracin normal, pausada, que es tpica de un animal en reposo.
!iper1entilacin o hipo1entilacinE el aumento o descenso en la cantidad de aire
impulsado al interior y al exterior del pulmn, por cambios en la frecuencia o en la
profundidad de los mo!imientos respiratorios.
!iperpneaE aumento de la !entilacin pulmonar debido al incremento de respiracin como
respuesta al incremento de la produccin de &$%.
,pneaE ausencia de mo!imientos respiratorios.
-isneaE respiracin laboriosa asociada a una desagradable sensacin de asfixia.
PolipneaE aumento de frecuencia respiratoria sin incremento en la profundidad de los
mo!imientos !entilatorios.
Voluen del espacio uerto anat!icoE es el aire contenido en una serie de tubos 9tr#quea,
bronquios, bronquiolos no respiratorios< que no est#n implicados en la transferencia de gases.
"spacio uerto fisiol!#icoE es el aire contenido en el !olumen del espacio muerto anatmico
m#s el aire que es impulsado a al!"olos no funcionales.
Voluen corriente$ cantidad de aire intercambiado por los pulmones en cada ciclo respiratorio.
Voluen ventilatorio alveolar$ la cantidad de aire nue!o impulsado dentro y fuera de los sacos
a"reos al!eolares es igual al !olumen corriente menos el !olumen del espacio muerto anatmico.
Este !olumen de aire esta implicado en la transferencia de gases.

<<, = <C > <E:,
Voluen residual$ aire que queda en los pulmones despu"s de una expiracin m#xima.
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Fisiologa general - Respiracin
Capacidad vital pulonar$ !olumen m#ximo de aire que se puede impulsar hacia adentro o
fuera de los pulmones.
.urante la inspiracin los conductos que conducen a los al!"olos se alargan, causando un
incremento del !olumen de los #cinos. .urante la respiracin el aire es impulsado hacia adentro y
fuera de los #cinos y puede mo!erse tambi"n entre al!"olos adyacentes a tra!"s de los poros de
John. La mezcla de los gases en los conductos y al!"olos se produce por difusin y por las
corrientes de con!eccin causadas por los propios mo!imientos respiratorios. En los conductos
al!eolares, el oxgeno difunde hacia los al!"olos y el dixido de carbono desde ellos. Las
presiones parciales de $% y &$% son probablemente bastante uniformes a tra!"s de los al!"olos,
ya que la difusin en el aire es r#pida y las distancias in!olucradas son peque'as. Las presiones
parciales de los gases en el interior de los al!"olos oscilan en fase con los mo!imientos
!entilatorios, dependiendo su magnitud del grado de la !entilacin, o del !olumen corriente.
En resumen, los ni1eles al1eolares de O$ ' CO$
est*n determinados por la 1entilacin ' la 1elocidad
de trans(erencia de gases. La !entilacin del epitelio
respiratorio est# determinada por la frecuencia
respiratoria, el !olumen corriente y el !olumen del
espacio muerto anatmico. La naturaleza y el grado de
la !entilacin tambi"n influyen sobre la magnitud de las
oscilaciones de $% y &$% en la sangre durante un ciclo
respiratorio.
Circulacin pulmonar
El pulmn al igual 3ue el cora)n, reciben sangre de dos orgenes2 El (lu0o ma'or es de
sangre desoxigenada a tra14s de la arteria pulmonar 3ue per(unde el pulmn, tomando O$ '
eliminando CO$? es lo 3ue se denomina circulacin pulmonar. 4n segundo aporte, menos
cuantioso, la circulacin bronquial, procede de la circulacin sist4mica, ' suministra
oxgeno ' otros sustratos a los te0idos del pulmn para su crecimiento ' mantenimiento.
El flu5o sanguneo a tra!"s de la circulacin pulmonar se describe me5or como flu%o en pel&cula,
es decir el flu5o de un lquido entre dos superficies paralelas. 1l aumentar la presin las superficies
paralelas se separan, causando un incremento en el grosor en la pelcula de la sangre en !ez de
propagar el flu5o en otras direcciones.
Los peque'os !asos de los tabiques interal!eolares son particularmente sensibles a los
cambios en la presin al!eolar. Si la presin transmural es negati!a 9o sea, p1 L pa6 presin
al!eolar L presin sangunea arterial dentro de los capilares<, estos capilares se colapsan y cesa
el flu5o de sangre.
En la mitad inferior del pulmn, en gradiente !ertical, donde la presin !enosa es mayor que la
presin al!eolar, el flu5o sanguneo est# determinado por la diferencia entre las presiones arterial y
!enosa. Este incremento en la presin absoluta tiene como resultado la expansin de los !asos, y
por consiguiente, una reduccin en la resistencia al flu5o. La posicin de los pulmones respecto al
corazn es por tanto un importante factor determinante del flu5o sanguneo pulmonar. Los
pulmones rodean al corazn, atenuando as el efecto de la gra!edad sobre el flu5o sanguneo
pulmonar cuando el animal pasa de una posicin horizontal a !ertical. Esta estrecha proximidad
de los pulmones y el corazn dentro del trax tambi"n tiene una significacin para la funcin
cardacaE el descenso de presin intrator#cica durante la inspiracin ayuda al retorno !enoso
hacia el corazn. Este mecanismo se denomina frecuentemente 'o'a torcico ( a'doinal.
<entilacin pulmonar
:am(eros" los pulmones de los mamferos son sacos el#sticos multicamerales suspendidos
en el interior de la ca1idad pleural y abiertos al exterior a tra!"s de un solo tubo, la traquea.
Las paredes de la ca!idad pleural, a menudo denominada ca0a tor*cica, est#n formadas por
- 7 -
%. En un mamfero el Molumen &orriente 9M&<es
de A==ml6 el Molumen Finuto 9MF<es de 7%
litros. N&u#l es la frecuencia respiratoria 9:2<O
NPu" !ariable se podra modificar para
incrementar la captacin de $%O
Fr = <m =L :r = 7% l(min = %Q
<c =,Al
Fisiologa general - Respiracin
las costillas y el dia(ragma. El espacio pleural entre los pulmones y la pared de la ca5a tor#cica
est# herm"ticamente cerrado y lleno de lquido. Este lquido proporciona una conexin flexible y
lubricada entre la superficie externa del pulmn y la pared del trax. Los lquidos son
esencialmente incompresibles. Si se realiza una puncin en la ca5a tor#cica, el aire penetra en
el interior de la ca!idad pleural y los pulmones sufren colapso, este estado se conoce con el
nombre de neumotrax2
.urante la respiracin normal, la ca5a tor#cica se expande y contrae mediante la accin de una
serie de m8sculos esquel"ticosE el diafragma y los m8sculos intercostales externos e internos.
Las contracciones de estos m8sculos est#n determinadas por la acti!idad de motoneuronas
controladas por el centro respiratorio situado en el bulbo raqudeo. El aumento de !olumen
tor#cico reduce la presin al!eolar y el aire penetra en los pulmones. La rela5acin del
diafragma y de los m8sculos intercostales externos reduce el !olumen tor#cico, ele!ando por
consiguiente la presin al!eolar y forzando al aire a salir de los pulmones.
,1es" la transferencia de gases tiene lugar en unos peque'os capilares a"reos que se
ramifican a partir de tubos denominados parabron3uios, que son el equi!alente funcional de
los sacos al!eolares de los mamferos. Los parabronquios y sus tubos de conexin
9dorsobronquio, !entobronquio y mesobronquio< forman el pulmn.
El pulmn de las a!es se !entila gracias al sistema
de sacos a"reos conectados a los pulmones. Este
sistema de sacos, que se extiende como di!ertculos
de las !as a"reas, penetran en los huesos
adyacentes y entre los rganos, disminuyendo la
densidad del a!e.
.urante la inspiracin el aire fluye hacia el interior de
los sacos a"reos caudales a tra!"s del
mesobronquio6 el aire se desplaza tambi"n al interior
de los sacos a"reos craneales pasando por el
dorsobronquio y los parabronquios. .urante la
espiracin, el aire que de5a los sacos a"reos
caudales pasa a tra!"s de los parabronquios y, en
menor medida, a tra!"s del mesobronquio hacia la
tr#quea. Los sacos a"reos craneales, cuyos cambios
de !olumen son menores que los de los sacos
caudales, est#n algo reducidos de !olumen por el
mo!imiento de aire desde los sacos craneales a la
tr#quea, a tra!"s de los !entobronquios, durante la
espiracin.
Los parabronquios poseen perforaciones en la cual los capilares sanguneos se cruzan en
forma de < y se produce el intercambio gaseoso por contracorriente cruzada. El aire en los
parabronquios se recambia durante la inspiracin como en la espiracin, me5orando as la
transferencia de gases en el pulmn de las a!es. El flu5o unidireccional se lle!a a cabo no por
!#l!ulas mec#nicas, sino por vlvulas aerodinicas)
En hematosis 9intercambio de la sangre !enosa a sangre arterial<, el oxgeno difunde a los
capilares a"reos desde los parabronquios y es captado por la sangre. El aire se recambia tanto
durante la inspiracin como en la espiracin, me5orando la transferencia de gases al pulmn de
las a!es.
Fuchas a!es migran durante largas distancias y altitudes ele!adas, donde "stas est#n
asociadas a ba5as temperaturas as como a ba5as presiones.
El a!e, para mantenerse y lograr !olar grandes distancia, aumenta su ritmo cardaco
produciendo un mayor flu5o de sangre en los capilares sanguneos.
- 8 -
Pa!ab!on,&io$
-entob!on,&io$
.o!$ob!on,&io$
a%o
%e!/i%al
a%o
int!a%la/i%&la
!
*!0,&ea Me$ob!on,&i
o
a%o
p!eto!0%i%o
a%o
p!oto!0%i%o
a%o
ab#omina
l
Pa!ab!on,&io$
a%o
a1!eo
%!aneal
/entob!on,&i
o$
*!0,&ea Me$ob!on,&io$
a%o
a1!eo
%a&#al
.o!$ob!on,&io$
D. .escriba el ciclo respiratorio de un a!e.
Fencione qu" !ariables fisiolgicas se modificaran
cuando la misma !uela a DA==m de altura y
compare con lo que sucedera en un mamfero a
esa altitud. &omente a tra!"s de qu" mecanismos
se produce la hematosis.
Fisiologa general - Respiracin
4na reduccin del $% del aire pro!oca un descenso en la P$% y causa un incremento en la
!entilacin. Esta aumenta la eliminacin de &$% y un consiguiente descenso en la P$% de la
sangre e incrementa su p. En los mamferos este incremento es contrarrestado por un
incremento de .P+.
Reptiles" durante la inspiracin, las costillas se mue!en en sentido craneal y !entral, ampliando
la ca5a tor#cica. &omo que esta expansin reduce la presin en el interior de la ca5a por deba5o
de la presin atmosf"rica y los orificios nasales y la glotis est#n abiertos, el aire fluye hacia el
interior de los pulmones. La rela5acin de los m8sculos que agrandan la ca5a tor#cica libera la
energa almacenada por el estiramiento de los componentes el#sticos del pulmn y de la pared
corporal, permitiendo una espiracin pasi!a.
En tortugas y gal#pagos, las costillas est#n fusionadas formando un caparazn rgido. La
retraccin de las patas y de la cabeza dentro del caparazn causa un descenso del !olumen
pulmonar.
Ranas" los orificios nasales comunican con la ca!idad bucal, la cual est# conectada a un par
de pulmones a tra!"s de la glotis. La rana puede abrir y cerrar tanto la glotis como los orificios
nasales independientemente. El aire penetra en la ca!idad bucal con los orificios nasales
abiertos y la glotis cerrada6 entonces los orificios nasales se cierran, la glotis se abre y se ele!a
el suelo de la boca, lo que obliga al aire a pasar de la ca!idad bucal al interior de los pulmones.
La espiracin puede no ser completa, de modo que parte del aire de los pulmones se mezcla
con el aire ambiental en la ca!idad bucal y es bombeado de nue!o hacia los pulmones.
6ur(actantes pulmonares
La tensin de la pared del pulmn depende de las propiedades de la pared al!eolar y de la
tensin superficial en la interfase aire G lquido. La explicacin para esta tensin superficial
relati!amente ba5a del lquido que re!iste interiormente los pulmones es la presencia de
sur(actantes, comple0os lipoproteicos 3ue otorgan una tensin super(icial mu' ba0a a la
inter(ase l3uido > aire. Los surfactantes pulmonares no solamente reducen el esfuerzo asociado
a la respiracin, sino que tambi"n pre!ienen el colapso de los al!"olos.
Los surfactantes est#n producidos por c"lulas de tipo // en el recubrimiento al!eolar y tienen
una hemi!ida en los mamferos de 7% horas. La pelcula lipoproteica es estable, formando los
lpidos una monocapa externa firmemente asociada a la capa proteica subyacente. La sntesis de
surfactantes requiere cortisol y su liberacin puede ser estimulada al suspirar. Se encuentran
surfactantes en los pulmones de anfibios, reptiles, a!es y mamferos, y tambi"n pueden
presentarse en algunos peces que construyen nidos con burbu5as.
Si dos burbu5as tienen una tensin superficial similar pero un radio diferente, la presin en la
burbu5a peque'a ser# mayor que la burbu5a grande. &omo resultado, si ambas se ponen en
contacto, la burbu5a peque'a se !aciar# dentro de la grande. En el pulmn se produce una
situacin bastante similar. Podemos considerar los al!"olos como una serie de burbu5as
conectadas entre s. Si la tensin en la pared es similar en al!"olos de diferentes tama'os, los
al!"olos peque'os tender#n a colapsarse, !aci#ndose en los al!"olos mayores. ,ormalmente,
esto no ocurre en el pulmn por dos razonesE los te5idos circundantes ayudan a pre!enir la
sobreexpansin de los al!"olos y las propiedades del surfactante al!eolar que tapiza son tales,
que la tensin de la pared aumenta cuando la superficie de la pelcula se expande y disminuye
cuando es comprimida. El resultado de este efecto es atenuar las diferencias de presin entre los
al!"olos mayores y los peque'os, y por lo tanto, reducir el riesgo de colapso.
En los mamferos, aparecen los surfactantes en el pulmn fetal antes del nacimiento,
reduciendo pon consiguiente las fuerzas requeridas para hinchar los pulmones del reci"n nacido al
producirse el alumbramiento. Los reci"n nacidos que no producen surfactantes pulmonares no
pueden inflar sus pulmones al nacer sin asistencia mec#nica. Esta anomala denominada
s&ndroe de sufriiento respiratorio del reci*n nacido, se produce sobre todo en reci"n nacidos
prematuros. Se puede asistir al reci"n nacido introduciendo aire en los pulmones, utilizando una
- 9 -
Fisiologa general - Respiracin
presin de !entilacin positi!a y reponiendo el surfactante. 1dem#s, a las mu5eres embarazadas
que tienen alguna probabilidad de sufrir un parto prematuro, se les administra una inyeccin de
cortisol durante el embarazo para estimular la produccin de surfactante en el feto.
P4rdida de calor ' agua por el pulmn
4n incremento en la !entilacin no slo aumenta la transferencia de gases, sino que tambi"n
tiene como resultado una mayor p"rdida de calor y de agua. El aire fro y seco que penetra en el
pulmn de los mamferos es humedecido y calentado. La espiracin de este aire caliente y
h8medo produce una considerable p"rdida de calor y agua, que ser# proporcional a la frecuencia
de la !entilacin de la superficie pulmonar. Fuchos animales de respiracin a"rea !i!en en
ambientes muy secos, en los que la conser!acin del agua es de una importancia capital.
1l inspirar el aire, es calentado y humedecido por e!aporacin de agua en la mucosa nasal. La
nariz esta fra en su extremo, aumentando la temperatura hacia la glotis. 1l abandonar el pulmn el
aire h8medo, es enfriado, por lo que el agua se condensa sobre la mucosa nasal. 1s pues, el
enfriamiento del aire espirado en los conductos nasales tiene como resultado la conser!acin tanto
del calor como del agua.
6istemas tra3ueales de insectos
El sistema traqueal de los insectos se basa en la !enta5a de que el oxgeno y el dixido de
carbono difunden 7==== !eces m#s r#pidamente en el aire que en el agua, la sangre o los te5idos.
El sistema tra3ueal esta constituido por una serie de tubos llenos de aire 3ue penetran
desde la super(icie corporal hasta las c4lulas, actuando como una 1a para el r*pido
mo1imiento de O$ ' CO$, e1itando de este modo, la necesidad de un sistema circulatorio
para el transporte de gases entre la super(icie respiratoria ' los te0idos. Estos tubos, o
tr#queas, son in!aginaciones de la superficie corporal6 y por eso la estructura de sus paredes es
similar a la cutcula. Excepto en unas pocas formas primiti!as, las entradas tra3ueales est*n
protegidas por espir*culos, que controlan el flu5o de aire en el interior de las tr#queas, regulan la
p"rdida de agua y protegen al sistema de las partculas de pol!o. Las tr#queas se ramifican por
todas partes en los te5idos, las ramas m#s peque'as, o traqueolas, son cerradas en sus extremos
y finalizan entre y dentro de c"lulas indi!iduales 9sin romper la membrana celular<, suministrando
$% a regiones muy cercanas a mitocondrias.
Ventilacin traquealE algunos insectos de mayor tama'o !entilan sus grandes tubos y los
sacos a"reos del sistema traqueal por medio de compresiones y expansiones alternati!as de la
pared corporal, particularmente del abdomen. Se produce !entilacin, con el ob5eto de aumentar la
transferencia de gases en insectos grandes. ,o todos los insectos !entilan su sistema traqueal6 de
hecho, muchos c#lculos han demostrado que la difusin de los gases en el aire es suficientemente
r#pida como para cubrir las demandas de los te5idos en muchas especies.
TR,.6FERE.C7, -E 8,6E6 E. E# ,89," R,.@97,6
Se obtiene el oxgeno en la branquia. #as bran3uias se 1entilan por un (lu0o unidireccional de
agua2
4n flu5o de ida y !uelta del agua, similar al del aire en el pulmn, sera muy costoso a causa de la
mayor densidad y !iscosidad del agua.
Flu0o e intercambio de gases a tra14s de las bran3uias
El flu5o sanguneo a tra!"s de las branquias de los
peces puede describirse como un flu5o en capas, es
decir, al incrementar la presin slo aumenta el grosor,
- 10 -
Q. Explique cmo es el mecanismo de extraccin
de $% en el agua y en el aire y defina cu#l es el
gas responsable de la manutencin del ritmo
respiratorio normal en ambos medios en los
!ertebrados. En otras palabras, Nqu" gas
regula la perfusin normal en cada medio, y
cmo lo haceO.
Fisiologa general - Respiracin
pero ninguna de las otras dimensiones de la capa de
sangre.
En los animales acu#ticos, el (lu0o de sangre con relacin a la del agua puede ser
concurrente o contracorriente, o bien alguna combinacin de ambas2 Similar al de
mamferos.
El contenido de $% de la sangre de los peces es mucho mayor que el del agua, la !elocidad de
flu5o del agua a tra!"s de las branquias es mucho m#s alta que la del flu5o sanguneo. Por lo tanto,
los !alores de capacidad ( !elocidad de flu5o son similares en la sangre que perfunde las
branquias y en el agua que fluye sobre ellas en la mayora de los peces y el flu5o contracorriente
es tpico. .ebido a que el agua tiene un contenido de oxgeno muy inferior al del aire, los
animales de respiracin acu#tica necesitan una tasa !entilatoria mucho mayor para conseguir una
captacin de oxgeno dada que los animales de respiracin a"rea. Este requerimiento 5unto con el
hecho de que la densidad del agua es mucho mayor en comparacin con el aire, hace que la
extraccin de oxgeno del ambiente sea un e5ercicio mucho m#s costoso en el agua. Esto es
compensado en parte por el flu5o de agua unidireccional, en !ez de un flu5o alternante de agua.
El agua entra en la boca, pasa sobre las bran3uias ' sale a tra14s de las hendiduras
operculares 3ue cubren las bran3uias. La entrada a la ca!idad bucal y las hendiduras
operculares est#n equipadas con !#l!ulas, que mantienen un flu5o unidireccional del agua sobre
las branquias. La ca!idad bucal cambia de !olumen por ele!acin y descenso del suelo de la
boca. El op"rculo bascula hacia adentro y fuera, agrandando y disminuyendo el tama'o de las
ca!idades operculares. Los cambios de !olumen de ambas ca!idades est#n pr#cticamente en
fase, pero se mantiene una presin diferencial a tra!"s de las branquias durante la mayor parte de
cada ciclo respiratorio. #a presin en la ca1idad opercular es ligeramente in(erior a la de la
ca1idad bucal, lo que pro!oca un flu5o unidireccional de agua a tra!"s de las branquias a lo largo
de la mayor parte, sino en su totalidad, del ciclo respiratorio.
&uando el agua pasa por las branquias el oxgeno toma contacto con las laminillas 9parte de la
branquia m#s peque'a y que se encuentra irrigado por capilares sanguneos< se produce la
difusin del $% a la sangre. El gas que brinda el principal estmulo es el oxgeno.
,natoma (uncional de la bran3uia
Las branquias de los peces telesteos se consideran como representati!as de una superficie
respiratoria acu#tica.
#os cuatro arcos bran3uiales a cada lado de la cabe)a, separan las ca1idades bucales '
operculares. Cada arco tiene dos hileras de (ilamentos, y cada (ilamento, aplanado
dorso1entralmente, presenta una hilera superior ' otra in(erior de laminillas. Las laminillas de
los sucesi!os filamentos de una hilera est#n en estrecho contacto. Las puntas de los filamentos de
los arcos adyacentes est#n yuxtapuestos de modo que la branquia completa forma una estructura
similar a una criba interpuesta en la trayectoria del flu5o del agua. Las branquias est#n cubiertas
por un mucus secretado por las c"lulas mucosas del epitelio. Esta capa mucosa protege las
branquias y origina una capa limitante entre el agua y el epitelio.
El agua fluye por canales en forma de rendi5a entre laminillas !ecinas. Las laminillas
branquiales est#n cubiertas por finas capas de c"lulas epiteliales, que est#n unidas por uniones
estrechas.
Las branquias de los peces normalmente son importantes en la regulacin inica y lle!an a
cabo muchas de las funciones del ri'n de los mamferos.
&uando se exponen al aire, las branquias se colapsan y no son funcionales, as que un pez
fuera del agua normalmente se !uel!e hipxico, hiperc#pnico y acidtico. 1lgunos pocos peces y
cangre5os pueden respirar en el aire, utilizando por lo general con este propsito una !e5iga
natatoria modificada, la boca, el intestino o la ca!idad branquial.
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Fisiologa general - Respiracin
2E+4L1&/0, .E L1 C21,S:E2E,&/1 .E +1SES - L1 2ESP/21&/0,
Relacin entre la 1entilacin ' per(usin
La !entilacin de la superficie respiratoria con aire o agua y la perfusin sangunea del epitelio
respiratorio requieren consumo de energa.
La tasa de perfusin sangunea de la superficie respiratoria esta relacionada con la demanda
de los te5idos para la transferencia de gases y con la capacidad transportadora de gases de la
sangre. Para asegurar un suministro de oxgeno suficiente a la superficie respiratoria y saturar la
sangre de oxgeno, la tasa de !entilacin 9M1< debe a5ustarse de acuerdo con la tasa de perfusin
9P< y el contenido de gases de ambos medios, de modo que la cantidad de oxgeno suministrado
a la superficie respiratoria sea igual al que es captado por la sangre. ,ormalmente, el contenido
de oxgeno en la sangre arterial en el hombre es similar al del aire. La relacin <,A@ en humanos,
por consiguiente, es aproximadamente de 7. La relacin en peces es de entre 7=E7 y %=E7. Estas
son menores a lo esperado 9D=E7< debido a que la capacidad de oxgeno de la sangre de los
!ertebrados inferiores es a menudo solo la mitad de la de la sangre de mamferos.
4n descenso en la P$% del aire o agua inhalados debe compensarse con un incremento de
!entilacin, y por consiguiente, con un aumento en la relacin !entilacin G perfusin.
/n!ersamente, un incremento en la P$% inhalada !a acompa'ada de un descenso en la !entilacin
si la tasa de captacin de oxgeno se mantiene constante.
#a relacin entre 1entilacin ' per(usin debe mantenerse en cada porcin de la
super(icie respiratoria, as como sobre la totalidad de la misma. El modelo de flu5o sanguneo
capilar cambia, tanto en las branquias como en los pulmones, alterando la distribucin de sangre
sobre la superficie respiratoria. La distribucin del aire o del agua debe adaptarse a la de la
sangre. La perfusin de un al!"olo sin !entilacin es tan in8til como la !entilacin de un al!"olo sin
perfusin sangunea. 1unque estas situaciones extremas difcilmente ocurren, el mantenimiento
de un flu5o sanguneo o de una tasa de !entilacin demasiado ele!ada o excesi!amente ba5a
tendr# como resultado una transferencia de gases energ"ticamente ineficaz por unidad de energa
consumida. Para conseguir una transferencia de gases eficaz, debe mantenerse una relacin
!entilacin G perfusin ptima sobre toda la superficie respiratoria.
Los flu5os de sangre y de medio inhalado 9aire o agua< est#n regulados para mantener sobre la
superficie del epitelio respiratorio una relacin de !entilacin(perfusin cercana a la ptima ba5o
una gran !ariedad de condiciones. En t"rminos generales, P esta regulado para satisfacer las
demandas de los te5idos6 M1 9tasa de !entilacin< y M+ 9flu5o de agua< est#n regulados para
mantener las !elocidades adecuadas en la transferencia de $% y &$%. &iertos mecanismos como
la !asoconstriccin hipxica de los !asos sanguneos contribuyen a mantener la relacin ptima
en las diferentes partes de la superficie respiratoria.
Regulacin ner1iosa de la respiracin
La integracin de los mo!imientos respiratorios en todos los !ertebrados de respiracin a"rea
es el resultado del procesamiento central de muchas se'ales sensoriales. El procesador central
est# constituido por un #enerador de patr!n, que determina la profundidad y amplitud de cada
ciclo !entilatorio y un #enerador de rito, que controla la frecuencia respiratoria.
Centros respiratorios del bulbo: el pulmn de los mamferos se !entila por accin del
diafragma y de los m8sculos situados entre las costillas. Estos m8sculos est#n acti!ados por
motoneuronas espinales y el ner!io fr"nico, que reciben se'ales de grupos de neuronas que
constituyen los centros respiratorios del bulbo.
El bulbo contiene un generador central de ritmo que dirige al generador de patrn del centro
respiratorio del bulbo para originar los mo!imientos respiratorios. Este sistema se modifica por
se'ales procedentes de otras #reas del cerebro y de !arios receptores perif"ricos.
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Fisiologa general - Respiracin
El centro respiratorio del bulbo contiene neuronas inspiratorias, cuya acti!idad coincide con la
inspiracin, y neuronas espiratorias, cuya acti!idad coincide con la espiracin. El ritmo
respiratorio depende principalmente de la acti!idad de las neuronas inspiratorias.
La acti!idad ner!iosa inspiratoria, registrada en el ner!io fr"nico o bien sobre algunas neuronas
indi!iduales del bulbo, muestra una r#pida fase inicial, un incremento gradual y finalmente una
ntida desconexin con cada estallido de acti!idad asociado a la inhalacin. El incremento en
los ni!eles de &$% en sangre pro!oca que aumente m#s r#pidamente el progresi!o crecimiento
de la acti!idad inspiratoria. 4na !ez que se alcanza un determinado ni!el umbral en la
acti!idad de las neuronas inspiratorias, se produce su ?desconexin@. La expansin del pulmn
estimula los receptores pulmonares de estiramiento, y su acti!idad reduce el umbral para la
interrupcin inspiratoria.
En general, cuanto mayor es el ni!el de acti!idad inspiratoria 9cuanto m#s profunda es la
respiracin<, m#s larga es la pausa entre las inspiraciones.
La espiracin es con frecuencia un proceso mayoritariamente pasi!o, que no depende de la
acti!idad de neuronas espiratorias. Esto es especialmente cierto durante la respiracin
sosegada normal. Las neuronas espiratorias se acti!an solo cuando las neuronas inspiratorias
se hallan en reposo, y entonces muestran un patrn de acti!idad repentina bastante similar,
aunque desfasado, al de las neuronas inspiratorias. La acti!idad ner!iosa inspiratoria inhibe la
acti!idad espiratoria, mostrando la dominancia de las neuronas inspiratorias en la generacin
de la acti!idad rtmica respiratoria.
Factores que afectan la profundidad y frecuencia de la respiracin: !arios tipos de
receptores responden a estmulos que afectan a la !entilacin, causando alteraciones refle5as
de la frecuencia o de la amplitud de la !entilacin. Entre estos estmulos se encuentran las
alteraciones en $%, &$% y p, las emociones, el sue'o, el hinchamiento y deshinchamiento y la
irritacin del pulmn, !ariaciones de iluminacin y de temperatura y los requerimientos para el
habla. Estas influencias est#n integradas por los centros respiratorios del bulbo. La respiracin
puede tambi"n, por supuesto, controlarse de forma !oluntaria y consciente.
La mayora de los animales responden a los cambios de $% y &$% con alteraciones refle5as de
la !entilacin. Los quimiorreceptores registran continuamente los cambios de $% y &$% de la
sangre arterial en los cuerpos articos y carotdeos de los mamferos, en el cuerpo carotdeo
de las a!es y en el laberinto carotdeo de los anfibios. En los telesteos, los quimiorreceptores
situados en las branquias responden a las reducciones en los ni!eles de $% en el agua y en la
sangre. En todos los casos, los quimiorreceptores est#n iner!ados por ramas del no!eno
9glosofarngeo< o del d"cimo 9!ago< ner!io craneal.
En los mamferos y probablemente en otros !ertebrados de respiracin a"rea, tambi"n existen
quimiorreceptores centrales, localizados en el bulbo raqudeo, que dirigen la !entilacin en
respuesta a descensos del p en el lquido cefalorraqudeo 9L&2<, generalmente causado por
ele!acin de la P&$%. La estimulacin de este sistema es necesaria para mantener una
respiracin normalE si la P&$% corporal desciende, o si se fi5a a un ni!el ba5o en forma
experimental, cesar# la respiracin.
Los cuerpos articos y carotdeos de los mamferos reciben un abundante suministro de sangre
y tienen una ele!ada captacin de oxgeno por unidad de peso. Estos quimiorreceptores
arteriales est#n constituidos por una serie de lbulos, o ?glomus@, que rodean unos capilares
muy sinuosos. Las c"lulas del glomus est#n interconectadas por sinapsis y a menudo poseen
prolongaciones citoplasm#ticas de distinto tama'o. Est#n iner!adas por fibras aferentes del
ner!io glosofarngeo y posiblemente tambi"n por eferentes preganglionares simp#ticos.
Los quimiorreceptores de los cuerpos carotdeo y articos est#n estimulados por el descenso
del $% y el p de la sangre y por el incremento de &$% sanguneo. Es posible que la respuesta
obser!ada al incremento de &$% sea debida a cambios en el p en el interior de estos
receptores m#s que a una respuesta directa al &$% en s mismo. La estimulacin de estos
quimiorreceptores induce un incremento en la !entilacin pulmonar mediada a tra!"s del centro
- 13 -
Fisiologa general - Respiracin
respiratorio del bulbo. 4na acti!idad eferente simp#tica aumentada causa !asoconstriccin de
las arteriolas en el cuerpo carotdeo a tra!"s de un mecanismo B adren"rgico, y reduce el
flu5o sanguneo, lo que a su !ez incrementa la descarga del quimiorreceptor y la !entilacin
pulmonar. La acti!idad eferente de origen no simp#tico en el ner!io carotdeo reduce la
respuesta del cuerpo carotdeo a los cambios en la P$% de la sangre arterial, y tambi"n en la
P&$%, y el p, o en ambos. Los incrementos en temperatura y en osmolaridad tambi"n
estimulan los quimiorreceptores arteriales, y la estimulacin del ner!io carotdeo causa un
aumento en la liberacin de 1.. Por lo tanto, los 3uimiorreceptores del cuerpo carotdeo
pueden 0ugar un papel en la osmorregulacin adem*s de en el control de la respiracin '
la circulacin2
En los mam(eros ' otros 1ertebrados de respiracin a4rea, los ni1eles de dixido de
carbono dominan m*s 3ue los de oxgeno en el control de la respiracin2 6in embargo,
en los 1ertebrados acu*ticos, el oxgeno es el (actor de ma'or importancia en el control
de la respiracin. .os factores contribuyen a esta diferencia. Primero, la concentracin de
oxgeno es mucho m#s !ariable en el medio acu#tico que en el a"reo. Segundo, el oxgeno es
mucho menos soluble en el agua que el dixido de carbono6 como resultado, si la !entilacin es
la adecuada para suministrar oxgeno a las branquias, lo ser# tambi"n para la eliminacin del
dixido de carbono de la sangre.
Los pulmones tienen !arios tipos de receptores que contribuyen a regular su hinchamiento y
pre!enir la irritacin de la superficie respiratoria. Se se'al anteriormente que la estimulacin
de los receptores de estiramiento en el pulmn pre!ienen su sobrehinchamiento. En los
mamferos los ni!eles incrementados de &$% reducen los efectos inhibidores de estos
receptores pulmonares de estiramiento sobre el centro respiratorio, aumentando de este modo
la profundidad de la respiracin y de la !entilacin pulmonar.
Cambi"n hay receptores en el pulmn sensibles a la irritacin. La estimulacin de estos
receptores por la mucosidad, el pol!o y otras partculas irritantes causan los refle5os de
'roncoconstricci!n y de tos. Cambi"n est#n los receptores capilares yuxtapulmonares o
receptores de tipo R. La estimulacin de los receptores de tipo R desencadena una sensacin
de disnea. 4n e5ercicio !iolento probablemente tiene como resultado un aumento en la presin
de los capilares pulmonares y un incremento en el !olumen intersticial, lo que causara la
estimulacin de los receptores de tipo R y la consiguiente sensacin de disnea.
RE6P9E6T,6 RE6P7R,TOR7,6 E. CO.-7C7O.E6 EBTRE:,6
.i1eles de Oxgeno ba0os +hipoxia/
Los animales acu#ticos est#n su5etos a cambios m#s r#pidos y frecuentes en los ni!eles de
oxgeno que los animales de respiracin a"rea. Fuchos animales como la carpa que hiberna en el
fango de los lagos, o como los moluscos bi!al!os en ba5amar, utilizan una serie de !as
metablicas anaerbicas para sobre!i!ir durante el perodo de disponibilidad reducida de $%.
$tros a5ustan tambi"n sus sistemas respiratorio y cardio!ascular para mantener el suministro de
$% frente a su ba5a disponibilidad ambiental. Por e5emplo la hipoxia acu*tica causa un
incremento en la 1entilacin bran3uial de muchos peces, como resultado de la
estimulacin de los 3uimiorreceptores de las bran3uias. El incremento en el flu5o de agua
compensa la reduccin en el contenido de oxgeno y mantiene el suministro de oxgeno del
animal.
En comparacin con los ambientes acu#ticos, los
ni!eles de oxgeno y de dixido de carbono son
relati!amente estables en el aire, y son raras, y
f#cilmente e!itables, las regiones con ba5o contenido de
oxgeno o dixido de carbono ele!ado.
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A. Explique qu" diferencias espera encontrar en
la hemoglobina de un mamfero nacido y
criado a Q===m de altura con otro de la misma
especie nacido en el llano y reci"n trasladado
a esa altitud. .escriba qumica y
funcionalmente que pasara en ambos casos.
Fisiologa general - Respiracin
Con la altitud ha' una reduccin gradual de PO$, adem#s los animales presentan gran
!ariacin en sus capacidades para ascender a grandes altitudes y resistir la disminucin en los
ni!eles de oxgeno del aire. #as altitudes ele1adas est*n asociadas a ba0as temperaturas as
como a ba0as presiones, y esto tambi"n tiene un acusado efecto sobre la distribucin de las
especies animales.
9na reduccin en PO$ del aire ambiental pro1oca un descenso en la PO$ sangunea, 3ue a
su 1e) estimula los 3uimiorreceptores de los cuerpos articos ' carotdeos, causando un
incremento en la 1entilacin pulmonar en los mam(eros. El ascenso en !entilacin pulmonar
conduce entonces a un aumento en la eliminacin de &$% y al consiguiente descenso en la P&$% de
la sangre. Esta disminucin en la P&$% sangunea causa una reduccin en la P&$% y, por tanto, un
aumento del p en el lquido cefalorraqudeo 9L&2< El descenso en la PCO$ sangunea ' el
incremento de p! del #CR, tienden a disminuir la 1entilacin ', por consiguiente, atenCan el
incremento de la 1entilacin pulmonar inducido por la hipoxia. Sin embargo, si se mantienen
las condiciones hipxicas, como ocurre cuando los animales ascienden a gran altitud, tanto los
ni!eles de p sanguneo como del L&2 !uel!en a sus ni!eles normales por eliminacin de
bicarbonato. Este proceso requiere alrededor de una semana en seres humanos. .e manera que
al tener de nue!o ni!eles normales de p en L&2, predominan los efectos refle5os de la hipoxia
sobre la !entilacin, y el resultado es un aumento gradual de la !entilacin conforme el animal se
aclimata a la altitud. La respuesta a una hipoxia prolongada puede tambi"n implicar la modulacin
de los efectos del &$% sobre los cuerpos articos y carotdeos para rea5ustar estos
quimiorreceptores a un ni!el m#s ba5o de &$% a gran altura.
&omo se mencion anteriormente, los ni!eles ba5os de oxgeno causan una !asoconstriccin
local en los capilares pulmonares en los mamferos, pro!ocando un ascenso en la presin
sangunea arterial pulmonar. Esta respuesta normalmente tiene cierta importancia en la
redistribucin del flu5o de sangre hacia regiones del pulmn que est"n adecuadamente !entiladas
y e!itando las regiones hipxicas. Sin embargo, cuando la hipoxia es general, el incremento en la
resistencia al flu5o a tra!"s de todo el pulmn puede tener efectos per5udiciales. 1lgunos
mamferos que !i!en a altitudes ele!adas, muestran una reducida !asoconstriccin pulmonar local
en respuesta a la hipoxia6 probablemente esta es una aclimatacin determinada gen"ticamente.
Los seres humanos que residen a grandes altitudes son generalmente de corta talla, poseen un
trax ensanchado y tienen mayores !ol8menes pulmonares. El desarrollo pulmonar es insensible
al oxgeno, pero el crecimiento de las extremidades se reduce en condiciones hipxicas. El
ele!ado desarrollo del pulmn respecto del cuerpo permite a estas personas mantener la captacin
de oxgeno en condiciones de hipoxia. La presin sangunea pulmonar es ele!ada y
frecuentemente se aprecia hipertrofia del !entrculo derecho. Las presiones pulmonares altas
producen una distribucin m#s uniforme de la sangre en el pulmn y con ello aumenta la
capacidad de difusin del oxgeno.
.urante una exposicin prolongada a la hipoxia suelen aparecer adaptaciones a largo plazo.
La mayora de los !ertebrados responden mediante un incremento en el n8mero de eritrocitos y del
contenido de hemoglobina en la sangre, y por consiguiente, en la capacidad de oxgeno de la
sangre. La reduccin en los ni!eles de oxgeno en sangre estimula la produccin de eritropoyetina
por el ri'n y el hgado, esta act8a sobre la m"dula sea incrementando la produccin de
eritrocitos. a0o condiciones de hipoxia, los ni1eles de (os(atos org*nicos ligandos de la
hemoglobina +-P8/ su(ren cambios 3ue alteran la a(inidad de la hemoglobina por el
oxgeno2 En humanos, el ascenso a gran altitud se acompa5a de un incremento en los
ni1eles de -P8 ' en una reduccin de la a(inidad oxgeno % hemoglobina2 El incremento de
los ni1eles de -P8 contrarresta los e(ectos del aumento de p! sanguneo sobre la a(inidad
de la hemoglobina hacia el oxgeno2 Este p! sanguneo ele1ado es el resultado de la
hiper1entilacin en respuesta a la ba0a disponibilidad de O$.
.i1eles de dixido de carbono ele1ados +hipercapnia/
- 15 -
Fisiologa general - Respiracin
En respuesta a un ascenso de CO$ se produce casi inmediatamente un notable incremento
en la 1entilacin2 Este aumento se mantiene durante largos perodos en presencia de &$%
ele!ado pero finalmente la !entilacin re!ierte a ni!eles ligeramente superiores al !olumen anterior
a la hipercapnia. Este regreso a unos !alores slo ligeramente mayores que el ni!el de !entilacin
inicial se halla relacionado con aumentos en los ni!eles de bicarbonato en plasma y L&2, con el
resultado de que el p retorna a la normalidad, siempre que se mantengan los ni!eles ele!ados de
&$%.
uceo
Las a!es y mamferos buceadores est#n sometidos a perodos de ?hipoxia@ durante la
inmersin. El sistema ner!ioso central 9S,&< no puede resistir la anoxia y debe suministr#rsele $%
durante el buceo. Los animales buceadores han re!elado este problema utilizando reser!as
corporales de $%, aumentando sus ni!eles de mioglobina y hemoglobina. 1dem#s, para disminuir
el gasto de O$, se suministra O$ pre(erentemente al cerebro, el ri5n ' el cora)n durante el
buceo, el (lu0o de sangre al resto de rganos se reduce ' estos te0idos pueden adoptar 1as
metablicas anaerbicas. Existe un notable enlentecimiento de la frecuencia cardaca
9bradicardia< y reduccin del gasto cardaco durante un buceo prolongado.
&iertos animales buceadores, como las focas de
Seddell, exhalan aire antes de sumergirse, reduciendo
as los depsitos de oxgeno en sus pulmones. .urante
un buceo a cierta profundidad, el incremento de presin
hidrost#tica produce la compresin del pulmn.
.ado que el animal reduce el !olumen pulmonar antes de la inmersin, el aire es forzado a salir
de los al!"olos conforme se colapsan los pulmones y pasa a estar contenido en la tr#quea y los
bronquios. Por tanto, la espiracin antes del buceo reduce la probabilidad que se produzca
aeroembolia.
Existen receptores prximos a la glotis y 5unto a la nariz y la boca que detectan la presencia de
agua y que inhiben la respiracin durante el buceo. El descenso en los ni!eles de $% en sangre y
el incremento de &$% que se produce durante el buceo, no estimulan la !entilacin puesto que las
se'ales que proceden de los quimiorreceptores de los cuerpos articos y cartideos son ignoradas
por las neuronas respiratorias mientras el animal esta sumergido.
E0ercicio
El e5ercicio incrementa la utilizacin de $% y la produccin de &$% y de #cidos de origen
metablico. El gasto cardaco aumenta para cubrir las ele!adas demandas de los te5idos. El
!olumen !entilatorio aumenta con ob5eto de mantener las tensiones de gases en la sangre arterial
frente al incremento de flu5o sanguneo. &uando finaliza el e5ercicio, hay un brusco decli!e en la
respiracin, seguido por un descenso gradual en el !olumen !entilatorio. .urante el e5ercicio, los
ni!eles de $% disminuyen y los de &$% y
;
aumentan en sangre !enosa, aunque las P$% y la P&$%
medias en sangre arterial no !aran de forma notable, excepto durante un e5ercicio m#ximo.
- 16 -
T. .escriba el funcionamiento de las !ariables
fisiolgicas 9sanguneas y respiratorias< de un
mamfero marino buceando a Q==m de
profundidad luego de 7A minutos de inmersin.
Rustifique las adaptaciones para cada sistema.
Fisiologa general - Respiracin

H. NPu" etapas componen el proceso de la respiracin celularO. Explique bre!emente qu"
ocurre en cada una.
La c"lula obtiene la energa necesaria para su metabolismo a partir de la oxidacin de
di!ersos sustratos, az8cares, grasas, #cidos org#nicos, protenas, etc. La respiracin es el
proceso catalizado por enzimas especficas por el cual se oxidan en forma completa dichas
sustancias hasta &$% y se reduce $% atmosf"rico absorbido como aguaE
&T7%$T ; T$% T&$% ; T%$ ; energa
Es necesario recordar que la oxidacin implica p"rdida de electrones. 1dem#s, si bien
parte de la energa liberada en la respiracin se pierde en forma de calor, su mayor parte se
conser!a, como uniones qumicas de alta energa como por e5emplo en la unin de fosfatos
terminales en el trifosfato de adenosina 91CP< seg8nE
1.P ; Pi ; H=== cal 1CP
.onde 1.PE difosfato de adenosina. PiE fosfato org#nico.
1l producirse la reaccin in!ersa, dicha energa puede ser usada para los otros procesos
!itales 9sntesis de otros compuestos, crecimiento, absorcin de iones, etc.<.
La oxidacin de la glucosa 9substrato respirable m#s com8n<, se produce en tres etapas
diferentesE
8liclisis" comprende una serie de reacciones por las que una mol"cula de glucosa
produce dos mol"culas de #cido pir8!ico 9de D carbonos<. Este proceso no requiere oxgeno.
Se obtiene una ganancia de dos moles de 1CP por mol de glucosa desdoblada. Las enzimas
necesarias para estas transformaciones est#n presentes en el citoplasma de las c"lulas.
Ciclo de los *cidos tricarboxlicos o ciclo de Drebs" como su nombre lo indica es una
secuencia de reacciones al cabo de las cuales se regenera el compuesto de partida. El #cido
pir8!ico pro!eniente de la gliclisis es oxidado hasta &$%. ,o todas las mol"culas de glucosa
cumplen el ciclo completo, algunas salen de dicho ciclo como fragmentos o esqueletos
carbonados y se utilizan en la sntesis de otros metabolitos 9amino#cidos, protenas, #cidos
nucleicos, lpidos, pigmentos, hormonas, etc.<.
Transporte de electrones o sistema de citocromos" en esta etapa se almacena la mayor
parte de la energa qumica. 1 medida que se oxidan los #cidos org#nicos del ciclo de Jrebs,
los #tomos de que se pierden son transferidos a una cadena de transportadores hasta que
finalmente se unen con el $% formando agua. .urante ese transporte, los electrones !an
perdiendo energa que se acumula en el 1CP, produci"ndose DT moles de 1CP por mol de
glucosa.
Las enzimas relacionadas con los 8ltimos dos pasos 9ciclo de Jrebs y transporte<, est#n
localizadas en las mitocondrias.
- 17 -
)*P
2io$3nte$i$
*!aba+o
me%0ni%o
*!aba+o #e
t!an$po!te
CO
2
4e$pi!a%i5n ).P ( Pi
O
2
Comb&$tible