Ecuaciones diferenciales para Qumicos

Bilogos
Introduccion
Existen numerosos modelos matematicos de diversa ndole que se utilizan hoy en da para el
estudio de problemas en Biologa y otras ciencias experimentales; sus objetivos principales son
describir explicar y predecir !enomenos y procesos en dichas areas" #a gran parte de tales modelos
matematicos se expresa mediante ecuaciones di!erenciales"
El objetivo de este tema es describir brevemente algunos de los conceptos basicos relacionados
con las ecuaciones di!erenciales ordinarias mostrar tecnicas elementales de su resolucion as como
exponer ejemplos practicos de aplicaciones"
$na ecuacion di!erencial es una ecuacion en que la incognita es una !uncion% no el valor
de la !uncion en uno o varios puntos sino la !uncion en s misma" &demas la ecuacion involucra
no solo la !uncion 'incognita( sino tambien sus derivadas hasta un cierto orden"
)uando la incognita es una !uncion de una sola variable se dice que la ecuacion es ordinaria
debido a que la o las derivadas que aparecen son derivadas ordinarias 'por contraposicion a las
derivadas parciales de las !unciones de varias variables("
*or ejemplo
y
0
't( + y't( ',"-(
es una ecuacion di!erencial ordinaria 'edo( de primer orden ya que la maxima derivada que
aparece en ella es la de primer orden" .i no resulta con!uso se suele escribir tambien esta ecuacion
en la !orma
y
0
+

y omitiendo la mencion expresa a la dependencia de y respecto a la variable independiente t"

/esolver esta ecuacion consiste en encontrar una o varias !unciones y + y't( que veri!iquen
la igualdad y
0
't( + y't( para todo t perteneciente a un cierto intervalo I " $na tal !uncion se dice
que
es una solucion de la edo en el intervalo I "
)on caracter general una ecuacion di!erencial ordinaria de primer orden se escribe%
y
0
+ f 't, y( ',",(
y se dice que y + y't( es solucion en I de esta ecuacion si se veri!ica
y
0
't(
0
+
dy
't(
dt
+ f 't, y't((, t I . ',"1(
-
Ecuaciones diferenciales para Qumicos Bilogos
que
*or ejemplo la !uncion y + e
t
es solucion de la ecuacion ',"-( en cualquier intervalo I

/
ya
y
0
't( + e
t
+ y't(, t /.
*ero tambien es solucion cualquier !uncion de la !orma y + C e
t
siendo C una constante
arbitraria puesto que
y
0
't( +

C e
t
+

y't(,

t

/.
6
4
2
0
2
4
6
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
2igura ,"-% )urvas de la !amilia y't( + C
e
t
soluciones de la ecuacion ',"-( para
diversos valores de C "
&s pues la ecuacion ',"-( tiene in!initas soluciones lo que no es una particularidad de esta ecuaci
on concreta" #a ecuacion di!erencial ordinaria ',",( posee en general una 3!amilia4 de in!initas
soluciones dependientes de una constante arbitraria a la que se suele llamar solucion general de
',",(" *ara cada valor de dicha constante arbitraria se obtiene una solucion particular"
)on !recuencia en las aplicaciones lo que interesa es encontrar una solucion particular que
veri!ica alguna condicion adicional" *or ejemplo que toma un valor dado para un valor tambien
dado de la variable independiente" En este caso el problema que se plantea se escribe%
5
y
0
+ f 't, y(
y't
6
( + y
6
,
',"7(
y recibe el nombre de problema de valor inicial" El nombre proviene del hecho de que con
!recuencia la variable independiente t representa el tiempo y el valor t
6
es el instante en que
comienza un experimento observacion o simulacion"
En general si se veri!ican ciertas condiciones razonables de regularidad de la !uncion f el
problema de valor inicial ',"7( tiene solucion unica"
*or ejemplo el siguiente problema de valor inicial asociado a la ecuacion ',"-(
5
y
0
+

y
y'6( + - ,
',"8(
tiene una unica solucion y + e
t
que se puede encontrar imponiendo la condicion inicial y'6( +
- a las !unciones de la !amilia de soluciones y + C e
t
y deduciendo para que valor de la
constante arbitraria C se cumple la condicion inicial" Es decir%
Ecuaciones diferenciales para Qumicos Bilogos 1
y'6( + C e
6
+ C + - C + -.
,", /esolucion de ecuaciones di!erenciales elementales
*resentamos en esta seccion varios ejemplos de ecuaciones di!erenciales ordinarias de primer
orden sencillas y su resolucion"
,","- Ecuaciones di!erenciales de la !orma y
0
+ a't("
En muchas aplicaciones la variable independiente t representa el tiempo" .i la velocidad
de variacion de una !uncion depende solo del tiempo la ecuacion di!erencial es de la !orma
y
0
+ a't(, ',"9(
donde a + a't( es una !uncion que depende solo de la variable independiente t de!inida en un
intervalo
I "
#a resolucion de esta ecuacion es inmediata%
$tilizando la notacion y
0
+
dy
la ecuacion ',"9( se escribe
dy
+ a't( lo que nos permite usar
dt dt
la siguiente expresion de la ecuacion no completamente correcta pero util
dy + a't( dt.
& continuacion se integra separadamente en ambos miembros de esta ecuacion
: :
dy + a't( dt.
;enotemos por A't( una primitiva cualquiera pero !ija de a't(" .e tiene entonces recordando que
todas las demas primitivas de a't( se pueden obtener a partir de esta sumandole una
constante
:
y + A't( < C + a't( dt < C, siendo C una constante arbitraria.
.e dice que
y + A't( < C
es la solucion general de la ecuacion ',"9("
.i se quiere hallar la solucion de un problema de valor inicial es decir la solucion entre
todas las anteriores que veri!ica una condicion del tipo y't
6
( + y
6
hay que averiguar para
que valor de C se veri!ica
de donde la solucion
de es
y
6
+ y't
6
( + A't
6
( < C

C + y
6

A't
6
(
5
y
0
+ a't(
y't
6
( + y
6
y't( + A't( < y
6

A't
6
(.
EJEMPLO%
/esolver el siguiente problema de valor inicial%
5
'- < t(y
0
+ -
y'6( + -.
*ara t + - se tiene que - < t + 6 luego se puede dividir por '- < t( en ambos
miembros de la ecuacion para obtener una de la !orma ',"9(%
-
y
0
+
- < t

:
dy +
:
-
- < t
dt
Integrando obtenemos la solucion general de la edo valida en cualquier intervalo que
no contenga al punto t + -%
y + ln |- < t| < C.
*ara obtener la solucion particular que veri!ica y'6( + - se impone esta condicion y
se despeja C %
- + y'6( + ln |- < 6| < C + C C + -.
*or tanto la solucion del problema de valor inicial es%
y't( + ln'- < t( < -, t '-, <(.
Ecuaciones di!erenciales de variables separables
.on ecuaciones de la !orma
y
0
+ a't(g'y(, ',"=(
donde a + a't( es una !uncion de!inida en un intervalo I que depende solo de la variable
independiente
t y g + g'y( es una !uncion que depende solo de la variable dependiente y"
*ara resolver ',"=( se procede como sigue%
$sando la notacion y
0
+
dy
se
tiene%
dt
dy
+ a't( g'y(.
dt
.e 3separan4 las variables de !orma que a un lado del signo igual este solo lo que depende de
y
y al otro lado este solo lo que depende de t" Es decir para g'y( + 6 se puede escribir
-
g'y(
dy + a't( dt.
.e integra como en el caso anterior en ambos lados de esta igualdad%
:
dy
:
+
g'y(
a't( dt < C.
&nna ;oubova > /osa Echevarra > ;pto" Ecuaciones ;i!erenciales y &nalisis ?umerico > $niv" .evilla
y se tiene si G'y( y A't( son primitivas 'cualesquiera pero !ijas( respectivamente de -/g'y( y
de a't(
G'y( +
:
dy
g'y(
:
, A't( + a't( dt,
que la solucion general de ',"=( viene dada 'en !orma implcita( por
G'y( + A't( < C.
#a ecuacion ',"=( puede tener ademas alguna solucion constante que no este incluida
en la solucion general" En e!ecto si existe algun valor / que anule a la !uncion g'y(%
g'( + 6
entonces la !uncion constante y + es solucion de la ecuacion ',"=( ya que
6 + y
0
+ a't(g'y( + a't(g'( + 6.
EJEMPLO%
/esolver el siguiente problema de valor inicial%
5
y
0
+ - < y
,
y'6( + 6.
.eparando las variables e integrando en ambos lados se tiene
de donde
:
-
:
- < y
,
dy + dt,
arc tg'y( + t < C.
En este caso se puede despejar la variable y en esta expresion y se obtiene%
y + tg't < C
(.
Imponiendo ahora la condicion inicial y'6( + 6 se tiene%
6 + y'6( + tg'C ( C + arc tg'6( C + 6.
*or tanto la solucion buscada es%
y + tg't(,
que esta bien de!inida en el intervalo I + '/,, /,("
@bservacion% tg't( esta bien de!inida en cualquier intervalo de la
!orma
'',k -(/,, ',k < -(/,( pero solo el intervalo '/,, /,( contiene al punto t +
6
que es donde se impone la condicion inicial"
Ecuaciones di!erenciales lineales
.on las ecuaciones de la !orma
y
0
+ a't(y < b't( ',"A(
donde a + a't( y b + b't( son !unciones de!inidas en un intervalo I que dependen de la
variable independiente t"
)uando b't( 6 se dice que la ecuacion ',"A( es lineal homogenea"
;ada la ecuacion no homogenea ',"A( se denomina ecuacion homogenea asociada a la
ecuacion
que se obtiene eliminando el termino no homogeneo es decir
y
0
+ a't(y.
',"B( El metodo de resolucion de estas ecuaciones esta basado en la siguiente propiedad
!undamental de
sus soluciones%
#a solucion general de la ecuacion di!erencial lineal ',"A( se puede escribir como la suma
de la solucion general de su ecuacion homogenea asociada ',"B( y una solucion
particular de la ecuacion completa ',"A(%
y + y
h
't( < y
p
't(,
donde y
h
't( es la solucion general de ',"B( e y
p
't( es una solucion particular de ',"A("
En consecuencia la resolucion de la ecuacion ',"A( se lleva a cabo en dos etapas%
-" .e calcula la solucion general de la ecuacion homogenea asociada ',"B("
," .e calcula una solucion particular 'cualquiera( de la ecuacion completa
',"A(" .e explica a continuacion con mas detalle como se ponen en practica
estas etapas"
-" #a ecuacion homogenea asociada
y
0
+ a't(y
es una ecuacion de variables separables" *rocediendo a separar las variables e integrando
en ambos miembros se tiene
:
-
:
dy +
y
a't( dt ln |y| + A't( < C,
donde A't( es una primitiva de a't(" *ara despejar y en esta ecuacion es necesario tomar expo>
nenciales en ambos miembros de la igualdad anterior%
ln |y| + A't( < C y + e
A't(<C
+ e
C
e
A't(
.
*uesto que C es una constante arbitraria e
C
es tambien una constante cualquiera y para
mayor !acilidad de escritura se le seguira llamando C " &s la solucion general de la
ecuacion homogenea ',"B( es
&nna ;oubova > /osa Echevarra > ;pto" Ecuaciones ;i!erenciales y &nalisis ?umerico > $niv" .evilla
y
h
't( + C e
A't(
siendo A't( una primitiva de a't(" ;enotemos G't( + e
A't(
"
," #a solucion general de la ecuacion homogenea asociada siempre es de la !orma
y
h
't( + C G't(, con C / arbitraria,
y se tiene que G
0
't( + A
0
't( e
A't(
+ a't( G't(" El calculo de una solucion particular de la ecuaci
on ',"A( se puede llevar a cabo por el metodo de #agrange de variacion de la
constante que consiste en 3buscar4 dicha solucion sabiendo que es de la !orma
y
p
't( + K 't( G't(.
',"-6( .ustituyendo esta !uncion en la ecuacion ',"A( se encontrara la condicion que debe
veri!icar K 't(
para que y
p
't( sea e!ectivamente solucion de la ecuaci
on%
p't( + K 't(G't( < K 't(G 't( + K 't(G't( < K 't(a't(G't(
y
0 0 0 0
a't(y
p
't( < b't( + a't(K 't(G't( < b't(
-
p't( + a't(yp't( < b't(

K 't(G't( + b't(

K 't( + b't(
G't(
y
0 0 0
luego para que ',"-6( sea solucion de ',"A( tiene que ser
:
K 't( + b't(
-
G't(
dt.
de donde la solucion particular de ',"B( que se busca es
:
y
p
't( + G't(
-
b't( dt.
G't(
2inalmente segun la propiedad antes explicada la solucion general de la ecuacion lineal es
:
y't( + y
h
't( < y
p
't( + C G't( < G't(
-
0:
b't( dt +
G't(
-

b't( dt <
C G't(
G't(.
El resumen de este proceso es pues el siguiente
)alculo de la solucion general de la ecuacion di!erencial lineal y
0
+ a't(y <
b't(
-" )alcular y
h
la solucion general de la ecuacion homogenea asociada y
0
+ a't(y
que
ser de la !orma
y
h
't( + C G't(
," )alcular
1" #a solucion general
es
:
K 't( + b't(
-
G't(
dt
y't( + ' K 't( < C ( G't(, con C / cualquiera.
EJEMPLO%
/esolver la siguiente ecuacion di!erencial ordinaria lineal%
y
0
< y cos't( + sen't(
cos't(.
*ara aplicar el metodo antes descrito lo primero es escribir esta ecuacion en la !orma
y
0
+ a't(y < b't(%
y a continuacion
y
0
+ cos't( y < sen't( cos't(,
-" #a solucion general de la homogenea y
0
+ cos't( y es y + C e
sen't(
de
donde
G't( + e
sen't(
"
," .e calcula
:
K 't( +
b't(
-
G't(
:
dt + sen't( cos't(
-
e
sen't(
:
dt + sen't( cos't(e
sen't(
dt +
Esta integral se puede calcular por partes%
: :
K 't( +
sen't( cos't(e
sen't(
dt + sen't(e
sen't(

cos't(e
sen't(
dt
+ sen't(e
sen't(
e
sen't(
+ 'sen't( -(e
sen't(
1" #a solucion general de la ecuacion es por lo tanto
y + 'K 't( < C ( G't( +
C
'sen't( -(e
sen't(
< C

e

sen't(
y + sen't( - < C e
sen't(
, C
/.
&plicaciones de las ecuaciones di!erenciales ordinarias
#as ecuaciones di!erenciales debido a que relacionan los valores de una !uncion con los de
su's( derivada's( son una herramienta !undamental en el tratamiento matematico de cualquier !en
omeno dinamico es decir que involucre magnitudes que cambian con el tiempo 'o con cualquier
otra magni> tud(" *or ello sus campos de aplicacion son numerosos en !sica qumica biologa
economa " " " .e presentan aqu solo algunos ejemplos"
;inamica de poblaciones% modelo de Dalthus
El comportamiento de una poblacion de seres vivos cuyo numero de individuos vara en el
tiempo puede ser matematicamente modelada mediante ecuaciones di!erenciales y constituye de
hecho uno de los principales campos de aplicacion de las Datematicas a la Biologa"
)uando una poblacion no esta sujeta a condicionantes externos '!alta de alimentos
competencia por el habitat " " " ( su ritmo de crecimiento o decrecimiento es debido unicamente al
equilibrio entre su tasa de natalidad y su tasa de mortandad% la velocidad de crecimiento de la
poblacion 'o de
r=0.1
r=0
r=0.04
r=0.06
1
decrecimiento si nacen menos individuos de los que mueren( es proporcional al numero de
individuos que la componen"
*ara expresar esto matematicamente denotemos
N + N 't( numero de habitantes en el instante
t.
Entonces el crecimiento de la poblacion se puede expresar mediante la siguiente ecuacion
di!erencial%
N
0
+ r N, ',"--(
donde r es una constante que caracteriza la tasa de crecimiento de la poblacion y que
usualmente se determina experimentalmente" .i r > 6 la poblacion aumentara de tamanEo por ser
la velocidad de crecimiento positiva mientras que si r < 6 la poblacion disminuira de tamanEo"
.i en el instante inicial t + 6 el numero de individuos es N '6( + N
6
entonces N 't( es soluci
on del siguiente problema de valor inicial%
5
N
0
+ r N t 6
N '6( + N
6
.
',"-,(
20
Esta ecuacion se resuelve !acilmente ya que es de
variables separables 'ver la .eccion ,",",(%
16
:
-
:
dN +
N
14
r dt
12
10
ln |N | + rt < C
N + C e
r t
e imponiendo la condicion inicial N '6( + N
6

se obtiene
N + N
6
e
r t
,
cuya gra!ica para algunos valores de r se
repre> senta en la 2igura ,","

6
4
2
0
0 5 10 15 20
2igura ,",% /epresentacion gra!ica de la
!un> cion N + 8 e
rt
solucion de ',"-,(
con N
6
+
8 para varios valores de r"
@bservese que cuanto mas grande sea r mas rapido es el crecimiento de la poblacion y que
cuando
r < 6 la poblacion decrece" *ara r + 6 el tamanEo de la poblacion permanece constante"
Este modelo de crecimiento de poblaciones recibe su nombre de Fhomas Dalthus '-=99>-A71( un
clerigo y economista britanico considerado el padre de la demogra!a" Basandose en este modelo
el dedujo que el crecimiento 'exponencial( del numero de seres humanos sobre la Fierra
conducira a
epocas de grandes hambrunas ya que la cantidad disponible de alimentos no aumentara en la
misma proporcion que la poblacion humana"
Este modelo de crecimiento de poblaciones es como resulta obvio excesivamente simple para re!le>
jar situaciones tan complejas como la de la poblacion humana sobre la tierra" .in embargo resulta u
til para modelizar matematicamente algunos experimentos controlados en laboratorio con
determinadas especies de microorganismos en sus etapas iniciales de desarrollo"
*or ejemplo si se inicia el cultivo de una pequenEa colonia de bacterias sobre un sustrato rico
en nutrientes entonces las bacterias pueden crecer y reproducirse sin restricciones al menos durante
un cierto periodo de tiempo"
$n modelo mas elaborado de dinamica de poblaciones en el que se imponen restricciones
al crecimiento de la poblacion teniendo en cuenta otros aspectos vitales se expone en la .eccion
,"1"8"
;esintegracion radiactiva
#os nucleos de determinados elementos qumicos 'radiactivos( se desintegran trans!ormandose
en otros y emitiendo radiaciones" .e sabe que la velocidad de desintegracion de una sustancia
radiactiva 'es decir el numero de atomos que se desintegran por unidad de tiempo( en un
instante dado es proporcional al numero de atomos de dicha sustancia existentes en ese instante"
En consecuencia si se denota por A't( el numero de atomos de la sustancia original presentes en
el instante t se puede escribir%
A
0
't( + A't(,
donde el signo menos se debe a que la velocidad es negativa 'el numero de atomos disminuye( y
la constante de proporcionalidad > 6 se llama constante de descomposicion o de decaimiento
y es propia de cada sustancia radiactiva"
.i se conoce el numero de atomos presentes en un instante dado por ejemplo se sabe que en t +
6 es A'6( + A
6
y se conoce tambien la constante de decaimiento entonces se puede predecir
el numero de atomos presentes en cualquier instante posterior ya que A't( es la solucion del
problema de valor inicial%
5
A
0
+ A t 6,
A'6( + A
6
.
',"-1(
#a ecuacion en ',"-1( es de variables sepa>
solucion del problema de valor inicial
viene
3.5
lam!da=1
lam!da=3
lam!da=5
A't( + A
6
e
t
,
cuya gra!ica para algunos valores de se
representa en la 2igura ,"1" @bservese que
cuanto mas grande sea mas r
apidamente se desintegra la sustancia"
@bservese tambien que para conocer el
valor del coe!iciente de una sustancia
determi> nada basta conocer el valor de
A't( en dos instantes distintos"
2.5
2
1.5
1
0.5
0
0.5
1
0 0.5 1 1.5 2
2igura ,"1% /epresentacion gra!ica de la
!un> cion A + ,e
t
solucion de ',"-1(
con A
6
+
, para varios valores de "
*or ejemplo sabiendo que A'6( + A
6
y A't
-
( + A
-
se tiene por un lado A't( + A
6
e
t
t 6 y
por el otro%
A
-
A
A't
-
( + A
6
e
t
-
+ A
-
e
t
-
+
6
t
-
+ ln
0
A
-

A
6
+
-
ln
0
A
6

.
t
-
A
-
Gida media
#a vida media de una sustancia radiactiva es el tiempo que tarda una cierta cantidad de dicha
sustancia en desintegrarse a la mitad" Es distinta para cada sustancia" *or ejemplo el )arbono>-7
)
-7
tiene una vida media de 8=16 anEos lo que signi!ica que una cantidad cualquiera se reduce
al cabo de ese tiempo a la mitad" #a otra mitad se habra convertido en otras sustancias"
#a vida media solo depende de la constante de descomposicion y no depende de la cantidad
de sustancia presente inicialmente A
6
"
En e!ecto sea V

la vida media de una sustancia radiactiva" *uesto que
A't( + A
6
e
t
,
y que en el tiempo t + V

los valores de A seran A'V

( + A
6
/, se deduce que
-
A
6
+ A'V ( + A e
V


e
V

+

e
V

+ ,

V + ln',(.
,
6
,

*or lo tanto la vida media para un elemento radiactivo es%

-
V

+

ln',(. ',"-7(
;atacion por radiocarbono
Es una tecnica para determinar la edad de objetos !abricados con sustancias organicas
que esta basada en la ley de decaimiento exponencial ',"-1( considerada anteriormente"
El )arbono>-7 es producido de !orma continua en la atmos!era como consecuencia del
bombardeo de los atomos de nitrogeno contenidos en el aire por neutrones cosmicos" Este
)arbono>-7 se combina con el @xgeno para !ormar el dioxido de carbono ')@
,
( asimilado por las
plantas que a su vez son ingeridas por los animales"
#os atomos de )arbono>-7 presentes en los seres vivos estan constantemente desintegr
andose pero simultaneamente son reemplazados por nuevos atomos a un ritmo constante de
modo que el porcentaje de )arbono>-7 en la atmos!era y en los animales y plantas se mantiene
constante aunque su cantidad vara de unos seres vivos a otros"
)uando una planta o animal muere cesa la asimilacion de )arbono>-7 del exterior mientras
que el que contiene su organismo sigue desintegrandose" )omo resultado la cantidad de )arbono>-7 en
el organismo comienza a disminuir"
#a cantidad de )
-7
que haba en un objeto cuando !ue !abricado es conocida si se sabe
con que material !ue hecho 'por ejemplo madera de pino tela de lino papiro " " " ("
#a tecnica llamada del )
-7
para datar un objeto consiste en medir la la cantidad de )
-7
que
queda en la actualidad en dicho objeto y utilizar la !orma de las soluciones de la ecuacion de
decaimiento radiactivo para calcular el tiempo que ha pasado"
&nna ;oubova > /osa Echevarra > ;pto" Ecuaciones ;i!erenciales y &nalisis ?umerico > $niv" .evilla
*or ejemplo la tecnica de )
-7
se utilizo
en el anEo -BAA para estimar la edad del
.udario de Furn tela de lino hallada en
-189 que muestra la imagen de un hombre
que pre> senta marcas y traumas !sicos
'ver la 2igu> ra ,"7( y de la que se
pensaba que podra ser la tela que cubra
a Hesus de ?azaret en el sepulcro llamada
tambien .abana .anta"
.e observo que las !ibras del tejido conten
an entre un B, I y un B1 I del nivel
inicial de C
-7
"
Feniendo en cuenta que las soluciones de
',"-1( son decrecientes el tiempo transcur>
rido desde que el .udario !ue con!eccionado
hasta la !echa de -BAA debera ser un
valor t
!
que veri!ique
6.B1A
6
A't
!
( 6.B,A
6
o lo que es lo mismo
100"
#3"
#2"
2igura ,"7% .udario de Furn"
6.B1
A't
!
(
A
6
6.B,.
50"
;e la expresion de las soluciones se
tiene
0
t
J
5$30
A't(
+ e
t
,
A
6
t 6,
2igura ,"8% )urva de decaimiento del )
-7
"
luego se busca t
!
tal que
!
6.B1

e
t

6.B,

ln'6.B1(

t
!

ln'6.B,(

ln'6.B1(

t
!

ln'6.B,(
es decir puesto que es positiva
ln'6.B1(
!
ln'6.B,(



t


.
#a constante de desintegracion del )
-7
vale 'ver ',"-7((
por consiguiente se tiene
-
+ ln',( +
V

-
8=16
6.9B1- 6.666-,-,
ln'6.B1(
!
ln'6.B,(
8BB


t



9AB.
Este resultado indica que el .udario !ue !abricado entre 9AB y 8BB anEos antes del momento
en que !ueron realizadas las pruebas en el anEo de -BAA" Es decir mucho despues de la epoca
en que vivio Hesus" #o que probo que no poda ser la .abana .anta"
&nna ;oubova > /osa Echevarra > ;pto" Ecuaciones ;i!erenciales y &nalisis ?umerico > $niv" .evilla
Ecuaciones di!erenciales aplicadas a la Biolog
a
-1
;inamica de crecimiento de un individuo% modelo de Bertalan!!y"
En los anEos 86 del siglo KK el biologo austriaco #" von Bertalan!!y '-B6->-B=,( desarrollo
un modelo matematico para la talla de un individuo en !uncion de su edad que se utiliza con
!recuencia para predecir el tamanEo de los peces"
2igura ,"9% Dodelo de Bertalan!!y"
.ea "'t( la longitud del individuo en la edad t y sea A la talla maxima de la especie es decir
la talla maxima alcanzable por un pez adulto"
#a ley de crecimiento de este modelo dice que la velocidad de crecimiento es proporcional a la
di!erencia entre la longitud actual y la longitud maxima permisible%
"
0
't( + k'A "'t((,
siendo k > 6 la constante de proporcionalidad propia de cada especie"
.i en el instante inicial t + 6 la longitud del individuo es 6 < "
6
< A entonces la !uncion
"'t( talla en el instante t sera solucion del siguiente problema de valor inicial%
5
"
0
+ k'A "(
"'6( + "
6
.
',"-8(
)omo la di!erencia entre la longitud actual y la longitud maxima alcanzable disminuye con
el tiempo la velocidad de crecimiento disminuye tambien con el tiempo lo que implica que los
ejemplares de menor edad crecen a mayor velocidad que los de mayor edad" En este modelo la
velocidad de crecimiento es siempre positiva" Esto signi!ica que los peces crecen durante toda su vida
que es lo que ocurre en la realidad"
#a ecuacion di!erencial de ',"-8( se puede integrar !acilmente ya que es de variables separables%
:
d"
:
+
A "
k dt ln |A "| + kt < C A " + C e
kt
.
*or tanto la solucion general de la ecuacion es
" + A < C e
kt
, C /, arbitraria.
Imponiendo la condicion inicial "'6( + "
6
se tiene
"
6
+ "'6( + A < C e
6
+ A < C C + "
6

A,
luego la solucion del problema ',"-8( es
"'t( + A < '"
6
A(e
kt
.
50
6
En la 2igura ,"= esta representada la
solu> cion del problema ',"-8( para A +
86 k +
6.8 y "
6
+ 6"
@bservese que la recta horizontal " + A es
40
una asntota horizontal de la solucion es de>
cir
30
lm
t#<$
"'t( + A,
20
lo que expresa matematicamente el hecho de
10
que la talla de los peces tiende cuando pasa
el tiempo a aproximarse al valor A pero sin 0
% =0
0
nunca alcanzarlo"
*or ello se puede decir que A es la longitud
asintotica de la especie"
0 2 4 6 10 12
2igura ,"=% /epresentacion gra!ica de la
solu> cion de ',"-8( para A + 86 k +
6.8 y "
6
+ 6 "
#ey de en!riamiento de ?eLton
En determinadas condiciones la velocidad a la que cambia la temperatura de un objeto es pro>
porcional a la di!erencia entre su temperatura y la del medio en que se encuentra" .i se denota por
% 't( la temperatura del objeto en el instante t la ley anterior se expresa matematicamente
mediante la siguiente ecuacion di!erencial ordinaria%
%
0
't( + k'% 't( & (, ',"-9(
donde & es la temperatura del medio 'que se supone constante( y k es la constante de proporciona>
lidad propia del objeto"
.i en el instante inicial t + 6 la temperatu>
ra toma el valor % entonces la temperatu>
50
ra del objeto en cualquier instante posterior
& =55
0
& =30
0
& =15
0
de valor inicial%
5
%
0
+ k'% &
(, % '6( + %
6
.
30
',"-=(
20
10
Esta ecuacion es de variables
separables" ;e hecho es la misma ecuaci
on de la .ec>
cion ,"1"1% %
0
+

k'%

& ( + k'&

%
("
.u solucion general es
% 't( + & < C e
kt
, C /
arbitraria.
0 50 100 150 200 250
2igura ,"A% /epresentacion gra!ica de la
solu> cion de ',"-=( para & + ,8 k +
6.6, y varios valores del dato inicial %
6
"
#a solucion particular que veri!ica % '6( + %
6
es
% 't( + & < '%
6
& (e
kt
.
Ecuaciones diferenciales para Qumicos Bilogos -8
En la 2igura ,"A estan representadas las soluciones del problema ',"-=( para diversos valores
del dato inicial %
6
" @bservese que como es obvio intuitivamente la temperatura del objeto var
a mas rapidamente cuanto mayor es la di!erencia entre la temperatura inicial del objeto y la
temperatura del medio"
*or otro lado sea cual sea su temperatura inicial la temperatura del objeto tiende cuando pasa
el tiempo a igualarse con la temperatura del medio 'asntota horizontal en % + & ("
;inamica de poblaciones% ecuacion logstica
En la .eccion ,"1"- se ha considerado un modelo simple de la dinamica de poblaciones en el
que se supone que no hay limitaciones de alimentos y por tanto la poblacion puede crecer de
manera exponencial" El modelo que se presenta ahora es un poco mas complicado" En el se tiene en
cuenta la existencia de circunstancias que limitan el crecimiento exponencial de la poblacion"
En determinadas condiciones el crecimiento de algunas poblaciones se rige por la siguiente ley
denominada logstica%
p
0
't( + r p't( p
,
't(. ',"-A(
En esta ecuacion p't( representa el numero de individuos de la poblacion existentes en el
instante t" El primer termino de la derecha de esta ecuacion 'r p't(( expresa matematicamente el
crecimiento natural de la poblacion debido a la reproduccion% la poblacion crece de !orma
proporcional al numero
de individuos de la misma" El segundo termino '

p
,
't(( intenta expresar el hecho de que si
los
recursos 'alimentos( son limitados entonces los individuos de la poblacion 3compiten4 por ellos impi>
diendo un crecimiento ilimitado" Este termino hace disminuir la velocidad a la que crece la poblaci
on razon por la que lleva signo menos"
.i en el instante inicial t + 6 el numero de individuos es p'6( + p
6
entonces p + p't( es soluci
on del siguiente problema de valor inicial%
5
p
0
+ r p p
,
,
p'6( + p
6
.
#a ecuacion ',"-A( es de variables separables luego%
dp
:
-
+ p'r p(
:
dp + dt.
',"-B(
dt p'r p(
*ara calcular la integral de la izquierda hay que escribir el integrando como suma de !racciones
simples%
-
p'r p(
+
A
<
p
'
r p
+
Ar

Ap < 'p
+
p'r p(
Ar < '' A(p
p'r p(
5
Ar + -
'

A + 6
de donde A + -/r y ' + /r" *or lo tanto%
:
-
dp +
: 0
-/r
<
/r

dp +
-
: 0
-
<


dp +
:
dt.
p'r p(
Integrando se obtiene
p r p r p r p
Ecuaciones di!erenciales aplicadas a la Biolog
a
-9
M M

C r e
p
-
r
o lo que es lo mismo
'ln |p| ln |r p|( + t < C, con C / arbitraria
M
ln
M
M
M
+ rt < C, con C

/ arbitraria.
M
r

p
M
Fomando ahora exponenciales en ambos miembros de esta igualdad se tiene%
p
r p
rt
+ C e
rt
p + C r e
rt
C e
rt
p p + .
- < C e
rt
N de aqu dividiendo numerador y denominador por C e
rt
y renombrando la constante
arbitraria
C se tiene !inalmente la expresion siguiente para la solucion general de la ecuacion logstica%
p +
r
.
< C e
rt
*or tanto la solucion general de ',"-A( es%
p't( +
r
< C e
rt , C / arbitraria. ',",6(
Esta ecuacion tiene ademas las soluciones constantes p + para los valores de que anulen
el segundo miembro de la ecuacion di!erencial en este caso%
5
+ 6
'r ( + 6
+ r/,
#a solucion constante p + r/ esta incluida en la expresion de la solucion general para el
valor de C + 6" En cambio la solucion constante p + 6 no se obtiene de la expresion de la
solucion general para ningun valor de la constante arbitraria C % la ecuacion logstica tiene
todas las soluciones dadas por ',",6( y ademas la solucion constante p + 6"
cion inicial p'6( + p
6
se obtiene para el
valor
p
6
200
140
p =20
0
p =200
0
p =120
0
p't( +
r p
6
.
p
6
< 'r p
6
( e
rt
120
100
0
.u comportamiento cualitativo puede obser>
varse en la 2igura ,"B para varios valores de
la condicion inicial p
6
"
@bservese que sea cual sea el numero de
in> dividuos de la poblacion inicial esta
tiende con el tiempo a estabilizarse en el
valor cons>
60
40
20
0
0 50 100 150 200 250
2igura ,"B% Ora!ica de la solucion del
proble> ma ',"-B( con r + 6.68 y +
6.6661-,8
tante ( +
r

'asntota horizontal de
p't(("
para varios valores de p
6
"
Ecuaciones diferenciales para Qumicos Bilogos -=
0
'
p
0
p
0
P
-
4
;inamica de poblaciones% modelo presa>depredador
El caso mucho mas complicado desde el punto de vista matematico en que hay dos especies
di!e> rentes que interaccionan tambien se puede representar mediante ecuaciones di!erenciales
ordinarias"
*or ejemplo se considera el caso de un sistema presa>predador es decir de un eco>sistema con
dos poblaciones de dos especies distintas en donde una de ellas es el alimento de la otra" .e denota
por p
-
't( el numero de individuos de la poblacion de presas y por p
,
't( el numero de individuos de
la poblacion de predadores"
En determinadas condiciones un tal sistema se comporta segun la ley siguiente llamada
sistema de #otQa>Golterra%
-
't( + r
-
p
-
't( d
-
p
-
't(p
,
't(,
p
,
't( + r
,
p
,
't( <
d
,
p
-
't(p
,
't(.
Este modelo es distinto de los anteriores ya que aqu se tiene un sistema di!erencial es decir
un sistema con dos incognitas p
-
't( y p
,
't( de dos ecuaciones di!erenciales que relacionan las inc
ognitas con sus derivadas y con las otras incognitas"
El termino r
-
p
-
't( de la primera ecuacion representa el crecimiento natural 'positivo( de
la poblacion de presas en ausencia de predadores" El correspondiente termino r
,
p
,
't( de la
segun>
da ecuacion representa el crecimiento de la poblacion de predadores en ausencia de presas que
es negativo por !alta de alimento"
#os terminos d
-
p
-
't(p
,
't( y d
,
p
-
't(p
,
't( por su parte tienen en cuenta la iteraccion entre
ambas especies que resulta en un decrecimiento de la poblacion de presas y un crecimiento de la
poblacion de predadores 'todos los coe!icientes se suponen positivos("
6
.i se conocen el numero de presas y el de
5
predadores en un instante dado t + 6 en>
tonces se puede predecir el numero de
indi>
viduos de cada especie en cualquier instan>
3
te posterior mediante la solucion del corre>
spondiente problema de valor inicial%
2
p ' presas
1
p ' predadores
2
-
't( + r
-
p
-
't( d
-
p
-
't(p
,
't(,
P
P
,
't( +

r
,
p
,
't( <
d
,
p
-
't(p
,
't((.
p '6( + A
P
p
,
'6( + '.
1
0
0 5 10 15
2igura ,"-6% /epresentacion de la soluci
on del sistema de presa>predador p
-
y p
,

sobre el intervalo temporal R6, -6S para los
valores
@bservese que se impone una condicion
ini> cial para cada incognita p
-
y p
,
"
de los coe!icientes r
-
+ r
,
+ d
-
+ - d
,
+
6.8 y de los datos iniciales A + 7 y ' + ,"
.oluciones de equilibrio
En muchas ocasiones un sistema '!sico biologico" " " ( se representa mediante una ecuacion
de la !orma%
y
0
't( + f 'y( ',",-(
donde f es una !uncion dada que solo depende de y lo que signi!ica que la variacion del
sistema que se estudia no depende del tiempo solo depende del estado del sistema en cada instante"
Fodos los ejemplos mostrados en la .eccion ,"1 son de esta !orma"
& las soluciones constantes de ',",-( se les llama soluciones de equilibrio o puntos !ijos de
la ecuacion"
EJEMPLO%
#a ecuacion y
0
+ ky tiene la solucion de equilibrio y + 6"
El estudio de los puntos de equilibrio de una ecuacion di!erencial tiene interes porque son
soluciones
3de re!erencia4 para averiguar el comportamiento de las demas soluciones de la ecuacion
di!erencial"
#a propiedad basica de las soluciones de equilibrio es que s inicialmente el sistema esta en
un estado de equilibrio permanecera en dicho estado en todos los instantes posteriores 'a menos
que alguna !uerza externa perturbe el sistema(" *or ejemplo si inicialmente y'6( + K y K es una
solucion de equilibrio entonces y't( + K para todo t"
#os puntos !ijos de la ecuacion di!erencial de y
0
+ f 'y( son los valores constantes de y que
veri!iquen
f 'y( + 6.
EJEMPLO% )alcular los puntos !ijos de y
0
+ ,y

y
1
"
.e tiene que f 'y( + ,y y
1
" #uego
f 'y( + 6

,y

y
1
+ 6

y',

y
,
( + 6

5
y + 6

y + ,

Entonces f 'y( + 6 para y + 6 y +

, e y +

, que son los puntos !ijos que buscamos"

,"7"- Estabilidad de soluciones de equilibrio
Es interesante estudiar la la estabilidad de soluciones de equilibrio" .e dice que una soluci
on de equilibrio es estable si vuelve a su valor despues de una pequenEa perturbacion" .i la
solucion no vuelve a su valor despues de una pequenEa perturbacion se dice que es inestable 'ver
la 2igura ,"--("

2igura ,"--% ;os estados de equilibrio% una bola en reposo en la cima
de una colina 'equilibrio inestable( y en el !ondo de un valle 'equilibrio
estable("
CRITERIO DE ESTABILIDAD
.e considera la ecuacion di!erencial
y
0
+ f 'y(,
donde f es una !uncion derivable" .upongamos que y + yT es una solucion de equilibrio
es decir f 'yT( + 6" Entonces
#a solucion y + yT es estable si f
0
'yT( < 6;
#a solucion y + yT es inestable si f
0
'yT( > 6"
EJEMPLO%
Estudiar la estabilidad de soluciones de equilibrio de y
0
+ ,y y
1
"

Uemos visto en el ejemplo anterior que y + 6 y +

, e y +

, son soluciones de equilibrio

de esta ecuacion" *ara ver si son estables o no aplicamos el criterio de estabilidad" .e tiene
que
#uego
f
0
'y( + , 1y
,
.
f
0
'6( + , > 6

y + 6 es una solucion de equilibrio inestable"
f
0
'

,( + , 1 , + 7 < 6 y +

, es estable"
f
0
'

,( + , 1 , + 7 < 6 y +

, es estable"
f ')( f
0
')( f ')( f
0
')( f ')( f
0
')(
)
*
*)
*-
ln')(
-
)
sh')( ch

)
-
,

)
log ')(
-
) ln'a(
ch')( sh')(
-
)
-

)
,
sen')( cos')( arc sen')(
-

- )
,
e
)
e
)
cos')( sen')( arc cos')(
-

-

)
,
a
)
a
)
ln'a( tan')(
-
cos
,
')(
arc tg')(
-
- < )
,
C 6 ctg')(
-

sen
,
')(
arc ctg')(
-

- < )
,
&pendice &
)omplementos
&"- ;erivadas de !unciones elementales
a

&", /eglas principales de derivacion

DERIVADA DE UNA SUMA%
'f ')( < g')((
0
+ f
0
')( < g
0
')(
DERIVADA DEL PRODUCTO%
'f ')(g')((
0
+ f
0
')(g')( < f ')(g
0
')(
,6
f ')(
:
f ')( d) f ')(
:
f ')( d)
- ) < C cos')( sen')( < C
)
*
'* + -(
)
*<-
< C
* < -
-
a
,
< )
,
-
arc tg
C
)

< C
a a
-
)
ln |)| < C
-
a
,
)
,
-
ln
a < )
< C
,a
|
a )
|
e
)
e
)
< C
-
a
,
)
,
arc sen
C
)

< C 'a > 6(
a
a
)
)
ln'a(

-
)
,
< b
ln |) <

)
,
< b| < C
sen')( cos')( < C ln')( ) ln')( )
)omplementos ,-
DERIVADA DEL
COCIENTE%
0
f ')(

0
+
g')(
f
0
')(g')( f ')(g
0
')(
g
,
')(
REGLA DE LA CADENA%
Rf '')((S
0
+ f
0
'')((

0
')(
&"1 Integrales de !unciones elementales
a
< C
&"7 /eglas principales de integracion
INTEGRAL DE UNA SUMA%
: :
'+')( < ,')(( d) +
:
+')( d) < ,')( d)
INTEGRACION POR PARTES%
: :
+')( ,
0
')( d) + +')( ,')(

+
0
')( ,')( d)
&nna ;oubova > /osa Echevarra > ;pto" Ecuaciones ;i!erenciales y &nalisis ?umerico > $niv" .evilla