Revista Veterinaria 2013

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Director Tcnico y Editor de la Revista Veterinaria Zacatecas

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Veterinaria y Zootecnia, Universidad
Autnoma de Zacatecas (UAMVZ-
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Revista Veterinaria Zacatecas es una publicacin anual de la Unidad Acadmica de
Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Zacatecas. ISSN: 1870-
5774. Slo se autoriza la reproduccin de artculos en los casos que se cite la fuente.
Correspondencia dirigirla a: Revista Veterinaria Zacatecas. Revista de la Unidad
Acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de
Zacatecas. Carretera Panamericana tramo Zacatecas-Fresnillo Km 31.5. Apartados postales:
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Precio por ejemplar: $ 25.00
Distribucin: Unidad Acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad
Autnoma de Zacatecas.

CONTENIDO

Artculos de revisin
Review articles

Ciclo estral en la vaca
Cows estrous cycle
Mario Hctor Soto Morales, Francisco J avier Escobar Medina, Carlos
Fernando Archiga Flores, Mara Guadalupe Magallanes Quintanar

Artculos cientficos
Original research articles

Crecimiento alomtrico fetal en equinos
Allometric fetal growth in horses
Angel Francisco Gallegos Guerrero, Francisco J avier Escobar Medina,
Carlos Fernando Archiga Flores, Rosa Isabel vila Rodrguez, Federico
de la Colina Flores..

Peso al nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y Duroc cruzados
Birth weight of crossbred piglets Yorkshire, Landrace and Duroc
Miguel Agustn Delgado lvarez, Francisco J avier Escobar Medina,
Federico de la Colina Flores...

41-56

57-66

67-74

41
CICLO ESTRAL EN LA VACA

Mario Hctor Soto Morales, Francisco J avier Escobar Medina, Carlos Fernando Archiga Flores, Mara
Guadalupe Magallanes Quintanar

Unidad Acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Zacatecas

Correspondencia: Francisco J avier Escobar Medina; fescobar@uaz.edu.mx.

RESUMEN

Se recopil, orden, clasific y se realiz un anlisis crtico de la informacin ms relevante sobre ciclo estral
de la vaca. Se encontr que se realiza por medio de la interaccin hormonal del eje hipotlamo-hipfisis-
ovarios, y la participacin de hipotlamo-hipfisis-endometrio. La GnRH promueve la secrecin de
gonadotropinas (FSH y LH) del lbulo anterior de la hipfisis para la promocin de crecimiento folicular,
ovulacin y actividad del cuerpo lteo en ovarios. La oxitocina se almacena en el lbulo posterior de hipfisis
y su liberacin estimula la secrecin de prostaglandina F2 en endometrio. Esta prostaglandina destruye el
cuerpo lteo y se inicia un nuevo ciclo. La FSH estimula el crecimiento folicular y la LH la maduracin
folicular y la ovulacin. Con la interaccin de las dos gonadotropinas se promueve la produccin de estradiol
en el folculo. El crecimiento folicular se realiza en oleadas, en la vaca se pueden presentar de 1 a 4 en cada
ciclo, pero lo ms comn es encontrar ciclos con dos y tres. La FSH incrementa su concentracin sangunea
antes de cada oleada de crecimiento folicular. La ovulacin se realiza por medio del pulso preovulatorio de
LH previamente estimulado por el pulso cclico de GnRH. Despus de la ovulacin se forma el cuerpo lteo
el cual produce progesterona por influencia de LH. La funcin de oxitocina al final del ciclo estimula en
endometrio la secrecin de prostaglandina F2, esta hormona destruye el cuerpo lteo y se inicia un nuevo
ciclo. Con base en lo anterior, en el ciclo estral se presenta crecimiento folicular con produccin de estradiol,
ovulacin, formacin de cuerpo lteo con produccin de progesterona y destruccin de cuerpo lteo.

Palabras clave: ciclo estral, bovinos, crecimiento folicular

Vet Zac; 2013: 4: 41-56

INTRODUCCIN

La reproduccin en la vaca se realiza por la
interaccin entre ambiente y organismo.
1
Las
seales del ambiente, a travs de los sentidos,
estimulan el eje hipotlamo-hipfisis-gnadas. En
el hipotlamo se produce la hormona liberadora de
las gonadotropinas (GnRH),
2
sta acta sobre
lbulo anterior de la hipfisis para promover la
sntesis y secrecin de gonadotropinas:
3
hormonas
folculo estimulante (FSH) y luteinizante (LH).
Las gonadotropinas promueven el
crecimiento folicular, la ovulacin y la funcin del
cuerpo lteo en los ovarios.
4-6
En el folculo se
desarrolla la clula germinal femenina (ovocito) y
se produce estradiol. Esta hormona se encarga de
la manifestacin del estro en la hembra y ejerce
retroalimentacin positiva sobre hipotlamo para
incrementar la secrecin de GnRH a su mayor
magnitud y, como consecuencia, gran liberacin
de gonadotropinas en lbulo anterior de la
hipfisis.
5
Sin embargo, la secrecin de
gonadotropinas en este momento no se realiza con
la misma intensidad debido a la produccin de
otra hormona en el folculo ovrico durante su
crecimiento: la inhibina impide la secrecin de
FSH.
5
El resultado, el estmulo del estradiol
conduce a gran secrecin de LH, lo cual se
relaciona con la ovulacin.
La GnRH y gonadotropinas presentan
dos tipos de secrecin: tnica y cclica. La tnica
es pulstil y se relaciona con la esteroidognesis.
La cclica, tambin llamada preovulatoria en el
caso de LH, se relaciona con la ovulacin. La
secrecin cclica de FSH no es muy notable
debido a la retroalimentacin negativa de la
inhibina.
Despus de la ovulacin, las clulas que
constituan el folculo se transforman en cuerpo
lteo; estructura encargada para producir
42
progesterona. La progesterona ejerce
retroalimentacin negativa sobre hipotlamo y
lbulo anterior de la hipfisis para reducir la
secrecin de gonadotropinas.
7

En el hipotlamo tambin se produce
oxitocina, esta hormona se almacena en el lbulo
posterior de la hipfisis y entre otras funciones
estimula la secrecin de prostaglandina F2en
el endometrio.
8
La prostaglandina F2 destruye el
cuerpo lteo al final del ciclo estral.
9

CRECIMIENTO FOLICULAR

El folculo se compone de clulas de teca y
granulosa. Las clulas de la teca (externa e
interna) se encuentran alrededor de la membrana
basal y presentan irrigacin sangunea. Las clulas
de la granulosa tapizan la parte interna de la
membrana basal, limitan el antro folicular y son
avasculares; mantienen condiciones muy
especializadas para permitir el desarrollo del
ovocito.
10
Algunas clulas de la granulosa rodean
el ovocito y tambin se conocen como clulas del
cumulus oophorus; hay conexiones
microtubulares entre el cumulus y el ovocito para
transferirle nutrientes y hormonas.
11

De acuerdo a la etapa de su desarrollo, en
el folculo se pueden identificar dos etapas:
preantral y antral. El preantral an no ha
desarrollado antro y comprende 3 categoras:
primordial, primario y secundario; y en el antral se
clasifica en dominante y preovulatorio.
6

Desarrollo de los folculos preantrales

Al principio del desarrollo folicular, la clula
germinal femenina se encuentra rodeada
nicamente por una capa de clulas epiteliales
aplanadas, folculo primordial.
12,13
Este proceso es
importante para definir la cuota de ovocitos en la
hembra bovina, ya que degenerarn las clulas
germinales que no logren rodearse por las clulas
epiteliales citadas.
14
Estas clulas epiteliales
posteriormente formarn las clulas de la
granulosa.
El folculo primordial abandona esta
etapa de reposo e inicia su desarrollo por medio de
un mecanismo autocrino, independiente a la
accin de las gonadotropinas.
15
Las clulas
aplanadas se transforman en cilndricas para
formar el folculo primario
16
y comienzan a
dividirse por mitosis hasta formar de 2 a 6 capas
alrededor del ovocito y constituir el folculo
secundario; ms de 6 capas y la inclusin de antro
lleno de lquido constituye el folculo terciario o
antral,
16,17
el cual se discutir en la seccin
siguiente.

Desarrollo de folculos antrales

Entre las capas de clulas de la granulosa se
infiltra lquido formando espacios entre ellas hasta
constituir un antro comn (folculo antral). El
folculo se vuelve sensible a la accin de la FSH
18

y esta hormona influye para la formacin del antro
folicular y el desarrollo del folculo antral.
El crecimiento folicular se realiza por
medio de ondas u oleadas.
19,20
En las vacas se
pueden presentar de 1 a 4 oleadas en cada ciclo
estral (perodo comprendido entre dos estros o
celos consecutivos de 21 das de duracin), pero
lo ms frecuente es el desarrollo de dos (Figura 1)
y tres como se puede observar en la Figura 2.
21,22

En ambos casos el desarrollo folicular se inicia en
el da de la ovulacin, generalmente conocido
como da 0. La segunda oleada se observa en los
das 9 o 10, en los ciclos con dos ondas, y entre
los das 8 y 9 en los de tres oleadas. La tercera
oleada en los ciclos con esta caracterstica se
observa en los das 15 o 16.
Cada oleada comprende 3 etapas (o
perodos): reclutamiento, seleccin y dominancia.
En la etapa de reclutamiento, de 5 a 20
folculos 5mm se estimulan para continuar su
desarrollo,
15
con incremento transitorio en la
concentracin de FSH.
5,23
A esto se debe la
convocatoria para el crecimiento folicular en los
dos ovarios, se realiza de manera endcrina y no
bajo estmulos locales.
Dos aumentos del nivel de FSH se han
encontrado alrededor de la ovulacin. El primero
corresponde al incremento preovulatorio, y se
debe al estmulo previo del estradiol sobre
hipotlamo para la secrecin de GnRH y
subsiguientemente liberacin de FSH/LH del
lbulo anterior de hipfisis.
24
El segundo se
relaciona con el crecimiento de la primera oleada
de crecimiento folicular en el ciclo.
25,26

43

2
4
6
8
10
12
14
16
7
8
9
10
11
12
13
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
D
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Dias
Figura 1. Concentracin sangunea de FSH en un ciclo con dos oleadas de
crecimiento folicular
FSH(ng/ml) 1Olead.Folic.Domin 2Olead.Folic.Domin
2
4
6
8
10
12
14
16
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
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S
H

Das
Figura 2. Concentracin sangunea de FSH en un ciclo con tres oleadas de
crecimiento folicular
FSH (ng/ml) 1Oelad.Folic.Domin
2Olead.Folic.Domin 3Olead.Folic:Domin
44
La seleccin o desviacin folicular
27
se caracteriza
por el crecimiento del folculo de mayor tamao
(alrededor de 8.5 mm de dimetro) de la cohorte,
debido al incremento en la concentracin
circulante de LH,
27-29
con pulsos de menor
amplitud y mayor frecuencia (20-30 pulsos/24
h).
30
As como aumento en la sntesis de
receptores para LH en las clulas de la granulosa,
adems de las clulas de la teca
24,31-37
y por
consiguiente aumento de la sntesis de
estradiol,
7,31,38
caracterstica de los folculos sanos.
El resto de los folculos sufren atresia en ambos
ovarios.
5,39

Adems del incremento de estradiol, el
engrandecimiento del folculo seleccionado se
acompaa del aumento en la sntesis y secrecin
de inhibina. El estradiol e inhibina ejercen
retroalimentacin negativa sobre hipfisis para
reducir a concentracin basal el nivel de
FSH.
5,27,40,41
Por medio de este proceso, el folculo
seleccionado se transforma en dominante
42,43
y se
localiza en cualquiera de los dos ovarios.
39
La
eleccin del ovario portador del folculo
dominante es al azar, y el folculo dominante
puede residir en el mismo ovario o en el
contralateral al ovario portador de folculo
subordinado mayor. El lado del cuerpo lteo o
folculo dominante de la oleada anterior no influye
sobre el ovario portador del folculo dominante.
39

De la seleccin al tamao preovulatorio,
no se presenta crecimiento folicular adicional
debido al efecto inhibitorio del folculo
dominante. Como se anot anteriormente, su
produccin de inhibina y estradiol reducen la
secrecin de FSH.
5,27,41

Adems del estradiol e inhibina, los
cuales ejercen retroalimentacin negativa para
regular la secrecin de FSH, el folculo en
crecimiento tambin produce otros factores como
IGFs, inhibina y folistatina
40
que tambin regulan
la secrecin de FSH y su disponibilidad. La
superfamilia de IGF consiste en dos ligandos,
IGF-I e IGF-II,
44-46
dos receptores IGFR-I e
IGFR-II
47
y, como responsables de la
biodisponibilidad de IGF en el folculo ovrico,
protenas ligadoras y proteasas. El IGF-I
contribuye al crecimiento, proliferacin y
esteroidognesis del futuro folculo dominante.
48-
50
La inhibina y activina pertenecen a la
superfamilia de los factores de crecimiento
transformantes , la activina puede incrementar la
produccin de estradiol en el lquido folicular
51
y
la folistatina impide la accin de la activina.
52

El folculo dominante sufre atresia bajo la
influencia de niveles elevados de progesterona,
esta hormona ejerce retroalimentacin negativa
sobre hipotlamo para reducir la secrecin de
GnRH y por consiguiente de gonadotropinas. En
el inicio de la fase ltea, con menor secrecin de
progesterona y menor retroalimentacin negativa,
los pulsos de LH se presentan menor amplitud y
mayor frecuencia (20-30 pulsos/24 h),
caractersticas adecuadas para el crecimiento
folicular; en la parte media de la fase ltea, con el
aumento en la concentracin de progesterona e
incremento de la retroalimentacin negativa, la
secrecin de LH se realiza en pulsos con mayor
amplitud y menor frecuencia (6-8 pulsos/24 h),
insuficiente amplitud y frecuencia para la
maduracin folicular.
30
Por lo tanto, el folculo
dominante sufre atresia, con lo cual disminuye su
produccin de estradiol e inhibina y se remueve la
retroalimentacin negativa sobre hipotlamo e
hipfisis. El resultado, se puede incrementar la
secrecin de FSH con nueva oleada de
crecimiento folicular. Con base en lo anterior, en
la lutelisis se reduce la secrecin de progesterona
y por consiguiente la retroalimentacin negativa
sobre hipotlamo; se incrementa la secrecin de
gonadotropinas adecuada para la maduracin
folicular final y se presenta la ovulacin. Por lo
tanto, la ovulacin se presenta en el ltimo
folculo dominante de cada ciclo, l presente en la
destruccin del cuerpo lteo (lutelisis).
La cantidad de ondas se relaciona con la
lutelisis y por consiguiente la duracin de ciclo
estral. La regresin del cuerpo lteo se realiza el
da 16 en ciclos con dos oleadas y 19 en los ciclos
con tres, lo cual corresponde a duracin del ciclo
de 19 a 20 y 22 a 23 das, respectivamente.
Veintin das, como generalmente se conoce la
duracin del ciclo estral en la vaca, corresponde al
clculo realizado en ciclos con dos y tres oleadas
de crecimiento folicular.
53
Se ha intentado
relacionar la fertilidad con la cantidad de ondas
foliculares pero an no se han encontrado
resultados concluyentes.
53-55
La incidencia de tres
ondas de crecimiento folicular se ha asociado a
bajo plan nutricional y estrs calrico en Bos
taurus y al nmero de partos en Bos indicus.
56

PRODUCCIN DE ESTRADIOL

La sntesis de estradiol se realiza por medio de la
coordinacin de las clulas de teca y granulosa,
57

como se puede observar en la Figura 3. Las
clulas de la teca presentan receptores para LH,
58

45
por medio de lo cual toman colesterol de la
circulacin sangunea. El colesterol se
transforman en androstenediona y testosterona,
59

estos andrgenos pasan a las clulas de la
granulosa donde se localizan receptores para
FSH.
32,58,59
La cual promueve la sntesis de la
enzima aromatasa que transforma los andrgenos
en estradiol.
60
Parte del estradiol permanece en
lquido folicular y otra se dirige a la circulacin
sangunea. El contenido folicular de estradiol se
incrementa 20 veces durante la seleccin y es ms
elevado en el folculo ovulatorio que en los otros
dominantes que no ovularn; se reduce con la
atresia.
5,10,48,60,61

La fase folicular que coincide con baja
concentracin de progesterona, el estradiol induce
la secrecin de GnRH, lo cual conlleva a la
secrecin de LH en pulsos con adecuada
frecuencia y amplitud para promover la
maduracin y ovulacin del folculo dominante.
5

El estradiol tambin induce la expresin del estro
necesaria para la cpula.
62

Figura 3. Sntesis de estradiol. Para mayores detalles y consulta de autores ver texto

OVULACIN
Con la reduccin de progesterona en la lutelisis,
se remueve la retroalimentacin negativa sobre
hipotlamo e hipfisis y por consiguiente se
incrementa la secrecin de GnRH/LH. El
incremento pulstil de LH conduce al aumento de
la secrecin folicular de estradiol y maduracin
final del folculo. El incremento de estradiol,
acompaado de baja concentracin circulante de
progesterona estimula la secrecin de GnRH, por
lo cual se presenta el pulso cclico de esta
hormona y por consiguiente el pulso preovulatorio
de LH en la hipfisis; este concierto hormonal
conduce a la ovulacin.
5
La vaca ovula alrededor
de 30 horas despus del pico preovulatorio de LH,
perodo equivalente a 30 horas despus del inicio
o de 10 a 12 horas despus del final del celo.
63
El
concierto hormonal que se presenta durante la
ovulacin y el resto del ciclo se muestra en la
Figura 4.

46

Figura 5. Sntesis de progesterona. Para detalles y consulta de autores ver texto

El pulso preovulatorio de LH luteiniza las clulas
foliculares con lo cual se inicia la produccin de
progesterona y reduccin de estradiol. La
expresin de mRNA para receptor de
progesterona en el tejido folicular aumenta en el
transcurso de 6 horas despus del pulso cclico de
GnRH, y disminuye 12 h despus.
64
Esto sugiere
un perfil similar en el nivel de progesterona. Las
concentraciones de androstenediona, testosterona
y estradiol, permanecen sin cambio 3.5 h despus
0
5
10
15
20
25
0
1
2
3
4
5
6
7
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Das
Figura 4. Concentracinn de progesterona (P4), hormona luteinizante (LH) y
estradiol (E2) durante el ciclo estral de la vaca
P4 (ng/ml) LH (ng/ml) E2 (pg/ml)
47
del pulso cclico de GnRH y posteriormente se
reducen drsticamente.
65
La disminucin en la
produccin de estradiol coincide con el
incremento en la presencia de progesterona
folicular. Por lo tanto, se detiene la ruta
esteroidognica, en lugar de dirigirse hacia la
produccin de estradiol se detiene la sntesis de
enzimas encargadas para la transformacin de
progestgenos en estrgenos y con esto se
incrementa la presencia de progesterona.
65

El incremento de progesterona y su
receptor se ha relacionado con la produccin de
prostaglandina E2 y F2, en las clulas de teca y
granulosa, particularmente prostaglandina E2 en
la teca.
66
Las prostaglandinas incrementan su
concentracin en liquido folicular entre 18 y 24 h
despus del pulso cclico de GnRH
67,68
y
estimulan, particularmente la prostaglandina E2,
la secrecin de progesterona; con lo cual se
presenta otro incremento de esta hormona, el
segundo, antes de la ovulacin.
69
El segundo
incremento de progesterona promueve
nuevamente la sntesis de prostaglandinas,
68,70
y
con esto su incremento en lquido folicular cerca
de la ovulacin. La inhibicin de prostaglandinas,
por ejemplo con indometacina, impide la ruptura
folicular.
71,72
Por lo cual se consideran esenciales
para la ovulacin.
73

La progesterona y los receptores para
progesterona estimulan la produccin de oxitocina
en las clulas de la granulosa, y la oxitocina, a su
vez, promueve la secrecin de prostaglandinas
69
y
progesterona.
74,75
La estimulacin de las hormonas
anteriormente citadas se presenta despus del
pulso preovulatorio de LH/FSH, lo mismo sucede
con metaloproteinasas, as como la familia
desintegrina y metaloproteasa con motivos de
trombospondina (ADAMTS). Estas se han
encontrado en las clulas de teca y granulosa del
folculo dominante despus del puso preovulatorio
de gonadotropinas
76
y probablemente participen
en la degradacin de la membrana folicular basal
y la fragmentacin de la matriz extracelular en el
pice de la pared folicular, para dejar en libertad el
ovocito, como sucede en el proceso ovulatorio.

FORMACIN DEL CUERPO LTEO Y
PRODUCCIN DE PROGESTERONA

El folculo despus de la ovulacin se transforma
en cuerpo lteo. La LH promueve el crecimiento
del cuerpo lteo, mantiene la funcin ltea y
estimula la produccin de progesterona.
4
La
progesterona, por su parte, regula la duracin del
ciclo estral y en las hembras preadas mantiene la
gestacin:
77,78
le proporciona al embrin las
condiciones uterinas adecuadas para su desarrollo,
suprime la ovulacin con lo cual se reduce la
actividad cclica y, en parte, es responsable del
desarrollo mamario.
El desarrollo del cuerpo lteo se realiza
por medio de intensa angiognesis y se compone
de clulas parenquimales y no parenquimales. Las
parenquimales, esteroidognicas, pueden ser
pequeas de <20m y grandes de 20 a 30 m.
79

Entre ambas constituyen el 30% del total de
clulas del cuerpo lteo.
79,80
Las clulas de la teca
interna originan las pequeas y las clulas de la
granulosa las grandes;
81
ambas producen
progesterona, pero entre ellas existen algunas
diferencias.
77,82-84
Las pequeas presentan menor
secrecin de progesterona y tiene receptores para
LH; las grandes, por su parte, secretan mayor
cantidad de progesterona, tambin segregan
oxitocina y presentan receptores para
prostaglandina F2
80
La angiognesis del cuerpo
lteo se compone de vasculatura sangunea
condensada que incluye vasos arteriovenosos
(dimetro ~40 m) y vnulas (dimetro ~30 m),
as como capilares; los arteriovenosos y
microcapilares se incrementan drsticamente del
principio a la parte media de la fase ltea.
85,86
La
vascularizacin del cuerpo lteo se realiza bajo la
influencia de factores angiognicos como el factor
de crecimiento endotelial vascular A y factor de
crecimiento fibrobstico bsico, entre otros.
87-90

Estos factores y sus receptores presentan elevada
expresin durante el desarrollo del cuerpo lteo y
su expresin se reduce en la parte media de la fase
ltea.
91
La mayora de las clulas esteroidognicas
se localizan adyacentes a uno ms capilares.
92

Las clulas no parenquimales son
fibroblastos, clulas de msculo liso vascular,
pericitos y clulas endoteliales.
89

La progesterona estimula la produccin
de progesterona al inicio y parte media del ciclo
por medio de efectos autcrinos y paracrinos.
93

Tambin estimula la produccin de
prostaglandinas (F2 y E
2
) y oxitocina al inicio e
inhibe la secrecin de prostaglandina F2

en la
parte media del ciclo.
93,94
Adems, suprime la
apoptosis de las clulas lteas.
94
Con base en lo
anterior, la progesterona intraluteal promueve la
supervivencia del cuerpo lteo mediante la
estimulacin de su propia secrecin, as como las
secreciones de prostaglandinas y oxitocina;
48
tambin por medio de la inhibicin de apoptosis
celular.
Adems, el cuerpo lteo de la vaca
produce factores vasoactivos que participan en la
regulacin del flujo sanguneo y produccin de
progesterona, como xido ntrico,
95
endotelina-
1,
96-98
angiotensina-II
99
y prostaglandina
F2.
100,101

En el ganado bovino, la secrecin de
progesterona se incrementa paulatinamente
conforme se presenta intensa angiogenesis,
proliferacin de las clulas de teca y granulosa de
la pared del folculo que ha ovulado, y su
diferenciacin (luteinizacin) durante los primeros
5-6 das despus de la ovulacin. El incremento es
de <1 ng/ml 3 das despus la ovulacin a 3 ng/ml,
aproximadamente, a los 6 das. La mayor
concentracin sangunea se presenta entre 10 y 14
das posovulacin ( 4 ng/ml), seguida de la
reduccin despus del da 16 debido a la accin de
la prostaglandina F2 que provoca la lutelisis
por medio de muerte celular hipxica, resultante
de la hialinizacin de los vasos sanguneos.
102
La
concentracin de progesterona baja drsticamente
hasta reducirse al nivel que tena al principio del
ciclo.
102
El crecimiento del cuerpo lteo es
parecido a la secrecin de progesterona.
103

La progesterona se sintetiza a partir del
colesterol, la clula ltea obtiene el colesterol de
la circulacin sangunea, donde se encuentra
unido a lipoprotenas de baja y alta densidad.
104,105

En caso necesario la clula ltea puede sintetizar
colesterol a partir de acetato.
104
El colesterol se
almacena dentro de la clula como ester de
colesterol por la accin de la acil CoA colesterol
acil transferasa. La enzima colesterol estearasa
neutra transforma el ester de colesterol en
colesterol cuando se requiere. Para iniciar la
sntesis de esteroides el colesterol debe penetrar la
mitocondria, donde se transforma en
pregnenolona. En respuesta a un estmulo
esteroidognico la protena reguladora aguda de
los esteroides transporta el colesterol hacia el
interior de la mitocondria,
106,107
y la enzima
fragmentadora de la cadena lateral del citocromo
P450 lo transforma en pregnenolona. Finalmente
la pregnenolona se convierte en progesterona en el
retculo endoplsmico liso bajo la accin de la
enzima 3 hidroxi esteroide dehidrogenasa.
108
La
progesterona puede promover su propia secrecin
en la clula ltea o actuar sobre su rgano
blanco.
109,110
La sntesis de progesterona se
presenta en la Figura 5.
La LH, adems, incrementa
simultneamente la expresin de los genes
codificadores para la sntesis de la protena StAR
y las enzimas fragmentadora de la cadena lateral
P450 y 3 hidroxi esteroide deshidrogenasa.
111,112

Otros factores que promueven la sntesis de
progesterona, a travs de la funcin de las enzimas
que participan en su sntesis, son la propia
progesterona, noradrenalina y PGE2.
112-114
La
progesterona, a su vez, estimula tambin la
secrecin ltea de PGE2
115
y la noradrenalina la
sntesis de oxitocina.

DESTRUCCIN DEL CUERPO LTEO

La prostaglandina F2 endgena destruye el
cuerpo lteo al final del ciclo estral,
9,117-119
el
proceso se inicia del da 17 al 19.
120
La
prostaglandina F2 se produce en endometrio por
interaccin del estradiol y oxitocina.
8,121,122
El
estradiol incrementa la secrecin de
prostaglandina F2 y estimula la sntesis de
receptores para oxitocina en endometrio, con lo
cual la oxitocina ya sea del lbulo posterior de
hipfisis o cuerpo lteo, puede actuar sobre
endometrio y provocar secrecin pulstil de
prostaglandina F2.
La accin de la prostaglandina F2 sobre
cuerpo lteo es funcional y estructural.
123,124
En la
funcional, el cuerpo lteo reduce su secrecin de
progesterona, y en la estructural disminuye su
volumen hasta desaparecer
117,119
de esta manera el
ovario se mantiene del mismo tamao.
126
La
lutelisis funcional se realiza 12 h despus de la
inyeccin de PGF2 y en otras 12 h despus se
lleva a cabo la lutelisis estructural.
126

La prostaglandina F2 para realizar la
destruccin del cuerpo lteo inicialmente
promueve vasodilatacin y posteriormente
vasoconstriccin.
En la lutelisis espontnea
127-129
y
aplicacin de prostaglandina F2 exgena,
119
,
cada pulso de prostaglandina F2 se contina con
incremento del flujo sanguneo en la periferia del
cuerpo lteo. Esto se realiza por medio del xido
ntrico, el cual, adems de su capacidad
vasodilatadora, inhibe directamente la secrecin
de progesterona e induce apoptosis de las clulas
lteas.
102,130
Por lo tanto, el xido ntrico participa
en lutelisis funcional y estructural. El efecto de la
prostaglandina sobre la secrecin de xido ntrico
y el incremento agudo del flujo sanguneo en la
49
periferia del cuerpo lteo se ha considerado como
primer indicador fisiolgico de la lutelisis.
130

La influencia de la prostaglandina F2
sobre el xido ntrico se ha comprobado mediante
su efecto sobre productos intermedios. Aplicacin
de prostaglandina F2 estimula expresin
endotelial de xido ntrico sintasa (enzima
encargada de transformar la L-arginina en xido
ntrico) en el cuerpo lteo, 30 minutos despus a
su aplicacin, con el correspondiente incremento
de flujo sanguneo luteal.
130
Por otro lado, el
efecto del xido ntrico sobre el flujo sanguneo se
ha demostrado por medio de su promocin e
inhibicin. El abastecedor de xido ntrico (S-
nitroso-N-acetyl-D,L-pellicilamine) en el cuerpo
lteo, induce incremento agudo del flujo
sanguneo y acorta el ciclo estral. Adems, la
inyeccin del inhibidor de xido ntrico sintasa
(L-NG-nitroarginine methyl ester) dentro del
cuerpo lteo suprime completamente el
incremento agudo del flujo sanguneo provocado
por la prostaglandina F2 y retarda el inicio de la
lutelisis.
130

La prostaglandina F2 despus de su
efecto vasodilatador, limita el suministro de
oxgeno y nutrientes al cuerpo lteo para culminar
la lutelisis por medio de inhibicin de
angiognesis, mediante angiolisis y tambin por
vasoconstriccin.
Treinta minutos despus de la inyeccin
de prostaglandina F2, en la parte media del ciclo,
se ha observado regulacin a la baja de la
expresin del mRNA del factor de crecimiento
endotelial vascular y del factor de crecimiento
trofobstico bsico,
86
as como la expresin
proteica del factor de crecimiento endotelial A.
131

Con esto la prostaglandina F2 inhibe el
desarrollo de los vasos sanguneos.
En angiolisis, se ha observado la
desaparicin de vasos sanguneos delgados antes
que los gruesos en el cuerpo lteo durante la
lutelisis.
85

La prostaglandina F2 estimula la
biosntesis de endotelina-1 (EDN1) y la expresin
de su mRNA; as como angiotensina II (Ang II) y
la expresin de enzima convertidora-angiotensina,
tanto in vivo como in vitro.
97,98,132
Estos son
potentes vasoconstrictores utilizados por
prostaglandina F2 para reducir el suministro
sanguneo y por consiguiente disminuir la
disponibilidad de oxgeno y nutrientes al cuerpo
lteo durante la lutelisis.
96,98,132
EDN1 y Ang II
tambin se han encontrado que inhiben la
secrecin de progesterona en el cuerpo lteo in
vitro,
96,98
lo cual los ubica como al xido ntrico,
citado anteriormente, como factores que participan
en la lutelisis funcional.

CONCLUSIN

El ciclo estral en la vaca se realiza por el concierto
hormonal del eje hipotlamo-hipfisis-ovarios, y
la participacin de hipotlamo-hipfisis-
endometrio. El hipotlamo segrega GnRH y
oxitocina. La GnRH promueve la secrecin de
gonadotropinas del lbulo anterior de la hipfisis
para la promocin de crecimiento folicular,
ovulacin y actividad del cuerpo lteo en ovarios.
La oxitocina se almacena en el lbulo posterior de
hipfisis y su liberacin estimula la secrecin de
prostaglandina F2 en endometrio. Esta
prostaglandina destruye el cuerpo lteo y se inicia
un nuevo ciclo.

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56
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ABSTRACT

Soto-Morales MH, Escobar-Medina FJ, Archiga-Flores CF, Magallanes-Quintanar MG. Cows
estrous cycle. Information related to the estrous cycle of cows was collected, categorized, and analyzed. It
was found that there is an active interaction of the hypothalamic-hypophysal-gonadal axis and participation of
the hypothalamus, hypophysis and endometrium. GnRH promotes gonadotropin secretion (FSH and LH
hormones) form the anterior lobe of the hypophysis to induce follicular growth, ovulation and corpus luteun
function in the ovaries. Oxytocin is stored at the posterior lobe of the hypophysis and its secretion stimulates
endometrial prostaglandins release (PGF2). Prostaglandin destroys the corpus luteum in order to initiate
another estrous cycle. FSH stimulates follicular growth and LH follicular maturation and ovulation. Both
gonadotropins interaction promote estradiol production at the follicle. Follicular growth takes place in
follicular waves. In the cow, 2 to 4 follicular waves can occur during every cycle, but 2 to 3 are most
common. FSH increases blood concentration prior to each wave of follicular growth. Ovulation is
accomplished through the preovulatory LH peak previously stimulated by the cyclic GnRH peak. After
ovulation, the corpus luteum is formed and produces progesterone secretion by LH influence. Oxytocin
function by the end of the cycle stimulates endometrial secretion of PGF2. This hormone destroys the
corpus luteum and a new cycle is initiated. Based of previous studies, there is follicular growth during the
estrous cycle accompanied by estradiol production, ovulation and corpus luteum formation with progesterone
secretion and corpus luteum destruction (luteolisis). Vet Zac 2013; 4: 41-56.
Keywords: estrous cycle, cow, follicular growth.

57
CRECIMIENTO ALOMTRICO FETAL EN EQUINOS

Angel Francisco Gallegos Guerrero, Francisco J avier Escobar Medina, Carlos Fernando Archiga Flores,
Rosa Isabel vila Rodrguez, Federico de la Colina Flores

Unidad Acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Zacatecas

Correspondencia: Francisco J avier Escobar Medina, fescobar@uaz.edu.mx

RESUMEN

Se determin el crecimiento alomtrico fetal en 150 productos equinos, de yeguas que se sacrificaron con
diferente avance de la gestacin. Los productos se midieron inmediatamente despus del sacrificio con cinta
mtrica. Al examen se determinaron la longitud occpito-caudal (del occipucio a la base de la cola), dimetro
y permetro del crneo, permetros torcico y abdominal, as como longitudes de los miembros anterior y
posterior. Los valores de la pendientes para los miembros, tanto anteriores como posteriores, fueron mayores
con respecto al valor encontrado para la longitud occpito-caudal. Los resultados para el miembro anterior
fueron: elevacin: -0.1512, pendiente: 1.23 y R
2
: 0.982 (p <0.01). La R
2
en el miembro posterior fue de
0.979 (p<0.01), elevacin =-0.487 y pendiente =1.22. El modelo alomtrico del permetro craneal con
respecto a su dimetro fue: elevacin =-0.493; pendiente =0.959 y valor de R
2
=0.983 (p<0.01). La R
2
de la
relacin entre longitud occpito-caudal y permetro del crneo fue 0.918 (p<0.01), con -0.285 de elevacin y
0.980 de pendiente. La longitud occpito-caudal con relacin al dimetro del crneo se asoci de la siguiente
manera: elevacin =-0.802, pendiente =1.02; R
2
=0.945 (p<0.01). El permetro torcico con respecto a la
longitud occpito-caudal fue: elevacin =-0.0518, pendiente =0.944 y R
2
=0.983 (p<0.01). El permetro
abdominal con relacin a longitud occpito-caudal se asoci de la siguiente manera: elevacin =-0.202 y
pendiente =0.897 (R
2
=0.976; p<0.01). Se concluye que slo los miembros tanto anteriores como posteriores
presentaron crecimiento ms acelerado que la longitud occpito-caudal, en las dems variables el valor de la
pendiente se encontr alrededor de 1.
Palabras clave: crecimiento alomtrico, fetos, equinos
Vet Zac 2013; 4: 57-66

INTRODUCCIN

El crecimiento fetal en bovinos y caprinos, segn
los estudios realizados por Peetrocelli-Rodrguez
et al.,
1
as como por Sotelo y Montalvo,
2

respectivamente, no se realiza de manera
isomtrica. Los miembros, tanto anteriores como
posteriores, presentan mayor velocidad de
crecimiento que la longitud del cuerpo.
En el caso de los bovinos,
1
el largo del
placentoma, dimetro torcico, tamao del morro
y longitud del testuz al hocico se desarrollan a
menor velocidad que la longitud del cuerpo. Las
longitudes del occipucio al maslo, cruz al maslo y
testuz a la cruz, as como los dimetros de la
corva, caa anterior, cuello y hocico presentan
crecimiento isomtrico con relacin a la longitud
del cuerpo. Las longitudes de los miembros, como
se anot anteriormente, se desarrollan con mayor
velocidad con respecto al cuerpo entero. Esto se
debe a que en todas sus partes lo hacen. Crecen a
mayor velocidad las longitudes del maslo de la
cola, babilla y corvejn a la planta del pie, as
como de la cruz, hombro y codo a la planta de la
extremidad anterior. Tambin lo hacen los
dimetros de la extremidad anterior arriba del
codo y la caa posterior.
El conocimiento del crecimiento fetal
permite entender parte de la participacin del feto
en el nacimiento, su capacidad para atravesar por
el canal del parto y sus necesidades durante los
primeros das despus del parto.
El presente trabajo se realiz con el
propsito de establecer la relacin entre el
dimetro y permetro del crneo, as como la
longitud occpito-caudal con permetro y dimetro
del crneo, permetro torcico, permetro
abdominal, longitud el miembro anterior y
longitud del miembro posterior en fetos equinos
de diferente avance de gestacin.

MATERIAL Y MTODOS
El trabajo se realiz con 150 fetos equinos
procedentes de madres con diferentes
58
caractersticas genticas y distinta edad, peso y
avance de la gestacin que se sacrificaron en la
Empacadora de Carnes de Zacatecas, localizada
en el municipio de Fresnillo, Zac. En esta
empacadora se sacrifican equinos de distinta
procedencia.
Los productos estudiados se midieron
con cinta mtrica inmediatamente despus del
sacrificio de los animales. En cada caso se
registraron las siguientes variables:
Longitud occpito-caudal (como medida de la
longitud corporal), del occipucio a la base de la
cola (Figura 1).
Dimetro del crneo, como se presenta en la
Figura 2, se tomo al nivel medio de la frente.
El permetro del crneo se midi alrededor de la
frente y delante de la base de las orejas (Figura 3).
Permetro torcico, al nivel de la cuarta costilla,
detrs de los codos (Figura 4).
Permetro abdominal, en la parte posterior del
abdomen, delante de los miembros posteriores
(Figura 5).
Longitud del miembro anterior, altura a la cruz
(Figura 6).
Longitud del miembro posterior, altura a la espina
ilaca (Figura 7).
Adems se determin el sexo del
producto

Procesamiento de datos

Se generaron modelos alomticos con el propsito
de establecer la relacin de crecimiento entre la
longitud occpito-caudal y las dems variables
zoomtricas, y entre el dimetro y permetro
craneales. Adems, se revis si el sexo modificaba
esta relacin.
Se utiliz el programa ambiente
estadstico R para realizar el anlisis estadstico
de datos.
3
El modelo alomtrico se bas en la
siguiente funcin y=ax
b
, donde y es una de las
variables zoomticas realizadas a los fetos, a es
el coeficiente de elevacin, x la longitud
occpito-caudal y b la pendiente de la relacin
de crecimiento entre las dos variables
zoomtricas.
Se utiliz el paquete smatr
4
del ambiente
de programacin estadstica antes mencionado.

Figura 1. Longitud occpito-caudal

59
Figura 2. Dimetro del crneo

Figura 3. Permetro del crneo

60
Figura 4. Dimetro torcico

Figura 5. Permetro abdominal

61
Figura 6. Longitud del miembro anterior

Figura 7. Longitud del miembro posterior

62

Cuadro 1. Modelo alomtico en el desarrollo de fetos equinos con respecto a su longitud occpito-caudal

Medida

Elevacin

Pendiente

R
2
ajustada

Permetro craneal
Dimetro craneal
Permetro torcico
Permetro abdominal
Miembro anterior
Miembro posterior

-0.285
-0.802
-0.0518
-0.202
-0.512
-0.487

0.980
1.02
0.944
0.897
1.23
1.22

0.918**
0.945**
0.983**
0.976**
0.982**
0.979**

** P<0.01

RESULTADOS

Los modelos alomticos de las medidas
encontradas para permetro y dimetro craneales,
permetro y dimetro abdominales, y longitudes
de los miembros anterior y posterior, con respecto
a la longitud occpito-caudal, se muestran en el
Cuadro 1. Los valores de las pendientes fueron
mayores en las longitudes de los miembros tanto
anterior como posterior; en menor se encontr en
el permetro abdominal, y en las medidas restantes
(permetro y dimetro craneales, as como
permetro torcico) se obtuvieron valores
intermedios
El modelo alomtrico del permetro
craneal con respecto al dimetro fue: elevacin =-
0.493; pendiente =0.959 y valor de R
2
=0.983
(p<0.01).
La R
2
de la relacin entre longitud
occpito-caudal y permetro del crneo fue 0.918
(p<0.01), con -0.285 de elevacin y 0.980 de
pendiente en su modelo alomtrico.
La longitud longitud occpito-caudal con
relacin al dimetro del crneo se asoci de la
siguiente manera: elevacin =-0.802, pendiente =
1.02; R
2
=0.945 (p<0.01).
El modelo alomtrico del permetro
torcico con respecto a la longitud occpito-caudal
fue: elevacin =0.0518, pendiente =0.944 y R
2
=
0.983 (p<0.01).
El permetro abdominal con relacin a
longitud occpito-caudal se asoci de la siguiente
manera: elevacin =-0.202 y pendiente =0.897
(R
2
=0.976; p<0.01).
El modelo alomtrico del miembro
anterior con respecto a longitud occpito-caudal
fue: elevacin =-0.512, pendiente =1.23 y R
2
=
0.982 (p<0.01).
La R
2
entre las longitudes miembro
posterior y occpito-caudal fue 0.979 (p<0.01),
elevacin =-0.487 y 1.22 de pendiente.

DISCUSIN

En el modelo alomtico utilizado para explicar el
crecimiento de los fetos equinos en el presente
trabajo, la elevacin corresponde al lugar de
interseccin en el eje de las ordenadas. En todos
los casos los valores fueron negativos, lo que
significa que la interseccin con el eje de las y se
realiz debajo del origen. Por lo tanto, como las
elevaciones para todas las medidas fueron de bajo
valor, esto significa que intersectaron al eje de las
y fue muy cerca del origen.
El valor de la pendiente indica la
velocidad de crecimiento con respecto a la medida
relacionada. En las longitudes de los
miembros: anteriores y posteriores, el valor de las
pendientes fueron de 1.23 y 1.22,
respectivamente, con relacin a la longitud
63
occpito-caudal, ligeramente mayor en los
miembros anteriores. Esto significa que los
miembros crecen a mayor velocidad que la
longitud corporal. Los potrillos nacen con los
miembros largos. Lo cual es esencial para alcanzar
la glndula mamaria y realizar la primera
actividad de su vida, el amamantamiento. El
consumo de calostro, primera produccin de la
glndula mamaria despus del parto, es importante
en el recin nacido porque la madre le transfiere
inmunoglobulinas, inmunidad pasiva
5,6
y
nutrientes.
7
Ausencia de este proceso conlleva al
riesgo de infecciones y muerte.
8-10
La
transferencia de inmunoglobulinas a travs del
calostro se debe a la imposibilidad de hacerse
durante la gestacin, la placenta de la yegua es
epitelio corial, no permite la transferencia de
anticuerpos.
5,11-13

El consumo de calostro es importante
para establecer la concentracin adecuada de
inmunoglobulinas en el potrillo, particularmente
la inmunoglobulina G (IgG), y asegurar su
supervivencia. Esta concentracin debe ser mayor
a 800 mg/dl.
11,14
Recin nacidos con menores
niveles (400 a 800 mg/dl) se consideran en riesgo
y an menores (<400 mg/dl) como falla en la
transferencia.
9,11
La habilidad del potrillo para
absorber IgG del calostro es mayor durante las
primeras 6 a 8 horas, ptima a las 12 h
15
y cesa de
24 a 36 horas despus del nacimiento.
5,11,16,17

Posteriormente el calostro pierde su importancia
inmunolgica y se convierte en fuente nutritiva.
18

La concentracin de IgG en calostro se relaciona
con la concentracin de IgG en el potrillo.
19-22

Con base en lo anterior es importante que
el nacimiento del potrillo se acompae de
condiciones apropiadas para el consumo y
absorcin de inmunoglobulinas. El consumo
implica la capacidad para alcanzar la glndula
mamaria de la yegua, para lo cual nacen con
miembros largos, de crecimiento mayor a la
longitud corporal durante su perodo fetal.
La mayor velocidad de crecimiento de los
miembros tanto anteriores como posteriores, con
relacin a la longitud occpito-caudal coincide con
los resultados de otras especies. Petrocelli-
Rodrguez et al.
1
en bovinos, as como Sotelo y
Montalvo
2
en caprinos encontraron resultados
similares a los del presente trabajo. En el estudio
de Petrocelli-Rodrguez et al.
1
se determin el
tamao de los miembros por medio de las
longitudes de la base de la cola, barbilla y
corvejn hacia la planta del pie; as como de la
cruz, hombro y codo a la planta de la extremidad
anterior; en todas estas variables el valor de la
pendiente fueron superiores a 1.
Los valores de la pendiente en permetro
(0.98) y dimetro (1.02) craneales del presente
estudio se encontraron alrededor de 1. Lo cual
significa que presentaron crecimiento isomtico
con relacin a la longitud occpito-caudal. Esta
parte es importante para el momento del parto. El
crecimiento uniforme de los fetos permite su
trnsito sin dificultad por el canal del parto al final
de la gestacin. La incidencia de partos distcicos
se ha estimado en 10.1% en equinos, y no se han
reportado casos debido a incremento del tamao
en el crneo.
23,24
Las causas maternas ms
frecuentes son: inercia uterina, la cual se ha
relacionado con debilitacin o enfermedades
sistmicas; y factores asociados a estenosis en el
canal del parto como fracturas de pelvis, luxacin
sacroiliaca y tumores. En yeguas jvenes se
presenta debido al desarrollo inadecuado de la
pelvis.
25
Las causas fetales generalmente se
relacionan con posturas inadecuadas del producto
en el momento del parto,
26-28
pero no se ha
encontrado influencia del tamao del crneo.
El valor de la pendiente del permetro
torcico fue de 0.944. Otra variable muy cercana a
crecimiento isomtrico con relacin a la longitud
corporal. Esto permite inferir la distancia entre
occipucio y base de la cola a partir del permetro
torcico. Despus del nacimiento se ha encontrado
correlacin altamente significativa entre permetro
torcico y peso del animal, con lo cual a partir del
permetro torcico se puede inferir el peso. Sin
embargo, en el presente trabajo no se pesaron los
fetos, y probablemente a este nivel no sea posible
la inferencia del peso a partir de permetro
torcico, porque segn los estudios realizados por
Platt,
29
la longitud y el peso corporales no se
relacionan en fetos equinos. En el trabajo de este
autor, la longitud coincide con los resultados del
presente trabajo, se incrementa paulatinamente
conforme transcurre la gestacin. El peso, por su
parte, se mantiene bajo hasta 150 das de la
preez, aproximadamente, y presenta incremento
exagerado del da 200 hasta el final de la
gestacin. Esta situacin se registra, de acuerdo a
la opinin de Platt,
29
porque as se manifiesta el
crecimiento muscular, pero en su trabajo no lo
determin, sera interesante despejar esta
incgnita.
El permetro abdominal present
incremento menor a la longitud occpito-caudal,
0.897 fue el valor de su pendiente; su incremento
durante el perodo fetal fue menor a la longitud
64
corporal. Esto se esperaba, en la vida fetal
no se utilizan los rganos localizados en cavidad
abdominal. La placenta los sustituye. La principal
funcin de la placenta es establecer la conexin
entre la madre - feto y permitir el intercambio
metablico de nutrientes, oxgeno y material de
desecho. La circulacin maternal permanece en
aposicin cercana a la circulacin fetal, pero con
separacin de esos sistemas circulatorios.
30
La
placenta de los equinos es epiteliocorial, lo cual
significa que 6 membranas separan las
circulaciones fetal y materna.
31
La placenta
equina, adems, produce gonadotropina corinica
equina,
32
progestgenos y estrgenos;
33
hormonas
de la gestacin.

CONCLUSIN

Los fetos equinos con respecto a la longitud
occpito-caudal presentan mayor crecimiento en
sus miembros, tanto anteriores como posteriores;
similar en el permetro y dimetro craneal, as
como en el permetro torcico; y crecimiento
inferior en el dimetro abdominal.

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ABSTRACT

Gallegos-Guerrero AF, Escobar-Medina FJ, Archiga-Flores CF, vila-Rodriguez RI, de la Colina-
Flores F. Allometric fetal growth in horses. Allometric growth was evaluated of 150 equine fetuses
removed form mares slaughtered at different gestational ages. Body length (from the nuchal crest to the first
caudal vertebra); cranial width, circumference and length; thoracic and abdominal circumferences, and the
length of the anterior and posterior limbs were obtained immediately after slaughter by means of measuring
tape. Allometric slopes were steeper for the lengths of both limbs with respect to body length. The results for
the anterior limb were: elevation, -0.151; slope, 1.23, and r
2
=0.982. For the posterior limb: elevation, -0.487;
slope, 1.22, and r
2
=0.979. The allometric model for the cranial width as a function of the body length yields
an elevation equal to -0.493, a slope equal to 0.959 and r
2
equal to 0.983. The r
2
resulting form the association
of the cranial circumference with the body length was equal to 0.918, with elevation equal to -0.285 and slope
equal to 0.980. For the relationship between body length to cranial width, the elevation was equal to -0.802,
66
the slope was equal to 1.020, and r
2
was equal to 0.945. Thoracic circumference, as a function of body length,
showed an elevation equal to -0.052, a slope equal to 0.944 and r
2
equal to 0.983. Abdominal circumference
as a function of body length yielded an elevation equal to -0.202, a slope equal to 0.897 and r
2
equal to 0.976.
We conclude that both the fore and the hind limbs grew longer at a faster rate than body length did, whereas
all other body measurements yields slopes than 1.0 function of body length. Vet Zac 2013; 4: 57-66.
Keywords: Allometric growth, fetal, horses
67
PESO AL NACIMIENTO DE LECHONES YORKSHIRE, LANDRACE Y DUROC CRUZADOS

Miguel Agustn Delgado lvarez, Francisco J avier Escobar Medina, Federico de la Colina Flores

Correspondencia: Francisco J avier Escobar Medina, fescobar@uaz.edu.mx

RESUMEN

Se evalu el efecto del peso de lechones al nacimiento sobre el tamao de la camada, orden de nacimiento y
sexo; as como el nmero de partos de la cerda. El trabajo se realiz en 3992 lechones cruzados Yorkshire,
Landrace y Duroc. Las madres se alimentaron con una racin que cubriera sus requerimientos nutricionales,
para que mantuvieran buena condicin corporal en todas las etapas reproductivas. Las cerdas se pasaron a la
sala de maternidad una semana antes de la fecha probable del parto, en donde se alojaron en jaulas
individuales. Los partos se programaron con aplicacin de cloprostenol y al inicio de las manifestaciones del
parto se les aplic una dosis de oxitocina. En el momento del parto, los lechones se pesaron inmediatamente
despus del nacimiento, se les determin su sexo e identificaron con un nmero en el dorso para establecer su
orden de nacimiento. Adems, se les retir el moco de fosas nasales y hocico, recibieron limpieza y
desinfeccin corporal; despus se identificaron mediante muescas y tatuajes. Las cerdas presentaron en
promedio 2.62 partos, con 9.38 lechones al nacimiento. El peso promedio de la camada fue de 12.7 Kg, y 1.35
Kg el peso medio individual de los lechones. El peso de los lechones tendi a reducirse conforme se
increment el tamao de la camada, en el trascurso del parto, en los productos hembras y en las cerdas
primerizas

Palabras clave: Peso al nacimiento, lechones, Yorkshire, Landrace, Duroc

Vet Zac 2013; 4: 67-74

INTRODUCCIN

El peso de los lechones al nacimiento es
importante porque se relaciona con su eficiencia
en el crecimiento durante la lactancia y despus
del destete.
El peso al nacimiento depende del lugar
de su implantacin y desarrollo durante la
gestacin, y esto a su vez se relaciona con la
secuencia en que iniciaron su etapa embrionaria.
1

Los embriones producto de la fertilizacin de las
ovulaciones iniciales llegan primero a tero que
los formados al final del perodo ovulatorio. En
tero, los embriones seleccionan el lugar ms
apropiado para su implantacin y desarrollo. Los
primeros en llegar generalmente se implantan en
el tercio del cuerno uterino cercano a la unin
tero-tubaria, y as consecutivamente a lo largo
del cuerno uterino.
2
El desarrollo fetal por lo
regular es mayor en los productos implantados en
el tercio del cuerno uterino cercano a la unin
tero-tubaria, y el menor en el cercano al cuerpo
del tero. Los productos del tercio intermedio
presentan valores medios.
1

Al principio del parto generalmente
nacen los lechones ms pesados, los cuales tienen
la oportunidad de seleccionar las glndulas
mamarias de mayor produccin (pectorales y
medias) para su alimentacin. Al final del parto,
por lo regular, nacen los menos pesados, quienes
se alimentan de las glndulas inguinales, las de
menor produccin. El resultado, la ganancia diaria
de peso es mayor en los lechones con mayor peso
al nacimiento.
3

Despus del destete, los lechones ms
pesados presentan mayor consumo de alimento,
ganancia diaria de peso y conversin de alimento.
Como consecuencia incrementan la masa
muscular.
4

Los conocimientos anteriores se han
obtenido de investigaciones realizadas con pocos
animales. Adems, en granjas generalmente
pertenecientes a centros de investigacin, donde
se dispone de las condiciones apropiadas para
realizar estas observaciones y en diferentes razas.
Sera interesante estudiar el peso de nacimiento de
lechones Yorkshire, Landrace y Duroc cruzados
pertenecientes empresas comerciales, donde se
68
dispone de gran cantidad de animales y bajo las
condiciones de manejo rutinario en la cra de esta
especie.
El presente trabajo se realiz con el
propsito de evaluar el efecto del peso al
nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y
Duroc sobre el tamao de la camada, orden de
nacimiento y sexo; as como nmero de partos de
la cerda.

MATERIAL Y MTODOS

El trabajo se llev a cabo en una granja porcina de
ciclo completo, localizada a 20.7
O
de latitud norte
y 101.2
O
de longitud oeste, y a 1740 msnm. Esta
granja cuenta con 1200 vientres de las cruzas de
razas Yorkshire, Landrace y Duroc, y el estudio se
realiz en 3992 lechones, pertenecientes a 424
camadas.
Las hembras durante la gestacin se les
ofrecieron de 1.5 a 1.8 Kg de alimento durante el
primer mes. Posteriormente, la cantidad de
alimento se increment: 2 a 2.5 Kg durante dos
meses consecutivos y finalmente de 3 a 3.5 Kg en
el resto de la gestacin. Esta dieta cubri sus
requerimientos nutricionales de acuerdo a las
indicaciones de Meisinger.
5
En todo momento
mantuvieran buena condicin corporal.
Los animales se pasaron a la sala de
maternidad una semana antes de la fecha probable
del parto, donde se alojaron en jaulas individuales
y se les ofrecieron 1.5 Kg de alimento (cuatro
veces al da). Los partos se programaron de
acuerdo a las necesidades de la granja con
aplicacin de cloprostenol. Adems, se inyect
una dosis de oxitocina en las primeras
manifestaciones de culminacin de la gestacin.
En el momento del parto, los lechones se
pesaron inmediatamente despus del nacimiento,
se les determin su sexo e identificaron mediante
nmeros colocados en el dorso para establecer su
orden de nacimiento. Adems, se les retir el
moco de fosas nasales y hocico, recibieron
limpieza y desinfeccin corporal y se colocaron en
lechoneras para esperar el llamado materno para la
toma de calostro, despus se identificaron
mediante muescas y tatuajes. Posteriormente, se
les realizaron algunas prcticas de manejo no
contempladas en el presente trabajo como
gonadectoma a los machos. En el tercer da de
vida se les aplicaron 200 mg de hierro dextrn, as
como un antibitico y un coccidicida. A partir de
8 das de edad, a los lechones se les ofreci
alimento pre-iniciador a libre acceso.
El destete se realiz a los 21 das de edad.
Posteriormente, los animales se alojaron en grupos
en las reas de crecimiento y desarrollo, para
despus separarlos de acuerdo a su fin zootcnico,
las mejores hembras se seleccionan para utilizarlas
como reemplazos y los machos y hembras no
seleccionadas se dirigen al rea de engorda.
Las hembras se vigilaron diariamente,
dos veces al da, para identificar las que
manifiesten celo, con ayuda de un macho y
examen de lordosis. Durante el estro, las hembras
se inseminan en 3 ocasiones, una cada 12 horas.
Las cerdas jvenes se inseminan a partir de 200
das de edad y 120 Kg de peso.
Los cerdos se comercializan de 95 a 110
Kg de peso. Adems, se desecharon las hembras
con dao fsico que influya en su vida
reproductiva, despus de haber parido en 5
ocasiones y las con tamao de camada inferiores a
8 lechones durante los 2 primeros partos.
Procesamiento de datos
Los resultados se interpretaron mediante
estadstica descriptiva utilizando el software
estadstico R.
6
Se estudi la relacin entre tamao
de la camada y las dems variables por medio de
modelos lineales generalizados. Para identificar el
efecto del parto de los diferentes nmero de partos
sobre tamao de la camada se utilizaron contrastes
ortogonales con el paquete miltcomp.
7

RESULTADOS
Las cerdas en el presente trabajo presentaron en
promedio 2.62 partos, con 9.38 lechones al
nacimiento. El peso promedio de la camada fue de
12.7 Kg y 1.35 Kg el peso medio de los lechones.
El nmero de partos present mayor variabilidad y
peso promedio de los lechones la menor. Los
detalles de esta informacin se pueden consultar
en el Cuadro 1.
En la Figura 1 se presenta el tamao de la
camada y su relacin con el peso promedio de los
lechones al nacimiento, de las cerdas estudiadas.
Las diferencias no fueron estadsticamente
significativas (P >0.05), pero el peso tendi a
reducirse conforme se increment el tamao de la
camada. El promedio de peso vari de 1.31 a 1.38
Kg entre 5 y 13 miembros de la camada.
El peso de los lechones al nacimiento
tampoco vari significativamente de acuerdo al
nmero de partos de las cerdas (P >0.05). Sin
embargo, las primerizas tendieron a producir
lechones menos pesados. Esta informacin se
puede consultar en la Figura 2.
69
El peso de los lechones tendi a reducirse
conforme transcurri el parto. Las diferencias no
fueron estadsticamente significativas (P >0.05).
Los primeros en nacer tendieron a presentar
mayor peso que los ltimos, y los nacidos en la
parte media del proceso registraron valores
intermedios. El detalle de este resultado se
muestra en la Figura 3.

Cuadro 1. Promedio (DE) y CV de las variables estudiadas en las cerdas del presente trabajo

Variable

Promedio DE

CV %

Partos
Tamao de la camada
Peso de la camada (Kg)
Peso promedio de los lechones (Kg)

2.62 1.51
9.38 2.50
12.7 3.7
1.35 0.18

57.5
27.2
29.2
13.2

0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0
0.5
1
1.5
2
2.5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
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(
K
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)

Tamao de la camada
Figura 1. Tamao de la camada y su relacin con el peso promedio (DE) de los
lechones al nacimiento
Cerdas Lechones
70

0
200
400
600
800
1000
1200
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
1 2 3 4 5 6
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(
K
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)

Nmero de partos
Figura 2. Cerdas con relacin al nmero de partos y peso promedio (DE) de sus
lechones al nacimiento
Cerdas Lechones
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
N
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n
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Orden de nacimiento
Figura 3. Nmero y peso (DE) de los lechones con relacin al orden de su
nacimiento
Nmero Peso
71

El 53.3% de los productos fueron machos y el
46.7% hembras. Los machos ligeramente
presentaron mayor peso (1.37 Kg) al nacimiento
que las hembras (1.32 Kg). La diferencia no fue
estadsticamente significativa (Figura 4).

DISCUSIN

Las cerdas del presente trabajo presentaron 9.38
lechones al nacimiento, con peso promedio de
1.35 Kg cada uno. El peso de los lechones tendi
a reducirse conforme se increment el tamao de
la camada, con el transcurso del parto, en los
productos hembras y en las cerdas primerizas.
El peso de nacimiento de los lechones
coincide con los resultados de otros estudios. Kim
et al.
8
encontraron 1.37 Kg y Correa-Aguayo et
al.
3
1.49 Kg de peso promedio individual de
lechones al nacimiento.
El peso de los lechones tiende a reducirse
conforme se incrementa el tamao de la camada
debido a la capacidad uterina para el desarrollo
fetal. La capacidad de la cerda es limitada. En las
gestaciones con mayor poblacin fetal, los
productos compiten por el espacio y nutrientes. A
mayor poblacin menor disponibilidad individual
de nutrientes y por consiguiente menor desarrollo
fetal. El resultado, los lechones al nacimiento
presentan menor peso en camadas numerosas. La
situacin es diferente en camadas con menor
nmero de miembros, se reduce la competencia
por los nutrientes y con esto se incrementa su
disponibilidad y, por consiguiente, el desarrollo
fetal; los lechones presentan mayor peso al
nacimiento. Esto sucedi en las cerdas del
presente trabajo, tendieron a reducir el peso de los
lechones conforme se increment el tamao de la
camada; las diferencias no fueron estadsticamente
significativas (P>0.05).
El peso de los lechones tambin tendi a
reducirse conforme transcurrieron los partos. Los
primeros en nacer fueron ms pesados que los
ltimos. Esto se debi al lugar de su implantacin
durante su estado embrionario. Los productos que
se implantan en el tercio del cuerno uterino
cercano al cuerpo del tero generalmente
presentan menor desarrollo y por consiguiente
menor peso.
1
Pero estos productos, pese a
42
44
46
48
50
52
54
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
Macho Hembra
P
o
r
c
e
n
t
a
j
e

d
e

m
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c
h
o
s

y

h
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K
g
)

Sexo de los lechones
Figura 4. Porcentaje de machos y hembras, as como el promedio (DE) de su
peso al nacimiento
Porcentaje Peso
72
desarrollarse en lugar ms cercano al cuerpo del
tero y por consiguiente al canal del parto, no son
los primeros en nacer,
3
lo cual se debe
probablemente a las condiciones naturales para la
preservacin de la especie.
La cerda ha desarrollado un proceso para
favorecer los productos con mayor capacidad de
sobrevivencia. En este caso los que se implantan
en el tercio uterino cercano a la unin tero-
tubaria y en el tercio intermedio.
1
Productos que
fueron los primeros en formarse, es decir la
fertilizacin de vulos emitidos al principio del
perodo ovulatorio. La ovulacin en la cerda no es
instantnea, se realiza entre 1 y 6 horas.
9,10
Por
consiguiente, los embriones formados
inicialmente llegan a tero y eligen el lugar ms
apropiado para su desarrollo, los tercios cercanos
a la unin tero-tubaria, y dejan el tercio ms
lejano (el cercano al cuerpo del tero) para los
embriones formados al final del perodo
ovulatorio.
El nacimiento de los lechones ms
pesados al principio del parto es importante
porque tambin tendrn la oportunidad de
seleccionar las glndulas mamarias con mayor
produccin de leche para su desarrollo durante la
lactancia. Estas se localizan en las regiones
pectoral e intermedia. Las glndulas mamarias con
menor produccin se localizan en la regin
inguinal.
3

Con base en lo anterior, en la cerda se
establecen las condiciones apropiadas para el
desarrollo de lechones ms aptos para sobrevivir.
Este proceso comienza en el crecimiento folicular;
inicialmente se fertilizan los vulos procedentes
de los primeros folculos en madurar y ovular. De
donde se forman embriones que primero llegan a
tero para realizar el reconocimiento materno de
la gestacin (por medio de la produccin de
estradiol) e implantarse en los tercios cercano a la
unin tero-tubaria y medio de los cuernos
uterinos; lugares ms apropiados para el
desarrollo fetal y que en el parto constituirn los
lechones ms pesados de la camada. Los
embriones procedentes de la fertilizacin de
ovocitos de la ltima parte del perodo ovulatorio,
llegan ms tardamente a tero y se implantan en
el tercio del cuerno uterino cercano al cuerpo del
tero, lugar con menos condiciones adecuadas
para el desarrollo fetal; estos productos constituir
los lechones menos pesados de la camada.
El peso de los lechones tiende a reducirse
conforme transcurre el parto,
8
como sucedi en los
productos estudiados en el presente trabajo. Los
lechones ms pesados y por consiguiente nacidos
al principio del parto tienen la oportunidad de
seleccionar las glndulas mamarias ms
apropiadas para su desarrollo, pectorales y
medias, y dejar las inguinales, glndulas con
menor produccin, para lechones menos pesados y
menor posibilidad de sobrevivir.
3,8
El proceso no
termina aqu. Los lechones con mayor capacidad
de crecimiento durante la lactancia presentan
mayor ganancia de peso despus del destete.
4,11

Los productos machos en el presente
trabajo, aunque sin diferencia estadsticamente
significativa, presentaron mayor peso que las
hembras en el nacimiento. Este resultado coincide
con estudios realizados por nuestro grupo de
investigacin
12,13
y se debe a la produccin de
testosterona durante la diferenciacin sexual. El
cromosoma Y porta el gen SRY,
14,15
el cual
transforma la gnada indiferenciada en
testculos.
16,17
Estos producen testosterona para
participar en el proceso de diferenciacin sexual.
18

Por lo tanto, los testculos en los productos
durante la gestacin producen testosterona; esta
hormona probablemente influye para incrementar
el crecimiento fetal y en el nacimiento los machos
presentar mayor peso que las hembras. En
estudios realizados con cerdas androgenizadas
durante la gestacin, los productos hembras en el
nacimiento presentan peso similar a los machos,
lo cual no sucede con los grupos sin
tratamiento.
12,13

En el presente trabajo, las cerdas
primerizas tendieron a producir lechones menos
pesados que las hembras de varios partos. Esto se
debe a su capacidad uterina. Los cuernos uterinos
de las cerdas primerizas presentan menor longitud
y por consiguiente menor capacidad para el
desarrollo fetal. El resultado, el peso de los
lechones al nacimiento tiende a ser menor que las
hembras con varios partos.

CONCLUSIN
Las cerdas presentaron 9.38 lechones al
nacimiento, con peso promedio de 1.35 Kg cada
uno. El peso de los lechones tendi a reducirse
conforme se increment el tamao de la camada,
con el transcurso del parto, en los productos
hembras y en las cerdas primerizas.

LITERATURA CITADA

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ABSTRACT

Delgado-lvarez MA, Escobar-Medina FJ, de la Colina-Flores F. Birth weight of crossbred piglets
Yorkshire, Landrace and Duroc. The effect of litter size, birth order and party were assessed in 3992
crossbred piglets form Yorkshire, Landrace and Duroc. Sows were fed with diets that covered their nutritional
requirements. They were put in maternity rooms a week before the probable date of delivery and were housed
in individual cages. Parturitions were programed with the aid of a single injection of cloprostenol at the onset
of the signs of parturition. Immediately after delivery, the piglets were weighted, identified with a number on
their back to indicate the order of birth, and sex was recorded. In addition, mucus was removed form the
nostrils and the muzzle; they were washed and identified with slots and tattoos. The sows had in average 2.62
deliveries with 9.38 piglets at birth. The average birth weight of the whole litter was 12.7 Kg and the
individual birth weight was 1.35 Kg. Birth weight of piglets decreased according the litter size and birth
74
order. Female piglets weighted less than the males and the piglets form first parturition also weights less than
form sows. Vet Zac 2013; 67-74.
Keywords: Birth weight, piglets, Yorkshire, Landrace, Duroc.

Revista Veterinaria 2013

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IQ Armando Silva Chairez

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