La embriologa, o mejor dicho en trminos modernos, biologa del desarrollo, es la
rama de la biologa que se encarga de estudiar la morfognesis, el desarrollo
embrionario y nervioso desde la gametognesis hasta el momento del nacimiento de los seres vivos. La formacin y el desarrollo de un embrin es conocido como embriognesis. Se trata de una disciplina ligada a la anatoma e histologa. El desarrollo de un embrin se inicia con la fertiliacin, que origina la formacin del cigoto. !uando finalia el proceso durante el cual se generan todas las principales estructuras y rganos del producto "primer mes#, el embrin se denominar$ feto. La teratologa "%r. teratos, monstruo# es la divisin de la embriologa y la anatoma patolgica que trata del desarrollo anmalo "anomalas congnitas#. Esta rama de la embriologa se relaciona con los diversos factores genticos o ambientales que alteran el desarrollo normal y producen los defectos congnitos. !aracteristicas de la Embriologa& Llena el vaco entre el desarrollo prenatal y la 'bstetricia, (edicina )erinatal, )ediatra y *natoma !lnica. )roporciona conocimientos acerca del comieno de la vida humana y las modificaciones que se producen durante el desarrollo prenatal. +esulta de utilidad en la pr$ctica para ayudar a comprender las causas de las variaciones en la estructura humana. *clara la anatoma macroscpica y e,plica el modo en que se desarrollan las relaciones normales y anmalas. El conocimiento que tienen los mdicos acerca del desarrollo normal y de las causas de las malformaciones congnitas es necesario para proporcionar al embrin y al feto la mayor posibilidad de desarrollarse con normalidad. %ran parte de la obstetricia moderna incluye la denominada embriologa aplicada. En la actualidad no es posible el tratamiento quir-rgico del feto. El reconocimiento y la correccin de la mayora de los trastornos congnitos dependen del conocimiento del desarrollo normal y de los trastornos que puede sufrir. La importancia de la embriologa es obvia para los pediatras, ya que algunos de sus pacientes presentan anomalas congnitas derivadas de un desarrollo errneo que causan la mayora de las muertes durante la lactancia. Ramas de la embriologa Embriologa Comparada& Se encarga de comparar los embriones de los seres vivos. Embriologa Qumica& )roporciona bases qumicas del desarrollo ortognico. Embriologa Moderna& Se desarroll a principios del siglo ../ y se complementa con variadas disciplinas tales como la gentica, medicina y bioqumica. Despus de su liberacin, el ovocito es "atrapado" por las fimbrias del infundibulum y dirigido al interior del oviducto a travs de la actividad ciliar. El ovocito bovino, fertilizado o no, es una clula de 1501!0 m de di"metro #$%&D&E' y col. 1!()*, incluyendo a la zona o membrana pel+cida, una capa acelular glicoproteica #&,DE& y &-./&0-, 1!(5* de 11 a 15 m de espesor producida por el ovocito #D%E0$, 1!(2*. En la ampolla del oviducto la fecundacin desencadena el comienzo del desarrollo previo a la nidacin del embrin. 3ocas 4oras despus de la fusin nuclear el cigoto comienza a dividirse. $a divisin nuclear es mittica y las nuevas clulas se denominan blastmeros. El desarrollo del embrin 4asta los ( d5as ocurre dentro de la zona pel+cida. En los primeros 2 d5as de desarrollo no se manifiesta aumento de tama6o, slo el incremento del n+mero de blastmeros. $a edad del embrin es establecida a partir del d5a del estro #d0*. -l d1 le corresponde la ovulacin. De esta forma entre 17 y )2 4 despus de la fertilizacin el cigoto de una clula se divide en 1 clulas ovales #d1, 8ig. 1*9 17 4 m"s tarde #d)* el embrin cuenta ya con 7 clulas. $a divisin de los blastmeros puede cumplirse en forma asincrnica, razn por la cual es posible observar en estadios tempranos un n+mero impar de clulas. El intervalo entre la divisin m"s temprana y la m"s tard5a es de alrededor de 74 #3EDE':E&, 1!((*. .asta el estadio de ( clulas #d7* el cigoto es transportado a travs del oviducto. El d5a 5 apro;imadamente se produce el ingreso al cuerno uterino en estadio de 12 clulas, momento a partir del cual es posible obtener el embrin en forma no <uir+rgica y evaluarlo de acuerdo a su estadio y calidad. Dentro del 5o dia el cigoto contin+a su desarrollo a )1 blastmeros y su forma es similar a la de una mora, razn por la cual se lo denomina mrula temprana #8oto 1*, en la cual es posible distinguir individualmente a los blastmeros. :u masa celular ocupa casi todo el espacio perivitelino. Mrula compacta =c, d 52, apro;. )127 blastmeros. :us blastmeros est"n unidos y constituyen una masa compacta <ue ocupa slo el 20>0? del espacio perivitelino #8oto 1*. $a compactacin es considerada como uno de los signos de diferenciacin embrionaria #3EDE':E&, 1!((*, aun<ue los blastmeros conserven su capacidad totipotente. Blastocisto temprano @t, d> 100100 clulas. :e caracteriza por el comienzo del transporte de fluido en las clulas trofoectodrmicas y por la formacin de una cavidad #blastocele* en el interior del embrin, dando la apariencia de un anillo de sello #$E%@,, 1!(5*. El @t ocupa >0(0? del espacio perivitelino. Es posible diferenciar el trofoblasto de la masa celular interna #8oto )*. Blastocisto @, d >(, 100100 clulas. E;iste una marcada diferenciacin entre las clulas del trofoblasto, <ue constituyen una pared <ue se adosa a la zona pel+cida y la masa celular interna #o disco embrionario* m"s oscura #8oto 7*. Blastocisto expandido @e, d >(, m"s de 100 clulas. El di"metro aumenta considerablemente #1,1 a 1,5;*, con el consecuente adelgazamiento de la zona pel+cida a 1A) de su espesor original #8oto 5*. $a presin creciente del blastocisto en crecimiento provoca la ruptura de la zona pel+cida, a travs de la cual comienza su protrusin #foto 5, 2, y >*. $os embriones recuperados en este estadio se pueden colapsar temporalmente, esto se caracteriza por una prdida completa o parcial del blastocele. Blastocisto protruido @p, d (!, 100(00 clulas. $os embriones 4an abandonado la zona pel+cida. :u forma puede ser esfrica, con un blastocele bien definido #"burbuBa"* o colapsado. $a identificacin en este estadio puede ser dificultosa para el operador ine;perto #8oto (*. $os @p pueden ser igualmente Evaluacin morfolgica de los embriones @iotecnolog5a de la 'eproduccin CCC.reprobiotec.com >> Embrin Saltar a: navegacin, bsqueda Para el embrin de las plantas, vase Embrin (botnica). El embrin de un animal es la etapa inicial de desarrollo de ste mientras se encuentra en el huevo o en el -tero de su madre. En el ser humano, el trmino se aplica hasta el final de la octava semana desde la concepcin "fecundacin#. * partir de la octava semana, el embrin pasa denominarse feto. En los organismos que se reproducen de forma se,ual, la fusin del espermatooide y el vulo en el proceso denominado fecundacin, determina la formacin de un cigoto, que contiene una combinacin del *01 de ambos progenitores. 0espus de la fecundacin, el cigoto comiena un proceso de divisin, que ocasiona un incremento del n-mero de clulas, que reciben la denominacin de blastmeros. )osteriormente se inicia un proceso de diferenciacin celular que determinar$ la formacin de los diferentes rganos y tejidos de acuerdo a un patrn establecido para dar lugar a un organismo final. 0urante este proceso de diferenciacin celular podemos diferenciar tres etapas& blastulacin, gastrulacin y organognesis. *l concluir el desarrollo embrionario el organismo resultante recibe el nombre de feto y completar$ su desarrollo hasta el momento del parto. Desarrollo embrionario en la especie humana rt!culo principal: Embriognesis humana. Embrin "umano a la #$ semana. Vase tambin %iolog!a &mplantacin del embrin "umano 'iagnstico gentico preimplantacional (eto ') borto Enlaces externos Es importante conocer la embriologa del sistema nervioso ya que hay una gran cantidad de trminos neuroanatmicos que derivan de la formacin del Sistema Nervioso, por lo tanto si no se entiende la embriologa no se va a poder entender la terminologa posterior. DESARROLLO EMBRIONARIO Desarrollo Embrionario Dura semanas. !inali"a cuando el embrin mide #$ mm. de longitud cr%neo gl&tea '()*+ y pesa ,,- grs. Se encuentra dividido en # .eriodos importantes/ .eriodo .resomtico, Somtico y 0etamrfico.
PERIODO PRESOMTICO '123 #2 semana+ Se divide a su ve" en/ !ecundacin, Segmentacin, 4mplantacin '5631-6 da+, .regastrulacin 'etapa en la que se observa un Disco 7ilaminar+ y *astrulacin 'se observa Disco 8rilaminar+.
2 Fecundacin Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro. 9curre en el tercio e:terno de la tuba. ;qu es donde se forma el nuevo ser a partir del )igoto, el cual sigue una serie de pasos que comien"an al interior de la tuba.
2 Segmentacin ; las #$ horas el cigoto sufre su primera divisin mittica, originando , blastmeros. )uando e:isten entre 1,3 15 blastmeros 'despus de la #2 segmentacin+ se produce un proceso denominado )ompactacin que divide este grupo de clulas en una "ona interior 'embrioblasto+ y una "ona e:terior 'trofoblasto+. El Embrioblasto formar% al Embrin. El 8rofoblasto formar% a los ;ne:os Embrionarios. (a "ona del trofoblasto que est% sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y el resto que queda rodeando la gran cavidad celmica va a originar dos membranas, el )orion y el ;mnios, las cuales rodean al embrin en desarrollo. ;l ingresar el conglomerado de clulas en la cavidad del &tero, comien"a a entrar lquido a travs de la "ona pel&cida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, de<ando a ste en una posicin polar. En el momento que todo el lquido ingresado se ubica en una cavidad &nica se le denomina 7lastocisto.
2 Implantacin 8ras perder la "ona pel&cida, en un proceso conocido como Eclosin, el blastocisto de adhiere a la mucosa uterina el 56 da, para estar completamente implantado el da 1-.
2 Pregastrulacin En esta etapa, las clulas del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian por su ubicacin y forma/ Epiblasto e =ipoblasto El Epiblasto corresponde a clulas cilndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de formar las # capas embrionarias 'Ecto, 0eso y Endodermo+ El =ipoblasto corresponde a clulas c&bicas o planas, ubicadas ventralmente.
2 Gastrulacin '#> semana+ Se inicia con la formacin de la (nea .rimitiva 'da 1?+ en el Epiblasto, la cual en su e:tremo anterior o craneal presenta el ndulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentrico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades 'cavidad del saco vitelino y cavidad amnitica+ . (a *astrulacin es el proceso en el que las clulas del epiblasto, pr:imas a la lnea primitiva, comien"an a proliferar y a penetrar por ella. ;lgunas clulas/ 2 Se despla"an al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario 2 9tras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto 'en un lugar virtual+, dando origen al 0esoderma 2 9tras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ' que origina el Sist. Nervioso+ (as clulas 'que no se invaginan+ que forman el Ectodermo, est%n organi"adas en # "onas/ Epidermoblasto, )resta Neural, Neuroectoblasto El Epidermoblasto originar%/ @aces de Nervios 0i:tos A, A44, 4B y B (a )resta Neural originar%/ los *anglios Espinales, Simp%ticos, .arasimp%ticosC @aces nervios mi:tos A, A44, 4B y BC ;racnoides y .iamadreC 0icrogliaC )lulas de SchaDnn o Neurolemocitos. Neuroectoblasto originar%/ S.N.).EF 0dula Espinal m%s EncfaloC ;stroglia y 9ligodendroglia
Formacin de la otocorda
E:isten , "onas, en las que no hay una ho<a intermedia 'mesodermo+, que se denominan/ 0embrana 7ucofarngea 'hacia cef%lico+ y 0embrana )loacal 'hacia caudal+ (as clulas 'prenotocordales+ que se invaginan en la fosita primitiva, migran cef%licamente hacia la lamina precordal 'ubicada al lado de la 0embrana 7ucofarngea+. (as clulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la lnea media del embrin esta formada por , capas celulares que forman la placa notocordal. (as )lulas de la .laca Notocordal emigran directamente en direccin cef%lica, formando de este modo la prolongacin cef%lica o notocorda, estructura que se e:tiende hasta la .laca .recordal
(a Notocorda Definitiva se forma gracias a que las clulas de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, creando un cordn maci"o. El rol de la Notocorda es ser 4NDG)89@; de la formacin del Sistema Nervioso 'a comien"os de la tercera semana de desarrollo+, a travs de molculas que act&an sobre clulas del ectodermo en su cercana, transform%ndolas en clulas neuroectodrmicas, comen"ando as los 0ecanismos reguladores de la 0orfognesis del 8ubo Neural 'anali"ados en el capitulo siguiente+. (a notocorda ha sido capa" de inducir clulas precursoras del Sistema Nervioso en otras "onas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. 8ambin se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto e:isten restos de notocorda a nivel del n&cleo pulposo de los discos intervertebrales. El te<ido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vrtebra y la notocorda va a formar la parte central del cuerpo de la vrtebra.
PERIODO SOMTICO Se inicia con la aparicin del 16 somito, alrededor del da ,$ Somitos! Son pequeHos sacos que van a formar las met%meras que corresponden al origen de una regin definida en nuestro cuerpo. .or lo tanto, el cuerpo del embrin comien"a a formarse a partir de los somitos. )ada uno va a dar origen a un hueso, a un m&sculo, una arteria y un nervio. (os somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del embrin, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los das. En este .eriodo suceder%n los sgtes procesos/ 'subrayados los de importancia neuroanatmica+/ 2 !ormacin de Somitos 3 Neurulacin 2 4ncurvacin del Embrin 3 @egionali"acin del embrin 2 ;parecen Esbo"os de 0iembros 3 !ormacin @egin !arngea umbilical 2 Delimitacin del Embrin
" eurulacin/ proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales ;l comen"ar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que est% encima de ellos. Este comple<o proceso de induccin notocordal hace que te<ido ectodrmico 'neuroectoblasto+ se engrose, form%ndose as la placa neural. ;lrededor del 16 da de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neuralesC la porcin media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. =acia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan a&n m%s, se acercan y se fusionan irregularmente en la lnea media '-6 par de somitos+ formando el tubo neural. (a fusin empie"a en la regin cervical y sigue hacia cef%lico y caudal. 0ientras ocurre la fusin, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. .osteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dar% origen al epitelio epidrmico. El punto especfico en el que se inicia el contacto y fusin de los pliegues neurales se denomina .unto Nucal, se ubica entre el -6 y ?6 somito.
Saco amnitico Saltar a: navegacin, bsqueda Saco amnitico. El saco amnitico es la cubierta de dos membranas que cubre al embrin y que se forma entre el octavo y noveno da de la fecundacin. La membrana interna llamada amnios contiene el lquido amnitico y el feto en su interior. La membrana e,terior, llamado corion, contiene el amnios y es parte de la placenta. El saco amnitico se utilia en oftalmologa para reconstruir y tratar lesiones de la superficie ocular, tanto en la crnea como en la conjuntiva, en tratamiento de quemaduras, en ciruga reparadora y ma,ilofacial. El amnios es una fina membrana que envuelve y protege al embrin y esta lleno de fluido salino llamado lquido amnitico. El amnios permite los movimientos fetales, ofrece proteccin contra eventuales golpes, ya que flota en el lquido, y permite que las sustancias de desecho ingresen a la circulacin materna para su e,crecin. 0urante el embarao, dicho lquido amnitico aumenta en volumen a medida que el feto crece. Este volumen alcana su punto m$,imo apro,imadamente en la semana 34 de gestacin, cuando llega a un promedio de 566 ml. *pro,imadamente 766 ml de lquido amnitico rodean al beb a trmino "a la semana 46 de la gestacin#. El beb hace circular constantemente este lquido al tragarlo e inhalarlo y reemplaarlo a travs de la 8e,halacin8 y la miccin. El lquido amnitico cumple numerosas funciones para el feto& Protege al *eto de las lesiones e+ternas al amortiguar golpes o movimientos sbitos. Permite el movimiento libre del *eto , el desarrollo musculoesqueltico simtrico. -antiene al *eto a una temperatura relativamente constante para el medio ambiente. Permite el desarrollo apropiado de los pulmones. El corion es una envoltura e,terna que recubre el embrin humano y que colabora en la formacin de la placenta. Es una membrana concntrica al amnios, que lo envuelve, as como a las dem$s membranas fetales. 9unto con los vasos alantoideos, forma el alantocorion, que en las aves y reptiles participa en la intercambio respiratorio y en la absorcin de calcio de la c$scara al final de la incubacin del huevo. Las vellosidades corinicas emergen del corion, invaden al endometrio y permiten el intercambio de nutrientes entre la madre y el feto. Capas El corion consite en dos capas, una capa e,terna formada por el ectodermo primitivo o trofoblasto y una capa interna formada por el mesodermo som$tico en contacto con el amnios. El trofoblasto est$ compuesto por clulas internas, c-bicas o prism$ticas llamadas citotrofoblasto o capa de Langhans y una capa de clulas rcamente nucleadas con un citoplasma continuo llamada sincitiotrofoblasto El alantoides es una membrana e,traembrionaria, originada como una e,tensin o evaginacin del tubo digestivo primitivo del endodermo del embrin de reptiles, aves y mamferos, situado caudalmente al saco vitelino. /nicialmente el alantoides circula al embrin entre el amnios y el corion. !onforme avana el desarrollo embrionario va disminuyendo de tama:o transform$ndose en un saco alargado originado en el tallo del cuerpo del embrin y formar parte del cordn umbilical. Funcin del alantoides En reptiles y aves, el alantoides tiene funciones respiratorias y e,cretoras, como depsito de desechos nitrogenados como el $cido -rico en forma de cristales que ser$n e,pulsados en el momento que la cra rompa la c$scara del huevo, por lo que adquiere un gran tama:o. En mamferos slo tiene funciones de e,crecin. 0el alantoides surgen los vasos alantoideos y en humanos originar$n los vasos umbilicales y las vellosidades corinicas de la placenta. El alantoides y el corion fusionados forman la membrana corioalantoidea rica en vasos sanguneos, que es la parte fetal de la placenta. En el embrin del pollo, la sangre contenida en estos vasos porta o,geno y di,ido de carbono junto con otros desechos del embrin. originada como una e,tencion del endodermo del embrion,proporcionja vasos a la placenta. .a placenta/del lat!n torta plana re0rindose a su apariencia en "umanos 1
2 /es un rgano e*!mero presente en los mam!*eros placentarios , que relaciona estrec"amente al beb con su madre, satis*aciendo las necesidades de respiracin, nutricin , e+crecin del *eto durante su desarrollo. .a placenta se desarrolla de las mismas clulas provenientes del espermato3oide , el vulo que dieron desarrollo al *eto , tiene dos componentes, una porcin *etal, el corion *rondoso , una porcin materna o decidua basal. La placenta humana es de tipo hemocorial "o discoidal#, lo que quiere decir que el tejido fetal penetra el endometrio hasta el punto de estar en contacto con la sangre materna. Este tipo de placenta la presentan todos los primates y los roedores. 3 Sin embargo, entre los mamferos e,isten otros tipos de placenta& *demas, del viejo concepto de la placenta como barrera de sustancias nocivas ha sido rebasado ampliamente por la idea de que ella es un tami que permite el transporte de sustancias tanto provechosas, como de las indeseables para el feto.La membrana placentaria que separa la circulacin materna y fetal est$ compuesta de cuatro capas; despus de las <6 semanas disminuye a tres. "(oore y )ersaud, =>>3# Endoteliocorial& en la que el corion penetra en el endometrio, llegando a tocar los vasos de la madre. Es caracterstica de animales carnvoros, como en el gato, el perro o el lobo. 4 Sindesmocorial& en ella el epitelio de la mucosa uterina sigue intacta, pero el trofoblasto llega a tener contacto con el tejido uterino permitiendo el paso de nutrientes necesarios. 3 E,iste en rumiantes como la oveja. Epiteliocorial& el corion toca ligeramente el endometrio materno, pero no lo penetra, como es el caso en la cerda. 4
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