Ficha de Trabalho: Fotossntese - fatores limitantes; evoluo ao longo do dia e ano;
balano fotossinttico
O Sol a fonte de toda energia da biosfera. A fotossntese o processo a partir do qual os organismos autotrficos (conseguem produzir o seu prprio alimento) fotossintticos convertem a matria mineral (matria-prima inorgnica) em matria orgnica, utilizando a energia luminosa. Este processo realizado por plantas, algas, algumas bactrias e cianobactrias. A fotossntese inclui a fixao do dixido de carbono atmosfrico, usado na sntese de hidratos de carbono (matria orgnica), resultando na libertao de oxignio. Todos os seres fotossintticos, exceto algumas bactrias, utilizam a gua como fonte de hidrognio para realizar a fotossntese. A equao geral do processo :
A equao geral do processo indica que o organismo fotossinttico utiliza o CO 2
(dixido de carbono) e a H 2 O (gua), absorve a energia luminosa por meio da clorofila (pigmento fotossinttico, normalmente existente nos cloroplastos) e produz glicose (acar) e O 2 (oxignio). De acordo com o habitat do organismo fotossinttico (algas ou vegetais), o CO 2 pode ser retirado da gua ou do ar, e a gua pode ser retirada do ambiente aqutico ou do solo.
Profissional de Tcnico de Viticultura e Enologia Nome: _________________________________ N___ T____10 ano 10 ano 1. Indica qual a principal fonte de energia na Terra. ___________________________________
2. Indica no que consiste a fotossntese. ___________________________________ ___________________________________ ___________________________________
3. Define seres vivos autotrficos. D exemplos. ___________________________________ ___________________________________ ___________________________________
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4. Indica quais os processos qumicos que ocorrem durante a fotossntese. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
5. Refere porque no conseguem os animais realizar a fotossntese. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
6. Faz a legenda do esquema seguinte.
Fatores Limitantes da Fotossntese A intensidade com a qual uma clula executa a fotossntese pode ser avaliada, por exemplo, pela quantidade de CO 2 consumido, ou pela quantidade de O 2 libertado pela clula. Observa-se, ento, que existem certos parmetros que, variando, fazem variar a intensidade da fotossntese. So os fatores limitantes da fotossntese. Para os vegetais so fatores limitantes, por exemplo, o dixido de carbono, a gua, a intensidade luminosa, a temperatura, as enzimas (substncias do grupo das protenas que atuam como aceleradoras de reaes qumicas), o nmero de cloroplastos e o pigmento clorofila.
7. Indica duas formas de se avaliar a taxa fotossinttica de uma planta. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
8. Indica o que so fatores limitantes da fotossntese. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ A B C D
8.1. D exemplos de fatores limitantes da fotossntese. _____________________________________________________________ _____________________________________________________________ _____________________________________________________________ _____________________________________________________________
Todas as formas de produtos da videira (uvas, passas, sucos, vinho e lcool destilado de vinho) tm origem nos acares produzidos nas folhas pela fotossntese. Esse acar, est, agora, disponvel para o crescimento de todas as partes da planta e para a produo dos frutos. Uma vez que a atividade fotossinttica total de uma videira determina, em grande parte, a sua produtividade, h interesse em saber como os fatores ambientais, principalmente o clima, podem limitar esta atividade.
Os fatores limitantes da fotossntese sero estudados em dois grupos: fatores internos e fatores externos.
A. Fatores Internos Referem-se s caractersticas dos vegetais. 1) Disponibilidade de pigmentos fotossintticos: como a clorofila a responsvel pela captao da energia luminosa, a sua falta limita a intensidade da fotossntese.
2) Disponibilidade de enzimas: todas as reaes fotossintticas envolvem a participao de enzimas que devem existir em quantidade suficiente.
3) Os cloroplastos: so os organitos onde ocorrem as reaes da fotossntese. Quanto maior o nmero de cloroplastos, maior a eficincia do processo.
9. Relaciona a quantidade de pigmentos fotossintticos, enzimas e cloroplastos, com a taxa de fotossntese. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
4) Patrimnio Gentico: as folhas da videira tm uma capacidade finita para a assimilao de CO 2 . Essa capacidade determinada pelo patrimnio gentico da planta, que varia de casta para casta, e controlada pela resistncia difuso de gua e gases na folha, em combinao com a atividade enzimtica dentro dos cloroplastos.
5) Nmero de folhas: o efeito de retirar o fruto (onde se acumulam aucares) e as folhas (onde se produzem os aucares) sobre a taxa de fotossntese demonstrado na tabela 1. Viticultura 2013/2014 Pgina 4 de 13
(1) Videiras em vasos deixadas com trs ou seis folhas ao redor do cacho (2) Taxas de troca gasosa da folha (medidas em laboratrio) ajustadas s novas condies e tratamentos, em cinco dias.
10. Risca a opo incorreta de cada par sublinhado. Com base nos resultados do estudo, retiraram-se as seguintes concluses: a remoo dos frutos de videira 'Cabernet Sauvignon', provocou uma diminuio/um aumento na taxa de fotossntese de 11 a 27%. Tambm, quando metade das folhas foi removida das videiras com ou sem frutos, essa taxa cresceu/diminuiu. Considera-se que o aumento/a diminuio da fotossntese aps a remoo de folhas foi atribudo reduo da resistncia estomtica (os estomas abrem-se mais do que o normal), ao aumento da atividade enzimtica e a movimentos mais livres dos aucares no floema para pontos em crescimento.
6) Idade da Folha: as folhas jovens de videira em expanso mostram que a atividade fotossinttica mxima acontece quando elas atingem o tamanho mximo, o que ocorre de 30 a 40 dias aps seu desdobramento do pice. A sua taxa fotossinttica geralmente permanece mxima por duas a trs semanas, diminuindo ento at que a folha se torna senescente. O aumento na atividade fotossinttica durante sua expanso devido ao maior nvel de clorofila por unidade de rea foliar e elevao na atividade de enzimas fotossinttica. A poca na qual uma folha formada aparentemente tambm tem grande efeito na capacidade fotossinttica. Segundo pesquisa recente, uma folha que acabou de tornar-se totalmente expandida, formada na primavera, tem mais do que duas vezes a capacidade fotossinttica de uma da mesma idade formada no meio do vero. No se sabe se isso devido a fatores ambientais.
11. Relativamente idade da folha, indica quando que a atividade fotossinttica maior. _______________________________________________________________ Viticultura 2013/2014 Pgina 5 de 13
12. Relativamente poca na qual uma folha formada, indica quando que a atividade fotossinttica maior. ________________________________________________________________
7) Nutrio Mineral O estado nutricional das folhas da videira tem muita importncia para a expresso de seu potencial gentico de produo fotossinttica. A atividade fotossinttica depende de um fornecimento adequado de certos elementos minerais que participam da composio qumica da maioria das substncias envolvidas nas reaes. A clorofila, pigmento de cor verde, que tem a funo de capturar a luz do sol, constituda por carbono, oxignio, hidrognio, azoto e magnsio. Geralmente no h problemas para o fornecimento dos trs primeiros elementos, porm uma adubao desequilibrada pode dificultar a absoro de magnsio ou de azoto, o que resultaria em deficincia de compostos azotados e de clorofila. O fsforo um elemento muito requerido pelas folhas porque sua principal funo fisiolgica est relacionada com substncias que armazenam e transportam a energia qumica (ATP) produzida na fotossntese. O potssio e o clcio so elementos que atuam na regulao do contedo de gua das folhas, o que uma condio essencial para a manuteno de taxas adequadas de fotossntese.
13. Classifica os elementos minerais referidos, em: a) Macronutrientes: ___________________________________________________________ ___________________________________________________________
b) Micronutrientes: ___________________________________________________________ ___________________________________________________________
B. Fatores Externos- Referem-se a situaes exteriores e independentes planta. 1) Concentrao de CO 2 no ar: o dixido de carbono o substrato da fotossntese. Sem CO 2 no ar, a intensidade da fotossntese nula. Aumentando sua concentrao, eleva-se a intensidade do processo. A elevao no ilimitada, pois quando todo o sistema enzimtico existente j tiver substrato (CO 2 ) suficiente para agir, a concentrao de CO 2 deixa de ser fator limitante.
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2) Temperatura: na fotossntese as reaes so catalisadas por enzimas, e estas tm sua atividade influenciada pela temperatura. De modo geral, elevao de 10 C na temperatura duplica a velocidade das reaes enzimticas. Todavia, em temperaturas elevadas, comea a ocorrer desnaturao enzimtica, com alterao da sua configurao espacial e perda de atividade. Existe, portanto, uma temperatura tima para o processo fotossinttico, que no a mesma para todos os vegetais.
A taxa de fotossntese devido a temperaturas insuficientes para a videira, ocorre em temperaturas abaixo de 20C, devido baixa atividade das enzimas que promovem a reao do dixido de carbono com a gua. A curva de resposta tima para fotossntese em folhas da videira ocorre em temperaturas entre 25 a 30C. Esta temperatura no necessariamente a tima para desenvolvimento de todas as partes da planta, uma vez que o movimento dos aucares e o subsequente metabolismo das razes, pontos de crescimento e frutos, podem processar-se melhor em diferentes temperaturas. Sabe- se, por exemplo, que a sntese de pigmentos vermelhos na pelcula das uvas maior em temperaturas entre 15 e 20C do que entre 25 e 30C. Em temperaturas superiores de 30C a curva de resposta para a fotossntese passa a ser excessiva, reduzindo a atividade fotossinttica a praticamente zero quando a temperatura ultrapassa os 45C. Altas temperaturas reduzem a atividade fotossinttica, pela inativao trmica 14. Refere como varia a taxa de fotossntese com a quantidade de CO 2 disponvel na atmosfera. ________________________________ ________________________________ ________________________________ ________________________________ ________________________________
A temperatura determina a forma da curva de resposta luz, uma vez que a fotossntese envolve reaes bioqumicas catalisadas por enzimas. A curva de resposta da atividade fotossinttica temperatura pode ser dividida em trs categorias: insuficiente, tima e excessiva.
15. Assinala no grfico onde se localizam as zonas de temperatura insuficiente, tima e excessiva.
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de enzimas, dissecao de tecido e fechamento dos poros dos estomas das folhas. Por outro lado, acima de 30C, a respirao celular aumenta numa taxa mais rpida do que a fotossntese. Temperaturas de folhas diretamente expostas radiao solar em ngulo reto, ao meio-dia, podem exceder a temperatura do ar at em 10C. Mas, geralmente, a temperatura das folhas expostas ao sol, durante o dia, est entre 0,5 a 5C acima da temperatura do ar. O deficit de humidade tambm pode contribuir para aumentar a temperatura das folhas acima da temperatura ambiente.
16. Relativamente taxa de atividade fotossinttica na videira, indica as temperaturas ou intervalos de temperaturas, que correspondem a: a) Temperaturas insuficientes: ___________________________________ b) Temperatura tima: _________________________________________ c) Temperatura excessiva: ______________________________________
3) Intensidade luminosa: uma planta colocada em completa obscuridade no realiza a fotossntese. Aumentando a intensidade luminosa, a intensidade da fotossntese aumenta. Todavia, a partir de certa quantidade, o aumento na quantidade de luz no acompanhado por elevao na intensidade da fotossntese. A intensidade luminosa deixa de ser o fator limitante quando todo o sistema de pigmentos fotossintticos j estiver ocupado, e a planta no tem como captar quantidade maior de luz. Atingiu-se o ponto de saturao luminosa. O x corresponde intensidade luminosa a partir da qual a luz deixa de ser o fator limitante do processo.
A luz solar pode ser utilizada pelos viticultores para aumentar a produtividade da cultura. Manipulando a largura e a altura da videira, atravs de alterao dos sistemas de conduo, direo das fileiras e do espaamento, o viticultor pode aumentar a quantidade total de luz recebida pela folhagem, elevando desta forma a capacidade fotossinttica da vinha. A intensidade de luz sob a qual a fotossntese atinge sua taxa mxima, tambm chamada de ponto de saturao de luz, fortemente influenciada pela condio ambiental sob a qual as folhas crescem, sendo menor para aquelas sob 17. Refere como varia a taxa de fotossntese com a intensidade luminosa. ________________________________ ________________________________ ________________________________ ________________________________ ________________________________
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condies de sombra e maior para as folhas diretamente expostas a luz. A luz solar plena no totalmente aproveitada pela videira. Um tpico dossel de videira conduzida em latada, representa algumas camadas de folhas e apenas aquelas da camada superior esto diretamente expostas luz total durante o dia. Uma nica folha de videira, chega a absorver 90 a 95% da radiao solar, mas o nvel de intensidade de luz que alcana as folhas sob a camada superior do dossel menor do que a requerida para a fotossntese mxima.
Quantidade relativa de luz absorvida por diferentes camadas de folhas num dossel denso de videira.
De fato, se a luz deve passar atravs de duas camadas de folhas, a intensidade que alcanar a terceira camada estar teoricamente prxima do ponto de compensao de luz, ou da intensidade onde a taxa de fotossntese apenas iguala a de respirao. Nesta condio, uma folha no ganhar nem perder peso. Dois outros fenmenos ajudam a aliviar a baixa luminosidade que normalmente prevalece no interior da folhagem: a luz difusa, isto , a luz refletida pelas nuvens, Viticultura 2013/2014 Pgina 9 de 13
impurezas no ar ou de qualquer outro objeto. A maior proporo da luz que atinge essas folhas interiores a luz difusa e os flashes de luz, que so raios luminosos que penetram no dossel em consequncia do movimento das folhas causado pelo vento. Foi demonstrado experimentalmente que a videira tem um mecanismo muito eficiente para utilizar os flashes de luz e que somente 1% da sua rea da folha necessita ser iluminada para compensar as perdas respiratrias. Todavia, mesmo com luz difusa e com os flashes de luz, existem folhas no interior de vinhedos que se encontram abaixo do ponto de compensao de luz. Estas folhas geralmente tornam-se amareladas e eventualmente caem, o que uma maneira natural de eliminar folhas improdutivas, evitando que se tornem consumidoras. Essa condio pode ser minimizada, usando-se um sistema de conduo com menos camadas de folhas, permitindo que a maioria da rea foliar de um vinhedo receba radiao solar direta.
18. Indica no que consiste o ponto de saturao de luz. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
19. Indica qual a camada de folhas onde a taxa de fotossntese mxima. _______________________________________________________________
20. A intensidade de luz que alcana a terceira camada de folhas na videira estar teoricamente prxima do ponto de compensao de luz, ou da intensidade onde a taxa de fotossntese apenas iguala a de respirao. Indica o que acontece ao peso dessas folhas nessas condies. ________________________________________________________________
21. Indica de onde vem a maioria da luz recebida pelas folhas das camadas inferiores da videira. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
22. Existem folhas no interior de vinhedos que se encontram abaixo do ponto de compensao de luz. Refere o que acaba por acontecer a essas folhas. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
23. Indica como pode o viticultor minimizar o problema da falta de luz nas camadas inferiores do vinhedo. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Viticultura 2013/2014 Pgina 10 de 13
4) Humidade do Solo: a gua de considervel importncia na fotossntese, no apenas como um constituinte de reaes qumicas, mas, tambm, atravs de sua ao sobre o controle da abertura estomtica, do seu efeito no murchamento das folhas e na manuteno da temperatura dos tecidos. A gua que combinada com o CO 2 da atmosfera para formar os acares, representa menos que 1% da gua absorvida pelas razes da videira, sendo o restante perdido por transpirao. Quando a evaporao causa transpirao da folha superior ao seu suprimento de gua, desenvolve-se dentro da folhagem uma presso negativa de gua: os estomas fecham-se e a fotossntese pra. Se houver gua disponvel suficiente, o fornecimento de gua da folha geralmente recupera-se, particularmente noite, quando a evaporao baixa. Se o suprimento de gua permanece inadequado, a videira eventualmente murcha. Quando isso ocorre, a funo estomtica temporariamente prejudicada, porque os estomas deixam de reabrir, para compensar a falta de gua na folha. Cerca de uma semana pode decorrer antes que a funo estomtica e a fotossntese sejam totalmente restauradas. A absoro e o movimento da gua na videira so influenciados basicamente pelo teor de gua no solo e pela transpirao, mas no se pode deixar de levar em considerao a distribuio e a atividade do sistema radicular. Em condies timas, as razes absorvem uma quantidade de gua suficiente para satisfazer s necessidades da parte area. A videira cultivada sob diferentes condies ambientais, em vrias regies do mundo. Isto inclui reas onde a ocorrncia de baixa precipitao pluviomtrica e alta demanda evapotranspiratria impem o fornecimento de gua atravs da irrigao. Nestas condies, mesmo sendo irrigada, a videira sofre um stress hdrico moderado durante as horas de maior demanda evapotranspiratria, porque seu sistema radicular no capaz de manter o fluxo da gua perdida atravs da transpirao. Por outro lado, a ocorrncia de uma deficincia hdrica prolongada poder provocar redues significativas na produo e na qualidade da uva. Informaes sobre as respostas da videira, nestas condies, so essenciais para o conhecimento dos aspetos que governam sua produtividade em regies secas, bem como, para o estabelecimento de manuseamento apropriado, com o objetivo de melhorar a qualidade das uvas.
24. A gua que combinada com o CO 2 da atmosfera para formar os acares, representa menos que 1% da gua absorvida pelas razes da videira. Indica o destino da restante gua. ________________________________________________________________
25. Indica o que acontece na folha quando a evaporao causa transpirao da folha superior ao seu suprimento de gua. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Viticultura 2013/2014 Pgina 11 de 13
26. Indica os fatores que influenciam a absoro e o movimento da gua na videira, e consequentemente, da taxa fotossinttica. ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
27. A videira cultivada sob diferentes condies ambientais, em vrias regies do mundo. Isto inclui reas com baixa precipitao pluviomtrica e com alta demanda evapotranspiratria. Indica qual a prtica que o viticultor deve executar para minorar o stress hdrico. ________________________________________________________________
Relao Local de fotossntese/Local de armazenamento dos aucares ao longo do ano A relao tida como a resposta fotossinttica das folhas (fontes) exigncia pelos seus produtos, pelos outros rgos da planta, que no possuem a capacidade de fotossintetetizar os acares: qualquer parte da planta que atraia os produtos metabolizados pelas folhas. Assim, os frutos em pleno crescimento, os ramos e as extremidades das razes so exemplos de locais com necessidade de aucares. A manipulao de partes da planta pode afetar a taxa de fotossntese da videira. A remoo de cachos pode provocar uma reduo da atividade fotossnttica, enquanto que a remoo parcial de folhas poder provocar seu aumento. A direo preferencial do movimento dos aucares, na seiva elaborada, em diferentes estdios, de desenvolvimento pode ser assim descrita: a) nas primeiras duas a trs semanas aps o abrolhamento, o movimento dos aucares essencialmente em direo ponta dos ramos, que, nesse estdio, dependem dos aucares armazenados noutras partes da planta. As folhas novas no iniciam a exportao de fotossintetizados at que tenham de 1/3 a de seu tamanho mximo; b) de duas a trs semanas aps ao abrolhamento at o florescimento (cerca de oito semanas aps o abrolhamento), o movimento dos aucares bidirecional. Folhas da parte apical fornecem aucares principalmente para a ponta do ramo. Os aucares das folhas remanescentes movem-se para outras partes da planta (pmpanos, braos, troncos e razes). As inflorescncias atraem muito poucos aucares; c) desde a formao do fruto at o amadurecimento ou incio de colorao das bagas, os fotossintetizados movem-se principalmente em direo: ponta do ramo, ao cacho e ao restante da planta; d) aps a colheita, a maioria dos aucares move-se do ramo para outras partes da planta. Todos os tecidos lenhosos de armazenamento necessitam de aucares, Viticultura 2013/2014 Pgina 12 de 13
nessa poca, desempenhando as razes o papel principal. Geralmente, h um perodo de crescimento das razes depois da colheita, o qual dever favorecer o movimento dos aucares para as razes.
O armazenamento e a utilizao dos aucares nas videiras depende tanto do estado de crescimento do ramo quanto da quantidade de uva produzida. A taxa de crescimento de ramos, por seu lado, est dependente principalmente da quantidade de gua no solo, temperatura do ar, do azoto disponvel e produtividade da cultura. O perodo normal para utilizao de aucares dos ramos ocorre a partir do abrolhamento at prximo ao florescimento, quando a taxa de alongamento dos ramos geralmente comea a diminuir consideravelmente: a poca exata pode variar muito de vinhedo para vinhedo e depende de muitos fatores, como humidade do solo, clima (temperatura, luz, humidade etc.), fertilidade do solo (especialmente azoto), produtividade da cultura e variedade. Enquanto durar o alongamento dos ramos em taxas rpidas, a acumulao de aucares, ser atrasada. Prximo poca em que a taxa de crescimento do ramo comea a declinar, h um curto perodo em que a quantidade de aucares utilizada aproximadamente igual armazenada da fotossntese corrente - chamado "perodo de auto-suficincia". Para a parte restante da estao de crescimento logo aps esse perodo, h um armazenamento lquido e acmulo de aucares nos tecidos lenhosos (ramos, troncos e razes). Tambm, logo aps a diminuio do ritmo de alongamento dos ramos, os aucares comeam-se a acumular nos novos, a comear da seo mediana, progredindo para baixo e para cima durante o resto da estao; lento no incio, acelera-se medida que os frutos se aproximam da maturao. O amido (acar de reserva) acumula-se principalmente nos tecidos lenhosos dos ramos.
28. Indica os locais na videira com maior necessidade nos aucares produzidos na fotossntese. ________________________________________________________________
29. Indica como varia a taxa fotossinttica com a manipulao de partes da videira: a) com a remoo de cachos: _______________________________________ b) com a remoo parcial de folhas: __________________________________
30. Indica a direo preferencial do movimento dos aucares, na seiva elaborada: a) nas primeiras duas a trs semanas aps o abrolhamento: ________________________________________________________________ ________________________________________________________________
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b) de duas a trs semanas aps ao abrolhamento at o florescimento: _____________________________________________________________ _____________________________________________________________
c) desde a formao do fruto at o amadurecimento ou incio de colorao das bagas: _____________________________________________________________ _____________________________________________________________
d) aps a colheita: _____________________________________________________________ _____________________________________________________________
31. Indica do que depende o armazenamento e a utilizao dos aucares nas videiras. _____________________________________________________________ _____________________________________________________________
32. Indica do que depende a taxa de crescimento de ramos. _____________________________________________________________ _____________________________________________________________
33. Indica qual o perodo normal para utilizao de aucares pelos ramos. _____________________________________________________________ _____________________________________________________________