La Clula Vegetal

El cloroplasto, estructura y funcin

Fotosntesis
Profesor: Len A. Bravo
Laboratorio de Fisiologa y
Biologa Molecular Vegetal
E-mail lbravo@ufro.cl
La clula
vegetal
5 m
Mesophyll cell
Stomata
CO
2
O
2
Chloroplast
Mesophyll
Vein
Leaf cross section
Las clulas del
Mesfilo poseen
Cloroplastos
1 m
Thylakoid
space
Chloroplast
Granum
Intermembrane
space
Inner
membrane
Outer
membrane
Stroma
Thylakoid
Doble envoltura
Genoma propio
Reproducen autnomamente
Tienes sus propios ribosomas
Internamente:
Estroma y tilacoides
Agrupaciones de tilacoides:
Grana, plastoglobulos
asociados a lamelas
tilacoidales
El cloroplasto
PSI y PSII con sus LHCI y LHCII
Los fotosistemas en
la membrana tilacoidal
Lhca1
Lhca2
Lhca3
Lhca4
Lhcb1
Lhcb2
Lhcb3
Lhcb4
Lhcb5
Lhcb6
LHCI
LHCII
Major LHC
Minor LHC
LA PORCIN VISIBLE DEL ESPECRO
ELECTROMAGNTICO
Absorcin de luz por las
clorofilas
Pigmentos en Organismos
Fotosintetizadores
Organismo
Clorofilas
a b c d
Carotenoides Ficobilinas
Plantas + + - - + -
Algas Verdes + + - - + -
Diatomeas + - + - + -
Dinoflagelados + - + - + -
Algas Pardas + - + - + -
Algas Rojas + - - + + +
Cianobacterias + - - - + +
Disposicin de los tilacoides y del
aparato fotosinttico en Cianobacterias.
Los ficobilisomas
Espectro de absorcin de los pigmentos y
composicin de los ficobilisomas en diferentes
ambientes lumnicos
Los fotosistemas en la membrana
tilacoidal de las plantas superiores
El PSII Contiene al complejo
hidroltico del agua
PSI and
Ferredoxin
La Fotosntesis
Fotosntesis oxignica:
CO
2
+ 2H
2
0 (CH
2
0)+ 0
2
+ H
2
0
Fotosntesis anoxignica:
CO
2
+ 2H
2
S (CH
2
0)+ 2S + H
2
0
Fases de la fotosntesis
Fase lumnica
Fase oscura
La fase lumnica en el tilacoide
Mill
makes
ATP
e

NADPH
e

ATP
Photosystem II Photosystem I
e

Light
Fd
Cytochrome
complex
ADP
+
i
H
+
ATP
P
ATP
synthase
To
Calvin
Cycle
STROMA
(low H
+
concentration)
Thylakoid
membrane
THYLAKOID SPACE
(high H
+
concentration)
STROMA
(low H
+
concentration)
Photosystem II Photosystem I
4 H
+
4 H
+
Pq
Pc
Light
NADP
+
reductase
NADP
+
+ H
+
NADPH
+2 H
+
H
2
O
O
2
e

1
/
2
1
2
3
ATP synthase
Resumen de la Fase fotoqumica
primaria
Fotlisis del agua
Transporte de electrnes en los complejos
tilacoidales y de protones al interior del
saco tilacoide.
Sntesis de ATP
Reduccin de la molcula de Fd y NADP
+
a Fd-Red y NADPH respectivamente.
Etapa oscura de la fotosntesis:
la fijacin y asimilacin del CO
2
Relacin entre las etapas
lumnica y oscura
Aparato para estudiar asimilacin del
carbono en Chlorella
Fotosntesis en Chlorella
Rubisco
Actividad de la Enzima
RUBISCO: Ribulosa bi-
fosfato carboxilasa oxige
nasa.
Rubisco un hetero-hexadecamero

RuBisCO PDB 1RCX

RuBisCO PDB 1RCX
RbcL: sub-unidad mayor (56 KDa) -477aa
Codificada en el cloroplasto.
RbcS: subunidad menor (14 KDa) 123aa
Codificada en el ncleo
L
8
S
8
Regulacin de Rubisco
Etapas del
ciclo de
Calvin
de la
asimilacin
del carbono
El ciclo de Calvin
La rubisco es una enzima bifuncional
Actividad carboxilsica: fotosntesis
Actividad oxigensica: fotorespiracin
Fotorespiracin
Fotorespiracin
Sntesis de sacarosa y almidn
Las plantas con
fotosntesis C
4
El aceptor de
CO
2
es el PEP (fosfoenolpiruvato)
y
la enzima la PEP carboxilasa
La va C
4
de asimilacin del CO
2
C3 vs C4
Plantas CAM: metabolismo
cido de las crasulceas
Los estomas se abren en
la noche. El CO
2
se fija
formando cidos orgnicos
como Malato, el cual se
acumula en las vacuolas
En el da se cierran
los estomas, entonces
se descarboxila el
Malato y se asimila el
CO
2
Fijacin
Asimilacin
CO
2
Sugarcane
Mesophyll
cell
CO
2
C
4
Bundle-
sheath
cell
Organic acids
release CO
2
to
Calvin cycle
CO
2
incorporated
into four-carbon
organic acids
(carbon fixation)
Pineapple
Night
Day
CAM
Sugar Sugar
Calvin
Cycle
Calvin
Cycle
Organic acid Organic acid
(a) Spatial separation of steps (b) Temporal separation of steps
CO
2
CO
2
1
2
Recapitulando
El CO
2
es fijado a una molcula de 5 carbonos (Ribulosa 1,5 bP) en
la primera reaccin del ciclo de Calvin-Benson (catalizada por
Rubisco), generandose 2 moleculas de 3 PGA (C3) y luego 2 triosas-
P.
Las triosas-P son los precursores de azcares ms complejos
(almidn y sacarosa).
La actividad Carboxilasa y oxigenasa de Rubisco ha dado origen a
una ineficiencia en la fijacin de CO
2
denominada fotorespiracin.
Existe variantes en que el CO
2
es fijado a una molcula de 3
carbonos (PEP) generando como producto cidos orgnicos de 4
carbonos (Fotosntesis C4).
Dentro de este grupo adems existe una familia de plantas, las
Crasulaceas, que evolutivamente se ha adaptado a ambientes ridos
generando un tipo especial de fotosntesis C4 denominado CAM, las
cuales fijan el CO
2
en la noche y lo asimilan durante el da.
Fig. 55-21
CO
2
Temperature
1960
300
1965 1970 1975 1980
Year
1985 1990 1995 2000 2005
13.6
13.7
13.8
13.9
14.0
14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
14.7
14.8
14.9
310
320
330
340
350
360
370
380
390
Free
Air
CO
2
Enrichment