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Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, 11(1):29-34, 1999.

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CONDUTNCIA ESTOMTICA, TRANSPIRAO E
FOTOSSNTESE EM LARANJEIRA VALNCIA SOB
DEFICINCIA HDRICA
1
Camilo Lzaro Medina
2
, Eduardo Caruso Machado
3
& Mara de Menezes
de Assis Gomes
4
Centro de Ecofisiologia e Biofsica, Instituto Agronmico de Campinas, C. P.
28,Campinas, SP, 13001-970, Brasil.
RESUMO - Avaliou-se os efeitos da deficincia hdrica em laranjeira Valncia enxertada sobre
limoeiro Cravo e Trifoliata, cultivada em vasos sob condies de casa de vegetao. Mesmo sem
deficincia hdrica no solo e em fluxo fotossinttico de fotns saturante, tanto a taxa de fotossntese
como a condutncia estomtica decaram aps as 9:00-10:00 h, quando o dficit de presso de vapor e
a temperatura aumentavam. A taxa de transpirao aumentou naqueles mesmos horrios, apesar da
queda da condutncia, causando queda da eficincia instantnea do uso da gua aps as 8:00 h. Nas
plantas sob deficincia hdrica, no oitavo dia aps iniciado o estresse, a taxa de fotossntese era pratica-
mente nula s 8:00 h, quando o potencial da gua atingiu os valores de 2,0 e 2,5 MPa, respectivamente,
para as laranjeiras sobre Cravo e Trifoliata. Nas plantas sobre Trifoliata o potencial da gua na folha
recuperou-se em 12 horas, enquanto que para as plantas sobre limoeiro Cravo a recuperao ocorreu
36 horas aps a reirrigao. Aps trs dias da reirrigao dos vasos, as plantas que sofreram a deficin-
cia hdrica sobre o porta enxerto Trifoliata recuperaram a taxa de fotossntese e a condutncia estomtica,
em relao s plantas irrigadas, enquanto que aquelas sobre limoeiro Cravo a recuperao foi parcial.
Termos adicionais para indexao: Citrus limonia, Citrus sinensis, eficincia do uso da gua, Poncirus
trifoliata, trocas gasosas.
STOMATAL CONDUCTANCE, TRANSPIRATION AND PHOTOSYNTHESIS RATES IN
VALENCIA ORANGE TREES SUBMITTED TO WATER STRESS
ABSTRACT Effects of water stress in Valencia sweet orange trees on Rangpur and Trifoliata
rootstocks, cultivated in pots, were evaluated under greenhouse conditions. Regardless of the water
deficit in the soil, both photosynthesis and stomatal conductance decreased after 9:0010:00h, paralleling
an increase in water vapour pressure deficit and temperature. The transpiration rate increased at this
time, in spite of the drop in conductance, leading to a decrease in water use efficiency after 8:00 h. When
water was withheld, photosynthesis rate was practically zero by 8:00 h, when leaf water potential reached
2,0 and 2,5 MPa in oranges grafted on Rangpur and Trifoliata, respectively. Three days after rehydration,
the plants on Trifoliata submitted to water deficiency recovered both photosynthesis and stomatal
conductance, in relation to irrigated control, while the plants on Rangpur showed a partial recovery. In
the plants on Trifoliata the leaf water potential recovered in 12 hours, while for the plants on Rangpur the
recovery took place only 36 hours after rehydration.
Additional index terms: Citrus limonia, Citrus sinensis, gas exchanges, Poncirus trifoliata, water use
efficiency.
1
Recebido em 23/09/1998 e aceito em 10/03/1999. Projeto
financiado pela FAPESP.
2
Eng. Agr. MS. - aluno de ps-graduao do Departamento de
Fisiologia Vegetal da Unicamp, bolsista da FAPESP.
3
. Eng. Agr. Dr. - Centro de Ecofisiologia e Biofsica do Instituto
Agronmico de Campinas. Com bolsa de produtividade
cientfica do CNPq.
4
Eng. Agr. MS. - aluna de ps-graduao do Departamento de
Fisiologia Vegetal da Unicamp, bolsista da CAPES.
R. Bras. Fisiol. Veg., 11(1):29-34, 1999.
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INTRODUO
A taxa de fotossntese em citros baixa, quando com-
parada a outras espcies arbreas (Kriedemann, 1971)
e freqentemente sofre queda ao meio dia (Syvertsen &
Lloyd, 1994; Brakke & Allen, 1995). A queda na taxa de
fotossntese est, em parte, relacionada com altas tem-
peraturas e altos dficits de presso de vapor na
atmosfera, sendo mais acentuada quando h ocorrncia
de deficincia hdrica no solo (Khairi & Hall, 1976;
Syvertsen & Lloyd, 1994; Brakke & Allen, 1995; Medina
et al., 1998). Nas reas cultivadas com citros no Brasil,
comum ocorrer deficincia hdrica no solo, associada a
altos dficits de presso de vapor, aumentando as limi-
taes expresso da produtividade potencial.
Embora a queda da fotossntese em citros sob defi-
cincia hdrica seja devida primariamente ao fechamento
dos estmatos (Syvertsen & Lloyd, 1994), sob condi-
es mai s severas de estresse, outros fatores
relacionados ao metabolismo do carbono e s reaes
fotoqumicas so afetados (Vu & Yelenoski, 1988). Sua
capacidade de recuperao aps a ocorrncia de defi-
cincia hdrica uma caracterstica importante, estando
relacionada com a recuperao do potencial da gua,
da abertura estomtica, da condutividade hidrulica das
razes e do funcionamento dos processos bioqumicos e
fotoqumicos (Vu & Yelenoski, 1988; Chaves, 1991,
Syvertsen & Lloyd, 1994).
As respostas da taxa de fotossntese e das relaes
hdricas em laranjeiras so afetadas pelo porta-enxerto
utilizado, tanto sob condies normais quanto sob
estresse hdrico, com conseqncias sobre o vigor geral
da planta (Syvertsen & Graham, 1985; Medina et al.,
1998).
Neste trabalho teve-se como objetivo analisar as res-
postas dirias de laranjeiras Valncia enxertadas sobre
Limoeiro Cravo e sobre Trifoliata, sob condies de casa
de vegetao, em relao taxa de fotossntese, taxa
de transpirao e condutncia estomtica, quando sub-
metidas deficincia hdrica .
MATERIAL E MTODOS
Laranjeiras Valncia (Citrus sinensis (L.) Osbeck) de
18 meses de idade com aproximadamente 1 m de altura
e entre 0,60 e 0,69 m
2
de rea foliar, enxertadas em
limoeiro Cravo (Citrus limonia (L.) Osbeck) e Trifoliata
(Poncirus trifoliata (L.) Raf.), foram cultivadas em casa
de vegetao sem controle de ambiente, em vasos com
0,45 m de altura por 0,18 m de dimetro, com substrato
composto de trs partes de terra e uma de areia, sobre
uma camada de 0,02 m de pedras britadas. Antes do
incio dos tratamentos todas as plantas eram irrigadas
diariamente, receberam macro e micro nutrientes e tra-
tamentos sanitrios, mantendo-as sadias e sem
deficincias. Os vasos foram dispostos no espaamento
de 1,8 m entre linhas e 0,65 m entre plantas, em quatro
blocos (repeties) com quatro vasos por bloco, isto ,
um vaso para cada combinao possvel de dois porta-
enxertos e dois tratamentos, que foram: 1) plantas
irrigadas diariamente e 2) plantas submetidas a defici-
ncia hdrica crescente, por meio da suspenso da
irrigao. A irrigao foi suspensa do dia 14 de janeiro
at 18:00 h do dia 23 de janeiro, quando os vasos foram
reirrigados at a capacidade de campo.
Diariamente foram efetuadas medidas do potencial
da gua nas folhas, das trocas gasosas e da condutncia
estomtica, na medida em que a terra perdia umidade,
at que a taxa de fotossntese atingisse valores prxi-
mos a zero na primeira medida feita ao redor das 8:00 h
da manh. As mesmas medidas foram feitas durante
trs dias aps a reirrigao, isto , no perodo de recu-
perao.
O potencial da gua nas folhas foi medido no pero-
do da manh, entre 7 e 7:30 h, e no perodo da tarde,
entre 13 e 13:30 h, com uma cmara de presso, com
tcnica descrita por Kaufmann (1968), com quatro re-
peties por tratamento.
As medidas de taxa de fotossntese, taxa de
transpirao, condutncia estomtica, temperatura da
folha e fluxo de fotns fotossinteticamente ativos (FFFA)
foram feitas, sob condies naturais, com um aparelho
porttil de medida de fotossntese, em circuito fechado
e com cmara de 0,25 L de volume interno (Li-6200,
Licor Inc. Ltda., Lincoln-USA), em intervalos de aproxi-
madamente duas horas, entre 8:00 e 16:00 h. Durante
as medidas a concentrao de CO
2
no ambiente ficou
entre 350 e 360 mol CO2.mol
-1.
Tais medidas foram
efetuadas em folhas totalmente desenvolvidas, com seis
meses de idade, dispostas em posies semelhantes
em relao planta e incidncia de radiao solar. A
eficincia instantnea do uso de gua (WUE) foi calcu-
lada pelo quociente entre as taxas de fotossntese e de
transpirao.
O dficit de presso de vapor foi calculado a partir
de medidas de temperaturas do ar com termmetros de
bulbo mido e seco.
RESULTADOS E DISCUSSO
Plantas sem deficincia hdrica
Foram analisados e discutidos os resultados obtidos
no 8

(22/01/96) e 9

dias (23/01/96) aps a suspenso


da irrigao e os obtidos no 2

(25/01/96) e 3

(26/01/
96) dias aps a reirrigao dos vasos.
O padro de resposta da fotossntese e da
condutncia estomtica em funo das horas do dia,
no tratamento irrigado, foi semelhante nas laranjeiras
tanto sobre Cravo como sobre Trifoliata. A fotossntese
aumentou at ao redor das 9:00 h, quando atingiu um
mximo ao redor de 7-8 mol de CO
2
.m
-2
.s
-1
, decrescen-
do em seguida e mantendo-se praticamente estvel at
as 16:00 h, quando foram feitas as ltimas medidas (Fi-
gura 1). A condutncia estomtica tambm decresceu
aps as 9:00 h, porm ocorreu uma certa recuperao
das 14:00 as 15:00 h, exceto para as plantas sobre
Trifoliata no dia 25 de janeiro (Figura 1).
At 9:00 h, os aumentos da taxa de fotossntese e
da condutncia estomtica parecem estar relacionados
com o aumento do FFFA. Aps as 9:00-10:00 h o declnio
Condutncia estomtica, transpirao e fotossntese em laranjeira valncia . . .
R. Bras. Fisiol. Veg., 11(1):29-34, 1999.
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FIGURA 1- Fotossntese, condutncia estomtica, fluxo de fotns fotossinteticamente ativos (FFFA), temperatura do ar e dficit
de presso de vapor (DPV) em funo da hora do dia, em laranjeiras Valncia sobre duas espcies de porta-enxerto, limoeiro
Cravo e Trifoliata, submetidas a deficincia hdrica, pela suspenso da irrigao entre 14 e 23/01/96. No dia 23/01, s 18:00
horas, os vasos foram reirrigados. Barras indicam desvio padro e US, umidade do solo em porcentagem massa/massa.
da fotossntese ocorreu independente do FFFA apre-
sentar valores saturantes e da umidade do solo estar
em nveis adequados. Esta queda, no entanto, coinci-
diu com o perodo de aumento do dficit de presso de
vapor (DPV) e da temperatura do ar. Outros autores re-
lataram quedas semelhantes em diversas localidades
em que se cultivam os citros, principalmente naquelas
em que h um acrscimo significativo do DPV e da tem-
peratura nos horrios entre 11:00 e 13:00 h (Khairi &
Hall, 1976; Machado et al., 1994; Syvertsen & Lloyd,
1994; Brakke & Allen, 1995; Medina & Machado, 1998).
Especificamente, observou-se em citros, queda da
fotossntese em DPV acima de 1,5 a 2,0 kPa e tempe-
ratura acima de 31
o
C (Khairi & Hall, 1976; Sinclair &
Allen, 1982). A queda da fotossntese, mais intensa
quando a quantidade de gua disponvel no solo dimi-
nui (Brakke & Allen, 1995; Medina et al., 1998). Por outro
lado pode ocorrer recuperao parcial da fotossntese
tarde, quando a temperatura e DPV diminuem
(Syvertsen & Lloyd, 1994).
O potencial da gua na folha decresceu de 0,5 MPa
as 7:00 h, at valores ao redor de 1,0 MPa e 1,5 MPa,
s 13:00 h, respectivamente, para as plantas sobre Cra-
vo e Trifoliata, recuperando-se totalmente, porm, na
manh seguinte (Figura 2). No perodo diurno, a queda
do potencial da gua na folha ocorreu em funo do au-
mento da transpirao sem que houvesse restituio
correspondente da gua.
A condutncia estomtica, nas plantas irrigadas, atin-
giu um valor mximo, ao redor de 8:00 h (Trifoliata) e
9:00 h (Cravo), decrescendo at as 12:00 h. Aps as
12:00 h, houve recuperao da abertura estomtica,
porm sem correspondente recuperao da taxa de
fotossntese, sugerindo que outros fatores, talvez como
a temperatura ou dficit interno de gua, poderiam estar
afetando os processos bioqumicos ou fotoqumicos,
como foi constatado por Quick et al.( 1992).
As taxas de fotossntese e os valores da condutncia
na parte da manh foram significativamente maiores que
no perodo da tarde, quando tanto os valores de tempe-
Medina et al.
R. Bras. Fisiol. Veg., 11(1):29-34, 1999.
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ratura quanto do DPV eram maiores que os da manh.
A Figura 3 mostra uma tendncia de a condutncia e a
fotossntese decrescerem com o aumento da tempera-
tura, no perodo em que os valores do FFFA eram
saturantes para a fotossntese e a condutncia, isto
acima de 700 mol.m
-2
.s
-1
. Hall et al. (1975) e Khairi &
Hall (1976) verificaram que as respostas da fotossntese
e da condutncia temperatura, sob condies cons-
tantes de FFFA e de DPV, foram pequenas mas
significativas numa faixa entre 20 e 35
o
C. No caso pre-
sente, possivelmente alm da temperatura outros
fatores, como DPV e FFFA acima de 700 mol.m
-2
.s
-1
variaram e tambm afetaram a fotossntese. No entan-
to, importante considerar que a variao do DPV entre
a folha e a atmosfera, que tem um efeito significativo
sobre a condutncia (Khairi & Hall, 1976) funo, prin-
cipalmente, das mudanas na temperatura da folha
(Syvertsen & Lloyd, 1994). Foi demonstrado, em citros,
que a condutncia estomtica apresenta um valor m-
ximo ao redor de 30
o
C, enquanto que o valor mximo
de fotossntese ocorreu em 25
o
C (Kriedemann, 1971;
Hall et al., 1975; Khairi & Hall, 1976 a,b).
Sob condies naturais e em casa de vegetao
medida que a radiao solar aumenta a temperatura se
eleva e a umidade atmosfrica diminui. Assim, as res-
postas dos diversos processos metablicos da planta
FIGURA 2- Potencial da gua nas folhas de laranjeiras
Valncia sobre duas espcies de porta-enxerto, limoeiro Cra-
vo e Trifoliata, submetidas deficincia hdrica, pela suspenso
da irrigao entre os dias 14 e 23 de janeiro de 1996. SEMDH
indica plantas sem dificincia hdrica e COMDH representa plan-
tas submetidas deficincia hdrica pela suspenso da
irrigao. No dia 23/01, as 18:00 horas, os vasos foram
reirrigados.
FIGURA 3- Resposta da taxa de fotossntese e da condutncia
estomtica temperatura, sob condies de casa de vegeta-
o, em laranjeira Valncia sobre duas espcies de
porta-enxerto, limoeiro Cravo e Trifoliata. Incluiu-se somente
dados de fotossntese observados em FFFA acima de 700
mol.m
-2
.s
-1.
refletem a integrao de todos estes fatores, e cada um
deles, individualmente, tem sua ao sobre o processo
considerado. O padro de resposta aqui observado su-
gere que os citros em condio natural, no perodo de
vero, so submetidos a um certo grau de estresse
hdrico, no perodo entre 10:00 e 14:00 h, quando a tem-
peratura do ar e o DPV so mais elevados, mesmo
quando o solo est prximo sua capacidade de campo
(Figuras 1, 2 e 3). Syvertsen & Lloyd (1994) citam diver-
sos autores que obtiveram resultados semelhantes para
outras localidades.
Presume-se que o fechamento parcial dos estmatos,
em citros, em resposta ao aumento do DPV e da tempe-
ratura, seja uma adaptao evolutiva para conservar
gua, principalmente em regies onde h alta demanda
atmosfrica (Quick et al., 1992; Syvertsen & Lloyd, 1994).
Nas condies de So Paulo, maior produtor nacional
de citros, o ar com baixa umidade num perodo do dia
ocorre freqentemente durante o vero, sem que haja,
no entanto, dficit de umidade no solo. Talvez o fecha-
mento parcial dos estmatos, com abundncia de
radiao solar e de gua resulte em uma diminuio da
fotossntese, com implicaes sobre a produo.
A taxa de transpirao (Figura 4), nas plantas sem
deficincia, por outro lado, aumentou at as 15:00 h em
funo do aumento da demanda atmosfrica, apesar
de os estmatos se fecharem parcialmente (Figura 1).
No entanto, nesses mesmos horrios houve queda na
taxa de fotossntese e na eficincia instantnea do uso
da gua ( WUE) (Figura 5), como tambm foi relatado
por Brakke & Allen (1995).
Condutncia estomtica, transpirao e fotossntese em laranjeira valncia . . .
R. Bras. Fisiol. Veg., 11(1):29-34, 1999.
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FIGURA 4. Taxa de transpirao em funo da hora do dia, em
laranjeira Valncia sobre duas espcies de porta-enxerto, li-
moeiro Cravo e Trifoliata. Os valores pontuais representam a
mdia de quatro repeties, com medidas efetuadas nos dias
22, 23 (plantas com DH), 25 e 26 (reirrigao) de janeiro de
1996.
FIGURA 5. Eficincia do uso da gua (taxa de fotossntese/
taxa de transpirao, A/E), em laranjeira Valncia sobre duas
espcies de porta-enxerto, durante o dia. Os valores pontuais
representam mdia de quatro repeties, com medidas
efetuadas nos dias 22, 25 e 26 de janeiro de 1996.
Plantas sob deficincia hdrica
Nas plantas submetidas deficincia hdrica os po-
tenciais da gua nas folhas medidos s 7:00 e s 13:00
h decresceram progressivamente em funo do nme-
ro de dias sem irrigao. Foram necessrios nove dias
sem irrigao para a fotossntese atingir valores
negligveis durante grande parte do dia, quando os po-
tenciais da gua nas folhas, s 7:00 h, foram ao redor
de 2,0 e 2,5 MPa, respectivamente para as laranjei-
ras sobre Limoeiro Cravo e Trifoliata e os estmatos
estavam praticamente fechados (Figuras 1 e 2). Nesta
condio de fotossntese negligvel, os vasos foram
reirrigados e o perodo de medidas da recuperao das
plantas iniciou-se.
No oitavo dia aps a suspenso da irrigao (22/
01), a fotossntese das plantas sob deficincia hdrica
as 8:00 h era baixa, ao redor de 3,0 e 5,5 mol
CO
2
.m
-2
.s
-1
, respectivamente para plantas sobre Cravo
e sobre Trifoliata, em seguida decaiu para valores prxi-
mos a zero, ao redor das 11:00 h para Cravo e das
14:00 h para Trifoliata. A condutncia j era baixa ao
redor das 8:00 h e diminuiu mais nos horrios mais quen-
tes e em nenhum momento do di a chegou a
recuperar-se, ao contrrio do que ocorreu com as plan-
tas irrigadas (Figura 1). Apesar do fechamento parcial
dos estmatos, a taxa de transpirao foi relativamente
alta para todos tratamentos at ao redor das 11:00 h,
quando as plantas sobre Trifoliata apresentaram queda
acentuada (Figura 4).
No nono dia (23/01/96, Figura 1) j na primeira medi-
da feita ao redor das 8:00 h, a fotossntese era
aproximadamente nula. A mesma resposta foi observa-
da em relao condutncia estomtica, que decresceu
paralelamente fotossntese, durante o estresse. A
transpirao foi praticamente nula s 8:00 h, em funo
do fechamento dos estmatos.
Medina et al.
R. Bras. Fisiol. Veg., 11(1):29-34, 1999.
34
Valores relativamente altos da eficincia instantnea
do uso da gua (WUE) ocorreram somente at ao redor
das 8:30 h, quando a temperatura e o DPV eram relati-
vamente menores que nos horrios prximos ao
meio-dia (Figura 5). Posteriormente, WUE diminuiu de-
vido a queda da fotossntese e aumento da transpirao
(Figuras 1 e 4). A queda da WUE ficou mais acentuada
quando, tambm ocorreu deficincia hdrica no solo,
alm da diminuio da condutncia. No oitavo dia sob
deficincia, a queda da fotossntese foi mais acentuada
que da transpirao e, consequentemente, o WUE foi
menor que nas plantas irrigadas, porm com um pa-
dro semelhante de comportamento (Figura 5).
Depois da reirrigao dos vasos o potencial da gua
na folha recuperou-se totalmente em 12 e 36 horas, res-
pectivamente, nas plantas sobre Trifoliata e sobre Cravo.
A recuperao total da taxa de fotossntese, da
transpirao, da WUE e da condutncia estomtica nas
laranjeiras sobre Trifoliata ocorreu somente no terceiro
dia aps a reirrigao. No entanto, nas plantas sobre
limoeiro Cravo a recuperao at o terceiro dia foi par-
cial. Tais resultados do uma indicao de que o
porta-enxerto Trifoliata possibilitou uma maior demora
para que tivesse incio o efeito da deficincia hdrica
sobre a taxa de fotossntese e que sua recuperao tam-
bm foi mais rpida. A recuperao mais rpida da
fotossntese parece estar relacionada recuperao da
abertura estomtica (Figura 1).
Em geral sob deficincia hdrica a queda da taxa de
fotossntese inicialmente devida ao fechamento dos
estmatos. Dependendo da espcie, da natureza e da
intensidade da desidratao, a taxa de fotossntese pode
atingir valores prximos a zero sem significativo declnio
da capacidade fotossinttica do mesofilo (Chaves, 1991).
No presente caso a recuperao da fotossntese pare-
ceu estar ocorrendo em paralelo recuperao da
condutncia estomtica (Figura 1). A permanncia do
fechamento parcial dos estmatos pode ter sido devida
manuteno de alto teor de ABA, aps a reidratao
da planta, o qual age sobre o mecanismo de abertura e
fechamento de estmatos sob deficincia hdrica
(Kriedmann et al., 1975; Liang et al., 1997; Gomes et
al., 1997 e 1999). Gomes et al. (1999) relataram que em
laranjeira Valncia sob estresse hdrico o teor de ABA
nas folhas aumentou at 7 vezes quando o potencial da
gua na folha atingiu 2,5 MPa e que aps a reirrigao
o teor de ABA das plantas sob estresse foi semelhante
ao das testemunhas no dcimo quinto dia. Estes auto-
res tambm verificaram uma relao bem definida entre
teor de ABA e condutncia estomtica e taxa de
fotossntese.
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Condutncia estomtica, transpirao e fotossntese em laranjeira valncia . . .