PROCESSOS GENTICO-EVOLUTIVOS E OS

RECURSOS FITOGENTICOS
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Nelcimar Reis Sousa
Introduo
conveniente alertar para o fato de que a inteno deste
captulo apenas realar alguns processos genticos relevantes
para o entendimento das fontes de variao entre indivduos da
mesma populao e entre populaes de uma espcie, proporo
que novas geraes so formadas durante sua evoluo e
domesticao. Logo, maior profundidade sobre o assunto poder
ser obtida em livros especializados.
O germoplasma de uma espcie manifesta graus de variao
para os diversos caracteres,
s
coletas normalmente so realizadas com o intuito de representar o
mximo possvel a variabilidade gentica resultante desses
Na rea de ocorrncia natural, a variabilidade gentica
distribuda em unidades: populao da espcie ou subespcie
(ectipo); plantas de uma mesma populao; frutos de uma mesma
infrutescncia ou frutos isolados; sementes do mesmo fruto; vulo
e plen (Schattan, 1984).
que podem ter sido originados h
milhares de ano ou em pocas mais recentes. O efeito dos
processos de modificaes genticas naturais e/ou artificiais
funo do tempo de durao e do nmero de geraes envolvidas,
de tal modo que populaes de espcies de ciclo curto podem
deferenciar-se muito mais rpido do que as de ciclo longo. A
processos.
1
Eng. Agr., M.Sc., Embrapa Amaznia Ocidental, Caixa Postal 319, CEP 69011-970,
Manaus, AM. nelcimar@cpaa.embrapa.br
Captulo 1
Na prtica, nem sempre as expedies so realizadas por
equipes multidisciplinares e, dependendo da especializao dos
membros, aspectos ecolgicos e taxonmicos podem ser
privilegiados. A negligncia de aspectos genticos reduz as chances
de se organizar uma coleo de indivduos contendo alelos comuns e
raros. Alm disso, apenas parte da variao resgatada de natureza
gentica e de interesse para ser conservada, avaliada e utilizada
como matria-prima em programas de melhoramento. Portanto, os
eventos responsveis pelo aparecimento de indivduos variveis na
descendncia de uma populao no devem ser ignorados pelos
coletores.
Variabilidade gentica
A variabilidade gentica resultado da quantidade de locos e
alelos envolvidos na expresso de um determinado carter numa
populao da mesma espcie. Dos eventos genticos que modificam
a variao original, o nico que realmente gera diferenas entre
indivduos descendentes a mutao. A manifestao dessa
mudana depende, se os genes so dominantes ou recessivos, da
natureza dos pares de alelos, do grau de sua interao com genes em
outros locos e da extenso da influncia ambiental (Okigbo, 1992).
A mutao promove o aparecimento de novos alelos em
decorrncia da troca, insero ou deleo de algum nucleotdeo
numa seqncia de DNA que codifica para uma protena, alterando
sua funo na expresso de um determinado fentipo. A importncia
da mutao como fonte de variabilidade gentica abrange desde
processos naturais de evoluo at sua identificao como alelo
potencialmente til para o homem. Em muitas espcies cultivadas,
mutantes excepcionais tm sido preservados e aproveitados no
desenvolvimento de variedades com caractersticas particulares.
A ampliao da variabilidade gentica ocorre pelo surgimento
de novos gentipos como resultado de processos genticos
derivados de rearranjos de alelos existentes numa populao, em
conseqncia de hibridaes naturais ou artificiais. Basicamente, o
surgimento de novas combinaes genticas envolve a fuso de
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gametas, a recombinao de alelos durante o pareamento dos
cromossomos homlogos, a segregao e gerao de descendentes
viveis.
Essas modificaes genticas podem envolver um nico loco
ou vrios locos de genes com efeitos pequenos e cumulativos para a
expresso do mesmo fentipo. No caso de efeitos combinados de
muitos locos envolvendo interaes, os fentipos dos descendentes
podem variar de intermedirios entre os pais, devido a efeitos
aditivos, e/ou podem estar associados a efeitos no aditivos de
dominncia (interao allica) e de epistasia (interao no allica).
A variabilidade observada para um determinado carter nem
sempre transmitida de gerao para gerao, evidenciando que o
efeito do ambiente a principal causa de variao. Propriedades
fsicas e qumicas de solo, ausncia de patgenos, proteo por
outras espcies e fatores climticos, entre outros, promovem o
aparecimento de fentipos diferentes na populao.
Coletas orientadas para germoplasma com caractersticas
superiores tm pouca probabilidade de sucesso, quando os
caracteres de interesse so fortemente influenciados pelo ambiente,
como resistncia a doenas e produo. Sem dvida, coletas
dirigidas so mais eficientes para caracteres com herdabilidade alta,
ou seja, pouco influenciados pelo ambiente.
Sistema reprodutivo
Os eventos genticos envolvidos na origem e ampliao da
variao so difceis de serem visualizados diretamente, mas seus
efeitos numa populao podem ser previstos pelo conhecimento do
sistema reprodutivo da espcie. Em populaes de espcies que se
reproduzem por cruzamentos, a maioria dos locos encontra-se em
heterozigose, o que implica em maior grau de variabilidade gentica
dentro das prognies descendentes. Ao contrrio, as populaes que
se reproduzem por autofecundao so formadas por diferentes
linhas de indivduos homozigotos, portanto concentra maior variao
entre prognies.
O sistema de reproduo no absoluto em muitas espcies,
pois populaes que se reproduzem por autofecundao podem
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apresentar variaes de taxas de cruzamento ou vice-versa,
resultando numa descendncia com estrutura intermediria entre
homozigotos e heterozigotos. Predominantemente, culturas
autgamas tm um pouco menos diversidade gentica do que
espcies algamas ou com sistema de cruzamento misto (Hamrick &
Godt, 1997).
A taxa de cruzamento de uma espcie era estimada com o uso
de marcadores morfolgicos na identificao da prognie oriunda de
cruzamento; atualmente, metodologias menos laboriosas e mais
precisas so adotadas. O sistema de cruzamento das espcies pode
ser estudado com marcadores moleculares, e a taxa natural de
autofertilizao e o nvel natural de endogamia podem ser estimados
(Vencovsky & Crossa, 1999).
A probabilidade de reunir a quantidade ideal de variao local,
sem sobrecarga dos esforos de coleta, ampliada quando se tem
informaes prvias sobre o sistema reprodutivo e do padro de
disperso da espcie, principalmente, ao tratar-se de coletas de
populaes naturais de espcies pouco estudadas. Uma nica
amostra de modesto tamanho poderia ser suficiente para espcies
com estruturas simples, como uma populao homognea com
completa endogamia ou com alelos distribudos independente e
uniformemente em freqncias genotpicas de Hardy-Weinberg
(Namkoong, 1988).
Diversidade gentica
A quantidade de variao gentica presente numa populao
ou espcie, em conseqncia de processos evolutivos, corresponde
diversidade gentica (IBPGR, 1991), cuja importncia para a
agricultura comea na conservao e aumenta com a sua utilizao
em programas de melhoramento para diferentes propsitos.
Coletivamente, genes dentro de espcies cultivadas ou grupo
de espcies relacionadas representam a diversidade gentica com a
qual os cientistas deveriam trabalhar (Fitzgerald, 1988). Esse deveria
ser o objetivo de todas as colees, mas pode tornar-se impraticvel
quando limitaes financeiras e geogrficas interferem na
quantidade e qualidade representativa das amostras coletadas.
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O processo de diferenciao de grupos de indivduos est
fundamentado em princpios genticos de populaes.
Conceitualmente, indivduos que dividem o mesmo conjunto de
alelos no espao e no tempo constituem uma populao. O princpio
bsico de equilbrio de Hardy-Weinberg estabelece que em uma
populao grande de acasalamento ao acaso, sem sobreposio de
geraes, as freqncias genotpicas e allicas permanecero
constantes de gerao para gerao quando no houver mutao,
migrao e seleo natural (Falconer & Mackay, 1996). A
diferenciao entre grupos de indivduos resultado de um processo
lento de modificao das freqncias allicas de diferentes locos
(Allard, 1999).
O nvel de diversidade gentica influenciado pelos fatores
que afetam a freqncia allica em populaes de acasalamentos
ao acaso e so derivados de processos evolutivos. Sem estas
mudanas evolutivas no haveria nenhuma adaptao para
adversidades das condies ambientais e nenhuma seleo natural
poderia ter ocorrido (Okigbo, 1992). Assim, a dinmica de
mudanas das propriedades genticas de populaes naturais
regulada por vrios acontecimentos imperceptveis em curto
espao de tempo, mas com efeitos marcantes ao longo de muitas
geraes:
1. Tamanho da populao
O tamanho da populao que determina a probabilidade de
um alelo estar presente nos gametas utilizados para a formao da
gerao descendente. Os alelos encontram-se dispersos na
populao em freqncias variveis, e a probabilidade dos gametas
formados conterem um alelo em freqncia baixa muito pequena,
ao contrrio dos alelos em freqncia alta. Portanto, h necessidade
da formao de um nmero elevado de gametas, para que um alelo
raro tenha chance de ser repassado para a gerao seguinte.
Conseqentemente, em populaes muito pequenas, nem todos os
alelos estaro presentes nos gametas formados, provocando uma
modificao aleatria da freqncia allica entre a populao
original e a descendente, que ser mais intensiva quanto menor for a
amostra de gametas.
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Assim, pequenas populaes esto sujeitas a flutuaes de
freqncias allicas, importantes do ponto de vista evolutivo,
porm com efeito extremo de deriva gentica com o passar das
geraes. Este processo de duplo sentido, de fixao de um alelo e
eliminao de outro, resulta na subdiviso da populao original em
subpopulaes ou raas locais e, simultaneamente, reduo da
variabilidade gentica e aumento da homozigosidade dentro das
diferentes subpopulaes derivadas. O efeito da deriva gentica
depende decisivamente do tamanho efetivo da populao, ou seja,
do nmero de indivduos que realmente contribuiro com gametas
para a formao da gerao descendente.
2. Mutao
A mutao acontece ao acaso e em probabilidades muito
pequenas; isso implica na necessidade de um nmero elevado de
geraes para o surgimento de um alelo novo na populao. Essa
renovao da variao, sob efeito da seleo natural, poder
persistir ou desaparecer da populao. Os indivduos mutantes
recessivos deletrios tendem a ser eliminados naturalmente sem
afetar a estrutura gentica da populao, enquanto os indivduos
heterozigotos conferem aumento da variabilidade gentica. Enfim,
esta fonte primria de variao de extrema importncia para uma
populao enfrentar condies ambientais adversas e tornar-se
mais adaptada.
3. Migrao
A migrao est relacionada com a entrada ou a sada de
alelos de uma populao para outra por meio de indivduos frteis,
sementes ou por plen transportado por vetores de polinizao.
Como resultado dessa mistura, tem-se a alterao da estrutura
gentica da populao ao longo de geraes.
Dependendo dos limites de disperso e de barreiras
reprodutivas naturais, as possibilidades de ocorrer migrao so
intensificadas em situaes ambientais particulares, como uma
modificao temporal da florao em decorrncia de alterao
climtica. Assim, a troca de alelos entre subpopulaes ou
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populaes adjacentes tende a acontecer com mais facilidade em
espcies que apresentam isolamento reprodutivo parcial e menor
disperso. Essas caractersticas tambm podem ser indicadoras de
compatibilidade entre indivduos.
4. Seleo natural
A seleo natural reconhecida como o principal mecanismo
de adaptao de indivduos a diferentes ambientes e utiliza a
mutao como matria-prima. A seleo favorvel a um
determinado gentipo torna-o vantajoso quanto capacidade de
contribuir com mais descendentes para a prxima gerao,
aumentando sua adaptao. Tambm pode ocorrer seleo oposta
mutao, finalizando em equilbrio entre seleo e mutao.
A compreenso desses processos gentico-evolutivos que
asseguram variabilidade e adaptabilidade fundamental para o
planejamento de estratgias de conservao de recursos genticos,
especialmente de populaes naturais de espcies nativas. Em
espcies menos estudadas necessrio considerar o problema
biolgico de como os alelos esto distribudos na populao e os
tipos de colees que poderiam ser teis, no futuro, para
conservadores, melhoristas ou outros usurios (Namkoong, 1988).
Geralmente, essas informaes eram obtidas aps a coleta
com estudos de diversidade, com base principalmente em
caracteres morfolgicos e isoenzimas. Nos ltimos anos, os
avanos conseguidos na rea de marcadores moleculares tm
permitido a obteno de informaes mais rpidas e anteriores ao
planejamento de coletas definitivas. As estimativas de parmetros
genticos populacionais tm sido importantes para definir o nmero
de indivduos a serem coletados entre e dentro de subpopulaes/
populaes, respeitando-se a distribuio espacial da espcie.
Nitidamente, o xito das aes de coleta e conservao de
populaes naturais est associado ao conhecimento da
diversidade gentica, incluindo os aspectos ecolgicos e genticos
que orientam a estrutura populacional da espcie, de tal modo que
seja assegurada a representao mais prxima do potencial
evolutivo do germoplasma.
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Documentos, 11).