ELEMENTOS BASICOS A CONSIDERAR:

INTRODUCCION

Algunas especies de peces han desarrollado rganos electrognicos (OE) cuyas
descargas generan campos elctricos en el entorno del animal. Estos campos tienen
distintas caractersticas segn la especie y se ha postulado que cumplen al menos tres
funciones: electro-predacin (Darwin,1866); como portadora de seales para la
exploracin activa del medio circundante (Lissmann, 1951; 1958) y comunicacin intra-
especfica (Morhes, 1957). Existen dos grandes grupos taxonmicos de peces elctricos,
as llamados por su capacidad de generar corrientes elctricas de manera controlada por
el sistema nervioso. Estos dos grupos desarrollaron la capacidad de electro-generacin
de forma independiente, ellos son: los Mormyridos, originarios de frica y los
Gymnotiformes, ampliamente distribuidos en Amrica del Sur y Amrica Central. La
forma de onda de la descarga del rgano elctrico (DOE) de estos grupos es especie-
especfica (Coates et al, 1954). Algunas especies emiten pulsos breves a intervalos
regulares, mientras que otros generan ondas continuas. Existen dos tipos de OE,
aquellos derivados de tejido neural y compuestos de axones modificados y aquellos
derivados de tejido muscular, compuestos de fibras musculares que han perdido su
capacidad contrctil y se han diferenciado adquiriendo formas y repertorios de canales
voltaje dependientes que les proveen su capacidad electrognica (Couceiro y De
Almeida, 1961; Bennett, 1971). La DOE es la respuesta del OE a su activacin
coordinada por el sistema nervioso. Es un acto motor balstico y altamente
estereotipado. Como todo acto motor, la DOE implica la realizacin de un trabajo (en
este caso un trabajo elctrico) sobre una resistencia de carga. De esta forma, la DOE
genera una potencialidad o fuerza electromotriz que se expresa como campo elctrico.
La fuerza electromotriz (FEM) es la potencialidad electrognica de la DOE; y el campo
es la actuacin de dicha potencialidad frente a una carga determinada. El trmino DOE
es utilizado indistintamente cuando no lleve a confusin y se utilizar DOE, FEM y
campo cuando se requiera ser ms especfico.

La hiptesis ms aceptada sobre la especificidad de las formas de onda de las
DOEs y que vertebra esta tesis, es que existen tres factores que determinan la
forma de onda:

1. la anatoma del OE y su inervacin;
2. el repertorio de canales voltaje dependiente de las clulas electrognicas y
3. los mecanismos de coordinacin que determina los tiempos de activacin
de los diferentes componentes del OE (Bennett, 1971).

En los gymntidos de pulso, foco de este proyecto, la DOE presenta su mayor riqueza y
complejidad debido a la importancia del control neural en el determinismo de su forma
de onda. El control de la DOE en estos peces ejemplifica como diversas estrategias
centrales y perifricas pueden ser combinadas para lograr la coordinacin de centenares
de unidades efectoras y generar, a partir de un impulso individual, un patrn de
actividad electromotor estereotipado, temporal y espacialmente distribuida (Caputi,
1999). El estudio comparado del patrn electromotor en seis especies de peces
elctricos, pertenecientes al mismo gnero, es el primer objetivo general de esta tesis.

Por otra parte, la DOE tiene dos funciones, implementadas ambas por el campo
elctrico generado en cada evento (aunque la tasa de descarga puede contener
informacin adicional). La DOE es portadora de la energa para el sistema
sensorial propio y para el de sus congneres. Cmo es implementada esta doble
funcin con objetivos tan diferentes? El estudio de los campos locales en lugares clave,
como son la fvea electrorreceptiva del propio pez y la de un congnere colocado cerca
permiti determinar que las dos funciones de la DOE estn segregadas en dos
portadoras originadas en diferentes regiones del pez, cuya forma de onda y contenido de
frecuencias son distintos,(Aguilera et al, 2001). El estudio comparado las formas de
onda de los campos locales de seis especies y la extensin de las hiptesis realizadas en
G. n. spomari sobre las dos portadoras es el segundo objetivo general de esta tesis.

Causalidad de la DOE

La DOE, como toda acto, depende de la estructura y organizacin del rgano efector
(rgano elctrico en este caso) y de sus mecanismos de control. Esto supone que la
DOE depende de la forma y disposicin de los electrocitos que componen al OE, del
patrn de inervacin de los mismos, y de la temporalidad de activacin de los diferentes
componentes, as como de la relacin de resistencias y/o capacitancias del OE con los
tejidos que lo rodean (Caputi et al, 2005). Las unidades que componen al OE son
sincicios musculares modificadas (electrocitos), que perdieron su capacidad contrctil,
pero conservan membranas excitables. La descarga coordinada de cientos de estas
unidades, particularmente ordenadas, da lugar a la DOE.

Los diversos elementos electrognicos estn distribuidos a lo largo del 90%caudal del
cuerpo de los peces. En G. n. sp omari se compone de cuatro pares de tubos con
simetra bilateral y longitud desigual. Dichos tubos se denominan 1, 2, 3 y 4. El tubo de
mayor dimetro (tubo 1) se origina en la regin peri-anal y se ubica longitudinalmente
entre el peritoneo y la pared abdominal, en ambos flancos, por fuera del tubo medial
(tubo 2). A la altura del origen rostral de la aleta anal, el tubo 1 describe un cuarto de
vuelta de hlice dorso-caudo-medial y se ubica dorsal con respecto al resto de los tubos
que componen el OE. Dicha relacin topogrfica se mantiene hasta el delgado extremo
caudal del pez, compuesto en gran parte por el OE. El tubo 2 yace junto al anterior en
toda su extensin; en la regin abdominal ocupa una posicin medial; caudalmente al
lmite abdominal se dispone por debajo del tubo 1. Los tubos 3 y 4 tienen la misma
extensin que la aleta anal y se disponen cada uno ventralmente a los anteriores
Trujillo-Cenz y Echage, 1989; Trujillo-Cenz et al, 1984).

El OE presenta tres regiones que se diferencian por la morfologa, densidad y tamao de
los electrocitos y tambin por el patrn de inervacin de los mismos. La regin anterior
est compuesta por dos tubos que corren de forma parasagital en la pared abdominal.
Los electrocitos del tubo lateral (tubo 1) reciben doble inervacin. La regin central se
extiende desde el nacimiento de la aleta anal hasta el 75%de la longitud del pez y cuenta
con cuatro tubos. En esta regin, los electrocitos del tubo 1 mantienen la doble
inervacin, mientras que los electrocitos de los otros tres tubos reciben solamente
inervacin caudal. En la tercera regin (posterior), el OE ocupa una gran porcin del
tejido total y todos los electrocitos son mono inervados caudalmente. La densidad de
electrocitos crece exponencialmente en sentido rostro-caudal en todos los tubos.

El centro neural que controla la emisin de cada DOE est compuesto de dos ncleos.
El primero de ellos, el de las neuronas marca pasos propiamente dichas, controla la
frecuencia de la DOE, dispara muy regularmente y sus clulas (de 70 a 100) estn
conectadas elctricamente entre si, por lo que actan como una unidad. El ncleo de las
marca pasos recibe control superior del sistema motor y de colaterales sensoriales
(Bullock, 1969; Bennett, 1971). Los axones del ncleo marcapasos activan un segundo
ncleo: el ncleo electromotor bulbar o ncleo rel.
Las proyecciones de las clulas de relevo forman el haz electromotor bulbar, e inervan
dos poblaciones de electromotoneuronas (EMN) distribuidas a lo largo del 70% rostral
de la mdula espinal (Caputi y Trujillo- Cenz, 1994), ubicadas en un cordn
supraependimario (Trujillo-Cenz et al, 1986). Estas dos poblaciones de EMN se
diferencian en tamao y forma del soma, as como en la distribucin a lo largo de la
mdula. La primera poblacin est compuesta por neuronas pequeas y esfricas, y
estn en la regin de la mdula que ocupa del 12 al 60% del pez. La segunda poblacin
est compuesta por neuronas de forme ovoide, ms grandes que el primer grupo, y su
distribucin se extiende en la mdula desde el 25% al 80% del pez.

Los axones de las electromotoneuronas forman parte de las races motoras (Trujillo-
Cenz y Echage, 1989). En G. n. sp omari, los 7 primeros pares inervan las caras
rostrales de los electrocitos doble inervados. Los axones de los pares VII al XXIV
forman el nervio electromotor anterior (AEN) que corre rostralmente y tambin inervan
las caras rostrales de los electrocitos aunque algunos hacen sinapsis con las caras
caudales de los electrocitos de la regin abdominal. A niveles ms caudales, las races
de cada lado forman el par de nervios electromotores posteriores (PEN), con un
centenar de axones cada uno. Antes de alcanzar su destino se ramifican intensamente y
entre siete y once fibras de diferentes axones alcanzan cada electrocito (Macadar et al
1989).

La correlacin antomo-funcional y el estudio comparado de varias especies
permitieron establecer que el dominio espacial de cada componente homlogo de la
forma de onda coincide con el dominio espacial de un tipo electroctico. Segn la
descripcin de Trujillo-Cenz et al (1984) la forma de onda de la DOE, que tiene un
perfil trifsico en el registro de campo (DOEht, figura 1.1), est compuesta en realidad
por cuatro ondas (de V1 a V4, figura 1.1).
El modelo actual sobre el funcionamiento del sistema electrognico se resume en la
figura 1.1, que refiere a la secuencia de activacin de los diferentes elementos del
sistema. La DPE comienza con la activacin sincrnica de las clulas del ncleo de
relevo (t=0, no mostrado). Los potenciales de accin (PA) de las clulas de relevo se
trasladan a diferentes velocidades segn su dimetro (Lorenzo et al, 1990): ms corto el
axn, menor dimetro y menor velocidad (figura 1.1-A). Las primeras EMN en
activarse son las pequeas, esfricas del 12% rostral de la mdula (figura 1.1-B, Caputi
y Trujillo-Cenz, 1994). A los 2 ms (figura 1.1-C) ocurre la activacin de la sinapsis de
las caras rostrales de los electrocitos abdominales, cuyo potencial post sinptico genera
V1 (Lorenzo et al, 1988, Macadar et al, 1989).

Al mismo tiempo los PA que viajan por los axones de las clulas de relevo estn
llegando a la regin central, donde coexisten las dos poblaciones de EMN (Caputi y
Trujillo-Cenz, 1994). Estas EMN tienen blancos diferentes: las EMN pequeas inervan
las caras rostrales de los electrocitos del centro del cuerpo del pez, mientras que las
EMN grandes inervan las caras caudales de los electrocitos abdominales. Por el
principio de Henneman, la diferencia de tamaos entre las EMN determina que las
pequeas descarguen primero. Este desfasaje se ve aumentado por la via que siguen los
axones: los axones que inervan las caras rostrales de los electrocitos centrales y del
abdomen van de forma ms directa, mientras que los que inervan las caras caudales de
los electrocitos abdominales salen hacia atrs, luego bajan formando el nervio
electromotor anterior y vuelven hacia las regiones rostrales (Trujillo-Cenz et al, 1984).
Por lo tanto, a continuacin de V1 se produce V2, seguido muy de cerca por V3
abdominal. El desfasaje entre estos dos ltimos componentes es menor a su duracin,
por lo que estos componentes de polaridad opuesta se superponen parcialmente (figura
1.1-D). En este momento las EMN ms caudales fueron excitadas, y todas inervan caras
caudales de los electrocitos centrales y posteriores (Trujillo- Cenz et al, 1984),
generando V3 (4 ms, figura 1.1-E). Las corrientes generadas en las caras inervadas de
estos electrocitos (en la regin posterior todos los electrocitos son monoinervados
caudales), activan canales voltaje dependiente en sus caras no inervadas generando V4
(4.8 ms, 1.1-F), con sentido opuesto a V3 (Trujillo-Cenoz et al, 1984, Macadar et al,
1989). La coordinacin espacio-temporal de la DOE presenta dos aspectos importantes:
la secuencia de activacin de los componentes no homlogos (evitando en lo posible la
activacin simultnea de componentes de polaridad opuesta) y la sincronizacin de los
componentes homlogos, necesaria para la sumacin de sus PA. Segn el esquema
presentado, esta coordinacin est determinada por:

1. el dimetro y longitud de los axones descendentes y perifricos;
2. el tamao (excitabilidad) de las EMN;
3. el camino que siguen los axones perifricos;
4. el tamao y excitabilidad de los electrocitos.

Dado que la estructura del OE tiene una distribucin muy similar entre las diferentes
especies de gymnotiformes, en aquellos cuya DOE es monofsica o bifsica, la
coordinacin del acto motor se limitara nicamente a la sincronizacin de las caras
homlogas.


Ontogenia


El OE en Gymnotus est compuesto por unidades sinciciales, similares y del mismo
origen embrionario que las fibras musculares, pero han perdido el material contrctil. En
efecto, Zakon y Unguez (1999) han demostrado la expresin de-novo de estriaciones
correspondientes a complejos actina-miosina organizados en forma sarcomrica,
provocadas por la denervacin del OE. Lo mismo ocurre en el Torpedo, cuyos
electrocitos tambin derivan del msculo y su denervacin provoca la re-expresin de
miofibrillas (Fox y Richardson, 1978; Gautron, 1974). Sin embargo, en mormyridos, los
electrocitos se diferencian de forma normal despus de la denervacin (Denizot et al.,
1982; Szabo y Kirschbaum, 1983), por lo que su diferenciacin no depende de la
actividad neural.

Los mormyridos estudiados hasta el momento (Szabo, 1960; Denizot et al., 1978;
Denizot et al., 1982) y los gymntidos de onda Eigenmannia lineata y Apteronotus
leptorhynchus (Kirschbaum y Westby, 1975; Kirschbaum, 1977; Kirschbaum, 1983;
Kirschbaum y Schugardt, 2002) poseen un OE larval que es sustituido ms tarde por el
OE adulto. Este fenmeno es ms notable en Apteronotidae, en el cual el OE larval de
origen miognico es reemplazado por un OE adulto de origen neural, ubicado en un
lugar diferente y con diferente mecanismo de electrogeneracin (Kirschbaum, 1977).

En gymntidos de pulso, por otro lado, tanto los trabajos de Franchina (1997) en
Brachyhypopomus pinnicaudatus como de Pereira et. al. (2007) en Gymnotus n. sp.
omari muestran que estas especies tienen un nico rgano a lo largo de la vida. Pereira
et al (2007) muestran adems que: a) tanto la electrorrecepcin como la
electrogeneracin estn presentes desde muy temprano en el desarrollo pos-natal; b) el
orden de aparicin de las diferentes ondas en G. n. sp omari est preprogramado (V3-
V4-V1-V2) y c) el ritmo de la descarga se vuelve similar al del adulto cuando alcanza
los 45 mm de longitud. Esto tiene implicaciones en el anlisis evolutivo, ya que V3 es la
nica onda presente en todas las familias de los Gymnotiformes, y V4 es la segunda
onda con ms presencia en las diferentes familias de Gymnotiformes.


Valor de supervivencia o funcin de la DOE

La primera funcin descrita de la DOE fue la de su valor como arma para predar y para
defenderse de los predadores, aunque su naturaleza elctrica no fue conocida hasta el
siglo XIX. Varias especies de diferentes familias han desarrollado OE capaces de
generar descargas de intensidades de cientos de Voltios (las rayas elctricas:
Torpedinidae; Electrophorus electricus; Malapterurus electricus). Esta descarga mata o
aturde durante algunos segundos a las presas, que quedan indefensas ante el predador.
Hoy sabemos que esta funcin de la DOE es casi una excepcin, y que tiene otras dos
funciones, presentes en un nmero mucho mayor de familias y gneros de peces
elctricos.
Estas dos funciones son: i) como portadora de seales reaferentes para la
electrorrecepcin activa (Lissman, 1958; Lissman y Machin 1958), ii) como portadora
de seales exaferentes para comunicarse con sus conespecficos (Mohres, 1957).
Los Gymnotiformes tienen electrorreceptores distribuidos por toda la una fvea
elctrica (Castell et al, 2000). Los electrorreceptores difieren en su respuesta a
modulaciones de la amplitud, frecuencia y fase de la forma de onda de la corriente
transcutnea (Bastian, 1976; Caputi et al, 2003). Este mosaico de electrorreceptores
separa las seales generadas por el propio animal de las generadas por otros. Esta
separacin est pre-condicionada por la forma particular del cuerpo del pez (Caputi y
Budelli, 1995). La forma del cuerpo hace que en la regin de la fvea circulen las
corrientes generadas en la regin abdominal del pez (en el caso de G. n. sp omari al
menos, que es la especie ms estudiada), mientras que las generadas en el centro y en la
cola atraviesan la piel del animal antes de llegar a la cabeza, no influyendo en la
electrorrecepcin.

i) Exploracin activa. Los peces elctricos tienen un mosaico de electrorreceptores
sobre la piel de todo el cuerpo que les permite detectar las corrientes transcutneas
generadas por cada DOE. La estimulacin de este mosaico de electrorreceptores genera
una imgen elctrica en el sistema nervioso del pez (Heiligenberg, 1975; Caputi y
Budelli, 2006). Si un objeto de distinta conductividad del agua es colocado cerca del
pez, se modificaran las lneas de corriente transcutneas. En el caso de un objeto
metlico, habr un aumento de la densidad de corriente enfrente al objeto, a costa de
las corrientes aledaas, por lo que el patrn espacial de corrientes tendr forma de
sombrero mexicano (Caputi y Budelli, 2006). Cuando esta nueva imagen es comparada
con las anteriores en el cerebro del pez, ste es capaz de determinar las diferencias y de
extraer informacin relevante para su supervivencia (la distancia al objeto o si es
animado, entre otras). Tal cual se explic previamente, en G. n. sp omari se describi la
existencia de una fvea elctrosensorial en la regin peri-oral. En esa fvea se
encuentran tres tipos de electrorreceptores (Castell et al, 2000).

ii) Electro-Comunicacin, dentro de esta funcin se consideran dos aspectos:
a) reconocimiento de especie: la DOE tiene ciertas caractersticas invariantes que
podran ser utilizadas por los peces para reconocer con especficos. Por ejemplo,
podra ser la frecuencia de descarga, la amplitud pico a pico, el nmero de picos, o
la duracin. Diversos estudios indican que algunas especies utilizan ms de una
caracterstica para el reconocimiento de coespecficos; por ejemplo, Eigenmannia
virescens, es capaz de diferenciar seales elctricas tomando en cuenta la tasa de
descarga (Kramer y Kauzinger, 1991) y tambin la forma de onda (Kramer y
Zupanc, 1986, Kramer 1999).


b) Comunicacin intraespecfica. Tanto la tasa de descarga como la forma de onda
de la DOE parecen estar implicadas en la comunicacin intraespecfica. Se ha
mostrado que la mayora de las especies tienen DOEs sexualmente dimrficas
con un claro rol en los rituales de cortejo y de dominancia en la poca
reproductiva (Hopkins et al, 1990; Franchina et al, 2001; Zakon et al, 2002;
Quintana et al, 2004; Silva et al, 2007). Kramer y Otto (1988) mostraron que las
hembras de Eigenmannia spp son capaces de discriminar entre machos y
hembras de su especie por la forma de onda.

Por otro lado, los machos de Sternopygus macrurus producen seales elctricas de
cortejo preferentemente ante ondas elctricas que estn dentro del rango de frecuencias
de las hembras de la propia especie (Hopkins, 1972). Triefenbach y Zakon (2003)
mostraron que los individuos de Apteronotus leptorhynchus reconocen signos de status
y sexuales, adems de que tienen: some internal representation of their own social
status. Poseen tambin seales elctricas especiales (chirps) con funcin agresiva y/o
de cortejo durante la poca reproductiva. En G. n. sp omari, cuando la seal generada
por el mismo pez (sLDOE) y la generada por un coespecfico (cLDOE) son registradas
en la fvea se ven diferencias significativas (Aguilera et al, 2001). La sLDOE tiene tres
componentes V1-V3-V4 (V4 es muy pequea, incluso menor que V1), mientras que en
la cLDOE, V1/V3 es cinco veces menor (con el coespecfico a 7 cm) y presenta una
relacin V2/V3 y V4/V3 similar a la DOEht. Por otro lado, el pico de V3 de la sLDOE
ocurre antes que el pico de V3 de la cLDOE. Dado que el campo no se propaga, sino
que es instantneo, esta diferencia de tiempos apoya la tesis de que la sLDOE se genera
fundamentalmente en la regin abdominal o anterior, mientras que la cLDOE se origina
fundamentalmente en la regin central y tal vez parte de la posterior (activadas ms
tardamente que la regin abdominal)

Evolucin


El estudio de la evolucin de los peces elctricos se remonta a Darwin, el cual plantea
en la seccin Dificultades a la Teora de El Origen de las Especies (1859, y ampla la
seccin en la segunda edicin, 1866) dos problemas acerca de la evolucin de los
rganos elctricos. Por un lado, en esa poca, la nica utilidad que le vean a la descarga
elctrica era la de defensa o ataque, por lo que los peces con OE de descarga dbil
tendran OE sin funcin, algo completamente en contra de la teora de Darwin. De todas
formas, afirma que "sera muy temerario sostener que no son posibles transiciones tiles
mediante las cuales estos rganos pudieran haberse desarrollado gradualmente". Por
otro lado, Darwin observ que el grupo de los peces elctricos era polifiltico, ya que
estaba presente en especiesmuy alejadas filogenticamente entre s. Dada la diversidad
en la locacin del OE, de la estructura del mismo y de las diferencias en los nervios que
controlan los OE, Darwin planteaba, acertadamente, que estos OE no podan
considerarse como homlogos sino como anlogos en su funcin. Los estudios
evolutivos modernos se basa principalmente en anlisis moleculares, morfomtricos y
geogrficos (Albert y Crampton, 2005; Crampton y Albert, 2005). La diversificacin de
la forma de onda de la DOE es analizada como un corolario de la especiacin o se
analiza su posible rol como mecanismo de aislamiento o reconocimiento de especies
durante el cortejo. Su estudio ha estado limitado a la comparacin de los campos lejanos
generados o a estudios aislados de electrocitos in vitro. Falta, sin embargo, el estudio
detallado sobre los mecanismos subyacentes a la generacin de las diferencias
observadas entre las formas de onda de las diferentes especies. La carencia de
informacin precisa sobre: a) los perfiles espacio temporales que caracterizan la
electrogeneracin en cada especie; b) las caractersticas electrofisiolgicas de las
fuentes involucradas y c) la importancia funcional de los distintos subcomponentes del
acto electromotor motiva la presente tesis. En Mormyridos este tipo de estudios est
ms avanzado, ya que la complejizacin de la DOE reside en mecanismos perifricos,
ms especficamente en la forma, la inervacin y la dotacin de canales de los
electrocitos (Hopkins, 1999; Lovoue et al, 2008). De hecho, Bennett (1971) muestra que
el registro extracelular de un electrocito reproduce la DOEht. Los Mormyridos tienen el
OE concentrado en el apndice caudal, y la forma de onda es similar en todos los puntos
del campo. Dicha forma de onda est determinada por la actividad sincrnica de los
electrocitos. En los gymnotiformes de pulso, cuyo OE est distribuido a lo largo de todo
el cuerpo (incluso algunas especies tienen rgano en la cabeza) la complejizacin de la
DOE reside no solo a nivel electroctico (donde aparece la novedad de la doble
inervacin) sino tambin a nivel del sistema nervioso, el cual exhibe un generador
espinal-perifrico de patrones que controla los tiempos de activacin de las diferentes
estructuras electrognicas (Caputi, 1999).

Dicha complejidad hace que la DOE de los gymntidos de pulso sea un ejemplo
atractivo para el estudio evolutivo de un patrn motor fijo. El primer Gymnotus descrito
fue G. carapo por Linneus en 1758. Al da de hoy se conocen 32 especies dentro de este
gnero (Albert y Crampton, 2005). Esta diversidad permite utilizar este patrn de accin
fijo como ventana para identificar eslabones robustos y lbiles en el sistema nervioso
desde el punto de vista evolutivo.






La anguila elctrica (Electrophorus electricus) es un pez perteneciente a la familia de los
Electrophoridae, que no tiene nada que ver con las verdaderas anguilas, ms que su
forma y aspecto, que es parecido.
Son peces de agua dulce, depredadores, que viven en Suramrica (donde las llaman
temblones o morenitas), principalmente en las selvas amaznicas, en las cuencas de los
ros Amazonas y Orinoco, donde prefieren charcas poco profundas de aguas turbias.
Pueden sobrevivir aunque las charcas se sequen, pues tienen un sistema para obtener
oxgeno a travs de la piel, muy similar al de los anfibios.
Suelen tener un tamao de cerca de un metro de longitud y pesan entre 8 y 10 kg,
aunque se han encontrado ejemplares de hasta 2 metros y casi 20 kg de peso.

Su sentido de la visin es muy reducido y, al vivir en aguas muy turbias, prcticamente
no se sirven de l. Se orientan gracias a unos sensores elctricos que tienen en la piel,
que son capaces de detectar los ms mnimos cambios de voltaje a su alrededor. De esta
manera localizan a sus presas y se orientan perfectamente.

Para mejorar este sentido, son capaces de emitir pequeas descargas elctricas, de unos
10 voltios, que les sirven para detectar lo que hay a su alrededor y relacionarse con otros
individuos de su especie, gracias a los sensores de su piel.

Pero lo ms sorprendente de esta especie es que tambin son capaces de generar
descargas elctricas de ms de 500 voltios (recordemos nuestros circuitos elctricos
domsticos tienen 220 voltios y quien ha recibido un calambre alguna vez sabe que es
muy desagradable), que les sirven para atrapar a sus presas y defenderse cuando se
sienten agredidas. Aunque su intensidad es baja y se duda que pueda causar la muerte de
forma directa, una descarga as puede resultar muy dolorosa para una persona y provoca
un adormecimiento de la zona afectada y prdida de sensibilidad y coordinacin.


Tomado de NIST
Cmo produce electricidad la anguila elctrica?
Poseen tres parejas de rganos electrgenos a lo largo de todo su vientre. Estos rganos
estn formados por miles de clulas capaces de generar una pequea corriente elctrica,
denominadas "electrocitos".
El primer par de rganos electrgenos se llama "rgano de Sachs" y genera corrientes
elctricas de bajo voltaje, que son las que el animal emite constantemente y le sirven
para orientarse, detectar a sus presas y comunicarse con sus congneres.
El segundo y tercer pares forman el "rgano de Hunter" y son capaces de producir
descargas de alto voltaje, que son utilizadas para atacar a sus presas o defenderse de los
posibles agresores.

Los electrocitos funcionan como minsculos generadores y condensadores elctricos,
pues son capaces de producir un fuerte desequilibrio inico en su membrana que genera
una diferencia de tensin entre ambos lados de la misma equivalente a unos 0,1 voltio.
En este sentido, funcionan de forma muy similar a las neuronas, que son capaces de
generar impulsos elctricos del mismo modo y los transmiten a sus vecinas.
Pero estas clulas pueden mantener esta diferencia de tensin (acumularla, como un
condensador elctrico) y liberarla cuando el cerebro del animal da la orden.
Adems, los electrocitos de cada rgano estn conectados entre s en serie (tienen forma
de disco y se sitan en largas filas), formando una especie de batera elctrica (una pila
voltaica muy poderosa) que suma las tensiones de todas las clulas. De este modo, los
aproximadamente 5-6000 electrocitos de este pez pueden generar una descarga elctrica
de hasta 600 voltios.