IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun.

2004
Produo primria lquida area de Spartina densiflora Brong. (Poaceae) ... 27
Produo primria lquida area de Spartina densiflora Brong. (Poaceae)
no esturio da laguna dos Patos, Rio Grande do Sul, Brasil
Aline Rezende Peixoto
1
& Csar S. B. Costa
2
1
Programa de Ps-Graduao em Botnica, UFRGS, CEP 96046-900, Porto Alegre, RS, Brasil.
alinepeixotodoc@yahoo.com.br
2
Laboratrio Ecologia Vegetal Costeira, Departameno Oceanografia, FURG, CP 474,
CEP 96201-900, Rio Grande, RS, Brasil.
RESUMO Ao longo das margens do esturio da laguna dos Patos (no sul do Brasil), ocorrem
70 km
2
de marismas irregularmente alagadas, sendo a grama Spartina densiflora Brong., uma das
macrfitas emergentes dominantes. A variao sazonal da biomassa area e a produo primria l-
quida area (PPLA) anual de S. densiflora e espcies associadas foram quantificadas entre abril de
1994 e junho de 1995, atravs de amostragens destrutivas mensais das biomassas viva e morta. Esti-
mativas da PPLA anual foram obtidas atravs dos mtodos de clculo de Smalley e do IBP.
S. densiflora demonstrou um nico pico de biomassa viva (1.580 134 gPeso Seco m
-
; gPS m
-
)
e de biomassa morta (1.715,6 114,4 gPS m
-
), com uma marcada variao sazonal. Onze es-
pcies associadas contribuiram em 1,2% para a PPLA da marisma dominada por S. densiflora
(2.391,1 gPSm
-2
ano
-1
).
Palavras-chave: marisma, Spartina densiflora, produo primria.
ABSTRACT Net aerial primary production of Spartina densiflora Brong. (Poaceae) in the
Patos lagoon estuary, Rio Grande do Sul, Brazil. Irregularly flooded salt marshes extend over
70 km
2
along the Patos lagoon estuary margins (south of , Brazil), where the Spartina densiflora
Brong. grass is one of the dominant emergent macrophytes. Sazonal variation of aerial biomass and
annual net aerial primary production (NAPP) of this plant and associated species were quantified
between April 1994 and June 1995 through monthly destructive sampling of dead and live aerial
biomass. Annual NAPP estimates were obtained by through the calculation methods of Smalley and
IBP. S. densiflora showed single peaks of dead (1,715.6 114.4 g Dry Weight m
-
; gDW m
-
)
and live (1,580 134 gDW m
-
) aerial biomass, and a marked seasonal variation. Eleven associated
species contributed only with 1.2% for the annual NAPP of S. densiflora dominated salt marsh
(2,391.1 gDW m
-2
year
-1
).
Key words: salt marsh, Spartina densiflora, primary production.
INTRODUO
Alm de prover recursos alimentares e hbitats
para microrganismos e macroconsumidores, a bio-
massa vegetal influencia sobre o microclima, por sua
relao com a luz e temperatura e intercmbios
hdricos, relacionando-se igualmente com a circula-
o de nutrientes dentro do ecossistema (Adam,
1990; Nieva, 1996).
As marismas (banhados salgados costeiros) so
tidas como grandes provedoras de matria orgnica
vegetal para teias alimentares estuarinas e costeiras,
sendo esta predominantemente utilizada sob a for-
ma de detrito enriquecido por biomassa bacteriana.
As marismas so utilizadas como reas de refgio
para acasalamento, berrio, moradia e alimento por
vrias espcies de aves residentes e migratrias,
incluindo ainda pequenos roedores, rpteis, peixes
e crustceos (Turner, 1976; Mitsch & Gosselink,
1986; Day et al., 1989; Soriano-Sierra, 1990; Panitz,
1992; Peixoto, 1997).
Ao longo das margens do esturio da laguna dos
Patos ocorrem 70 km
2
de marismas irregularmente
alagadas (Costa et al., 1997), em geral constitudas
por inmeras manchas monoespecficas de vegeta-
o (Costa et al. 2003). Estas marismas so domina-
das pelas plantas rizomatosas perenes: Spartina
alterniflora Loiset et Deslang, S. densiflora Brong.,
IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun. 2004
28 PEIXOTO, A. R. & COSTA, C. S. B.
Scirpus maritimus L., Scirpus olneyi A. Gray e
Juncus effusus L., que juntas recobrem cerca de 50%
da superfcie das marismas na parte inferior do estu-
rio da laguna dos Patos (Costa et al., 1997).
Spartina densiflora a espcie de mais ampla
distribuio vertical nas marismas do esturio da
Lagoa dos Patos, mas predomina em pisos alagados
de 20 - 30% do tempo (Costa, 1997a; Costa et al.,
2003). Esta espcie nativa das marismas da Am-
rica do Sul, com distribuio nas costas do Chile,
Argentina, Uruguai e Brasil (desde So Paulo at o
Rio Grande do Sul) (Giacobbo & Boechat, 1988).
Sua alta produtividade e ampla faixa de tolerncia
ecofisiolgica ao alagamento por gua salgada so
apontadas como principais motivos de sua capaci-
dade colonizadora na costa sudoeste da Espanha, na
costa Norte da frica (Fenname & Mathez, 1988;
Nieva et al., 2001) e costa pacfica dos EUA
(Kittelson & Boyd, 1997).
O gnero Spartina se caracteriza por plantas com
o metabolismo fotossinttico C4, de alta eficincia
hdrica por carbono assimilado, tendo ampla distri-
buio latitudinal (Turner, 1976; Nieva et al., 2001).
Outra caracterstica deste gnero sua utilizao
potencial para estabilizar o ambiente costeiro, colo-
nizando reas instveis como plancies de mar
mudflats e diminuindo o impacto nas reas que pos-
sam sofrer eroso (Figueroa et al., 1985; Adam, 1990).
Atravs da quantificao peridica da biomassa
vegetal possvel obter uma medida da capacidade
da vegetao de acumular matria orgnica. Vrios
estudos sobre a produo primria e variao sa-
zonal de biomassa vegetal das marismas foram
efetuados no esturio da laguna dos Patos (Cunha,
1994; Gaona et al. 1996; Fidelman & Costa, 1997;
Peixoto, 1997; Peixoto et al., 1997; Costa, 1998,
Peixoto & Costa, 1998). Entretanto, apenas Silva et
al. (1993) tentaram estimar a produo primria de
S. densiflora atravs de uma tcnica de rebrota aps
poda utilizando intervalos amostrais de trs meses.
Infelizmente, tal periodicidade amostral no reflete
a realidade de produo e variao temporal de
biomassa desta espcie, que apresenta alta taxa de
renovao de hastes e folhas (Nieva, 1996; Vicari et
al., 2002) como estratgia de ocupao espacial.
Esta estratgia feita pelo acmulo de grande quan-
tidade de necromassa, impedindo a colonizao do
substrato por espcies de menor porte (Figueroa &
Castellanos, 1988; Peixoto, 1997; Nieva et al., 2001).
A presente contribuio visou estimar a Produ-
o Primria Lquida Area (PPLA) anual e a taxa
de remoo da biomassa area morta (do detrito for-
mado) de S. densiflora, bem como quantificar a va-
riao temporal da biomassa area e do detrito ve-
getal ao longo de um ciclo anual em uma marisma
da laguna dos Patos (Rio Grande do Sul, Brasil).
MATERIAL E MTODOS
O esturio da laguna dos Patos (Rio Grande do
Sul, Brasil) extende-se por 960 km
2
, apresentando
um padro irregular de mars de pequena amplitude
(< 0,50 m) devido a forte influencia dos ventos do-
minantes e das chuvas sobre o nvel de suas guas
(Costa et al., 1988; Costa, 1997b; Peixoto, 1997). O
clima local temperado quente com expressivas
flutuaes sazonais de fotoperodo, radiao solar,
pluviosidade e temperatura. Os meses com menores
e maiores temperaturas mdias so, respectivamen-
te, julho (12,7 C) e janeiro (24,6 C) (Vieira 1983).
O presente estudo foi desenvolvido em uma
marisma (3207' S, 5209' W), nas proximidades da
Ponte Preta (estrada RS-392), localizada na margem
sudoeste do saco da Mangueira (Fig. l), que pode
ser caracterizado como uma enseada semifechada;
comunicao restrita a uma boca de apenas 240 m,
por onde entra gua salobra do esturio da laguna
dos Patos. A marisma da Ponte Preta recebe aporte
de gua doce atravs do arroio Simo, canal de liga-
o do saco da Mangueira com a lagoa Verde. Esta
marisma possui uma extenso de 3,13 km
2
(Costa et
al., 1997) e apresenta uma cobertura vegetal com-
posta pelas macrfitas emergentes que tm maior
representatividade dentro das marismas do esturio
da laguna dos Patos (Peixoto, 1997).
Entre abril de 1994 e junho de 1995 a salinidade
da gua superficial no Saco da Mangueira foi me-
dida diariamente utilizando refratmetro modelo
Aquafauna. O pH da gua superficial foi cole-
tado mensalmente e medido com pHmtro digital
Aquafauna, com preciso de 0,1. A gua inters-
ticial tambm foi coletada mensalmente com bomba
a vcuo modelo 2005G2 Vacuum Test Hand Pump
(Soilmoisture Equipment Corp.). Dados da mdia
diria de temperatura, radiao, fotoperodo e plu-
viosidade foram cedidos pela Estao Meteorolgica
da Fundao Universidade Federal do Rio Grande.
As variaes sazonais da biomassa area de S.
densiflora e de suas espcies associadas foram esti-
madas por coletas destrutivas mensais da biomassa
area na marisma da Ponte Preta, durante o mesmo
perodo. Foi estabelecida uma rea amostral em
IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun. 2004
Produo primria lquida area de Spartina densiflora Brong. (Poaceae) ... 29
uma parcela de 15 m 10 m, com cobertura visual
da espcie dominante maior do que 70%. Foram
coletadas aleatriamente, a cada amostragem
mensal, seis rplicas de quadrados amostrais de
0,5 m 0,5 m. Atravs de perfis topogrficos foram
calculados o nvel de alagamento e o piso interma-
real que a comunidade dominada por S. densiflora
ocupa em relao ao nvel mdio da gua do estu-
rio da laguna dos Patos.
Em laboratrio, a biomassa area foi separada
em componente vivo e morto (incluindo detrito de-
positado sobre o terreno), tendo como critrio a co-
lorao das hastes e folhas. Ambos componentes
foram lavados e posteriormente secos em estufa a
80 C at obteno de peso constante ( 0,01 g). As
biomassas areas viva e morta de todas as plantas
associadas foram tratadas em conjunto, sendo
identificadas as espcies presentes e indicadas entre
estas a(s) espcie(s) de maior abundncia relativa.
A Produo Primria Lquida Area (PPLA)
anual foi estimada para o perodo entre abril de 1994
e maro de 1995, por duas tcnicas de clculo que
possuem distintas pr-suposies sobre o processo
de formao da biomassa (i.e., produo ou no de
detrito durante perodo de crescimento) e, conse-
qentemente, a comparao das estimativas possi-
bilita uma melhor compreenso dos mecanismos
determinantes da disponibilidade de matria vegetal
na marisma. Na primeira tcnica, utilizou-se o m-
todo de Smalley (Turner, 1976; Long & Mason,
1983), das somas ponderadas das diferenas nas
biomassas viva (dBV) e morta (dBM) presentes em
todos intervalos amostrais. Este mtodo estima a
mortalidade da biomassa (Linthurst & Reimold,
1978), pela reduo da biomassa viva e acmulos
de biomassa morta, entre duas coletas consecutivas,
de acordo com as seguintes condies:
Pi = dBV, se dBV > 0 e dBM 0; [1]
Pi = dBV + dBM, se dBV > 0 e dBM > 0; [2]
Pi = dBV + dBM, se dBV 0 e (dBV + dBM) > 0; [3]
Pi = 0, se dBV 0 e (dBV + dBM) 0; [4]
PPLA anual = Pi [5]
O segundo mtodo de estimativa da PPLA anual
utilizado foi o IBP (International Biological Pro-
gramme), onde a PPLA anual tambm estimada
pela equao 5, no entanto, Pi estimada apenas
pelas variaes positivas do material vivo (dBV)
durante a estao de crescimento (equaes 6 e 7)
(Linthurst & Reimold, 1978; Long & Mason, 1983).
No considerando a morte do material vivo, e a va-
riao do material morto.
Pi = dBV, se dBV > 0 [6]
Pi = 0, se dBV < 0 [7]
A remoo do detrito vegetal da superfcie da
marisma foram estimadas pelo mtodo de Williams
& Murdoch (1969, apud Valiela et al., 1975). A re-
moo foi estimada pelo coeficiente e em cada in-
tervalo i, conforme as equaes 8 e 9. Os valores
finais negativos de ei indicam que no foram detec-
tadas remoes de biomassa, ou seja, ei = 0.
ei = - dBM, se dBV > 0 e dBM < 0 ou [8]
ei = - (dBV + dBM), se dBV < 0 [9]
Os valores de biomassa removida foram expres-
sos de forma relativa e absoluta. O primeiro foi ex-
presso em porcentagem da biomassa total no incio
do intervalo amostral e o segundo em gramas de
Peso Seco por metro quadrado dia (gPS m
-2
dia
-1
).
Fig. 1. Mapa de localizao da marisma da Ponte Preta no esturio
da Laguna dos Patos (Rio Grande, Rio Grande do Sul, Brasil).
Legenda: 1 - laguna dos Patos; 2 - Rio Grande; 3 - saco da
Mangueira; 4 - estrada RS 392; 5 - arroio Simo.
IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun. 2004
30 PEIXOTO, A. R. & COSTA, C. S. B.
Possveis relacionamentos entre taxas de remoo
absoluta e estimavas de produo primria com va-
lores de freqncia de alagamento e temperatura do
ar foram testados atravs do clculo do coeficiente
de correlao de Spearman.
RESULTADOS
O outono-inverno de 1994 caracterizou-se por
temperaturas relativamente altas, com mnimas en-
tre 10 e 20 C a maior parte do perodo (Fig. 3A).
Entre a primavera de 1994 e o vero de 1994-1995
as temperaturas mximas variaram de 20 a 35,6 C.
O valor mximo de radiao solar 532,4 cal cm
-
dia
-

foi medido em dezembro de 1994. O fotoperodo

variou de 9,9 a 14,1 horas de luz, sendo estes valo-
res observados, respectivamente, em junho e dezem-
bro de 1994 (Fig. 3B). A precipitao mensal para o
perodo do estudo (abril de 1994-junho de 1995)
variou entre 60 e 160 mm. A gua superficial, cole-
tada diariamente prximo na desembocadura do ar-
roio Simo, apresentou uma variao de salinidade
de 3 a 17%. Para a gua intersticial do sedimento
areno-lodoso inconsolidado foi observada uma m-
dia de salinidade de 8,2%, caracterizando esta
marisma como meso-oligo-halina. O pH da gua su-
perficial demonstrou uma variao de 5,5 a 7,5 du-
rante o perodo estudado. A comunidade dominada
por S. densiflora, apresentou uma freqncia de ala-
gamento de 20% (Fig. 2).
Onze espcies de plantas foram encontradas
associadas a S. densiflora: Scirpus maritimus L.,
S. olneyi A.Gray, Juncus acutus L., J. effusus L.,
Vigna luteola (Jacq.) Benth., Eclipta prostrata (C.)
Hassk., Stenotraphum secundatum W.Kunt., Aster
squamatus (Spreng.) Hier., Paspalum vaginatum
Swartz, Luziola peruviana Gmelin e Cyperus sp.
S. olneyi foi a espcie associada de maior abun-
dncia.
Spartina densiflora mostrou proporcionalidade
entre as biomassas viva e morta durante todo o pe-
rodo amostral. O maior valor mdio observado de
biomassa area total (componentes vivo e morto jun-
tos) da comunidade dominada por essa espcie foi
de 3.260,1 748,6 gPS m
-
( erro padro) e ocor-
reu em maio de 1995. O menor valor mdio de
biomassa area total 1.668,4 485,9 gPS m
-
ocor-
reu na primavera entre os meses de outubro e
novembro de 1994. Ambos valores mnimos de
biomassa area viva 670 64 gPS m
-
e de biomassa
area morta 789,3 67,2 gPS m
-
de S. densiflora
N

v
e
l

d
a

l
a
g
o
a

(
m
)

-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Sd
0 25 75 100
Alagamento (%)
A M J J A S O D J F M A M J
1994 1995
A
B
50
Fig. 2. Flutuaes do nvel do esturio da laguna dos Patos em
relao ao perodo estudado (A), bem como a freqncia de
alagamento da comunidade vegetal dominada por Spartina
densiflora (Sd) na marisma da Ponte Preta Rio Grande, Rio
Grande do Sul, Brasil entre abril de 1994 e junho de 1995 (B). A
ausncia de dados nos perodos de maio-junho de 1994 e no ms
de janeiro de 1995, ocorreram devido a atos de vandalismo.
-
5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
A M J J A S O N D J F M A M J
mxima
mnima
1994 1995
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

(

C
)

A
0
100
200
300
400
500
600
fotoperodo
radiao
10
11
12
13
14
15
A M J J A S O N D J F M A M J
1994 1995
R
a
d
i
a

o

(
c
a
l

c
m
-
2

d
i
a
-
1

)

F
o
t
o
p
e
r

o
d
o

(
h
o
r
a
s

d
e

l
u
z
)

B
Fig. 3. Variao diria das temperaturas mximas e mnimas do
ar (A), bem como do fotoperodo e da radiao solar (B) entre
abril de 1994 e junho de 1995 em Rio Grande, Rio Grande do Sul,
Brasil (Fonte: Estao Metereolgica da FURG).
ocorreram na primavera de 1994. Tanto o compo-
nente vivo como o morto, demonstraram valores
mximos em maio de 1995, respectivamente, de
1.580 134 gPS m
-
e 1.715,6 114,4 gPS m
-

(Fig. 4A, B). O maior valor mdio de biomassa de es-

pcies associadas foi somente de 58,1 21,7 gPS m
-

em abril de 1994. Em julho de 1994 no foi registra-

da a presena de espcies associadas nos quadrados
amostrais coletados (Fig. 4C).
IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun. 2004
Produo primria lquida area de Spartina densiflora Brong. (Poaceae) ... 31
0
500
1.000
1.500
2.000
0
500
1.000
1.500
2.000
0
25
50
75
100
A M J J A S O N D J F M A M J
1994 1995
A M J J A S O N D J F M A M J
A M J J A S O N D J F M A M J
A
B
C
B
i
o
m
a
s
s
a

(
g
P
S

m
-
2
)

B
i
o
m
a
s
s
a

(
g
P
S

m
-
2
)

B
i
o
m
a
s
s
a

(
g
P
S

m
-
2
)

Fig. 4. Variao sazonal da
biomassa area viva (A) e morta (B)
de Spartina densiflora, bem como
espcies associadas (C), na
superfcie da marisma da Ponte
Preta, Rio Grande, Rio Grande do
Sul, Brasil.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
absoluta
relativa
R
e
m
o

o

a
b
s
o
l
u
t
a

(
g
m
-
2

d
i
a
-
1
)
R
e
m
o

o

r
e
l
a
t
i
v
a

(
%

d
i
a
-
1
)
A M J J A S O N D J F M A M J
1994 1995
Fig. 5. Taxas de remoo de biomassa area da comunidade
vegetal dominada por Spartina densiflora, entre abril de 1994 e
junho de 1995, quantificadas na marisma da Ponte Preta, Rio
Grande, Rio Grande do Sul, Brasil.
Os valores de PPLA anual de S. densiflora esti-
mados para o perodo de abril de 1994 a maro de
1995 pelos mtodos de IBP e Smalley foram, res-
pectivamente, de 1.255,8 e 2.260,6 gPS m
-
ano
-1
. A
PPLA anual da comunidade dominada por S. densiflora
foi estimada (Smalley) em 2.391,1 gPS m
-
ano
-1
. As
espcies associadas contriburam com apenas,
30 gPS m
-
ano
-1
para a PPLA anual da comunidade,
ou seja, 1,2%.
A comunidade esporadicamente alagada domi-
nada por S. densiflora demonstrou altas taxas de re-
moo relativas, 2 % dia
-
e absolutas de 37,7 gPS
m
-
dia
-1
em maio de 1995, com valores bem menos
expressivos no final do inverno e primavera de 1994.
Nos perodos de novembro-dezembro de 1994 e ja-
neiro-maro de 1995 no foram detectadas remoes
de biomassa para esta comunidade (Fig. 5).
Foram observadas correlaes positivas signifi-
cativas da produo de biomassa de cada intervalo
amostral com a temperatura do ar mdia (rs = +0,73)
e com a freqncia de alagamento (rs = +0,47)
(Fig. 6A, B). J as taxas de remoo de biomassa
correlacionaram-se significativamente, de forma
negativa, apenas com a temperatura mdia do ar
(rs = -0,65) (Fig. 6C, D).
IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun. 2004
32 PEIXOTO, A. R. & COSTA, C. S. B.
DISCUSSO
Spartina densiflora apresentou picos sincroniza-
dos outonais para a biomassa viva e biomassa mor-
ta, em perodo de ps-florao (maio). Em condi-
es favorveis de altas temperaturas (mximas di-
rias entre 20-36C), esta planta C4 (Giacobbo &
Boechat, 1988; Bastos et al., 1993), apresentou alta
taxa de renovao foliar, formando densas camadas
de biomassa morta sobre a superfcie da marisma.
Mecanismos semelhantes so descritos para outras
espcies, tais como, S. anglica e S. alterniflora
(Long et al., 1990), no entanto, o hbito de cresci-
mento em moitas e a magnitude da acumulao de
detrito foliar faz com que S. densiflora previna a
penetrao da luz e reduza o espao fsico para ou-
tras plantas (Figueroa & Castellanos, 1988), que
contribuem somente em cerca de 1% para a PPLA
anual desta comunidade.
A alta PPLA anual desta comunidade vegetal
(2.391,1 gPS m
-2;
mtodo de Smalley) resultou da
produo contnua de hastes e folhas. S. densiflora
manteve uma relativa proporcionalidade de biomas-
sa viva e biomassa morta durante todo o perodo es-
tudado (cerca de 50% para cada componente), ca-
racterstica esta j observada em outras marismas
desta espcie (Nieva et al., 2001; Vicari et al., 2002)
e, explicada por uma mortalidade (senescncia de
hastes e folhas velhas) dependncia do nascimento
de novas hastes e folhas (Vicari et al., 2002). O m-
todo de clculo do IBP (1.255,8 gPS m
-
ano
-
) no
estima com acurcia a produo primria de comu-
nidades vegetais que formam detrito durante toda
estao de crescimento. Maiores defasagens entre as
estimativas destes dois mtodos ocorrerem em pero-
dos de alta taxa de renovao de hastes e/ou folhas
(Linthurst & Reimold, 1978), como foi observado
em perodos com maior aumento na freqncia de
alagamento e/ou maiores temperaturas mdias no
esturio da laguna dos Patos. S. densiflora demons-
trou maiores taxas de produo (> 10 gPS m
-
dia
-1
),
visualizadas pelo acmulo do detrito (provavelmen-
te relacionado a uma maior renovao foliar), em
perodos quando seu piso intermareal foi alagado
mais do que 50% do tempo (Fig. 6A). Silva et al.
(1993) sugerem um efeito positivo do alagamento
sobre a produo de S. densiflora, mas apenas em
pisos mais elevados de uma marisma na desembo-
cadura do esturio da laguna dos Patos, e relaciona-
ram este fenmeno a uma estimulao pela reduo
do estresse hdrico. Recentemente, Vicari et al.
(2002) estimou uma taxa mxima de produo de
T
a
x
a

d
e

r
e
m
o

o

(
g

m
-
2

d
i
a
-
1
)


T
a
x
a

d
e

p
r
o
d
u

o


(
g
P
S

m
-
2

d
i
a
-
1
)

Freqncia de alagamento (%)
rs = - 0,05 D
rs = + 0,47
B
0 20 40 80 100 60
0 20 40 80 100 60
20
30
40
0
10
20
30
40
0
10
Temperatura do ar (C)
rs = - 0,65 C
rs = + 0,73
A
0 5 10 20 25 15
20
30
40
0
10
20
30
40
0
10
0 5 10 20 25 15
Fig. 6. Relacionamento das taxas de produo (A, B) e de remoo (C, D) da biomassa area de Spartina densiflora
com a freqncia de alagamento e a temperatura mdia do ar de cada intervalo amostral. Os coeficientes de
correlao de Spearman (rs) so apresentados, sendo no significativa (P > 0,05) apenas a correlao entre remoo
de biomassa e a freqncia de alagamento.
IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun. 2004
Produo primria lquida area de Spartina densiflora Brong. (Poaceae) ... 33
biomassa por S. densiflora de 7,6 gPS m
-
dia
-1
na
primavera-vero (logo, menores do que em nosso
estudo), em marismas apenas ocasionalmente ala-
gadas por mars altas extremas prximas a Buenos
Aires (Argentina). Para marismas do sudoeste da
Espanha, regularmente inundadas por macromars,
so registrados valores excepcionalmente altos de
biomassa mdia total de S. densiflora (entre 3.000 e
38.000 gPS m
-
) em regies salobras (Figueroa et al.,
1988; Nieva et al., 2001), formando densas cober-
turas monoespecficas (Tab. 1). Adicionalmente, o
efeito tambm positivo da temperatura mdia na pro-
dutividade de S. densiflora relatado para outras
espcies do gnero Spartina com metabolismo
C4 de fixao de carbono (Turner, 1976; Long &
Mason, 1983; Cunha, 1994). Novos estudos so ne-
cessrios para gerar maiores interpretaes dos fa-
tores controladores de renovao de folhas e hastes
desta espcie.
As taxas mximas de remoo absoluta de bio-
massa da superfcie foram de (38 gPS m
-2
dia
-1
)

, no
incio do outono de 1995, coincidindo com os picos
de biomassa area. A remoo de biomassa area em
pisos superiores das marismas est geralmente rela-
cionada ao consumo por macroconsumidores, prin-
cipalmente de origem terrestre, e a decomposio
(Long & Mason, 1983; Adam, 1990; Gaona et al.,
1996; Vicari et al., 2002). Entretanto, a relao ne-
gativa significativa das remoes de biomassa da
marisma dominada por S. densiflora com a tempe-
ratura mdia, de difcil explicao do ponto de vis-
ta ecofisiolgico. Maiores temperaturas aceleram os
processos metablicos e conseqentemente estimu-
lam a decomposio e ao de consumidores. As al-
tas taxas de renovao de folhas e hastes (logo for-
mao de nova estruturas areas e morte das mais
velhas), durante os meses mais quentes do ano, pro-
duzem grandes quantidades de detrito que masca-
ram parcialmente as remoes de biomassa da su-
perfcie da marisma. As remoes de biomassa so
melhor quantificadas durante perodos de menor re-
novao de folhas e hastes, isto , no inverno. Con-
seqentemente, esta relao inversa entre tempera-
tura e taxas de remoo de biomassa um fator que
mais uma vez enfatiza a deficincia do mtodo de
coletas peridicas na estimativa de produo e re-
moo de matria vegetal em ambientes de alta di-
nmica do ciclo de carbono como as marismas.
AGRADECIMENTOS
Gostaramos de agradecer ao Dr. J.J. Neiff e aos revisores
annimos pelas sugestes ao manuscrito. CAPES (A.R.P.; bolsa
de demanda social) e ao CNPq (C.S.B.C.; projeto 522124/94-1)
pelo apoio financeiro para a realizao do trabalho.
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TABELA 1 Comparao de produo primria area lquida anual de Spartina densiflora entre diferentes localidades.
Mtodo de Estimativa
Produo Primria
Local Autor
(gPS m
-2
ano
-1
)
Medidas alomtricas 1.450 Buenos Aires, Argentina Vicari et al., 2002
Medidas alomtricas 4.000 Huelva, Espanha Nieva, 1996
Pico de biomassa 3.222 a 3.8127 Huelva, Espanha Nieva et al., 2001
Pico de biomassa 1.123 Florianpolis, Brasil Soriano-Sierra, 1990b
Recrescimento aps fogo 3.000 a 6.000 Huelva, Espanha Figueroa et al., 1985
Recrescimento aps poda 1.390 Rio Grande, Brasil Silva et al., 1993
IBP 1.225,8 Rio Grande, Brasil Este estudo
Smalley 2.391,1 Rio Grande, Brasil Este estudo
IHERINGIA, Sr. Bot., Porto Alegre, v. 59, n. 1, p. 27-34, jan./jun. 2004
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Trabalho recebido em 09.V.2002. Aceito para publicao em 10.V.2004.