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UNIDAD DIDCTICA II (1 Parte): ESTRUCTURA DE LA CLULA

1.- INTRODUCCIN
En el S.XVII Hooke y Van Leeuwenhoeck realizan las primeras observaciones de clulas al
microscopio ptico. Desde entonces, los conocimientos de la clula han ido avanzado paralelamente al
perfeccionamiento de, primero, el microscopio ptico y, posteriormente, el electrnico (que sustituye la
luz por haces de electrones y permite una mejor percepcin de los detalles). Asimismo, han tenido que
ir apareciendo nuevas tcnicas para realizar las preparaciones microscpicas, tanto de tincin y fijacin
como de corte (las lminas finas que se precisan se obtienen con micrtomos).
2.- TEORA CELULAR
A principios del S. XIX Schleiden y Schwann postulan la teora celular, segn la cual, la clula es la
unidad estructural y funcional de los seres vivos, capaz de mantener una existencia propia e
independiente. Esta teora fue completada por Virchow, Strasburger y Cajal..., hasta llegar a los
postulados actuales, que se pueden resumir en:
1.- Todos los seres vivos estn compuestos por una o ms clulas (unidad estructural).
2.- Una clula realiza todas las reacciones qumicas necesarias para el mantenimiento de la vida
(unidad funcional).
3.- Toda clula procede de otra ya preexistente, lo que permite la transmisin de caracteres de
generacin en generacin.
4.- La clula es la unidad de vida ms pequea que existe.
3.- TIPOS DE CLULAS: A.- Introduccin: Existe una enorme diversidad de tipos celulares. Podemos
establecer diferencias respecto al tamao (las vegetales oscilan entre 20 y 50 m; las animales entre
10 y 20 m y las bacterianas en torno a 5 m aunque existen excepciones notables, como los
vulos de aves y reptiles, visibles a simple vista o los micoplasmas, de slo 0,1 m), o a la forma
(existe una estrecha relacin entre forma y funcin, y de ah que existan clulas esfricas, alargadas,
fusiformes, estrelladas...); pero, en general, se considera que existen dos tipos bsicos de
organizacin celular: El procariota y el eucariota.
B.- La clula procariota: Es la clula tpica de las bacterias. Son mucho ms pequeas y sencillas que
las eucariotas, presentando las siguientes caractersticas:
La membrana plasmtica est rodeada de una cubierta rgida protectora o pared celular, cuya
composicin qumica es diferente a la
de las clulas eucariotas. La
membrana presenta invaginaciones o
mesosomas, donde se localizan las
enzimas necesarias para la
respiracin. A su vez, la pared est
rodeada de una cpsula, en cuya
superficie aparecen frecuentemente
fimbrias o pelos y flagelos, que
permite el movimiento de la clula.
El citoplasma contiene numerosos
ribosomas, ms pequeos que los de las clulas eucariotas.
El material gentico est constituido por una sola molcula de ADN circular, que recibe el nombre
de cromosoma procariota, pues su organizacin es diferente a la de los de los eucariotas. Dicho
cromosoma se localiza en el citoplasma, en una regin denominada nucleoide, pero no existe
membrana celular, por lo que tampoco existe ncleo definido. Tambin se pueden encontrar
pequeos anillos de ADN, independientes del cromosoma, denominados plsmidos, que confieren
a la clula la capacidad de conjugacin (plsmido F) o codifican enzimas que proporcionan
resistencia a las bacterias frente a antibiticos (plsmido R).

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C.- La clula eucariota: a.- Caractersticas generales: Son ms complejas y de mayor tamao que
las procariotas, presentando gran variedad de formas, en relacin con su forma de vida (organismos
unicelulares) o su funcin (organismos pluricelulares). La poseen los organismos de los reinos
Protoctistas, Hongos, Metazoos y Metafitas. Se caracterizan por:
El material gentico se encuentra
aislado del resto de la clula por una
membrana, formando el ncleo.
Existe un complejo sistema de
membranas internas que aslan
compartimentos u orgnulos, cada uno
con una o varias funciones.
Existen dos tipos morfolgicos: la clula
animal y la vegetal, cuyas diferencias aparecen en el cuadro.

DIFERENCIAS ENTRE CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

CLULA EUCARIOTA CLULA PROCARIOTA
Generalmente grandes (10-100 m) Generalmente pequeas (1-10 m)
Material gentico en un ncleo con membrana Material gentico no rodeado por membrana
Material gentico formando cromosomas Un solo cromosoma procariota, circular
Orgnulos citoplasmticos aislados por membranas Sin sistemas endomembranosos que aslen orgnulos
Material gentico extranuclear en mitocondrias y plastos Material gentico extracromosmico en forma de plsmidos
Con citoesqueleto Sin citoesqueleto
Ribosomas 80s Ribosomas 70s
Membranas celulares con colesterol y esteroides Membranas celulares sin colesterol ni esteroides
Pared celular de celulosa o quitina (no en animales) Si existe pared no es de celulosa (de murena en ocasiones)
Divisin por mitosis Divisin celular directa
Enzimas respiratorios en mitocondrias Enzimas respiratorios en mesosomas
En fotosintticas los enzimas se localizan en cloroplastos En fotosintticas los enzimas se localizan en la membrana
Movimiento por cilios, flagelos o pseudpodos Movimiento por flagelos
Organismos unicelulares y pluricelulares Organismos unicelulares

b.- Envueltas celulares: Son todas aquellas estructuras que aslan la clula de su entorno y separan
el contenido celular del medio extracelular. Incluyen la membrana plasmtica, presente en todo tipo de
clulas, y las membranas de secrecin, es decir, el glucoclix de las clulas animales, la pared celular
de las vegetales y la pared de quitina de los hongos.
a.- Membrana plasmtica: Es una finsima (75 a 100 ) envuelta continua, que slo puede
observarse al microscopio electrnico. Se considera que de ella derivan el resto de las membranas
internas celulares. Acta como una barrera selectiva que permite que el contenido del interior celular
sea distinto al del medio extracelular, regulando, al mismo tiempo, el intercambio clula medio.
a.- Composicin qumica: Las membranas biolgicas estn constituidas mayoritariamente por
lpidos y protenas, junto a una pequea proporcin de glcidos.
a.- Lpidos de membrana: Son principalmente
fosfolpidos (que al ser molculas con un polo hidrfilo y otro
hidrfobo se disponen formando una doble capa o bicapa lipdica,
que constituye la estructura bsica de la membrana) y, en menor
proporcin, colesterol (se intercala entre los fosfolpidos) y
glucolpidos (en la parte exterior de la membrana). Tienen una
cierta capacidad de movimiento, mediante difusin lateral,
rotacin alrededor de un eje perpendicular a la membrana, flexin
y flip-flop (salto de un lado al otro de la bicapa).
Clula animal Clula vegetal
Tamao Entre 10 y 20 m Entre 20 y 50 m
Matriz
extracelular
Pueden presentar No presentan
Pared celular No presentan Presentan
Vacuolas Poco desarrolladas Muy desarrolladas
Plastos No presentan Presentan
Centrolos Presentan Las tpicas no presentan

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b.- Protenas: Se insertan en la bicapa lipdica Las regiones polares sobresalen en las
superficies de la membrana, mientras que las apolares se encuentran en el interior hidrofbico de stas.
Pueden moverse por difusin lateral y rotacin, fundamentalmente. Se distinguen dos tipos:
Protenas intrnsecas, integrales o transmembrana: Atraviesan por completo la membrana y
sobresalen por ambas caras de sta, estando ntimamente asociadas a los lpidos. Constituyen
aproximadamente el 70% del total de protenas de membrana. Pueden formar glucoprotenas.
Protenas extrnsecas o perifricas: No atraviesan toda la membrana situndose habitualmente en su
superficie. Pueden estar unidas a lpidos dbilmente o a protenas transmembrana.
c.- Glcidos: Glucoclix: Son principalmente oligosacridos
que aparecen formando glucolpidos o glucoprotenas, y se sitan
siempre en la cara exterior de la membrana (distribucin asimtrica),
formando una capa perifrica conocida como glucoclix, o
glicoclix, que, en el caso de las clulas de los tejidos animales, se
encuentra inmerso en una matriz extracelular, compuesta por
protenas y polisacridos, siendo difcil establecer el lmite entre
ambas. La funcin de esta cubierta no se conoce con exactitud, pero
se considera que protege a la superficie celular de daos mecnicos y qumicos y que interviene en
procesos de comunicacin y reconocimiento celular (muchos receptores de membrana son gluco-
rotenas). Asimismo, las molculas glucdicas actan como antgenos sobre los que se fijan anti-
cuerpos especficos que determinan el comportamiento inmunolgico de las clulas. Tambin inter-
vienen como receptor de molculas (hormonas), agentes patgenos (virus, bacterias) o sus toxinas.
b.- Estructura: En 1972 Singer y Nicolson
proponen el modelo de Mosaico fluido para las
membranas celulares. Segn ste, todas las
membranas celulares seran como un mosaico
formado por una solucin de protenas dispersas en
la matriz de una bicapa lipdica fluida. Las
protenas intrnsecas atravesaran total o
parcialmente la bicapa, y las extrnsecas estaran
en la superficie de dicha bicapa. Tanto lpidos
como protenas se pueden desplazar lateralmente
dentro de la bicapa. Las membranas son
asimtricas en cuanto a la disposicin de sus
componentes moleculares
c.- Funciones: La membrana plasmtica de
la clula es una estructura altamente diferenciada, cuyas principales funciones son:
Confiere a la clula su individualidad, al separarla de su entorno, manteniendo, al mismo tiempo, la
integridad estructural de la clula.
Controla el intercambio de sustancias, actuando como una barrera semipermeable entre la clula y
el medio extracelular. Es un filtro altamente selectivo que permite la entrada, salida y permanencia
de ciertas molculas esenciales, manteniendo constante el medio interno. De ah la importancia de
los mecanismos de transporte a travs de la membrana, que estudiaremos en el tema siguiente.
Controla el flujo de informacin entre las clulas y su entorno, ya que contiene receptores
especficos para los estmulos externos. A su vez, algunas membranas generan seales (qumicas o
elctricas). Por ello las membranas juegan un papel central en las comunicaciones biolgicas
Posibilitan el contacto y las uniones entre clulas, permitiendo la formacin de tejidos y dando
consistencia a los seres vivos.
Proporcionan el medio ptimo para el funcionamiento de las protenas de membrana (enzimas,
receptores y protenas transportadoras).

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d.- Diferenciaciones de la membrana: Las clulas a veces presentan especializaciones en su
membrana, entre las que destacan las microvellosidades y las uniones intercelulares.
a.- Microvellosidades: Son
prolongaciones digitiformes (en forma de dedo de
guante) del citoplasma, recubiertas por la membrana,
situadas en la superficie libre de ciertas clulas (p.e.
epitelio que tapiza el intestino delgado), cuya misin
es aumentar la superficie de absorcin.
b.- Uniones intercelulares: Sirven para
unir entre s las clulas de los organismos pluri-
celulares, as como para permitir las comunicaciones
intercelulares. Son bsicamente de 3 tipos:
Uniones hermticas o de oclusin:
sellan las membranas de las clulas
adyacentes, para impedir que las
sustancias pasen a travs de los
espacios intercelulares.
Uniones de anclaje: Son puntos de
contacto intercelulares (a modo de
remaches) que mantienen
firmemente unidas a las clulas,
aumentando la resistencia y rigidez
del tejido. Entre ellas destacan los
desmosomas.
Uniones de comunicacin o tipo gap: Son canales
intercelulares que permiten el paso de iones y pequeas
molculas entre clulas adyacentes. Un ejemplo seran las
sinapsis
b.- Pared celular: Es una gruesa cubierta que rodea externamente a la membrana plasmtica de
las clulas vegetales.
a.- Composicin qumica y estructura: Vara de unas
plantas a otras e, incluso dentro de la misma, segn su estado
de desarrollo y tejido del que forme parte. En general se
distinguen una serie de capas:
a.- Lmina media: Formada fundamentalmente
por pectina. Es la primera en formarse entre dos clulas que
acaban de dividirse y permanecen unidas. Se puede
impregnar de lignina en clulas de algunos tejidos de sostn o
de conduccin, con lo que adquiere mayor rigidez.
b.- Pared primaria: Est formada por celulosa
dispuesta en forma reticular, y una matriz de hemicelulosa,
pectinas y glucoprotenas. Se va formando durante el
crecimiento de la clula entre la membrana plasmtica y la
lmina media, que se ir desplazando hacia fuera.
c.- Pared secundaria: Formada por abundantes
fibras de celulosa, dispuesta formando diversas capas (la
celulosa se dispone con distinta orientacin en cada una de ellas) y una matriz ms escasa de
hemicelulosa. Puede tambin impregnarse de lignina, siendo muy rgida y difcilmente deformable, por
lo que slo aparece en clulas especializadas de tejidos de sostn y conductores.

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d.- Especializaciones: La lmina media y la pared primaria son permeables al agua, gases y
pequeas molculas hidrosolubles. Pero existen, adems, estructuras que favorecen el paso de
sustancias.
Punteaduras: Zonas en forma de disco
donde la pared se adelgaza, quedando
reducida prcticamente a la lmina
media.
Plasmodesmos: Son canales entre clulas
vecinas que atraviesan la pared de ambas.
A travs de ellos se prolongan las
membranas plasmticas y se comunican
los citoplasmas, e incluso sacos del retculo. Pueden localizarse en
las punteaduras o distribuirse por toda la pared celular.
b.- Funciones:
Constituye un exoesqueleto que protege y da forma a la clula
vegetal.
Es la responsable de que la planta se mantenga erguida.
Permite a las clulas vegetales vivir en un medio hipotnico. Como
consecuencia de la entrada de agua, la clula se hincha y presiona contra la pared rgida. Esta
presin (denominada turgencia) es la principal fuerza impulsora de la expansin celular durante
el crecimiento y es la causa de gran parte de la rigidez de la planta joven.
La lignificacin (impregnacin de lignina) aumenta la resistencia mecnica de los tejidos. La
suberificacin y cutinizacin (impregnacin de suberina y de cutina respectivamente) que tiene
lugar en los tejidos protectores superficiales de la planta producen una impermeabilizacin que
evita la prdida de agua.
Constituye una barrera para el paso de sustancias y agentes patgenos.
c.- Citosol o Hialoplasma: Es el medio celular donde se encuentran inmersos los orgnulos
citoplasmticos. Se trata de un sistema coloidal muy heterogneo, tanto por la diversidad de sus
componentes como por las variaciones que sufre segn el momento de la fisiologa celular que se
considere. Est formado por una elevada cantidad de agua (80% aproximadamente), en la que se
encuentran en disolucin o dispersin coloidal toda clase de biomolculas (aminocidos, glcidos,
nucletidos, ATP, sales, iones, enzimas y otras protenas...) y gran cantidad de compuestos
intermediarios biolgicos, ya que es aqu donde se desarrollan la mayora de las reacciones del
metabolismo celular (gluclisis, gluconeognesis, glucogenolisis, biosntesis de protenas y de c.
grasos...). Asimismo, regula el pH intracelular.
Se puede presentar en estado viscoso (citogel) o fluido
(citosol), pudiendo pasar de un estado a otro en funcin de
las necesidades metablicas de la clula. A estos cambios se
debe, p.e. el movimiento ameboide.
En el citosol pueden almacenarse sustancias en forma de
grnulos, denominadas Inclusiones, como, p.e., depsitos de
glucgeno, gotas de grasa, o muchos pigmentos.
Por ltimo, en el medio acuoso del citosol se encuentran
inmersos los orgnulos celulares y el citoesqueleto.
d.- Citoesqueleto y sus derivados: El citoesqueleto es una red compleja de filamentos proteicos
que se extiende por todo el citoplasma, estando implicado en la morfologa celular, su organizacin
interna y sus movimientos. Est formado por tres tipos de componentes: Microfilamentos,
Microtbulos y Filamentos intermedios.


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a.- Microfilamentos: Son los filamentos ms finos. Estn constituidos por una protena, la
actina (aunque tambin los puede haber en menor cantidad de otras protenas, como la miosina), que se
presenta en dos formas, la actina G o globular, que va unida a otra protena, la profilina, que evita su
polimerizacin; la otra forma es la actina F, constituida por grupos de dos molculas de actina G que se
unen formando polmeros en forma de hebras helicoidales. Las funciones que realizan son diversas:


Contrctil: En las clulas musculares, los filamentos de actina se asocian con fibras de miosina,
permitiendo el deslizamiento entre ambos y provocando la contraccin muscular.
De soporte: En las microvellosidades aparecen filamentos paralelos de actina asociados a los de
miosina, confiriendo rigidez a las microvellosidades.
Permitir el movimiento ameboide: Los pseudpodos son
evaginaciones de la membrana plasmtica que contienen
filamentos de actina asociados a miosina.
Formacin del anillo contrctil que divide el citoplasma
en dos durante la divisin celular.
Refuerzo de la membrana plasmtica.
b.- Filamentos intermedios: Tienen un tamao de
unos 10 nm, y su composicin y funciones varan segn el
tipo celular. Desempean funciones estructurales, como p.e.
los filamentos de queratina que proporcionan fuerza
mecnica a las clulas epiteliales, los neurofilamentos que
dan resistencia a los axones de las neuronas o los filamentos
de la lmina nuclear, que forman un armazn interno,
debajo de la envoltura del ncleo.
c.- Microtbulos: Tienen forma de cilindro hueco,
con longitud variable y dimetro de unos 24 nm. Estn
constituidos por la polimerizacin de una protena globular,
la tubulina, que al polimerizarse forma los denominados
protofilamentos. Un microtbulo est formado por 13
protofilamentos situados en crculos y dejando un eje
central hueco.

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Sus funciones son diversas:
Formacin del huso mittico, responsable del
movimiento de los cromosomas durante la divisin
celular.
Intervienen en la organizacin de todos los filamentos
del citoesqueleto.
Determinan la organizacin y distribucin del retculo
endoplasmtico y del aparato de Golgi.
Determinan la forma de la clula.
Dirigen el transporte de orgnulos (mitocondrias, vesculas...) por el citoplasma.
Pueden aparecer dispersos por el citoplasma, como parte del citoesqueleto, o bien formar estructuras
estables, entre los que tenemos:
a.- Centrolos y Centrosoma
a.- Centrolo: Un centrolo es una estructura cilndrica
formada por 9 grupos de 3 microtbulos cada uno (triplete), formando
la denominada estructura 9 + 0. Los 3 microtbulos de un triplete estn
estrechamente asociados los unos a los otros, y, a su vez, cada triplete
queda unido al siguiente mediante una protena (nexina). Podemos
encontrarlos en dos estructuras diferentes: en el centrosoma y en la base
de cilios y flagelos.
b.- Centrosoma: Es una estructura sin membrana,
presente en todas las clulas animales susceptibles de dividirse.
Salvo algunas excepciones,
no existe en clulas
vegetales. Consta de un
cuerpo central, formado por
dos centrolos, dispuesto
uno perpendicular al otro
(formando el Diplosoma),
rodeado por el material
pericentriolar, electrnicamente denso y amorfo. Al conjunto de estos
dos componentes se le llama Centro organizador de microtbulos
(COMT), ya que de l derivan todas las estructuras formadas por
microtbulos, incluido el huso mittico. Los microtbulos
citoplasmticos tienden a irradiar en todas direcciones a partir del
centrosoma.
b.- Cilios y flagelos: Son prolongaciones de la membrana
plasmtica dotadas de movimiento. Los cilios son cortos y muy
numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos
(frecuentemente slo existe uno), pero ambos poseen la misma
estructura: Un Tallo o Axonema, una Zona de transicin y el
Corpsculo basal.
Axonema o Tallo: Est rodeado por la membrana plasmtica y en su
interior tiene 2 microtbulos centrales y 9 pares o dobletes de
microtbulos perifricos (estructura 9 + 2), todos ellos orientados
paralelamente al eje principal del cilio o flagelo. De cada doblete al
contiguo parten fibras de una protena (dinena), y las parejas de
microtbulos adyacentes estn unidas por nexina.


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Zona de Transicin: Es la base del
cilio o flagelo. Desaparece el par
de tbulos centrales y aparece la
placa basal, de naturaleza
proteica, que conecta la base del
cilio o flagelo con la membrana
plasmtica.
Corpsculo basal: Su estructura es
idntica a la del centrolo (9 + 0)
de manera que dos de los
microtbulos perifricos de cada
triplete procede del axonema.
Est situado justo por debajo de la
membrana plasmtica.
La funcin de cilios y flagelos est
relacionada con el movimiento, ya
que permite el desplazamiento de las
clulas en un medio lquido (caso de
algunos protozoos o de los
espermatozoides, p.e.), o bien
provoca que sea el medio extracelular
situado sobre la superficie ciliar el
que se mueva (clulas de las trompas de Falopio o epiteliales ciliadas, p.e.).
e.- Ribosomas: Son pequeas partculas sin membrana,
observables solamente con el microscopio electrnico. En
general existen en todas las clulas.
a.- Estructura: Los ribosomas se componen de ARNr
y protenas. Estn constituidos por dos subunidades, una
grande y otra pequea, de distinto tamao en el caso de
clulas procariotas y eucariotas, lo que hace que tambin los
ribosomas posean distinto tamao. Los de clulas
procariotas tienen un coeficiente de sedimentacin de
70S y los de eucariotas 80S. El ARNr se sintetiza en
el nuclolo de la clula y las protenas en el citosol,
emigrando posteriormente al nuclolo. Las dos
subunidades salen al citoplasma, y es all donde se
ensamblan para formar el ribosoma.
b.- Localizacin: Pueden localizarse libres en
el citoplasma, ya sean aislados o unidos entre s
formando polisomas (o polirribosomas), que son
agregados de hasta 100 ribosomas
unidos por una cadena de ARNm.
En otras ocasiones aparecen
adheridos a la cara externa de las
membranas del retculo
endoplasmtico rugoso y del ncleo.
Por ltimo, existen ribosomas 70s
libres en el interior de mitocondrias
y cloroplastos.

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c.- Funciones: Los ribosomas intervienen en la sntesis de protenas, uniendo los aminocidos
en un orden determinado. La subunidad mayor tiene como funcin primordial catalizar la formacin de
enlaces peptdicos. La menor se une a molculas de ARNt y ARNm. Las protenas sintetizadas por
ribosomas libres quedan en el citosol. Las sintetizadas en los adheridos a la membrana del retculo
pasan al interior del retculo, para incorporarse a otros orgnulos intracelulares o ser secretadas al
exterior celular.
f.- Sistema de endomembranas y sus derivados: El sistema de endomembranas es un complejo
sistema de vesculas y sacos aplanados, revestidos por membranas y extensamente comunicados y
relacionados entre s (unas estructuras se forman a expensas de otras), que ocupan gran parte del
citoplasma en todas las clulas
eucariotas. Bsicamente est
formado por el retculo
endoplasmtico y el Aparato de
Golgi, aunque tambin se suele
incluir en l la membrana nuclear
(que estudiaremos con el ncleo), y
algunos orgnulos derivados de los
dos primeros, como las vacuolas,
lisosomas y peroxisomas.
Las endomembranas presentan la
misma estructura y composicin que
la membrana plasmtica.
a.- Retculo endoplasmtico (RE): Representa aproximadamente ms de la mitad de la
membrana de la clula. Est constituido por una serie de cavidades membranosas de forma irregular
(sacos o cisternas, vesculas y tubos aplanados) e interconectadas entre s que se extienden por todo el
citoplasma. La membrana del RE delimita un espacio central o lumen, que establece comunicacin con
la envoltura nuclear y los sacos del Aparato de Golgi. Se distinguen dos zonas bien diferenciadas:
a.- Retculo endoplasmtico rugoso(RER): Lleva adheridos ribosomas en su cara externa. Sus
funciones son:
Sntesis, almacenamiento y transporte de
protenas: Se sintetizan en los ribosomas adheridos
a la membrana del RER. Pueden quedarse en la
membrana como protenas transmembrana, o pasar
al lumen para ser exportadas a otros destinos,
incluido el exterior celular.
Glucosilacin de protenas: La mayor parte de las protenas sintetizadas y almacenadas en el
RER, antes de ser transportadas a otros orgnulos citoplasmticos, a la membrana o al exterior
celular, deben ser glucosiladas (unindose a un oligosacrido) para convertirse en glucoprotenas.
Este proceso se inicia en el lumen del RER y se termina en el Aparato de Golgi.
b.- Retculo endoplasmtico liso(REL): Carecen de
ribosomas adheridos en su cara externa. Su membrana forma
una fina red de tbulos, que se conecta con las cisternas del
RER. Suele ser escaso, pero abunda en clulas musculares
estriadas, en las especializadas en el metabolismo lipdico,
como las de la corteza suprarrenal y en los hepatocitos. Sus
funciones son:
Sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos:
Sobre todo de los de membranas (fosfolpidos y
colesterol ) y de esteroides (a partir de colesterol).

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Procesos de detoxificacin: Metabolizando sustancias txicas liposolubles (pesticidas,
conservantes, carcingenos...) y compuestos perjudiciales producidos por el metabolismo, para
evitar que se acumulen en las membranas celulares, y transformndolos en compuestos
hidrosolubles que pueden abandonar la clula y ser eliminados por la orina. Esta funcin se realiza
en los hepatocitos, y tambin en piel, pulmones, riones e intestino.
Almacenamiento de Ca
++
: Tiene lugar en las clulas musculares estriadas, lo que le permite
intervenir en el proceso de contraccin muscular.
Adems de las funciones especficas de ambos tipos de retculo, en general, el RE proporciona
membranas para la renovacin de los otros sistemas membranosos y tiene un papel estructural, como
soporte mecnico, proporcionando un sostn adicional al citoplasma.
b.- Aparato de Golgi: Es un complejo membranoso
cuya localizacin y desarrollo varan en los distintos tipos
celulares, y con el estado funcional de cada clula. As,
est muy desarrollado en clulas animales secretoras
(glndulas), y muy poco en clulas vegetales. Suele
situarse cerca del ncleo y, en las clulas animales,
alrededor del centrosoma.
Est constituido por una o varias unidades
estructurales, denominadas dictiosomas, cada una de las
cuales est constituida por la agrupacin de varios
(mnimo 4) sculos aplanados, con forma de disco
bicncavo ensanchado por los extremos, de donde se van
desprendiendo vesculas de distinto tamao.
Los dictiosomas presentan dos caras bien diferenciadas:
Cara cis: La ms cercana al RE, del cual se desprenden vesculas (de transicin), que pasan a
fusionarse con los sacos del dictiosoma de esta cara, incorporndose, por tanto, compuestos del RE
al Aparato de Golgi.
Cara trans: Opuesta a la anterior. Por ella se liberan vesculas de secrecin que contienen los
productos de la actividad del Aparato de Golgi y que se dirigen a la membrana plasmtica (con la
que se unen), se quedan dentro de la clula, constituyendo lisosomas, o forman grnulos de
almacenamiento o de secrecin que vierten al exterior el contenido que transportan.
Sus principales funciones son:
Glucosilacin de lpidos y protenas:
Puede realizarse entera o tan slo
completarse. Los lpidos y protenas
proceden del RE, llegan a travs de
vesculas de transicin a la cara cis, y
emigran, tambin mediante vesculas,
de sculo en sculo (sufriendo
transformaciones en cada uno), hasta la
cara trans, saliendo finalmente en el
interior de vesculas liberadas por esta
cara.
Sulfatacin y fosforilacin de
cadenas glucdicas, es decir, se aaden
grupos sulfatos y fosfatos a
determinados monosacridos de glucoprotenas.
Renovacin y mantenimiento de las membranas. As, pe., la membrana plasmtica se renueva a
partir de vesculas liberadas en la cara trans, que se unen a la superficie celular.

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c.- Lisosomas: a.- Estructura: Son vesculas rodeadas por una membrana, presentes en todas las
clulas eucariotas, y cuyo interior contiene gran cantidad de enzimas hidrolticas (hidrolasas), capaces de
digerir la mayora de las macromolculas biolgicas, por lo que la funcin general de los lisosomas va a
ser realizar la digestin celular, bien de molculas captadas del exterior, bien de molculas obsoletas de la
propia clula. Las hidrolasas de los lisosomas son activas en medio cido (pH cercano a 5), por lo que
existe una bomba de hidrogeniones en la membrana de los lisosomas, que transporta H
+
procedentes del
citosol hacia el interior, gastando ATP, ya que se trata de un transporte activo.
b.- Tipos: Segn su origen y funcin existen distintos tipos de lisosomas:
a.- Lisosomas Primarios: Se originan a partir del Aparato de
Golgi y todava no han intervenido en ningn proceso de digestin. Poseen
un contenido homogneo. Pueden fusionar su membrana con la plasmtica
(exocitosis) y verter sus enzimas al exterior celular, para que digieran
material extracelular, o pueden fusionarla, dentro de la clula, con otras
vesculas portadoras de materiales exgenos o endgenos y convertirse en
lisosomas secundarios.
b.- Lisosomas Secundarios: Resultan de la fusin de un
lisosoma primario con vesculas que contienen material de naturaleza
variable. Estn implicados en la digestin celular. Segn el material con el
que se fusionan, existen 3 tipos:
Fagolisosomas: Se originan en clulas especializadas en fagocitosis
(neutrfilos o macrfagos, p.e.). La sustancia fagocitada (fagosoma)
se fusiona con un lisosoma primario, dando lugar al fagolisosoma, en
el cual se procede a la digestin intracelular. As se alimentan, por
ejemplo, muchos protoctistas, y tambin llevan a cabo una funcin
defensiva, pues es un mecanismo de destruccin de organismos
patgenos (bacterias, p.e.).
Autofagolisosomas: Se forman tras la unin de un
lisosoma primario con un
autofagosoma, que, a su vez, se
ha originado al envolver el RE a
un orgnulo o resto celular que
ha de ser digerido. As se
elimina el exceso de
macromolculas, o se destruyen
zonas lesionadas o envejecidas.
Tambin es el mecanismo
mediante el que se producen
determinados procesos de la metamorfosis de insectos o
anfibios. La autofagia asegura tanto el recambio de los
componentes celulares como la nutricin de la clula en
condiciones de ayuno, en que consume sus propios materiales.
Endolisosomas: Formado por la fusin de un lisosoma primario con
vesculas procedentes de la endocitosis, que contienen sustancias que se
han incorporado desde el exterior celular
En cualquiera de los casos anteriores, terminada la digestin, los productos
atraviesan la membrana lisosomal y son aprovechados por la clula. Si la
digestin es incompleta, queda una pequea formacin con sustancias no
digeridas, denominada cuerpo residual, que puede permanecer en el interior
celular o ser eliminado por exocitosis.

12
d.- Vacuolas: Son orgnulos caractersticos de las
clulas eucariotas vegetales, aunque no exclusivos de ellas. Se
presentan como vesculas de gran tamao, llenas de agua con
sustancias disueltas y rodeadas de una membrana denominada
tonoplasto. En las clulas jvenes se forman pequeas vesculas
derivadas del RE que, conforme la clula madura y se
diferencia, se unen entre s, hasta formar una o varias vacuolas
que ocupan casi todo el citoplasma de las clulas adultas.
Sus funciones son variadas:
Almacn de sustancias: de reserva (almidn, protenas,
grasas...), productos de desecho que resultaran txicos
en el citosol (esencias, nicotina, opio, resinas, cristales
de sustancias como el oxalato...), pigmentos antocianos
en las clulas de los ptalos de las flores... Las molculas
nocivas se eliminan cuando una planta es comida o
daada, proporcionando un sistema de defensa contra los
depredadores.
Mantenimiento del volumen y la turgencia celular: La presin
osmtica en el interior de las vacuolas es muy alta, debido a la
elevada concentracin de sustancias. El agua tiende a penetrar en
las vacuolas por smosis, para equilibrar la presin osmtica, por
lo que la clula se mantiene turgente.
Crecimiento celular: El aumento de tamao de las clulas
vegetales se debe, en gran parte, a la acumulacin de agua en sus
vacuolas, lo que supone un sistema muy econmico para el
crecimiento celular.
Vacuolas contrctiles: Caractersticas de protoctistas unicelulares
de agua dulce. Al ser el medio hipotnico, el agua entra constantemente en la clula por smosis,
pudiendo llegar a estallar. La vacuola contrctil se encarga de eliminar este exceso de agua: se va
llenando de agua del citoplasma y cuando alcanza un cierto tamao, se fusiona con la membrana
plasmtica de la clula, y vierte su contenido al exterior, volviendo nuevamente a iniciarse la fase
de llenado.
e.- Peroxisomas: Presentes en todas las clulas eucariotas, se tratan de vesculas de menor tamao
que los lisosomas, que contienen enzimas de oxidacin (peroxidasas y catalasas). Las catalasas a menudo
estn cristalizadas. Su membrana proviene del REL, del que se desprende por estrangulacin,
incorporndose posteriormente los enzimas que se sintetizan en polirribosomas libres del citosol. Entre sus
funciones estn:
Las Peroxidasas, al oxidar sustratos, reducen el oxgeno a perxido de hidrgeno (H
2
O
2
= Agua
oxigenada)


RH
2
+ O
2
R + H
2
O
2


Posteriormente, la catalasa descompone el agua oxigenada (que es
muy txica para las clulas) en agua y oxgeno, o bien la utiliza para
oxidar a diferentes sustancias como fenoles o alcoholes:

H
2
O
2
+ AH
2
2 H
2
O + A

2 H
2
O
2
2 H
2
O + O
2


13

Debido a su actividad enzimtica, intervienen en numerosos procesos metablicos como:
- Biosntesis de lpidos, como el colesterol (tambin sintetizado por el REL).
- Fotorrespiracin de las clulas vegetales (mediante la que las plantas obtienen glcidos
consumiendo O
2
y liberando CO
2
).
- Procesos de detoxificacin que tiene lugar en algunos tejidos, como la degradacin del etanol
en el hgado de vertebrados, transformndolo en acetaldehdo.
- oxidacin de cidos grasos que se produce en semillas en germinacin, transformando
lpidos en azcares. Estos peroxisomas se denominan Glioxisomas.
g.- Mitocondrias: Son orgnulos, normalmente de forma cilndrica, aunque son plsticos y se
deforman, que existen en todas las clulas eucariotas en n elevado (de varios cientos a varios miles),
distribuidas por el citoplasma.
a.- Estructura: Una mitocondria presenta los siguientes elementos:
Membrana externa: Muy permeable,
pues presenta unos canales formados
por la protena porina, que permite el
paso de sustancias desde el citosol.
Espacio intermembranoso: De
composicin similar al citosol (debido
a la permeabilidad de la membrana
externa), y con menos enzimas que la
matriz.
Membrana interna: Presenta repliegues
hacia el interior denominados Crestas
mitocondriales, que suelen disponerse
perpendiculares al eje mayor de la mitocondria y que aumentan la superficie de la membrana. Se
trata de una membrana prcticamente impermeable a las sustancias polares e iones, y muy
especializada, compuesta por fosfolpidos especiales (cardiolipinas), y de protenas transportadoras,
tanto de los distintos compuestos que son necesarios en la matriz (ADP, piruvato, cidos grasos...)
o en el exterior (ATP...), como las que forman la llamada Cadena respiratoria
Partculas F: Estructuras globosas con una especie de tallito anclado en el seno de la membrana
interna, en la que se han aislado enzimas ATP - sintetasas.
Matriz mitocondrial: Es un sistema coloidal complejo; entre sus componentes, adems de agua,
destacan: Enzimas del ciclo de Krebs y de la -oxidacin de cidos grasos; ADN, en forma de
doble cadena cerrada sobre s misma, que contiene la informacin gentica necesaria para la
sntesis de ARN y protenas mitocondriales; Ribosomas 70s, similares a
los de las bacterias y responsables de la sntesis de las protenas
mitocondriales; Enzimas que regulan y controlan la replicacin,
transcripcin y traduccin del
ADN mitocondrial; otro tipo
de compuestos, como
nucletidos o iones.
b.- Funcin: Las
mitocondrias son los orgnulos
encargados de llevar a cabo la
respiracin celular, es decir, la
oxidacin de molculas orgnicas
para obtener energa en forma de
ATP. De todas las fases de la

14
respiracin, en las mitocondrias se produce la -oxidacin de cidos grasos, el ciclo de Krebs, la cadena
respiratoria y la fosforilacin oxidativa, procesos que estudiaremos en el siguiente tema.
h.- Plastos: Son orgnulos citoplasmticos exclusivos de las clulas eucariotas vegetales. Su tamao,
forma y nmero son muy variables, aunque, por lo general, son de mayor tamao que las mitocondrias y
su nmero suele oscilar entre 20 y 40, en los casos en que son ms abundantes (a veces existe uno tan
slo).
a.- Tipos: Se clasifican en dos grandes grupos:
a.- Leucoplastos: Carecen de pigmentos y en la mayora de los casos almacenan diversas
sustancias de reserva, como almidn (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y protenas (proteoplastos). Se
localizan en las clulas vegetales que forman los cotiledones, los esbozos foliares del tallo y ciertas zonas
de la raz.
b.- Cromoplastos: Son plastos que llevan en su interior un pigmento que les da color. As, los que
contienen carotenos son de color rojo y amarillos los que contienen xantofilas. A ellos se deben los colores
anaranjados o rojos de flores, races y frutos. Los que almacenan clorofila constituyen el grupo principal
de plastos, los cloroplastos, que merecen captulo aparte.
b.- Estructura de los Cloroplastos: Los estudios al microscopio electrnico han revelado que los
cloroplastos estn constituidos por tres componentes:
Envoltura: Constituida por una membrana externa muy permeable, y una interna, mucho menos
permeable, con protenas de transporte especiales. Entre ambas queda un espacio intermembranoso.
Tilacoides: Son sacos aplanados que se disponen apilados e interconectados entre ellos, formando
una red interna membranosa. Cada sculo est
constituido por una membrana (membrana
tilacoidal), que rodea un compartimiento
(espacio tilacoidal). La membrana interna del
cloroplasto se contina con la de los tilacoides
nicamente durante el desarrollo del orgnulo;
en el cloroplasto maduro desaparece esta
continuidad. Los tilacoides pueden presentarse
como pequeos sacos lenticulares,
denominados tilacoides de grana, porque se
agrupan en pilas denominadas grana, o como
vesculas alargadas (tilacoides de estroma),
que atraviesan el estroma e interconectan los
grana. Mediante tcnicas especiales se ha
deducido la ultraestructura molecular de estas
membranas de los tilacoides. Adems de la
bicapa lipdica y las protenas de cualquier membrana, existen una
serie de partculas que sobresalen ligeramente de la superficie, y
de las que existen 2 tipos: unas esfricas ms pequeas llamado
Fotosistema I (Fs I) y
otras ovoides ms
grandes o Fotosistema
II (Fs II). Los dos
fotosistemas, aso-ciados
a protenas, contienen
las molculas de
pigmentos implicados
en captar la energa
luminosa (clorofila y

15
y carotenoides). Por ltimo, formando parte de la membrana tilacoidal existen protenas de la
cadena fotosinttica de transporte electrnico y partculas F semejantes a los de las crestas
mitocondriales, que tambin en este caso
contienen ATP - sintetasa.
Estroma: Queda delimitado por la membrana
interna del cloroplasto, y es equivalente a la
matriz mitocondrial. Contiene una disolucin
concentrada de enzimas, una o ms copias de
ADN circular, ARN y ribosomas 70s, que
intervienen en la sntesis de algunas protenas
del cloroplasto (la mayora se sintetiza en el
citosol). Entre las enzimas estn las
responsables del Ciclo de Calvin, las
responsables de la reduccin y asimilacin de nitratos y sulfatos y las que regulan y controlan la
replicacin, transcripcin y traduccin del ADN del cloroplasto. Tambin pueden encontrarse
sustancias insolubles como granos de almidn o glbulos lipdicos.
c.- Funcin de los Cloroplastos: Las principales funciones que realizan son:
Fotosntesis: Este proceso tiene lugar en dos fases: la fase luminosa, dependiente de la luz y que se
produce en membrana tilacoidal, mediante la que se obtiene ATP y NADPH, y la oscura,
independiente de la luz y que se produce en el estroma, que emplea la energa producida en la fase
luminosa en la fijacin de CO
2
y en la formacin de glcidos, grasas y aminocidos. Ambas fases
se estudiarn en el tema siguiente.
Biosntesis de cidos grasos, utilizando los glcidos, el NADPH y el ATP sintetizados.
Reduccin de nitratos a nitritos. Los nitritos, a su vez, se reducen a amoniaco (NH
3
), que es la fuente
de nitrgeno para la sntesis de aminocidos y de los nucletidos.
Almacenamiento temporal de almidn: En el estroma del cloroplasto se almacena glucosa en forma
de granos de almidn.
Sntesis de algunas protenas del cloroplasto. La informacin se encuentra en el ADN del
cloroplasto, y la sntesis tiene lugar en los ribosomas 70s del orgnulo.
i.- Ncleo: a.- Caractersticas generales: Puede considerarse como el orgnulo principal de la
clula eucaritica, ya que en l reside el material gentico (ADN), por lo que es responsable de la
transmisin del mismo a travs de las generaciones, y desde l se controla toda la actividad celular. Se
encuentra inmerso en el citoplasma, separados por la envoltura nuclear. Fisiolgica y estructuralmente
se reconocen en el ncleo dos estados: ncleo en reposo o interfsico, que es el estado que presenta
entre divisiones, y ncleo en divisin o mittico, en el que se han estructurado los cromosomas.
b.- Ncleo interfsico: a.- Caractersticas generales:
Forma: Por lo general, es esfrica, aunque puede serlo
tambin ovoide (clulas prismticas) o polilobulado
(macrfagos, p.e.).
Posicin: Suele estar situado en posicin central, aunque hay
numerosas excepciones, como las clulas adiposas que lo
presentan lateral o las de los epitelios secretores que lo
tienen basal.
Nmero: Habitualmente existe un ncleo por clula. En
ocasiones son dos (paramecios, p.e.) o muchos (sincitios
resultantes de la fusin de varias clulas uninucleadas como
sucede con las fibras musculares esquelticas, o plasmodios
que proceden de divisiones sucesivas del ncleo sin que se
divida el citoplasma); los glbulos rojos de mamferos son anucleados.

16
Tamao: Oscila entre 5 y 25 m de dimetro, aumentando considerablemente antes de realizarse la
divisin celular, debido a la duplicacin del material gentico. La relacin existente entre el
volumen nuclear y el citoplasmtico se expresa mediante un coeficiente, que viene definido por la
frmula:
V
ncleo

K=
V
clula
- V
ncleo

Cuando k alcanza un valor mnimo, constante para cada tipo celular, la clula se divide.
b.- Componentes: En la estructura del ncleo interfsico se distinguen las siguientes partes:
a.- Envoltura nuclear: Asla al ncleo del citoplasma y est formada por dos membranas, la
externa hacia el citoplasma, y la interna hacia el ncleo, separadas por un espacio intermembranoso. La
externa presenta adheridos a su superficie ribosomas, y tiene continuidad con las cisternas del RE. Las dos
membranas se fusionan en algunos puntos, originando unos orificios conocidos como Poros nucleares,
cuyo n vara en funcin de la actividad
transcriptora de ADN. La cantidad media en
mamferos es de 3.000. Al microscopio
electrnico se comprueba que los poros no
son simples orificios, sino estructuras ms
complejas, constituidas por un anillo o
estructura cilndrica formada por 8 protenas
globulares, un grnulo en el centro del
complejo (ribosomas recin formados o
sustancias en trnsito) y fibrillas proteicas
uniendo todas las estructuras. Los poros
nucleares permiten el intercambio ncleo-
citoplasma, pero no de forma
indiscriminada.
b.- Nucleoplasma: Se
denomina as al medio interno nuclear. Se
trata de un sistema coloidal formado por
agua y numerosas sustancias, principalmente
nucletidos, aminocidos y protenas, de las
cuales unas forman un entramado de fibras,
que tienen un papel similar al citoesquelo,
manteniendo al nuclolo y la cromatina, y
otras son enzimas relacionadas con la sntesis
de los cidos nucleicos, ya que en este medio
se realizan la replicacin y la transcripcin.
c.- Nuclolos: Son estructuras
siempre presentes, de gran tamao (se
observan a microscopa ptica) y bien
diferenciados del resto de los componentes
del ncleo interfsico. Se presentan en n
variable, aunque en clulas diploides lo ms
habitual es que haya 1 2. Su funcin es la
sntesis del ARNr y el ensamblaje de los
ribosomas. Estructuralmente, y a microscopa electrnica, se distinguen dos zonas:

17
Zona fibrilar: Ocupa la parte central del nuclolo. Contiene cromatina con los genes ribosmicos, es
decir, aquellos que codifican el ARN de los ribosomas (y que se conocen como organizadores
nucleolares) y las molculas de ARNr resultantes de la transcripcin de dichos genes.
Zona granular: Ocupa la parte ms perifrica. Est constituida por grnulos de ribonucleoprotenas,
precursoras de los ribosomas, en distintas fases de maduracin.
Al iniciarse la divisin nuclear los nuclolos desaparecen, constituyendo las constricciones secundarias
de los cromosomas.
d.- Cromatina: El ADN de las clulas eucariotas no se encuentra libre, sino asociado con
protenas. Esta asociacin de ADN y protenas recibe el nombre de cromatina que, por tanto, es un
complejo de nucleoprotenas. Las protenas pueden ser de dos tipos:
Histonas, protenas de carcter bsico, debido a la abundancia de los aminocidos arginina y lisina,
ambos cargados positivamente. Son pequeas y de carcter bsicamente estructural.
No Histonas: Muy heterogneas, y con funciones varias, entre las que destacan las enzimas
encargadas de la replicacin, transcripcin y regulacin del ADN. Existen tambin protenas
contrctiles, probablemente relacionadas con el proceso de condensacin de la cromatina en
cromosomas y la movilidad de stos durante el proceso de divisin.
Se distinguen dos clases de cromatina:
Eucromatina: Es la ms abundante en la interfase, y es la cromatina menos compactada. En ella se
realizan los procesos de transcripcin activa. Equivaldra al cromosoma funcional.
Heterocromatina: Es la de mayor grado de compactacin y aparece en la interfase como
agrupaciones teidas: Los cromocentros. No se transcribe.
Estudios realizados mediante microscopa electrnica, difraccin de rayos X y ensayos bioqumicos han
permitido conocer la ultraestructura de la cromatina. Est formada por una serie de unidades repetitivas, en
forma de cuentas de rosario, denominadas Nucleosomas. Cada uno de ellos est constituido por 8 unidades
de histonas iguales 2 a dos, formando un ncleo alrededor del cual se dispone la doble hlice de ADN,
dando 1 vuelta y 3/4. Las
unidades se enlazan entre s
por fragmentos de la hebra
de ADN (de unin). Este
filamento (de 10 nm), a su
vez se pliega. En un primer
paso los nucleosomas se
unen por su cara interna,
mediante una histona,
alcanzando un dimetro de
30 nm. Esta fibra, a su vez,
se puede espiralizar
sucesivamente, hasta llegar
a la superespiralizacin en
el momento de iniciar la mitosis, en el que la cromatina forma los cromosomas. Por tanto, cromatina y
cromosoma son el mismo material con distinto grado de empaquetamiento, y se corresponden con dos
momentos o estados funcionales de la clula: la interfase y la divisin celular, respectivamente.
c.- Ncleo mittico: Durante la divisin celular el ncleo sufre una serie de cambios destinados a que
las clulas hijas resultantes posean la misma dotacin gentica. El nuclolo y la membrana celular
desaparecen, al tiempo que la cromatina se va condensando hasta formar los cromosomas. De esta manera,
la nica estructura caracterstica que queda en el ncleo en divisin son los cromosomas.
a.- Cromosomas: El estudio de los cromosomas suele hacerse durante la metafase de la mitosis, ya
que es entonces cuando alcanzan el mayor grado de condensacin, adquiriendo el aspecto de bastn
cilndrico, con una forma y tamao caracterstico de cada uno.

18
a.- Estructura: En un cromosoma se distinguen las siguientes partes:
Cromtidas: Cada una de las dos subunidades en que aparece
dividido longitudinalmente un cromosoma, y que estn
constituidas por una copia del ADN duplicado al final de la
interfase. Las dos se sitan en paralelo y separadas entre s,
excepto a nivel del centrmero, por donde permanecen unidas.
Centrmero o constriccin primaria: Divide al cromosoma en
dos brazos de igual o de diferente tamao. Ocupa una posicin
variable a lo largo del cromosoma, pero fija para cada
cromosoma. Contienen heterocromatina. A ambos lados del
centrmero, y sobre cada una de las dos cromtidas se localiza
una estructura de naturaleza proteica, denominada cinetocoro,
que constituyen los puntos de unin de los microtbulos del
huso al cromosoma, e intervienen en la separacin de los
cromosomas durante la anafase. Por cada cromtida suele
aparecer un nico cinetocoro.
Constricciones secundarias: Tambin conocidos como organizadores nucleolares. Son zonas ms
estrechas identificables en los brazos, y en las que se localizan los genes que se transcriben como
ARNr, por lo que permiten la formacin del nuclolo al final de cada mitosis y de los ribosomas.
En ellas nunca aparece cinetocoro.
Telmeros: Localizados en los extremos de los cromosomas, se corresponden con los extremos de la
molcula de ADN en los que se repiten una determinada secuencia de ADN. Confieren estabilidad
al cromosoma, impidiendo que los extremos de los cromosomas se adhieran entre s y sufran
cambios estructurales. Tambin son esenciales en la duplicacin del cromosoma, y protegen a los
cromosomas contra las nucleasas (enzimas que digieren el ADN).
Satlites: Es una porcin esfrica situada en un extremo y unida al brazo por un fino filamento
(trabcula). Es constante en tamao y forma para cada cromosoma que lo presenta (no todos lo
poseen).
Bandas: Son segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad, y que permiten una
identificacin inequvoca de los cromosomas homlogos.
b.- Tipos: Segn la posicin del centrmero se distingue entre los siguientes tipos:
Metacntricos: El centrmero est ms o menos en el centro, por lo que los dos brazos son casi
iguales.
Submetacntricos: Uno de los brazos es algo mayor que el otro.
Acrocntricos: Los brazos presentan muy diferente longitud: Uno
muy corto y otro muy largo, debido a que el centrmero se sita
muy cerca del extremo del cromosoma.
Telocntricos: El centrmero est tan prximo a uno de los
telmeros que prcticamente slo existe un brazo. En el cariotipo humano no existen cromosomas
de este tipo.
Cromosomas gigantes: Son casos excepcionales, de cromosomas de gran tamao. Se conocen dos
tipos diferentes: los plumosos y los politnicos.
c.- Cariotipo: Se denomina as al conjunto de todos los cromosomas metafsicos de una
clula, y viene caracterizado por su nmero, tamao y forma. El cariotipo es caracterstico de cada especie.
Se suele representar mediante Idiogramas, en los que los cromosomas se ordenan por parejas de mayor a
menor, permitiendo una fcil identificacin de cualquier anomala cromosmica en las clulas de un
individuo. Recordemos, por ltimo, que una especie es diploide (2n) si presenta sus cromosomas iguales
dos a dos (cromosomas homlogos) y haploide (n) si todos sus cromosomas son diferentes.


19
4.- EVOLUCIN CELULAR:
Actualmente se piensa que todos los organismos y, por tanto, todas las clulas descienden de un tipo
de clula primitivo. Ahora bien, probar cul ha sido el origen de esta clula y cules los pasos
evolutivos desde el principio hasta la actualidad es complicado, por lo que, en realidad, slo poseemos
algunas hiptesis tan difciles de comprobar como de refutar.
Se cree que al enfriarse la Tierra, se form una atmsfera reductora en la que abundaban compuestos
inorgnicos, como el CO
2
, NH
3
o el H
2
, que se disolveran en el agua de mares y ocanos. Estos
compuestos, mediante descargas elctricas procedentes de relmpagos y de otros fenmenos
producidos en la atmsfera primitiva, formaran molculas orgnicas tales como aminocidos,
nucletidos, azcares y cidos grasos. Para que surgiera la primera clula viva fue necesario que
apareciera una membrana mediante el ensamblaje de fosfolpidos que aislara a las molculas formando
los denominados coacervados, dentro de los cuales se produciran diversas reacciones qumicas en
condiciones ms favorables que en el exterior. Si en este medio existan molculas de ARN, se
autorreplicaran, y tambin dirigiran la sntesis de pequeos polipptidos. En algn momento el
material gentico se transferira a ADN, mucho ms estable. Este tipo de clula primitiva (procariota
ancestral) debi aparecer hace unos 3.800 4.000 m.a., y sera procariota, hetertrofa y anaerobia (en el
caldo primitivo abundaba la materia orgnica y escaseaba el oxgeno).
De la procariota ancestral derivaran tres tipos de clulas:
La procariota fotosinttica, capaz de aprovechar las grandes cantidades de CO
2
producidas en la
respiracin (y otros gases como el N
2
) para fabricar materia orgnica. Las primeras apareceran
hace unos 3.700 m.a., pero hasta hace unos 2.000 m.a. no se empez a acumular grandes cantidades
de O
2
liberado en la fotosntesis, lo que debi llevar a la extincin de muchos anaerobios, que no
pudieron adaptarse a la nueva composicin de la atmsfera (el O
2
es muy txico para los
anaerobios). Otros debieron refugiarse en medios sin oxgeno y otros evolucionaron, apareciendo la
respiracin aerobia, que permiti que la composicin de la atmsfera se equilibrase hace unos
1.500 m.a. Todos estos grupos de procariotas constituyen ahora las Eubacterias.
Algunos procariotas ancestrales mantuvieron sus caractersticas primitivas, y han llegado hasta
nuestros das formando el grupo de las Arqueobacterias.
Otros procariotas anaerobios primitivos posean una membrana plasmtica flexible capaz de
invaginarse y plegarse y, por tanto, pudieron formar compartimentos internos que dieron lugar al
sistema de endomembranas. El ncleo se originara de un plegamiento interno de la membrana que
arrastr al ADN. Adems, podran incorporar partculas del exterior por fagocitosis. Se tendra as
el tipo eucariota ancestral, anaerobio y hetertrofo, hace unos 2.000 m.a.
En 1967 Lynn Margulis postul que las mitocondrias y cloroplastos proceden de procariotas
(aerobio en el primer caso y fotosinttico en el segundo) que establecieron una relacin simbitica con
una clula eucariota ancestral, cuando sta la fagocit para obtener alimento. Primero se produjo la
endosimbiosis con el aerobio. La ventaja que obtendra la clula sera grande ya que el aerobio (futura
mitocondria), gracias al oxgeno sera capaz de sintetizar ATP. De esta forma celular derivaran las
formas pluricelulares de los animales, hongos y protozoos. Posteriormente, se establecera la relacin
con el procariota fotosinttico, que pasara a transformarse en cloroplastos, que suministra a la clula
materia orgnica (a cambio de proteccin). De este modo aparecera la clula eucariota fotosinttica, a
partir de la cual evolucionaron las algas, y de estas ltimas, las plantas.
Las pruebas de estas endosimbiosis son cada vez ms claras, tanto por el parecido entre bacterias y
mitocondrias y cloroplastos (tamaos similares, reproduccin por divisin binaria, ribosomas 70s,
fragmento circulares de ADN ...), como por el descubrimiento de que existe intercambio gentico entre
estos orgnulos y el ncleo, lo que les hace depender totalmente unos del otro.



EVOLUCIN CELULAR




Descargas elctricas ARN ADN
























Endosimbiosis con Endosimbiosis con

procariota aerobio procariota fotosinttico

Celula procariota, Hetertrofa, aerobia

Caldo caliente
(CO
2
, NH
3
, H
2
)

M. O. sencilla
(Aa, nucletidos,
azcares, c. grasos
Coacervado
s
Cl.procariota ancestral
(Hetertrofa, anaerobia)
(3.800 4.000 m.a.)
Cl.procariota ancestral
(Hetertrofa, anaerobia)

Cl.eucariota ancestral
(Hetertrofa, anaerobia)
(2.000 m.a.)
ARQUEOBACTERIAS
(ctcas. primitivas)
Cl. procariota, fotosinttica, anaerobia
(CO
2
, N
2
M.O.)
(3.700 m.a.)
Cl. procariota, fotosinttica, aerobia
(2.000 m.a.)
EUBACTERIA
S
Sistema de endomembranas
Aislamiento del ncleo
Fagocitosis
Cl.eucariota
(Hetertrofa, aerobia)
Cl.eucariota
(Auttrofa, aerobia)
ANIMALES
HONGOS
PROTOZOOS
ALGAS
PLANTAS




UNIDAD DIDCTICA II (1 Parte): ESTRUCTURA DE LA CLULA

1.- INTRODUCCIN
2.- TEORA CELULAR
3.- TIPOS DE CLULAS
A.- Introduccin
B.- La clula procariota
C.- La clula eucariota
a.- Caractersticas generales
b.- Envueltas celulares: a.- Membrana plasmtica: a.- Composicin qumica: a.- Lpidos de membrana
b.- Protenas:
c.- Glcidos: Glucoclix
b.- Estructura
c.- Funciones
d.- Diferenciaciones: a.- Microvellosidades:
b.- Uniones intercelulares
b.- Pared celular: a.- Composicin qumica y estructura: a.- Lmina media
b.- Pared primaria
c.- Pared secundaria
d.- Especializaciones
b.- Funciones
c- Citosol o Hialoplasma
d.- Citoesqueleto y sus derivados: a.- Microfilamentos
b.- Filamentos intermedios
c.- Microtbulos: a.- Centrolos y Centrosoma: a.- Centrolo
b.- Centrosoma
b.- Cilios y flagelos
e.- Ribosomas: a.- Estructura
b.- Localizacin
c.- Funciones
f.- Sistema de endomembranas y sus derivados:
a.- Retculo endoplasmtico: a.- Retculo endoplasmtico rugoso
b.- Retculo endoplasmtico liso
b.- Aparato de Golgi
c.- Lisosomas: a.- Estructura
b.- Tipos: a.- Lisosomas Primarios
b.- Lisosomas Secundarios
d.- Vacuolas
e.- Peroxisomas
g.- Mitocondrias: a.- Estructura
b.- Funcin
h.- Plastos: a.- Tipos: a.- Leucoplastos
b.- Cromoplastos
b.- Estructura de los Cloroplastos
c.- Funcin de los Cloroplastos
i.- Ncleo: a.- Caractersticas generales
b.- Ncleo interfsico: a.- Caractersticas generales
b.- Componentes: a.- Envoltura nuclear
b.- Nucleoplasma
c.- Nuclolo
d.- Cromatina
c.- Ncleo mittico: a.- Cromosomas: a.- Estructura
b.- Tipos
c.- Cariotipo
4.- EVOLUCIN CELULAR






Idiograma femenino






Idiograma masculino