4. Bd., He/t 6, 1968 B.

HASSENSTEIN: ModeUrechnung zur Dat enverarbei t ung beim Farbensehen des Menschen 209
Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen
BERNHARD HASSENSTEIN
Zoologisches Inst i t ut , Universitiit Frei burg i. Br.
Eingegangen am 28. Dezember ] 967
Abstract. Fig. 4 demonstrates t he problem: How are t he
messages of t he cones processed by the structures of t he CNS
before t hey are perceived in t he form of colour impressions ?
The absorption curves of Fig. 2 are used as i nput functions
of t he three t ypes of cones; t hey were adapt ed from t he work
of MAcNICHOL et al. [2] and from similar results of ot her
authors [1, 3, 4]. According to a well known hypothesis [8]
t he messages of the green receptors are supposed to be t he
antagonists to t he messages of t he " r e d" receptors, and t he
messages of t he blue receptors t he antagonists to t he sum of
t he messages of t he green and t he " r e d" receptors (Fig. 11).
But this hypothesis does not account for the red sensations
present in t he region of bot h t he long and t he short wave
end of t he visual spectrum (Fig. 14). Therefore another model
was studied (Fig. 12): Blue (P 445, cyanolabe) being antago-
nistic to yellow (P570, erythrolabe); and green @535,
chlorolabe) being antagonistic to t he combined action of blue
and yellow (P 445 and P 570). This formalism explains t he
following experi ment al dat a: The di st ri but i on of colour sen-
sations along t he spectrum (Fig. 7, 13, 14); t he wavelengths
of antagonistic spectral colours (Fig. 5); t he general form of
t he spectral hue discrimination function (Fig. 8); t he number
and t he qual i t at i ve sympt oms of colour deficiencies (Fig. 10,
18--24). A meaningful i nt erpret at i on is given concerning t he
reduced colour vision of t he distal part s of the retina.
Ubersicht. Die Fragestellung ist in Abb. 4 veranschaulicht:
Welcher Formal i smus beschreibt die Dat enverarbei t ung, die
zwischen den Meldungen der Farbrecept oren (Zapfen) und den
- - durch psychophysische Messungen zug~nglichen - - Farben-
wahrnehmungen vermi t t el t ? Als Eingangsdaten werden die
Absorptionskurven Abb. 2 verwendet, deren For m und Lage
den yon MAcNICHOL et al. [2] gemessenen Ext i nkt i onskurven
der Zapfensehstoffe sowie anderen Messungen [1, 3, 4] ent-
spricht. Der bisher [8, 9] meist vermut et e Antagonismus 1. zwi-
schen den Meldungen der Griin- und der . , Rot"-Zapfen und
2. zwischen den Meldungen der Blau-Zapfen und der Summe
aus den Grfin- und den ,,Rot"-Meldungen (s. Abb. l l ) erweist
sich als unvereinbar mi t einem psychophysischen Befund: daI3
ROT-Wahrnehmungen sowohl yon langwelligem (etwa 580 bis
700 nm) als auch yon kurzwelligem Li cht (etwa 465--400 nm)
induziert werden (Abb. 14). Darum wird ein anderes, ebenso
einfaches Verrechnungsschema unt ersucht : Blau-Meldungen
(Sehstoff P 445) als Antagonisten zu Gelb-Meldungen (Sehstoff
P 570); Griin-Meldungen (Sehstoff 1) 535) als Antagonisten
zur Summe yon Blau- und yon Gelb-Meldungen (Abb. 12, 16).
Dieser Formalismus erl aubt es, folgende Tatsachenbereiche
qual i t at i v und ann~hernd auch quant i t at i v richtig vorauszu-
sagen bzw. theoretisch zu deut en: Die Farbt onvert ei l ung im
sichtbaren Spekt rum (Abb. 13, 14, 7); die wechselseitige Zu-
ordnung der kompensativen Farben (Gegenfarben, Abb. 5);
die allgemeine For m der Farbt onunt erschei dungskurve
(Abb. 8); sowie die Anzahl und die qual i t at i ven Kennzeichen
der klinisch bekannt en FarbensinnstSrungen (Abb. 10 und 18
bis 24). Ferner ergibt sich eine physiologisch plausible Int er-
pret at i on fiir die Ph~nomene der Farbenperi met ri e (Abb. 9).
Ei nl e i t ung
Du r c h di e Un t e r s u c h u n g e n y o n RUSI t TON[ 1] ,
MAcNIcIt OL u. Mi t a r b. [2], WALD U. Mi t a r b . [3] sowi e
BLACKWELL U. Mi t a r b . [4] s i nd di e Za pf e ns e hs t of f e
des Mens chen, c h a r a k t e r i s i e r t dur c h i hr e Li c h t - Ab -
s o r p t i o n s k u r v e n , r e c h t g e n a u b e k a n n t ge wor de n. Hi e r -
d u r c h h a t si ch ei ne 1Kngst a uf ge s t e l l t e Ve r mu t u n g end-
gf i l t i g best / ~t i gt : Di e s u b j e k t i v e n F a r b e n e mp f i n d u n g e n
des Me ns c he n b i e t e n ke i n unmittelbares Ab b i l d d e r
p h o t o c h e mi s c h e n Vor g~nge i n de n Se hf a r bs t of f e n bzw.
d e r Er r e g u n g e n de r Fa r b s i n n e s z e l l e n ; was wi r a n
F a r b e n , , s ehen" , e n t s t e h t e r s t d u r c h We c hs e l be z i e -
h u n g e n zwi s chen de n Me l dunge n de r v e r s e h i e d e n e n
Za p f e n a r t e n , al so dur c h ei ne Da t e n v e r a r b e i t u n g . Di e
f ol gende Un t e r s u c h u n g b e h a n d e l t a uf d e r Ba s i s d e r
eben z i t i e r t e n Er ge bni s s e di e F r a g e : We l c h e r Ar t i s t
di e Da t e n v e r a r b e i t u n g , di e di e Me l dunge n d e r Re c e p -
t o r e n i n di e j e ni ge n phys i ol ogi s c he n I n f o r ma t i o n s we r t e
t r a n s f o r mi e r t , wel che si ch i n uns e r e n be wuBt e n F a r -
b e n wa h r n e h mu n g e n wi de r s pi e ge l n ?
Al s ei nen Sc h r i t t z ur LSs ung di es er F r a g e l e gt di e
f ol gende Ar b e i t ei ne Modellrechnung v o r : Au s d e m un-
f i be r s e hba r e n u n d t ei l wei s e wi de r s pr f i c hl i c he n Ma t e r i a l
yon Be o b a c h t u n g s - u n d Mel 3dat en f i ber da s F a r b e n -
s ehen des Mens chen wi r d ei n de f i ni e r t e s En s e mb l e y o n
Ei n z e l d a t e n aus gew~hl t , da s f f i r da s zu 15sende
Pr o b l e m mSgl i c hs t r e p r ~ s e n t a t i v i st . An Ha n d di es er
f i be r s e hba r e n Menge y o n Vo r a u s s e t z u n g e n wi r d ei ne
LSs ung des Pr o b l e ms vor ge l e gt .
Ich bespreche in dieser Arbei t keine Hypot hesen anderer
Autoren zur LSsung des gestellten Problems, weil deren hin-
reichende Wiirdigung wegen der auflerordentlichen Anzahl der
bisherigen theoretischen Ans~tze den Rahmen dieser Arbei t
sprengen wiirde; es soll in einer sp~teren Arbei t geschehen.
Ich verweise in dieser Sache auf [14] Abschni t t 22, vor allem
dor t auf Tabelle 8. S. 831. Fi i r die langj~hrigen einschl~gigen
Arbeiten yon HVRVZCH und JAMESO~ verweise ich auf [16]
und die dort zitierte Li t erat ur.
A. Ra h me n der Model l i i berl egung
Ab b . 1 s ki z z i e r t - - al s Ra h me n ffi r di e f ol ge nde n ~ b e r -
l e gunge n - - de n Zu s a mme n h a n g zwi s chen Ei n g a n g s -
u n d Au s g a n g s d a t e n b e i m F a r b e n s e h e n des Me ns c he n:
Di e Lichtquanten we r d e n y o n de n Sehsto//en d e r Li c h t -
s i nnes zel l en a b s o r b i e r t ; di e d a d n r c h v e r u r s a c h t e n
photochemischen Prozesse v e r a n l a s s e n Erregungen, al so
~ n d e r u n g e n des phys i ol ogi s c he n Zu s t a n d s d e r Si nnes -
zel l en; di e Er r e g u n g e n b e s t i mme n , wel che nerv6sen
Signale a u s g e s a n d t we r d e n ; di es e Si gnal e s i nd di e
Ei n g a n g s we r t e ffi r di e physiologische Datenverarbei-
tung; de r e n Au s g a n g s we r t e , f i ber de r e n Na t u r u n d
de r e n Lo k a l i s a t i o n i n n e r h a l b des Ge hi r ns wi r al l er -
di ngs noch n i c h t s wi ssen, bi l de n si ch al s Emp/indungen
( Fa r b e n e mp f i n d u n g e n ) i m BewuI 3t sei n des Me ns c he n
ab. l ~ber di e Emp f i n d u n g e n berichtet d a n n di e Ver -
s uc hs pe r s on.
Ff i r di e Ab b i l d u n g de r Au s g a n g s we r t e de r Da t e n -
v e r a r b e i t u n g i n de n F a r b e n e mp f i n d u n g e n (ei n Pr ozeB,
d e r di e p s y c h o p h y s i s c h e Sc h r a n k e d u r c h b r i c h t ) , wi r d
- - wi e i n de r Si nne s phys i ol ogi e - - ei ne ,,1 : l - l ~ b e r -
s e t z u n g " vor a us ge s e t z t . We n n si ch ei ne Ver s uchs -
pe r s on f i ber i hr e F a r b wa h r n e h mu n g e n i n Wo r t e n ode r
a uf a n d e r e We i s e du[3ert, i i b e r s c h r e i t e t si e d a mi t a be r -
ma l s di e p s y c h o p h y s i s c h e Sc hr a nke , d i e s ma l gl e i c hs a m
i n d e r Ge g e n r i c h t u n g ; hi er f f i r wi r d wi e d e r u m i m
Pr i n z i p ei ne ,,1 : 1- 1~ber set zung" v o r a u s g e s e t z t , ( der en
P r o b l e ma t i k hi er n i c h t a uf ge r ol l t we r d e n sol l ).
Ab b . 1 sol l d e u t l i c h ma c he n, a uf Gr u n d we l e he r
Vo r a u s s e t z u n g e n di e Absorptionseigenscha/ten de r Seh-
st of f e al s r e p r i i s e n t a t i v ffi r di e EingangsgrSBen, u n d
die Aussagen yon Versuchspersonen f i ber i hr e F a r b e n -
wa h r n e h mu n g e n al s r e p r s f f i r di e Ausgangs-
210 B. HASSENSTEIN: Hodellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen Kybernetik
gr61~en de r Da t e n v e r a r b e i t u n g b e i m F a r b e n s e h e n
ge l t e n k 6 n n e n : Ab s o r p t i o n s k u r v e n u n d Wa h r n e h mu n -
ge n s i nd z wa r n i c h t identisch mi t de n Ei n- bzw. Aus -
gangs gr 6Ben de r Da t e n v e r a r b e i t u n g ; f f i r al l e dazwi -
s c h e n g e s c h a l t e t e n l ~b e r t r a g u n g s i n s t a n z e n k a n n ma n
a b e r - - bi s z um Bewei s des Gegent ei l s - - ei ne , , l : l -
( Ybe r t r a gung" vor a us s e t z e n.
1. R ei z e (A u /J en w el t)
2. Erregungen (Sinneszellen)
3. Physiolog. Datenverarbei tung (Retina, Gehi rn)
4. , A u s g a n g s w er l e van 3 (ZNS, wo ?)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5 : e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6. A u s s a g en d e r Vp
Abb. 1. Zusammenhang zwischen den Eingangs- und den Aus-
gangsdaten beim Farbensehen des Menschen. Die waagerechten
gestrichelten Linien deuten die ,,psychophysische Schranke"
an. N~heres s. Text
B. A u s l e s e v o n e m p i r i s c h e n D a t e n
f i i r d i e Mo d e l l r e c h n u n g
B 1. Eingangsdaten
Ub e r di e Si nne s e l e me nt e , di e di e Ei n g a n g s d a t e n
f i i r da s F a r b e n s e h e n des Me ns c he n l i ef er n, wi r d ent -
s p r e c h e n d de n Er g e b n i s s e n d e r e i nga ngs g e n a n n t e n
Au t o r e n f ol gendes v o r a u s g e s e t z t : Es gi bt drei Ar t e n
y o n Za pf e n. J e d e r Za p f e n ent hi ~l t n u r eine Ar t y o n
Sehs t of f en. Di e dr e i Sehs t of f e be s i t z e n eingip/elige
Absorptionskurven. Di e Ab s o r p t i o n s k u r v e n ha be n, so-
f er n ma n si e f i ber d e r Frequenzskala de r e l e kt r o-
ma g n e t i s c h e n We l l e n des s i c h t b a r e n Li c ht e s a uf t r hgt ,
ei ne be i na he gl ei che ode r s oga r ge na u f i be r e i ns t i m-
me n d e F o r m; si e s i nd j e d o c h i n de r Ab s z i s s e n r i c h t u n g
g e g e n e i n a n d e r ve r s c hobe n. Di e Ab s o r p t i o n s ma x i ma
l i egen e t wa be i : 445, 535 u n d 570 nm.
Di ese Aus s a ge n b e r u h e n a uf f ol ge nde n Me Bda t e n:
De n von RUSHTON [1] p h y s i k a l i s c h u n d p s y c h o p h y -
si sch ge me s s e ne n Ex t i n k t i o n s - bzw. Ab s o r p t i o n s k u r v e n
d e r Se hf a r bs t of f e Chlorolab u n d Erythrolab; de n y o n
MAcNIcHOL u. Mi t a r b. [2] ge wonne ne n Ex t i n k t i o n s -
k u r v e n d e r En d g l i e d e r y o n i s ol i e r t e n Za p f e n aus de r
Re t i n a y o n P r i ma t e n ; sowi e - - ffi r di e Ku r v e des i m
Bl a u b e r e i c h a b s o r b i e r e n d e n Sehs t of f s - - de r von
BLACKWELL [4] ge me s s e ne n Ta g e s s e h - He l l i g k e i t s k u r v e
v o n s ol chen Za p f e n mo n o c h r o ma t e n , di e al l ei n f i ber de n
Sehs t of f des Bl a u b e r e i c h s ver f f i gen.
Extinktion und Absorption brauchen im Prinzip ni cht
streng miteinander korreliert zu sein. I m Fal l der Sehstoffe
i s t jedoch fiberall, wo man diesen Zusammenhang nachprfifte
- - sowohl beim Rhodopsin als auch bei den Zapfensehstoffen
[1] - - eine strenge Korrel at i on gefunden worden. Deswegen
werden die relativen Extinlctionsdaten in der folgenden Modell-
rechnung von vorneherein als r ol l fibereinstimmend mi t den
relativen Absorptionsdaten der Sehstoffe bet racht et . - - Ex-
tinktionsmessungen erfassen denjenigen Anteil des Lichtes, der
bei m Dur cht r i t t durch die Sehzellen bzw. durch deren Seh-
stoffe verlorengeht, sei es im lebenden Auge des Menschen [1],
sei es bei der Durchstrahlung einzelner isolierter Zapfen [2].
(In beiden F~llen sind die Mefldaten dimensionslose Gr6flen,
well das der Ext i nkt i on anheimgefallene Li cht als Anteil des
eingestrahlten Lichtes angegeben wird; deswegen ist es ohne
Belang, ob hier Energien oder Quantenflfisse gemessen und
verglichen werden.) Absorptionsdaten werden dagegen im Auge
ni cht unmi t t el bar gewonnen, sondern auf dem Umweg fiber
psychophysische Effekte; denn diese k6nnen nur auf physio-
logisch wirksamen, d. h. also im Sehsto]/ absorbierten Licht-
quanten beruhen. Nur diese sind ffir die Modellrechnung
rel evant ; deswegen sind die Sehstoffe auf Abb. 2 und 3 dut ch
ihre relativen Absorptionsdaten charakterisiert, obwohl die
genaue K urven/orm ans E xtinktionsmessungen [2] entnommen
wurde.
Al s Mo d e l l e i n g a n g s k u r v e n s et ze i ch dr e i i n i hr e r
F o r m i de nt i s c he Ab s o r p t i o n s k u r v e n vor a us , de r e n Ab-
s o r p t i o n s ma x i ma be i 445, 535 u n d 570 n m l i egen
( Abb. 2). Al s Ku r v e n f o r m wi t hl t e i ch di e na c h Auge n-
mal~ t y p i s i e r t e u n d v e r e i n f a c h t e ungef ~hr e Dur c h-
s c h n i t t s k u r v e d e r Ex t i n k t i o n s me s s u n g e n des 570 nm-
Sehs t of f s y o n MAcNIcHOL u. Mi t a r b. [2]. - - Da di e
Mode l l r e c hnunge n s p a r e r mi t de n Er g e b n i s s e n ps yc ho-
phys i s c he r Me s s unge n i n Be z i e hung ge s e t z t we r d e n
sol l en, wu r d e n di e v o r a u s g e s e t z t e n Ab s o r p t i o n s k u r v e n
de r Abb. 2 d a n n mi t de r s p e k t r a l e n Dur chl i ~ssi gkei t s-
k u r v e de r Au g e n me d i e n ( naeh Abb. 2) mu l t i p l i z i e r t
u n d d a n a c h e r n e u t a uf gl ei che Ma x i ma n o r mi e r t
( Abb. 3).
Als Abszisse w~hlte ich in Abb. 2 und 3 ni cht die lineare
Wellenl~ngenskala, sondern eine ffir die Wellenzahlen (~ 1)
lineare Skala, die deswegen gegenfiber der Wellenl~ngenskala
verzerrt i st ; es sind daran jedoch der besseren Orientierung
halber die Wellenl~ngen aufgetragen. Die Grfinde daffir sind
folgende: 1. Das Int egral fiber formgleiche Absorptionskurven
gi bt bei linearer Wellenzahlenskala und bei , quant engl ei chem
Spekt rum" die Absorption gleicher Anzahlen von Quanten
unabh~ngig von der Position der Absorptionskurve auf der
Abszisse an. Da man die Sehstoffe eher als ,, Quantenz~hler"
denn als Energiemesser (Thermos~ule, Aktinometer) auffassen
muB, ist diese Auftragung sinnvoll, well sich bei ihr die rela-
tive Anzahl der absorbierten Quanten ohne weitere Umrechnung
aus den Fl~ichenintegralen der Absorptionskurven ablesen li~13t.
2. Die Annahme von versehiedenen Zapfensehstoffen mi t Ab-
sorptionskurven gleicher Form, die nur l~ngs der Wellenzahlen-
skala gegeneinander verschoben sind, ist auch fiir Sehstoffe
vom Rhodopsin-Typus ausgesprochen und im Dartnall-Nomo-
gramm [19] niedergelegt worden. 3. Empirisch gleichen ein-
ander - - im Rahmen der Fehlergrenzen - - die gemessenen
Ext i nkt i onskurven der drei Sehstoffe (MAcNIcHoL u. Mitarb.
[2]), wenn man sie auf der Wellenzahlenskala auftr~gt, ni cht
aber bei der Auftragung auf der linearen Wellenldngenskala.
Di e dr ei Sehs t of f e be z e i c hne i ch i n di es er Ar b e i t
nach den Positionen ihrer Absorpt i onsmaxi ma - - s.
Abb. 2 - - mi t de n F a r b wo r t e n bl au, gr f i n u n d gel b,
u n d z wa r mi t kl e i ne n Bu c h s t a b e n . Groi3e Bu c h s t a b e n
k e n n z e i c h n e n d a g e g e n i m f ol ge nde n s t e t s e n t we d e r di e
Farben- Emp/ i ndungen BLAU, GRI ~N, GE L B et c.
ode r de r e n (i n uns e r e r Mode l l vor s t e l l ung - - s. Abb. 1 - -
vor a us ge s e t z t e ) phys i ol ogi s c he Bas i s .
B 2. Ausgangsdaten
Al s Au s g a n g s we r t e de r Da t e n v e r a r b e i t u n g b e i m
F a r b e n s e h e n des Me ns c he n g e l t e n i n di es er Un t e r -
s uc hung di e Farben-Emp]i ndungen ( Abb. 4). Sechs
Gr u p p e n y o n p s y c h o p h y s i s c h e n Be o b a c h t u n g s - u n d
Mel 3er gebni ssen b i l d e n di e Vo r a u s s e t z u n g e n ffi r di e
Mode l l r e c hnung; si e mf i ssen si ch al so a us de n Ei n-
g a n g s we r t e n ( Abb. 3) d u r c h de n zu e r mi t t e l n d e n
Pr oz e ~ de r Da t e n v e r a r b e i t u n g e r g e b e n :
a) Gegen/arben ( kom pensative Farben ) . Be s t i mmt e
r ei ne S p e k t r a l f a r b e n i m kur z we l l i ge n Ber ei ch s i nd be-
s t i mmt e n r e i ne n Sp e k t r a l f a r b e n des l a ngwe l l i ge n Be-
r ei chs d e r a r t z uge or dne t , d a b di e Mi s c hung d e r be i de n
P a r t n e r be i e i ne m b e s t i mmt e n I nt e ns i t i ~t s ve r h~l t ni s
f a r bl os aus s i eht . Abb. 5 zei gt di ese Zu o r d n u n g auf . - -
Ff i r di e Sp e k t r a l f a r b e n i n de r Mi t r e des S p e k t r u ms
( zwi sehen e t wa 495 u n d e t wa 565 nm) e xi s t i e r e n ke i ne
k o mp e n s a t i v e n r e i ne n Sp e k t r a l f a r b e n ; doc h i i ber -
n e h me n Mi s c hunge n a us kur z - u n d l a ngwe l l i ge n Li c h-
t e r n di ese Rol l e.
4. Bd., Heft 6, 1968 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen 211
1,0
9 ~ ' ~ n 5
0
........ . , / \ \ \
400 450 500 550 600 700
A i n n m
Abb. 2. Als Modelleingangskurven vorausgesetzte Absorptions-
kurven dreier Sehstoffe sowie die spektrale Durchliissigkeits-
kurve der Augenmedien nach [14], S. 813, Tabelle 2. - - Die
Absorptionskurven geben den Anteil /V 1 des eingestrahlten
Lichtes 51 o an, der im Sehstoff absorbi ert wird, also N J N o
(dimensionslose Zahl); die Kurven sind so normiert, dab die
Maximalabsorption gleich 1 gesetzt ist. Die Transmissionskurve
gi bt denjenigen Anteil T 1 des ins Auge fallenden Lichtes T o an,
der zur Ret i na gelangt, also T1/T o (ebenfalls dimensionslos)
b) Unverei nbare Qual i t ~t en. B L AU wi r d s t e t s al s
q u a l i t a t i v u n t e r s c h i e d l i c h zu GE L B e mp f u n d e n ,
GI {I ~N al s q u a l i t a t i v u n t c r s c h i e d l i c h zu ROT. I n n e r -
h a l b di es er b e i d e n F a r b e n p a a r e schl i eBt ei n P a r t n e r
d e n a n d e r e n a n de r gl ei chen St el l e des Ges i cht s f el des
a u s : Es g i b t ke i ne n gl ei chzei t i g bl ~ul i c he n u n d gel b-
l i c he n F a r b t o n , e be ns owe ni g ei nen gl ei chzei t i g gr f i n-
l i c he n u n d r St l i c he n. Da g e g e n schl i eBen al l e a n d e r c n
F a r b t o n mi s c h u n g e n e i n a n d e r ni cht a u s : Es g i b t bl ~u-
l i ches GRUN, bl ~ul i ches ROT et c. Abb. 6 i s t ei ne
g r a p h i s c h e Da r s t e l l u n g di es er Ver h~l t ni s s e.
Ff i r di e Au s g a n g s we r t e d e r Da t e n v e r a r b e i t u n g er-
g i b t si ch a us d e m Phi ~nomen de r u n v e r e i n b a r e n F a r b -
qual i t i ~t en, d a b ei n Au s g a n g s we r t , , BLAU" ni e ma l s
mi t e i ne m Au s g a n g s we r t , GE L B " i de nt i s c h sei n ka nn.
Da s gl ei ehe gi l t f f i r GR UN u n d ROT. Di e physi ol ogi -
schen Repr ds ent ant en ffi r B L AU mf i ssen d a h e r al s
get rennt v o n d e n e n v o n GELB, di e von GR UN al s
g e t r e n n t v o n d e n e n von ROT a uf ge f a Bt we r de n. Di es
ge s c hi e ht i n An we n d u n g des i n Ab s c h n i t t A angege-
b e n e n Pr i n z i p s de r 1 : l - Be z i e h u n g zwi s chen de n p h y -
s i ol ogi s chen Au s g a n g s we r t e n de r Da t e n v e r a r b e i t u n g
u n d d e n Emp f i n d u n g e n : Qu a l i t a t i v unt e r s c hi e dl i c he
u n d u n v e r e i n b a r e Emp f i n d u n g e n r e pr ~s e nt i e r e n da -
n a c h u n t e r s c h i e d l i c h e phys i ol ogi s c he Au s g a n g s we r t e .
c) Zuor dnung der spekt ral en Wellenl~ingen zu den
Qual i t i i t en. Di e me i s t e n r e i ne n S p e k t r a l f a r b e n 15sen
F a r b e n e mp f i n d u n g e n aus, di e z wei de r u n t e r B 2 b
( Abb. 6) g e n a n n t e n Qu a l i t ~t e n e n t h a l t e n ; bei s pi el s -
wei se wi r d 485 n m e i n d e u t i g B L AU- GR UN e mp f u n -
den. Ge h t ma n i n n e r h a l b des S p e k t r u ms v o n e i ne r
s ol chen Mi s c hf a r be a us u n d b e we g t si ch l a n g s a m i n
Ri c h t u n g a uf l ~nger e ode r kf i r zer e We l l e nl ~nge n, so
n i mmt j ewei l s de r Ch a r a k t e r d e r ei nen de r be i de n i n
de n Mi s c hf a r be n e n t h a l t e n e n Qu a l i t ~t e n a b, de r a n d e r e
zu. Da b e i g e l a n g t ma n schl i eBl i ch a n ei ne Sp e k t r a l -
f ar be, be i we l c he r di e z u v o r a b n e h me n d e F a r b q u a l i t s
g a r n i c h t me h r e mp f u n d e n wi r d. Hi e r wi r d von de n
v o r h i n g e n a n n t e n Qual i t &t en al so n u r noc h ei ne wa hr -
g e n o mme n ; es h a n d e l t si ch al so u m ei ne rei ne F a r b -
e mp f i n d u n g (engl . f ul l eol our ) . - - Se t z t ma n d a n n di e
Bl i c k b e we g u n g l ~ngs des S p e k t r u ms i n d e r bi s he r i ge n
Ri c h t u n g f or t , so e r s c he i nt b a l d ei ne ne ue Qua l i t ~t ,
di e d e r z u v o r a b n e h me n d e n u n d v e r s c h wu n d e n e n ni cht
1,0
0,5
. / . 1 i , : , . 0
400 450 500 550 600 700
A in nm
Abb. 3. Die Modelleingangskurven der Abb. 2, multipliziert
mi t der spektralen Durchliissigkeitskurve der Abb. 2. Die
Kurvenintegrale repriisentieren unt er den Voraussetzungen der
Modellrechnung die relative Absorption yon Quanten, wenn
,,quantengleiches Li cht " in ein i nt akt es menschliches Auge
f~illt und die Augenmedien durchsetzt hat. - - Die strich-
punkt i ert e Kurve gi bt den relativen Quantenflul3 des
Tagesliehts wieder (errechnet nach Tabelle I, 4, S. 9 aus [20])
L i c h t
,bo ~o 8bo ~o o,.
R e z e p to r e n
Y YY
I D a te n v e r o r b e i tu n g l
Farbwahrnehmungen
Abb. 4
Abb. 4. Graphische Veranschaulichung der Fragestellung: Vor-
ausgesetzt sind die Absorptionskurven der Abb. 2 bzw. 3 als
Eingang, bestimmte psychophysische MeBergebnisse (Wahr-
nehmungen, Empfindungen; s. Abschni t t B2) als Ausgang.
Gefragt ist nach der vermi t t el nden Dat enverarbei t ung
65(
( GRON
Eo ~ R O T
~ 1 7 6 1 7 6 1 7 6 1 7 6 1 7 6 , ~ ~
4= 55( BL AU
4 0 0 4 5 0 5 0 0
A i n n m
Abb. 5 Abb. 6
Abb. 5. Zuordnung von Spektralfarben zu ihren Komplement~r-
farben. Wert e entnommen aus: [18], S. 307, Tabelle 37. Die
punkt i ert e Kurve gi bt das Ergebnis der Modellrechnung wieder
(s. Abschni t t E 3)
Abb. 6. Graphische Darstellung der ,,unvereinbaren Quali-
t ~t en" beim Farbensehen des Menschen. Die einander gegen-
fiberliegenden Qualit~ten schliel3en sich am gleichen Ort des
Gesichtsfelds gegenseitig aus. Gleichzeitig handel t es sich bei
ihnen um Gegenfarben (kompensative Farben)
verei nbar i s t ( Un v e r e i n b a r k e i t i m Si nne des Ab-
s c h n i t t s B 2 b ) . Bei s pi el s wei s e v e r s c h wi n d e t be i de r
Wa n d e r u n g von BLAU- GI { I ~ N zu l ~nger wel l i gen
S p e k t r a l f a r b e n z un~c hs t d e r BLAU- An t e i l ; d a n a c h
t a u c h t - - v o n e t wa 510 n m a n - - ganz l a n g s a m ei n
GE L B- An t e i l i m GR UN auf , d e r d a n n we i t e r h i n zu-
n i mmt . - - Di e j e ni ge Sp e k t r a l f a r b e , be i we l c he r d e r
BLAU- An t e i l be r e i t s v e r s c h wu n d e n war , si ch a b e r
a ue h noe h ke i n GE L B- An t e i l zei gt e, i s t ei n we de r
212 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen Kyberneti]c
BLAU- noc h GELBs t i chi ges , al so ei n ,,reines" GRUN.
Dur c h das Li cht di eser Wellenlis wi r d nur eine der
vi er Far bqual i t i ~t en der Abb. 6 her vor ger uf en. - - Fi i r
di e Model l r echnung wer den n u n f ol gende Pos i t i onen
von reinen Farben (full col ours) i nner hal b des Spek-
t r u ms vor aus ges et zt : BLAU zwi schen 470 u n d 480 n m;
GRI ~N zwi schen 500 und 510 n m ; und GELB zwi schen
570 und 580 nm. l ~ber das ROT wer den a n di eser
400
B L A U I G E L B
R o t I G R O N I
r e i n e s ~ G R U N
~o 5o o . ~o
ROT t
~o 2o
Abb. 7. Verteilung der ,,unvereinbaren FarbtSne" der Abb. 6
li~ngs des Spektrums (ohne Beriicksichtigung der Farb-Inten-
sit,ten), sowie Angabe der drei ,,reinen FarbtSne" innerhalb
des Spektrums. Vgl. Abb. 14
. ~ , ~
9 ~- ~ 1 5
5 o
1 I
Far bt onunt er schei dung
. . t !
l ' l ~/g e m e s s !n
4 0 0 450 5 0 0 550 6 0 0 6 5 0 7 0 0
,~ i n n m
Abb. 8. Farbtonunterscheidungsfunktion empirisch - - berech-
net aus Werten yon BOUMA [15] - - und theoretisch unter den
Voraussetzungen der Modellrechnung, jedoch mit normiertem
Farbtonunterschied zwischen den benachbarten FarbtSnen
BLAU, GRUN, GELB, ROT, sowie ohne Berticksichtigung
des unterschiedlichen WEISS-Gehalts dieser FarbtSne
(s. [16] und Abschnitt E4)
Abb. 9. Schema der Farbentiichtigkeit der Netzhaut. I m inner-
sten Feld sind das Zentrum der Fovea und der blinde Fleck
angedeutet. Aus [18], Fig. 20, S. 104, umgezeichnet. - - Der
Tatsache, dab die Au6engrenzen fiir BLAU und GELB, und
ebenso diejenigen yon GRt )N und ROT nach den bisherigen
Messungen nur ungef~ihr, nicht aber genau iibereinzustimmen
scheinen, wurde in der Modelliiberlegung nicht Rechnung
getragen
Stelle kei ne Vor aus s et zungen g e ma c h t ; s. j edoch Ab-
s chni t t G 2.
Ffi r die Emp f i n d u n g VI OLETT, die den kur z-
wel l i gst en s i cht bar en Spekt r al f ar ben z uge or dne t ist,
wi r d vor aus ges et zt , dab sie ei ne Mi s chempf i ndung aus
BL AU u n d ROT dar st el l t , dab al so - - mi t ander en
Wor t e n - - VI OL E T T ei n ROT L I CHE S BLAU ist.
Hi er f f i r s pr i cht u. a. f ol gendes: J~hnlich wie BLAU-
GRUN ni cht nur dur c h di e rei ne Spekt r al f ar be 485 n m
zu er zeugen i st , s onder n a uc h dur c h Mi schung von
r ei nem BL AU ( et wa 475 nm) u n d r ei nem GRl ~N (et wa
505 nm) , so i st VI OL E T T ni cht n u r dur c h di e r ei ne
Spekt r al f ar be 420 nm, s onder n auch dur c h Mi s chung
y o n r ei nem BL AU (et wa 475 nm) u n d S P E KT RAL -
ROT (700 rim) zu erzielen.
Das unt e r Abs c hni t t B 2 b und B 2 c Gesagt e er gi bt
ffir di e Ver t ei l ung der vi er Qual i t Kt en BLAU, GELB,
GRI ~N u n d ROT i nner hal b des Spe kt r ums di e Dar -
st el l ung y o n Abb. 7. Di ese wi r d der Model l r echnung
als r epr / i s ent at i v ftir di e Aus ga ngs we r t e der Da t e n-
ve r a r be i t ung zugr undegel egt . - - Bes onder s auff/tllig
i st das Auf t r e t e n der Ko mp o n e n t e ROT sowohl a m
l ang- wie a m kur zwel l i gen En d e des Spe kt r ums (s. hi er-
zu auch Abb. 14 und [16]).
d) Die Farbtonunterscheidungs/un]ction i n Abh~n-
gi gkei t y o n der Wel l enl ~nge des Li cht es i st i n Abb. 8
- - al l erdi ngs i n ei ner ander en al s der fi bl i chen Wei se - -
abgebi l det : Ni c ht di e gemessenen Schwel l en wur de n
auf get r agen, s onder n i hr e Ke hr we r t e . Da d u r c h i st er-
rei cht , da6 di e Ku r v e di e Unterscheidungsgi~te oder
Unterschiedsemp/indlichkeit wi eder gi bt : Gut e Fa r b t o n -
unt e r s c he i dung er gi bt hohe, schl echt e Unt e r s c he i dung
ni edr i ge Ma6zah] en der Unt er s chi eds empf i ndl i chkei t .
e) Farbenperimetrie (Abb. 9). Der ~ufi erst e Ber ei ch
des Gesi cht sfel des i st a uc h bei m vol l Fa r be nt f i c ht i ge n
t ot al f ar benbl i nd. Zent ral w/ ~rt s schl i e6t si ch ei n wel t er
per i pher er Ber ei ch des Sehfel des an, der partiell ]arben-
blind i st : Nu r die Emp f i n d u n g e n BL AU u n d GELB
si nd von dor t her her vor zur uf en, ni cht a be t GRUN und
ROT. Das vor zus chl agende Modell muB de mna c h,
wenn mSgl i ch, der f unkt i onel l en Sel bst / i ndi gkei t und
Una bh~ngi gke i t eines BLAU- GELB- Ge g e n f a r b e n s y -
s t ems gegenf i ber de m GRUN- ROT- S y s t e m ger echt
wer den. - - Da r i n l i egt - - neben den Unver ei nbar kei t s -
ver hi i l t ni s s en der Fa r b e n e mp f i n d u n g e n (B 1 b) - - ei n
wei t er er Gr u n d dafi i r, vier s epar at e Fa r bme l dungs -
ausgi i nge aus d e m Da t e nve r a r be i t ungs s ys t e m vor aus -
zus et zen: BL AU u n d GELB, GRl ~N u n d ROT.
]) Farbadaptation und ,,Neutralstimmung" des Far-
bensehens. Ube r wi e gt i n ei nem Tel l des Gesi cht sfel des
ei ne Fa r b e ffir li~ngere Zeit, so bl aBt sie allm~thlich ab.
Wi r d di e f i ber wi egende Fa r be d a n n schnel l dur c h f ar b-
neut r al es Li cht er set zt , so er schei nt an der bet r ef f enden
Stelle des Gesi cht sfel des s ubj ekt i v ei n ander er Fa r b t o n
(successi ver Fa r be nkont r a s t ) . Ffi r di e Model l r echnung
wi r d - - mSgl i cherwei se i st dies ei ne Ver ei nf achung der
Ta t s a c he n - - vor aus ges et zt , dab der als , , Nachbi l d"
s ubj ekt i v er schei nende Fa r b t o n der kompe ns a t i ve n
Fa r b e ( Gegenf ar be) des z uvor gebot enen Li cht es ent -
spr i cht .
Du r c h di e Kompe ns a t i ons r e a kt i one n auf das Uber -
wi egen be s t i mmt e r Fa r b e n i st i ndi r ekt ei ne physiologi-
sche Ruhelage defi ni ert , i n der der Kor r e kt ur me c ha ni s -
mus nicht ans pr i cht . Di ese Ruhel age, di e , , Neut r al -
s t i mmu n g " , st el l t si ch bei ei nem Auf e nt ha l t y o n eini-
gen Mi nut en i n vSl l i ger Dunke l he i t ei n ( bevor noch die
4. Bd., Heft 6, 1968 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen 213
Dunkel adapt at i on bis zum St/~bchensehen, d. h. bis
zum Wi r ksamwer den des Sehpurpurs vorgeschri t t en
ist). Als , , neut ral e Bel eucht ung" wiirde man sinnge-
mi~B diejenige Bel eucht ung definieren, die dem Neu-
t r al zust and der Far badapt at i on ent spri cht , d. h. i hn
unge~ndert 1/~Bt. Das mfiBte bedeut en, yon dem neu-
t r al en Li cht wfirden ,,physiologisch gleich vi el " BLAU-
und GELB- Mel dungen, und ebenso ,,physiologisch
gleich vi el " GRI~N- und ROT-Mel dungen ausgelSst
werden. Ei n solches , , neutrales Li cht " mfiBte WEI SS
erscheinen. Am ei nfachst en w~re es nun, man kSnnt e
, , neut ral es" Li cht nfit , , energiegleichem" L i c h t - letz-
teres w~re die Mischung aller Komponent en eines ener-
giegleichen Spekt r ums - - gleichsetzen. ,,Energieglei-
ches Li cht " sieht j edoch schwach BLAULI CH aus.
Bei , , quant engl ei chem Li cht " mfil]te dieser Ef f ekt
noch st ar ker sein. Um t r ot zdem mi t einem Li cht
r echnen zu kSnnen, das physiologisch , , neut r al em"
Li cht aller Wahrschei nl i chkei t nach sehr nahe kommt ,
setze ich ffir die folgende Modellrechnung voraus,
, , neut ral es Li cht " ent spreche gewShnlichem Tageslicht.
Ffi r dieses w~hlte ich auf Ra t yon Her r n Dipl. -Ing.
S. KALBERLAH ein Tagesl i cht v o n d e r Far bt emper at ur
6000 ~ K (Abb. 3).
B 3. Erscheinungsweisen des gest6rten Farbensehens
Als Gr uppe wei t erer Vorausset zungen geht in die
Modellrechnung ein, dab es eine Anzahl diagnostisch
unt er schei dbar er Far bensi nn- St 6r ungen gibt. Fi i r die
auszuarbei t ende Modellrechnung i st daher zu fordern,
dab der Ausfall von Funkt i onsgl i edern der er ar bei t et en
Dat enver ar bei t ungsst r ukt ur gerade diejenigen Ver~n-
derungen der Ausgangswert e nach sich ziehen mul~,
die den klinisch fest st el l baren Abwei chungen des Far-
bensehens ent sprechen. Ei ne vollsthndige LSsung
dieser Tei l aufgabe w/~re dann errei eht , wenn sich das
Ensembl e der empirisch bekannten FarbsehstSrungen
aus den m6glichen Aus/iillen im Modellsystem der
Dat enver ar bei t ung herl ei t en liei~e.
Man gliedert die bekannt en Farbfehl si cht i gkei t en
in Far benbl i ndhei t en (Dichromasien) und Far bano-
malien (anomale Tri ehromasi en). Aus den Sympt omen
bei der Kat egor i en seien f/ir die Modellrechnung aus-
gew/ihlt (Abb. 10):
a) Neutralstellen im Spektrum. Den Di ehr omat en
und manchen anomal en Tr i chr omat en erscheinen be-
st i mmt e reine Spekt ral farben ni cht farbig, sondern
neut r al grau.
b) Verkiirzungen des sichtbaren Spektrums. Am
kurz- oder langwelligen Ende des Spekt r ums k6nnen
die fiir den Normal si cht i gen er kennbar en Wellenl~ngen
fiir den Farbfehl si cht i gen unsi cht bar sein.
c) Fehlende Sehsto//e. Bei mehr er en Farbfehlsieh-
t i gen i st das Fehl en eines der Sehstoffe unmi t t el bar
nachgewiesen worden.
d) ,,Gesteigerter Farbkontrast" [5]. Bei den Farb-
anomal en (und aueh bei manchen Di ehr omat en ?) be-
obacht et man eine gegeniiber dem Normal si cht i gen ge-
st ei gert e Abh~ngigkeit der Far ber kennung yon der
TSnung des Umfelds.
I n Abb. 10 sind die von der Opht hal mol ogi e unt er-
schiedenen und gesondert benannt en Farbfehlsichtig-
kei t en zusammen mi t den dazugeh6rigen quant i t at i ven
Dat en angegeben; diesen Angaben soll die Modell-
rechnung gerecht werden.
C. Bisherige Kenntnisse fiber die Datenverarbeitung
aus der Physiologie des Farbensehens yon Vertebraten
Berei t s HERING sah in den sich zu WEI SS aus-
15schenden Gegenfarben den Hinweis auf antagonisti-
sche physiologische Prozesse; als Vorstellungsbild ver-
wendet e er dafiir - - der Denkweise seiner Zeit gem~13--
die , , Assimilation" und , , Dissimilation" yon Sub-
stanzen. For mal ent sprechende elelctrophysiologische
Prozesse wurden zuerst yon SVAETICI-IIN [6] in der
Ret i na yon Fi schen gefunden und sps yon i hm und
NAKA und RUSHTO~ [23] unt er sucht : wellenl~ngen-
abh/~ngige S-Pot ent i al e. Fiir sie i st kennzei chnend:
Li cht eines Wellenliingenbereichs fi i hrt zur elektri-
schen Depolarisation, Li cht eines ander en zur Hyper -
pol ari sat i on der Zel l membran der bet reffenden neura-
len El ement e.
For mal i st dami t eine Subtraktion aufgezei gt : Den
Ei ngangswert en sind funkt i onel l die Vorzeichen
oder - - zugeordnet . Gleichstarke Akt i vi erung beider
P ro tano pi e
Deuterano pi e
Tri tanopi e
Tetartanopie
P r o tano mal i e
Deul er anomal i e
Tr i t anomal i e
GFCIU -
s l el l en
490 n m
500 n m
575 nrn
465, 575 nrn
50O n to ?
495 n m ?
~ t r n g- - -
5
langw.
kurzv/.
Iongw.
kurzw.
fehl ender
S ehs to ff
P 570 (ge/b)
P 535 (gr~in)
P 4 4 5 (bl au)
?
P 570 (gelb)
P 535 (g r i n )
P 4,~5 ? (bl o u)
Abb. 10. Zusammenstellung von empirischen Daten aus dem
Bereich der Farbfehlsichtigkeiten. Zahlenangaben auf 5 nm
genau angegeben bzw. entsprechend abgerundet. Aus [5] und [8]
Prozesse hat das Ergebni s , , null". Gleichzeitige unt er-
schiedliche Akt i vi erung beider Prozesse hat ein Er-
gebnis, das der Di/]erenz i hrer Funkt i onswer t e ent-
spricht. Ffir die folgende Modellrechnung i st dami t
vorgezeichnet, dab als dat enver ar bei t ende Prozesse
zuni~chst probeweise Subtralctionen einzusetzen sind.
Die Subt r akt i on bi et et sich auch aus ander en
Grfinden an: Aus ]eweils zwei Ei ngangskurven, die
sich gegenseitig t i berl appen (s. Abb. 3) ent st ehen dur ch
Subtraktion Kurvenberei che, die ohne Ober l appung
di rekt anei nander anschlieBen (s. z. B. Abb. l l : Die
Kur ve , , GR] ~N/ ROT" ent st eht dur ch Subt r akt i on aus
den Kur ven ffir grfin und gelb der Abb. 3) ; dies l et zt ere
ent spr i cht den Verh~ltnissen bei der Far benwahr neh-
mung, da dor t die Farbenberei che i nnerhal b der von-
ei nander unabhiingigen Syst eme BLAU/ GELB bzw.
GRI ~N/ ROT ohne l~berlappung anei nander anstol]en
(Abb. 7). - - Ei n Far benant agoni smus ist auch dut ch
elektrophysiologische Unt er suchungen z. B. i m Geni-
cul at um yon Pr i mat en nachgewiesen worden (DE
VALOIS [7]) etc.
D. Qualitativ-logische Untersuehung
des Abbildungsproblems
D1. GELB aus Gri~n- und Gelb-(,,Rot"-)Meldungen?
Vergleicht man Abb. 2 als Repr ~sent ant der Ei n-
gangswert e mi t Abb. 6 als Repr ~sent ant der Ausgangs-
werte, so f/illt folgendes auf: Die Anzahl der Eingangs-
kan~le in die Dat enver ar bei t ung i st drei (blau, grfin,
gelb), die der AusgangsgrSl]en aber vier (BLAU,
GRI~N, GELB, ROT; s. Abschni t t B 2b und B 2c).
Die st rukt urel l einfachste Tr ansf or mat i on der Ei n-
214 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Dat enverarbei t ung beim Farbensehen des Menschen Kybernetik
g a n g s we r t e i n di e Au s g a n g s we r t e b e s t ~n d e d e mn a c h
da r i n, d a b dr ei d e r Au s g a n g s we r t e i hr e Me l dunge n aus -
schl i eBl i ch y o n j e e i ne m de r dr e i Ei n g a n g s e l e me n t e
e r hi e l t e n, d a b de r vi e r t e Au s g a n g s we r t a b e r a us de r
Su mme d e r Me l dunge n y o n zwei en d e r Ei nga ngs e l e -
me n t e ent st i ~nde.
Di eses e i nf a c hs t e Sc h e ma li~Bt si ch k o mb i n a t o r i s c h
a uf dr e i e r l e i We i s e n ve r wi r kl i c he n. Bi s he r i s t y o n
di es en dr e i MSgl i c hke i t e n ] edoch, s owei t i ch sehe, n u r
O,
)0 ~50 500 550 6o0 650 x 7o0
B ~ L ~ in nm
~ 0,~ grEin +,,rot"
g r i J n ~
4 -".,rot"
-I,(. blau
BLAU I GELB
I G R O N I Rot
Abb. 11. Einschaltfigur: Schema zur Vorstellung, der Farben-
antagonismus der Abb. 6 komme zustande 1. durch Subt rak-
tion der Meldungen des Griin-Receptors yon denen des Rot-
l~eceptors (in dieser Arbei t sonst Gelb-Receptor genannt, s.
Abschni t t B1, l et zt er Absatz), und 2. durch Subt rakt i on der
Meldungen des Blau-P~eceptors yon der Summe der Meldungen
des Griin- und des Rot-I~eceptors. - - Kurvenbi l d: Ergebnis
der Subt rakt i on der Modellkurven der Abb. 3 nach diesem
Schema. Dabei wurden folgende Gewichtsfaktoren eingesetzt:
2 fiir grfin; 2 ffir , , rot "; 1 ffir bl au; 0,5 ffir griin -t- , , rot".
Bei anderen Gewichtsfaktoren wiirden sich die Nullstellen der
resultierenden Kurven verschieben; doch wfirde sich nichts
Prinzipielles an der Farbvert ei l ung ~ndern. Unt en: Die Farben-
verteilung - - gezeichnet naeh Ar t der Abb. 7 - - , die sich aus
der Verrechnung entsprechend den darfiberstehenden Far b-
valenzkurven ergeben wfirde. Am kurzwelligen Ende ergibt sich
im Unterschied zu Abb. 7 kein ROT
gelb
Abb. 12. Schema fiir das Zustande-
kommen des Farbenant agoni smus
Abb. 6 dut ch das Zusammenwirken
der Farbrecept oren nach dem Prin-
zip: ROT aus Gelb- und
Blau-Meldungen
ei ne ei nzi ge i n Be t r a e h t gezogen wor de n, z u l e t z t d u r c h
WXLD u n d BRowN [8] u n d dur e h MEV, SSE~ [ 9] : J e
ei nzel n w~r en d a n a c h di e dr e i Za p f e n a r t e n de r Abb. 2
f f i r di e dr ei F a r b e n e mp f i n d u n g e n BLAU, GRf ~N u n d
I~OT v e r a n t wo r t l i c h ; di e v i e r t e F a r b e n e mp f i n d u n g
GE L B erg/~be si ch d u r c h g e me i n s a me Wi r k u n g de r f i i r
di e GRUN- u n d di e ROT - E mp f i n d u n g v e r a n t wo r t -
l i chen Za p f e n ( Abb. 11, Ei ns e ha l t f i gur ) .
S u b t r a h i e r t ma n di e d a mi t al s a n t a g o n i s t i s c h ange-
n o mme n e n Me l dunge n - - g e n a u e r : di e Ab s o r p t i o n s -
k u r v e n - - v o n e i n a n d e r , so erh/~lt ma n di e a uf Ab b . 11
a n g e g e b e n e n Ku r v e n z i l g e . An i hne n e r k e n n t ma n fol -
ge nde s : I nnerhal b des Ve r l a uf s des S p e k t r u ms e r ge be n
si ch i m Un t e r s c h i e d z ur Da r s t e l l u n g Ab b . 7 n u r zwei
Po s i t i o n e n von rei nen Farben, ei ne f i i r GE L B u n d ei ne
f f i r GR UN; di e d r i t t e r e i ne F a r b e , da s BLAU, er -
s c he i nt - - i m Un t e r s c h i e d zu Ab b . 6 - - a m kur z -
wel l i gen Ende des Sp e k t r u ms . Di es e F a r b e w/~re s o mi t
n i c h t - - wi e i n Ab s e h n i t t B 2e be s c hr i e be n - - an
beiden Sei t en v o n s p e k t r a l e n Mi s c hf a r be n e i nge gr e nz t .
Da s l i e gt d a r a n , d a d a m kur z we l l i ge n En d e g a r ke i ne
ROT- Me l d u n g e n a u f t r e t e n . Di es al l es s t e h t i m Wi d e r -
s pr uc h zu Ab b . 7. Da s Ve r r e c h n u n g s s c h e ma de r Ab b . 13
s t e h t al so mi t b e s t i mmt e n Vo r a u s s e t z u n g e n f f i r di e
hi er vor z ul e ge nde Mode l l r e c hnung n i c h t i m Ei n k l a n g .
D2. R OT aus Gelb- und Bl au- Me l dunge n
I n de r s oe be n be s c hr i e be ne n Hy p o t h e s e wa r da s
GE L B di e j e ni ge F a r b e mp f i n d u n g , di e a us d e n Mel -
d u n g e n zwei er Za p f e n a r t e n he r r f i hr t e . Mehr al s da s
GE L B b i e t e t si ch j e d o c h da s ROT f f i r di es e Rol l e a n :
Es t r i t t a n zwei v o n e i n a n d e r g e t r e n n t e n St el l en des
S p e k t r u ms auf , a m l ang- und a m kur z we l l i ge n Ende .
Na c h d e m e i nga ngs g e n a n n t e n Pr i nz i p, d a b gl ei che
Emp f i n d u n g e n al s I n d i z fLir gl ei che phys i ol ogi s c he
Ge g e b e n h e i t e n ge l t e n sol l en, b e d e u t e t d a s : Di e Aus -
gangs gr SBe , , ROT" mu 6 - - i m Ra h me n di es er Model l -
i i be r l e gunge n - - y o n Me l dunge n a k t i v i e r t we r de n, di e
s owohl v o n d e r Ab s o r p t i o n l a ngwc l l i ge n al s a uc h yon
de r Ab s o r p t i o n kur z we l l i ge n Li c ht e s aus gehen. Nu n
r e i c h t a b e r d e r Ab s o r p t i o n s b e r e i c h kei nes de r dr e i Seh-
st of f e bi s zu be i de n En d e n des s i c h t b a r e n S p e k t r u ms
( Abb. 2). Da s e r g i b t si ch e mpi r i s c h a uc h d a r a u s , daB
da s Fe h l e n s owohl des Gel b- wi e des Bl a u- Se hs t of f e s
zur Verki i rzung des s i c h t b a r e n S p e k t r u ms j ewei l s a n
e i ne m de r be i de n En d e n f f i hr t (s. Abb. 10); di es en
Ve r l us t k a n n al so ke i ne r de r j ewei l s f i br i gbl e i be nde n
Sehs t of f e bzw. Re z e p t o r e n aus gl ei ehen. De r Ab s o r p -
t i ons bc r e i c h ei nes Sehs t of f es r e i c h t j e de nf a l l s n i c h t
aus, u m s owohl di e kur z we l l i ge n al s a uc h di e l ang-
wel l i gen ROT- Me l d u n g e n he r vor z ur uf e n. Hi e r a u s f ol gt ,
d a b Me l dunge n de r bc i de n , , a uBe nl i e ge nde n" Seh-
st of f e, al so des Bl a u- u n d des Ge l b - Re c e p t o r s , z ur Aus -
gangs gr SBe , , ROT" b e i t r a g e n mi i s s en.
Sol ange ma n si ch a n de n e i nf a c hs t e n Ve r r e c hnungs -
mo d u s h a l t (zwei Za p f e n a r t e n a n t a g o n i s t i s c h zuei n-
a nde r , di e d r i t t e ge ge n di e S u mme de r be i de n a nde r e n) ,
muB s omi t di e j e ni ge de r vi er Aus gangs gr SBen, di e von
zwei en de r dr e i Ei ngangs kan/ ~l e Me l dunge n e r hgl t , da s
ROT sei n; di e be i de n hi er f i i r z u s a mme n wi r k e n d e n
Ei n g a n g s i n s t a n z e n w~r en d a n n zwangsl / ~ufi g de r Bl a u-
u n d d e r Ge l b - Re e e p t o r . Di es i s t i n Ab b . 12 da r ge s t e l l t .
Die dri t t e der mSglichen Kombinationen w~re: Blau ant a-
gonistisch zu grfin; gc| b antagonistisch zu blau + griin. Sie
fiihrt zu ~hnlichen Widerspriichen mi t den Voraussetzungen
wie die in Abschni t t D 1 besprochene Vorstellung.
Hi e r n a c h s t e h t al so n u r f ol gende Ar t u n d We i s e
de r Da t e n v e r a r b e i t u n g mi t de n bi s he r i n Be t r a c h t ge-
z oge ne n Vo r a u s s e t z u n g e n des Ab s c h n i t t s B n i c h t i m
Wi d e r s p r u c h : Di e An t a g o n i s t e n w/~ren 1. Bl a u- u n d
Ge l b - Re e e p t o r ; 2. Gr f i n - Re c e p t o r u n d - - g e me i n s a m- -
Bl a u- und Ge l b - Re c e p t o r ( Abb. 12).
Weitere Al t ernat i ven zu dem dami t skizzierten einfachsten
denkbaren Verrechnungssystem wgren nunmehr nur noch
solche Verreehnungsweisen, die st rukt urel l weniger einfach
sind. Hierher geh6rt u. a. die Modellvorstellung von HURVICH
und JAMESON [16]: Drei Recept orart en ~, fl, y werden dort
nach folgendem Schema als Antagonisten bet r acht et : ~ gegen
fl + T (BLAU/ GELB-Syst em) und fl gegen ~ + y (GRf3N/ROT-
System); hier gelten also ni cht nur eine, sondern zwei Aus-
gangsfarben (GELB und ROT) als zusammengesetzt. Die Ab-
sorptionskurven weiehen in dieser Modellvorstellung allerdings
insofern weit yon den experimentell gefundenen ab, als sic
sehr eng benachbart e Maxima (~ 555 nm, fl 553 nm, y 558 nm)
besitzen. Ihre Form wird als etwas verschieden angenommen 1.
1 Anmer]cung bei der Korrektur. HURVICH und JAMESON
kiindigen eine Herleitung der Farbwahrnehmungsfunktionen
yon den gemessenen Sehstoff-Absorptionskurven an, deren Er-
scheinen fiir das Mgrz-Heft 1968 des Journal of t he Optical
Society vorgesehen ist [22].
4. Bd. , He/ t 6, 1968 B. HASSENSTEIN: Modellreehnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen 215
E. Quantitative Ausfiihrung der Modelliiberlegung
fi i r den n o r ma l e n Fa r be ns i nn
E l . f ) ber s i cht i~ber di e q u a n t i t a t i v e n Vor aus s e t z unge n
a) Ei ngangssei t e. l ~ber die quant i t at i ven Bezi ehun-
gen zwischen der auf die Net zhaut fal l enden Li eht -
energie und den absol ut en GrSBen der Ei ngangswer t e
der physi ol ogi schen Dat enver ar bei t ung i st ni eht s be-
ka nnt und kann daher ni cht s vor ausgeset zt werden.
Aus di esem Gr unde war en auf Abb. 2 und 3 die Ei n-
gangs kur ven ffir die Ver r eehnung in i hren Maxi ma
willkfirlich auf die gleiche t I 6he nor mi er t worden. Die
ent schei denden quant i t at i ven Vor ausset zungen der
Ei ngangssei t e liegen in den r el at i ven Absorpt i ons-
wert en, dami t also in den Ku r v e n ] o r me n der Abb. 3
sowie in der Lage der drei Kur ve n r el at i v zur Wellen-
l ~ngenskal a.
b) Hi nsi eht l i eh der Au s g a n g s s e i t e der Dat enver -
ar bei t ung, also der Far benempf i ndungen, si nd die
quant i t at i ven Vor ausset zungen fol gende: 1. Die Posi-
t i onen der drei , , reinen Fa r be n" (s. Abb. 7), also die-
j eni gen Wellenl/ingen, bei denen eines der bei den
Gegenf ar bensyst eme gerade i m Gl ei ehgewi cht i st ;
2. die gegensei t i gen Zuor dnungen der Gegenf ar ben
(Abb. 5) ; 3. die Far bt onunt er s chei dungs f unkt i on
(Abb. 8); 4. die Vorausset zung, dab , , normal es Tages-
l i cht " WEI S S aussi eht (B 2I), dab also bei de Gegen-
f ar bens ys t eme ( BLAU/ GELB und GRUN/ ROT) bei
dieser Spekt r al ver t ef l ung (Abb. 3) i m Gl ei chgewi cht
sind.
E 2. Du r c h ] i i h r u n g de r Mo d e l l r e c h n u n g
[i i r de n n o r ma l e n F a r b e n s i n n
Nach Abs ehni t t C und D2 ergeben sieh die Aus-
gangswer t e der Dat enver ar bei t ung dur ch S u b t r a k t i o n
der jeweils negat i v bewer t et en Mel dungen von den
posi t i v bewer t et en. Di es gi l t ffir j eden Pu n k t der
Wellenl/ingen- bzw. Fr equenzskal a. Man stelle sieh
vor, eine Versuehsperson bet r acht e ein Spekt r um; man
kann dann die Absor pt i onskur ven als ganze mi t ei n-
ander ver r echnen. Dabei i st j edoeh zun/ i chst often,
mi t wel chen r el at i ven GeMcht en die Absor pt i ons-
kur ve n in die Ver r eehnung ei ngehen (sie war en auf
Abb. 2 und 3 ~411kfirlieh auf gleiche Maxi mal ampl i t ude
nor mi er t worden). Fans die Model l vorst el l ung auch
quant i t at i v in sich wi derspruchsl os w/ire, so mfil3te es
Gewi cht sf akt or en ffir die Absor pt i onskur ven geben,
auf Gr und derer zweierlei zugleich erftillt w/ire: 1. Es
mfiBten sieh die Nul l durehg/ i nge der Abb. 7 ergeben;
2. nach der Mul t i pl i kat i on der Er gebni skur ven mi t der
Li eht quant enver t ei l ung des mi t t l er en Tagesl i cht s
(Abb. 3) mf i gt en die I nt egr al e fiber die resul t i erenden
BLAU- und die GELB- Mel dungen ei nander gleichen
und ebenso die I nt egr al e fiber die GRl ~IN-Kurve und
die bei den Absehni t t e der ROT- Kur ve ; denn nach der
Vor ausset zung 4 des Abschni t t s E I b sollten bei dieser
Bel eueht ung beide Gegenf ar bensyst eme i m Gleichge-
wi cht sein.
I n der Ta t l assen sich die beiden, vonei nander un-
abh/ i ngi gen For der ungen mi t Hi l fe fol gender Gewi cht s-
f akt or en erfiillen: Sr 1 ftir bl au und %v : 0,6 f/Jr
gelb i m BLAU/ GELB- Sy s t e m; %s = 1,7 fttr grfin so-
Me s%~= 0,6 fiir bl au und ~yR= 1,2 ffir gel b i m GRI ~N/
ROT- Sys t em. (Die I nt egr at i onen wur den gr aphi sch
durchgeffi hrt ; die angest r ebt e Genaui gkei t ffir die
Uber ei ns t i mmung zwischen den I nt egr al en der zuein-
16a Kybernetik, Bd. 4
andergehSri gen posi t i ven und negat i ven Kur ve na b-
schni t t e war 10%).
Die Ver r echnungsf unkt i onen der Dat enver ar bei -
t ung in der Modellfiberlegung l aut en demnach:
(Abkfi rzungen: Pos [. . . ] ~ Posi t i ve Wer t e yon . . .
Neg [ . . . ] ~ Negat i ve Wer t e yon . . . ) .
Neg [ = bl au -4- 0, 6. gelb] --> BLAU, (1)
Pos [ - - bl au d- 0, 6. gelb] --> GELB, (2)
Neg [ = 1,7- grfin -4- (0, 6. bl au -t- 1, 2. gel b)]
--> GRUN, (3)
Pos [ - - 1, 7. griin d- (0, 6. bl au d- 1, 2. gelb)]
--> ROT. (4)
Diese Ver r echnungen ffi hren vom Kur venbi l d Abb. 3
zum Kur venbi l d Abb. 13.
t,C
ROT GE L B ~ ~ ROT
/
-0,5 hfodellkurven
400 450 500 550 600 650 700
A i nnm
Abb. 13. Farbvalenzen, entstanden durch Verreehnung der
korrigierten Absorptionskurven Abb. 3 nach den Funktionen
(1)--(4). Die Kurven entsprechen - - im Rahmen der Modell-
rechnung - - den wellenli/ngen-abh~ngigen Intensit~ten der
Farbenwahrnehmungen beim Betrachten eines quantengleichen
Spektrums. Um die Farbenverteilung bei der Betrachtung
eines Spektrums mit der Energieverteilung neutralen Tages-
lichts zu erhalten, miissen diese Kurven mit der Tagesliehs
kurve der Abb. 3 multipliziert werden. - - Die Bezeichnung
B Y bedeutet ,,Blau-Gelb-Funktion" (Y nach ,,yellow", um
Verwechslung mit G fiir Griin zu vermeiden); R--G ,,Rot-Griin-
Funktion". Genaue Durchtrittspunkte durch die Null-Linie:
474, 502 und 575 nm
o
-0,5
I k " " 1 ~
I
GE L B
/ 7
'~. Z ~
GR ON
Ror
400 450 500 550 600 650 700
;~ in mn
Abb. 14. Drei Kurvenpaare ftir die Farbverteflung im sieht-
baren Spektrum: Kurvenpaar I (punktiert) naeh BROCKN]~R
(1927) aus [5], S. 123, Abb. 54. - - Kurvenpaar2 (strieh-
punktiert) nach HuRvIc~ und JAMESON [16],. - - Kurven-
paar 3 (durehgezogen) nach JUDD aus [19], S. 308, Abb. 2. - -
Genaue Nullwerte: 472, 495, 580nm (Kurvel ); 472, 500,
580 nm (Kurve 2); 476, 500, 576 nm (Kurve 3)
Abb. 14 zeigt drei aus der Literatur entnommene Ver-
gleichskurven zu Abb. 13. Sie zeigen die ,,Hering-Komponen-
ten" oder die ,,Farbvalenzen" des Farbensehens. Kurven 1
und 2 stammen aus unmittelbaren Messungen; Kurve 3 ist
aus farbmetrischen Untersuchungen hergeleitet und daher nur
mittelbar mit den ersten, direkt gemessenen Kurven vergleieh-
bar [16].
I n den fol genden Er 6r t er ungen geht es um die Fest -
stellung, ob aueh die ni eht in die Kons t r ukt i on der
216 B. HASS~NSTEI~: Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen Kybernet i k
Abb. 13 eingegangenen Vorausset zungen, die i m Ab-
schni t t B zusammengest el l t wurden, mi t dem i n den
Funkt i onen (1)--(4) f or mul i cr t en Verreehnungsmodus
i m Ei nl dang stehen. Die dabei vor zunchmenden Um-
rechnungen ent sprcchen denjenigen, mi t deren Hilfe
Hu~vICH und JAMESON [16] die Bezi ehungen zwischen
den Funkt i onen der Far bval enzen (relative visual re-
sponses), der Far benant ei l e (hue coe//icient ]unctions),
der Far bt onunt er schei dung und der gegenseitigen Zu-
ordnung der kompl emcnt ~r en Wellenl~ngen dargest cl l t
haben.
E 3. Zuordnung der kompensativen Farben
I m Rahmen dieser Modellfiberlegung ist dcr Farbton
einer Spekt ral farbe X dur ch das Verh~iltnis zwischen
den zugehSrigen Wer t en der BLAU- GELB- Funkt i on
( BY) und der GRl ~N- ROT- Funkt i on (GR) (Abb. 13)
gekennzei chnet , also dur ch den Ausdruck BY(X)~
GR (2). Nun i st BLAU zu GELB komplemcnt/~r, und
0
i
~'-o,5
- ~, 0 400
~OT ~ ROT
450 500 550 600 650 700
in nrn
Abb. 15. Farbanteilfunktion, entstanden aus dem Kurvenpaar
der Abb. 13 durch Normierung (Dividieren durch die Summe
der absoluten Betr~ige der Ordinatenwerte beider Kurven der
Abb. 13). Die Wellenl~nge X1=460 nm und deren kompensa-
tive Wellenl~nge (Gegenfarbe) X~ =562 nm sind durch Pfeile
im Kurvenbild angedeutet; sic zeichnen sich durch gleiche
prozentuale Anteile beider Farbensysteme bei entgegenge-
setzten Vorzeichen aus. - - Gestaltung der Abbildung R.
ENGELttARDT in Anlelmung an die Darstellung der hue
coe]]icient ]unctions yon HuRvIc]t urtd JAMtSSOW [16]
dgl. GRUN zu ROT. Daher mug die zu einem aus zwei
Komponent en zusammengeset zt en Spekt r al f ar bt on %
gehSrendc Gegenfarbe dadur ch gckcnnzei chnet sein,
dab zu i hren beiden Komponent en die Gegenfarben-
tSne akt i vi cr t werden und dab dies i m ent sprechenden
Mischungsverh/fltnis gcsehieht [16]: Wenn X1 und X2
Gegenfarben sind, so grit demnach:
B Y(X1) :GR (X1) = B Y (,~) :GR (X~). (5)
Um die zneinandergehSrigen Gegenfarben unmi t t el -
bar aus einem Kur vcnbi l d ablesen zu kSnnen, seien
die Far bval enzkur ven (Abb. 13) in , , Farbant ei l funk-
t i onen" [16] umgerechnet . Diese Funkt i onen sind auf
Abb. 15 dargestellt. Sie ent st ehen durch Division eines
j eden Kur venpunkt es der Abb. 13 dur ch die Summe
der absol ut en Betr/~ge dcr Ordi nat cnwert e der beiden
Kur ven. Nunmchr kann man ffir jedes X1 dasjenige
X= ~2 ablesen, ffir welches beide Kur ve n bei umge-
kehr t en Vorzeichen die ent spreehenden Ordi nat en-
wert e haben [16].
t t i er dur eh ergi bt sich die Zuordnung von Gegen-
f ar ben i m Rahmen der Modelliiberlegung. Das Ergeb-
nis i st auf Abb. 5 i m Vergleich zur empirisehen Kur ve
aufgct ragen. Die Uber ei nst i mmung zwischen bei den
Kur ven ist fi berraschend gut.
E 4. Farbtonunterscheidungs]unktion
Wenn der einer Wellenl/~nge X zugcordnet e Far bt on
dur ch das Verh/iltnis zwischen den zugehSrigen Wer t en
dcr Far bval enzkur ve gekennzei ehnet wird (s. E 3),
dann gi bt die Steigung der Far benant ei l f unkt i on
(Abb. 15) bei j eder Wellenl/~nge ei nen Hinweis darauf,
wie schnell sich der Far bt on in Abszissenrichtung/~n-
der t [16]. Je schneller sieh der Far bt on mi t dem Wellen-
1/~ngenunterschied /~ndert, dest o geringer mug die
Farbt onunt erschi edsschwel l c und dest o besser die
Unt erschei dungsgfi t e zwisehcn benachbar t en Wellen-
1/s sein. Daher liegt es nahe, den Di]]erentialquo-
tienten der Kur ve n der Abb. 15 (ohne Berficksichtigung
dcr Vorzeichen der Steigungen) als MaB ffir die Unt er -
schicdscmpfindlichkeit zu bet r acht en.
Exa kt wfirdc dies j edoch nur unt er fol genden Vor-
ausset zungen gel t en: 1. Wenn man die Far bt onunt er -
schiede zwischcn den benachbar t en Far ben BLAU und
GRI~N, GRUN und GELB, GELB und ROT sowie
ROT und BLAU quant i t at i v ci nandcr gleichsctzen
kSnnt e (dies i st in Abb. 15 implieite der Fall), und
2. wcnn die Zumi schung yon ,,physiologischem
WEI SS" , die i m Verl auf des Spekt r ums sieherlich
wechselt (verschiedene ,,S/~ttigung" der Spekt ral -
farbcn), vernachl/~ssigt werden dfirfte [16]. - - Da diese
bei dcn Vorausset zungen hi er ni cht berficksiehtigt wur-
den, gi bt die Kur ve des absol ut en Wer t es des Differen-
t i al quot i ent en der Kur ve n Abb. 15 nur cincn Hinweis
auf die ungef/~hre Kur venf or m der , , Far bt onunt er -
schei dungsfunkt i on" i m Rahmen der Modellvorstellung.
Tr ot zdcm i st diese Kur ve auf Abb. 8 zum Vergleieh
mi t der gemessenen Kur ve eingezeichnet. Die l~ber-
ei nst i mmung zwischen den For men beider Kur ven i st
befriedigend.
E 5. Schaltbild
Ei n l~berblick fiber die in Abschni t t E2 bis E4
gewonnenen Ergebnisse (s. vor allcm Abb. 5, 7, 8, 13,
14) zeigt, dab die in Abb. 12 und dur ch die For mel n
(1)--(4) wiedergegebene modellm/~Bige Verrechnungs-
weise eine befriedigende l ~berei nst i mmung mi t den
Vorausset zungen des Abschni t t s B2 liefert. Es l ohnt
sich daher, sie in For m eines Schaltbildes darzust el l en.
Dies i st in Abb. 16 geschehen. Das Schema stellt
gleichsam eine LSsung der Aufgabe dar, die durch
Abb. 4 symbol i si ert wurde. Als repr/~sentativ ffir den
Ei ngang in die Dat enver ar bei t ung sind oben die Mo-
del l kurven der Abb. 3 in abgefl acht er For m eingezeich-
net . Als repr/~sentativ ffir den Ausgang des Syst ems
h/~tte man die Darst el l ung der Abb. 7 ver wenden
kSnnen. I ch habe j edoch eine Darst el l ung vorgezogen,
die das ROT graphi sch als einen einheitlichen Aus
gangswert erkennen 1/~Bt - - ent sprechend der Voraus-
set zung (Abschni t t A), dab gleiche Empf i ndungen als
Indi z ffir gleiche physiologische I nf or mat i onswcr t e
gel t en sollen. Hi er dur eh ergi bt sich als Darst el l ung der
subj ekt i ven Far benwel t der (Farbcn-)Kreis (s. Ab-
sehni t t G2).
Abb. 16 enth/s neben den besprochenen Zusammenhgngen
noch eine modellm~l~ige Darstellung ftir die Zuordnung zwi-
schen den Meldungen der Farbreceptoren und der Empfindung
WEISS. ttierfiber wird im Abschnitt G3 N/~heres gesagt
werden.
4. Bd., Heft 6, 1968 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Dat enverarbei t ung beim Farbensehen des Menschen 217
E 6. Einbeziehung der Farbadaptation
Es g i b t ke i ne gl ei chzei t i ge Emp f i n d u n g von B L AU
u n d GE L B a m gl ei chen Or t des Ge s i c ht s f e l ds ; na c h
l s Ad a p t a t i o n a n B L AU e r s c he i nt a b e r
na e h Er s a t z des BL AU d u r c h n e u t r a l e Be l e u c h t u n g
a n d e m b e t r e f f e n d e n Or t des Ge s i e ht s f e l ds ei n GELB.
b l a u . griJn \ b j
( - 1 1+) ( - ) (+
" )
Abb. 16. InformationsfluBdiagramm, das die dureh die For-
meln (1)--(4) wiedergegebene Verreehnung graphiseh darstellt.
Die Eingangselemente blau, griin, gelb stellen modellm~Big
die Receptoren dar. Die Fakt oren ~ geben an, mi t welehem
rel at i ven Gewicht die Meldungen der Receptoren in die Ver-
rechnungsinstanzen eingehen, sofern man mi t gleichartig nor-
mierten Empfindlichkeiten der Eingangselemente rechnet
(entsprechend der Darstellung der Abb. 3). Die Verrechnungs-
instanzen summieren bzw. subtrahieren die Eingangsmeldun-
gen entsprechend den in den betreffenden Sektoren angege-
benen Vorzeichen. Das Zeichen 9, deut et an, dab positive und
negative Verrechnungsergebnisse auf verschiedenen Kan~len
weitergegeben werden. Es laufen also stets nur auf einem der
beiden Kan~le Meldungen weiter, je nach dem Verrechnungs-
ergebnis entweder nur auf dem ,, ~-"- oder nur auf dem , , - - "
Kanal . Die Empfangsinstanzen (unten) sollen die unmi t t el bare
physiologische Basis ffir die verschiedenen Farbenwahrneh-
mungen darstellen. - - Zum Problem des WEI SS s. Ab-
schni t t G3. Die auch hier vorzusehenden Gewichtsfaktoren
abW, agW und ayw wurden der ]~bersichtlichkeit wegen
weggelassen
W~ h r e n d de r v o r a n g e h e n d e n Ad a p t a t i o n bl aBt e da s
B L AU a l l m~hl i c h ab. I m La uf e ei nes Tages , w~h r e n d
de s s e n ei ne Ve r s u c h s p e r s o n u n u n t e r b r o c h e n ei ne bl a ue
Br i l l e t r ~gt , ge s c hi e ht di es f a s t v611ig [10].
Da s Ab b l a s s e n e i ne r l a n g d a u e r n d g e b o t e n e n F a r b e
u n d da s Na c h b i l d i n de r k o mp e n s a t i v e n F a r b e l as s en
si ch na c h v. ItOLST [13] a uf d a s gl ei che Pr i n z i p zur f i ck-
f f i hr en, we nn ma n ei ne Sc h a l t u n g wi e di e y o n Ab b . 17
z u g r u n d e l e gt : Di e F a r b me l d u n g e n we r d e n na c h de r
16b Kybernet i k, Bd. 4
S u b t r a k t i o n g e s o n d e r t i n j e ei ne s ehr t r ~ge i nt e gr i e -
r e nde I n s t a n z mi t e n t s p r e c h e n d l a n g s a me r Abkl i ng-
c h a r a k t e r i s t i k ge l e i t e t ; de r e n j ewei l i ger F u n k t i o n s z u -
s t a n d wi r d d u r e h Si gnal e i n de n Ka n a l d e r Ge ge nf a r be
ei nges pei s t . ( Fi i r di e Mode l l vor s t e l l ung wa r vor a us -
ge s e t z t wor de n, da ~ i m s ucces s i ven F a r b k o n t r a s t di e
j ewei l i ge k o mp e n s a t i v e F a r b e e r s c he i nt , s. Ab s e h n i t t
B 2f ) . Di es b e d e u t e t : Zusat z de r Ge ge nf a r be , f ol gl i ch
a uc h Subtralction von d e m ei genen F a r b we r t . Es ha n-
d e l t si eh hi e r be i al so u m ei ne ]eed-baclc-Schaltung;
de r e n St a b i l i t ~t wi r d hi er ohne n~her e Be gr f i ndung
al s ge ge be n vor a us ge s e t z t .
I n die Modellschaltung von Abb. 16 kSnnte man die von
Abb. 17 hineinzeichnen. Dies sei jedoch unterlassen, weil da-
durch ein zu unfibersichtliches Bild entstehen wiirde. Doch
sei festgehalten, da~ die vollst~indige Modellvorstellung die
Prinzipien von Abb. 16 mi t dem Prinzip der Far badapt at i on
- - z. B. nach Abb. 17 - - in sich vereinigt. - - Fi i r die folgende
Diskussion des abweichenden Farbensinns sind beide Prinzipien
notwendig.
Blau . Gelb
Abb. 17. Denkbare Sehaltung ffir die Far badapt at i on. Die
rechteckig gezeichneten Inst anzen F*(t) stellen Speicher dar,
welche durch einfliel3ende Meldungen aufgeffillt werden, deren
Funkt i onswert aber bei/ehlendem Einstrom allm~hlich wieder
zu null abni mmt . Der jeweilige Funkt i onswert h~ingt somit
zugleieh yon den jeweiligen und von den voraufgegangenen
Meldungen ab - - von diesen jedoch um so weniger, je l~ngere
Zeit seit ihrem Empfang bereits verstrichen ist. Der jeweilige
Funkt i onswert einer solchen Inst anz wird demnach durch ein
Faltungsintegral F*(t) beschrieben. - - I n der abgebildeten
Schaltung wird der jeweilige Funkt i onswert des Speichers in
die Bahn des antagonistischen Farbrecept ors eingespeist. - -
Die Zeichnung stellt dasjenige Funkt i onssyst em graphisch dar,
das v. HOLST zur LSsung der funktionellen Aufgabe der
Farbkonstanz entwickelt hat [13]
F. Ko n s e q u e n z e n aus de m Model l fi i r die St Srungen
des Far be ns i nne s
Di e Mode l l vor s t e l l ung f f i r di e Da t e n v e r a r b e i t u n g
b e i m F a r b e n s e h e n ( Abb. 16) e n t h ~l t - - a bge s e he n y o n
de n f i b e r t r a g e n d e n Le i t u n g e n u n d d e r S u mma t i o n s -
i n s t a n z - - / i i n / I n s t a n z e n , i n de ne n Tr a n s f o r ma t i o n e n
yon f a r b e n b e z o g e n e n Me l dunge n vor si ch ge he n: Di e
drei Ar t e n yon Re c e p t o r e n , i n de ne n di e p h y s i k a l i s c h e n
Ei nf l f i sse i n Ei n g a n g s we r t e des d a t e n v e r a r b e i t e n d e n
Sy s t e ms t r a n s f o r mi e r t we r d e n ; u n d di e beiden Sub-
t r a k t i o n s i n s t a n z e n , i n de ne n di e mal 3gebl i chen We c h-
s e l wi r kunge n zwi s chen de n Re c e p t o r e n me l d u n g e n
s t a t t f i n d e n . Di e ni ~chst l i egende Ar t u n d We i s e y o n
StSrungen i n di e s e m Mo d e l l s y s t e m be s t ~nde da r i n, d a b
ei ne ode r me h r e r e von di es en f i i nf I n s t a n z e n eliminiert
wiirden.
Am F l u $ d i a g r a mm Abb. 16 f f i hr en acht ver s chi e-
dene Ausf ~l l e zu ei ner Re d u k t i o n , aber noch nicht zum
218 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen Kybernetilc
vSl l i gen Ve r l us t der Wellenl/~ngenunterscheidung durch
dos Gesamtsystem: 1. Der Ausfall yon einer der drei
Arten yon Receptoren (drei M6glichkeiten); 2. der
Ausfall yon einer der beiden Subtraktionsinstanzen
( zwei M6glichkeiten) ; 3. der Ausfall yon einer der drei
Receptorenarten u n d einer der Subtraktionsinstanzen
(drei der sechs kombinatorischen M6glichkeiten). Alle
anderen Ausfi~lle, z.B. der Ausfall z wei er Receptoren-
arten, ffihren zum Verlust j eder Wellenl~ngenunter-
scheidung dut c h die Datenverarbeitungsstruktur
Abb. 16. (Hierbei sind nut die Zapfen in Betracht
gezogen; dal~ es beim Ubergang yon Zapfen- zum
Sti~bchensehen ouch beim Zapfenmonochromaten zu
einem gewissen Farbenempfinden kommen kann, hat
BLACKWELL [4] mitgeteilt.)
schnitte einander gleich sind; bei den fibrigen ffinf
Ausfallsformen sind die Integrale der zusammenge-
h6rigen Gegenfarbenkurven - - zum Tell extrem - -
verschieden. Dies ergibt sich, auch wenn - - wie bei der
Betrachtung des normalen Farbensehens im Ab-
schnitt E l c - - neutrale Beleuchtung vorausgesetzt
wird. Beispielsweise mul~ aus dem Fehlen des Gelb-
Receptors ein totales Ungleichgewicht des Signalein-
stroms in die BLAU/ GELB-Subt rakt i onsi nst anz fol-
gen: Einstrom n u r vom Blau-Receptor, auc h we n n di e
Be l e uc ht ung ne ut r al i st . Wie ein Blick auf Abb. 17 veran-
schaulicht, muB hierauf im Rahmen des Modellsystems
die Farbadapt at i on ansprechen; dies mul~ sich in dem
Kurvenbild, dos ffir dos Ergebnis der Datenverarbeitung
in dcm gest6rten System repr~sentativ ist, auswirken.
Fehtende /i ,~ , "~ ~ "
Funktionsglieder (0) ! ~ storunqen
I X N Pro'-)
C ~ /'~ Deuter-~ anomalie
J
Rezeptoren : gr~in / ' ~ ~ ~ retort-
% Oeuter-[ I
blau ~ ~ Orot- ~ anopie
Subtraktions- BLAU/GELB~/
Deuter- I E
instonzen GRON ~ROT / rrit - J
h l o d e l l - Z u o r d n u n g e n
Abb. 18 Abb. 19
r e
Abb. 18. Zuordnung der acht denkbaren (noch nicht zur totalen Farbenblindheit fiihrenden) Ausf~lle im Modellsystem der
Abb. 16 zu den klinisch bekannten (und mit einem eigenen Namen gekennzeichneten) FarbensinnstSrungen. Die
Deuteranopie erscheint an zwei Stellen des Schemas
Abb. 19. Graphische Konstruktion der Farbvalenzkurve bei der (Modell-)Protanopie. Ni~heres im Text. Die Berechnung kann
nur eine allererste Ann~herung an die tats~chlichen Verh~ltnisse bieten. Eine quantitative Ann~herung setzte z.B. die Kennt-
nis der inneren Verst~rkung im Farbadaptations-Regelmechanismus voraus. Auch ist hier - - wie ouch in den Berechnungen
der anderen Valenzkurven in Abb. 20, 22, 23 und 24 - - keine Korrektur an den Enden der Kurven angebracht, so dab sich
formal Verkiirzungen oder Verl~ngerungen des Sehbereichs ergeben, die nieht den Tatsachen zu entsprechen brauchen. - -
Nullstelle bei 487 nm
Ermittelt man nun nach den bisher angegebenen
Regeln die Konsequenzen der genannten Ausf~lle fiir
die Funkt i on der Modell-Datenverarbeitung, so ergibt
sich folgendes: Jede der acht Ver~nderungen der
Modellstruktur fiihrt zu einer bestimmten der si eben
klinisch bekannten Formen von gestSrtem Farbensehen
in deren auf Abb. I0 angegebenen Symptomen. Abb. 18
gibt die Zuordnung zwischen den Ausf/~llen im Modell-
system und den FarbensinnstSrungen schematisch
wieder.
Fiir alle Farbenblindheiten (Anopien) w~re es hiernach, wie
ouch HVRVIC~ und JAMESO~ [16] im Rahmen ihrer Modell-
vorstellung annahmen, charakteristisch, dab eine der beiden
Subtra]ctionsinstanzen ausf~llt. Den Farbanomalien entspr~che
nach Abb. 18 jedoch allein der Ausfall yon je einem der Seh-
~ t o l / e .
Bei der Ermittlung der Funktion der durch Elimi-
nation von Funktionsgliedern ver~nderten Modell-
struktur spielt dos im Abschnitt E 6 behandelte Prinzip
der Farbadapt at i on eine besondere Rolle : Nur bei zwei
der sieben Struktur~nderungen (Deuteranopie und
Tetartanopie) ergeben sich yon vorneherein (d. h. allein
durch die auszuffihrenden Subtraktionen) Kurven-
ziige, bei denen die Integrale fiber die jeweils zusam-
mengehSrenden positiven und negativen Kurvenab-
Wie die Farbadapt at i on bei der Ermittlung der
AusgangsgrSBen der gestSrten Modellsysteme berfick-
sichtigt werden kann, ist auf Abb. 19 ~fir dos Beispiel
der (Modell-)Protanopie angegeben: Die Protanopie
entspricht nach Abb. 18 derjenigen StSrung, bei der
die BLAU/ GELB-Subt rakt i onsi nst anz und dcr Gelb-
Receptor ausgefallen sind. Da damit das BLAU/ GELB-
Gegenfarbensystem ganz ausf~llt, bleibt nur dos
GRUN/ ROT-Syst em fibrig, dieses aber mit nur einem
der beiden zum ROT beitragenden Eing~nge, dem des
Blau-Receptors. Der hieraus primer resultierende
Kurvenzug ist in Abb. 19 relativ zur ,ursprOnglichen
Null-Linie" aufgetragen. Er entspricht i m k ur z we l l i ge n
Be r e i c h dem Kurvenzug des GRI[~N/ROT-Gegen-
farbensystems beim Normalsichtigen (vgl. Abb. 13).
Wenn nun - - entsprechend der Modellvorstellung
Abb. 17 - - so viele GR~)N-Meldungen in den Blau-
Kanal hineinflieBen, bis dos GRl~N-ROT-Gleichge-
wicht wieder hergestellt ist, so entspricht dos graphisch
bzw. rechnerisch einer Versetzung des gesamten Kur-
venzuges in Ordinatenriehtung nach oben bzw. einer
entsprechenden Verschiebung der Null-Linie nach
unten. Wie sieh auf Abb. 19 erkennen l~l~t, wandert
dadurch der Nulldurchgang des Kurvenzuges in Ab-
4. Bd., Heft 6, 1968 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Dat enverarbei t ung beim Farbensehen des Menschen 219
s z i s s e nr i c ht ung, u n d z wa r i n di e s e m Fa l l e u m r u n d
15 n m zu gr SBer en Wel l enl i ~ngen.
Di e Ab b . 2 0 - - 2 4 zei gen di e a uf e n t s p r e c h e n d e
We i s e g e wo n n e n e n Mo d e l l k u r v e n f f r di e i n Ab b . 18
a n g e g e b e n e n Ausf ~l l e. Ei n Ver gl ei ch mi t de n a uf
Ab b . 10 z u s a mme n g e s t e l l t e n Vo r a u s s e t z u n g e n ffi r di e
Me r k ma l e de r i n Be t r a c h t gezogenen F a r b s e h s t S r u n g e n
l ~Bt f i ber al l gut e ] ~b e r e i n s t i mmu n g d e u t l i c h we r d e n :
t , O [ / / ~ P r o t a n o p i e / T r i t a n o p i e
Q51 / ~ D e ~ e r a n o p i e
400. 4 5 0 , , 500 550 600 650 700
I \ ",L\ / /
- 1,0 P f o d e U k u r v e n
Abb. 20. Aus der Modellrechnung hervorgehende Farbval enz-
kurven fiir die beiden Formen der Rot -Gri i n-Bl i ndhei t (Prot-
anopie, Deuteranopie) und die Blau-Gelb-Blindheit (Tritan-
opie). Die Deuteranopiekurve ent spri cht der BLAU-GELB-
Valenzkurve ( BY) des normalen Farbensehens (Abb. 13). Die
Tri t anopi ekurve wurde mi t derselben Methode gewonnen, wie
sie fiir die Protanopie beschrieben und auf Abb. 19 veran-
schaulicht wurde. Die Nullstellen der drei Kurven sind 487,
502 und 564 nm; vgl. dami t die Angaben auf Abb. 10
0 ,5 T e ta rta n o p /e
0 ' , ,
\ 50o ,to/ o
. ~ ] ~ / }t i n n m
t ~ - ( ~ 5 M o d e l l k u r v e
- I , 0 L
Abb. 21. Farbval enzkurven der (Modell-)Tetartanopie. Sie ent-
spricht der ROT-GR~N-Val enzkurve (R-G) des normalen
Farbensehens (Abb. 13)
Di e ] ~b e r e i n s t i mmu n g e n l i egen be i de n f e hl e nde n
Sehs t of f en, be i d e n Ve r ki i r z unge n des s i c h t b a r e n Spe k-
t r u ms u n d - - be s onde r s k r i t i s e h - - bei de n Wel ] en-
1/~ngen d e r Gr a us t e l l e n. Di e Gr a u s t e l l e n e n t s p r e c h e n i m
Model l d e n Ne u t r a l s t e l l e n ei nes Ge g e n f a r b e n s y s t e ms ,
s of er n n i c h t da s j ewef l s andere Ge g e n f a r b e n s y s t e m bei
d e r b e t r e f f e n d e n We l l e nl / i nge ei ne F a r b me l d u n g l i ef er t .
Au s d i e s e m Gr u n d e e r s c he i ne n i m Model l Gr a u s t e l l e n
i m S p e k t r u m 1. be i d e n j e n i g e n Fa r b s e h s t Sr u n g e n , bei
de ne n ei ne de r b e i d e n S u b t r a k t i o n s i n s t a n z e n aus ge-
f al l en i st , al so be i de n vi e r Di c hr oma s i e n, 2. be i d e r
Prot anomal i e, obwohl d o r t be i de Ge g e n f a r b e n s y s t e me
a k t i v s i nd ( Abb. 22) ; a b e r de r e n be i de Ne u t r a l s t e l l e n
l i egen na e h de r Mo d e l l r e c h n u n g be i na he bei de r s e l be n
We l l e nl ~nge . - - Es i s t a b e r a u e h ve r s t s da{~
ei ne Gr a us t e l l e i m S p e k t r u m d e r Pr ot anomal en ma n e h -
ma l a nge ge be n, ma n c h ma l a b e r a uc h ge l e ugne t wi r d :
Be i de Ge g e n f a r b e n s y s t e me d e r P r o t a n o ma l e n s i nd j a
na c h d e r Mode l l vor s t e l l ung bei n e u t r a l e r Be l e u c h t u n g
f a r b v e r s t i mmt , we s we ge n di e Po s i t i o n e n de r Gr a u-
s t el l en de r be i de n Sy s t e me verh/~ltnism/~l~ig v a r i a b e l
s ei n mi i i ~t en; si e b r a u c h e n si eh be i v e r / i n d e r t e m Zu-
s t a n d de r F a r b a d a p t a t i o n n i c h t me h r zu decken. - -
~ h n l i c h l i egen di e Ver h/ ~l t ni sse be i d e r Deut eranomal i e
1 , ~
i /\ ro,ooo o..
I \ B
. \ f , , .
400 ~5 0 , 500 550 60.o
/
-1"0~ ~ / ~ G R ( I N
6 5 0 ? 0 0
i n n m
H o d e l l k u r v e n
Abb. 22. Farbval enzkurven der (Modell-)Protanomalie. Die
ROT-GR~N-Val enzkurve gleicht der Protanopiekurve der
Abb. 20. Die BLAU-GELB-Kurve wurde folgendermal]en kon-
st rui ert : Zun~chst wurde die Blau-Absorptionskurve negativ
aufgetragen ( ~bB- 1). Daraufhin wurde im positiven Bereich
ein Fel d yon gleicher Fl~chengrSl]e konstruiert, seitlich be-
grenzt durch die Fl anken der Blau- und der Grfin-Absorptions-
kurve nach Multiplikation mi t den Fakt oren ~bR= 0,6 und
~gG 1,7; dieses Fel d repr~seatiert die Gelb-Meldungen, die
auf dem Weg fiber die F*-Inst anz (s. Abb. 17) yon der BLAU-
Leitung in die Gelb-Leitung einfliel~en. Daraufhin wurde die
Subt rakt i on vorgenommen ( - - blau ~- gelb), so dal] eine
BLAU-GELB-Funkt i onskurve ent st and. Hierauf wurde die
Null-Linie so weir - - ~hnlich wie in Ahb. 19 - - versehoben,
bis Fl~ichengleichheit zwischen der BLAU- und der GELB-
Kurve erreicht war. All dies geschah wie in Abb. 19 unt erVer-
wendung der linearen Wellenzahlenskala (vgl. Abschni t t B1).
Die entstandenen Kurven wurden dana in die lineare Wellen-
ldngenskala umgezeichnet. - - Die Konst rukt i on einer BLAU-
GELB-Valenzkurve bei fehlenden Gelb-Receptoren ist zur
Zeit nur auf Grund einiger willkiirlicher Ausnahmen m5glich,
wie sie auch in der obigen Herleitung stecken. Doch sollte bier
ein erster Hinweis auf die ungef~hren Formen der Valenz-
kurven der Protanomalie gegeben werden, die sich aus der
Modellrechnuag ergeben. - - Durcht ri t t spunkt e durch die
NulI-Linie 487 und 495 nm
I"01 Oeuteranomalie
- ~ 0 1 . I / . , \ , ~ ,
4 0 0 4 5 0 ~ . . 5 5 0 6 0 0 6 5 0 i n ~ n 2
| \ / t4odellkurven
_ I , ~B L A ~
Abb. 23. Farbval enzkurven der (Modell-)Deuteranomalie. Die
BLAU-GELB-Kurve ent spri cht der entsprechenden Far b-
valenzkurve des Farbnormal en (s. Abb. 13). Die GR~N- ROT-
Kur ve ist nach den gleichen Prinzipien konst rui ert wie die
BLAU-GELB-Kurve der (Modell-)Protanomalie Abb. 22.
Durcht ri t t spunkt e durch die Null-Linie 502 und 530 nm
( Abb. 23) : Hi e r w~r en di e GRl ~N- Me l d u n g e n so
s c hwa c h, daI~ di e Ne u t r a l s t e l l e des B L AU- GE L B -
Sy s t e ms f a r bl os e r s e he i nt .
Be i de n dr ei F a r b a n o ma l i e n sowi e bei zwei de r
Di c h r o ma s i e n b e f i n d e t si ch na c h de r Mode l l vor s t e l l ung
d e r Me c h a n i s mu s d e r F a r b a d a p t a t i o n be i neut ral er Be-
l e u c h t u n g ni cht i n de r Ru h e l a g e ; d a s F a r b s e h s y s t e m
i s t / a r b v e r s t i mmt . Di es mul3 z ur Fol ge ha be n, d a b di e
220 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Mens chen Kybernetilc
Fa r bs t i mmung sehr st ar k yon der jeweiligen T6nung
des Gesichtsfeldes abh/~ngig ist, aber auch von Hellig-
kei t sschwankungen; denn die Fa r bs t i mmung mug bei
Dunkel hei t die Tendenz haben, zu i hrer Ruhel age zu-
ri i ckzukehren. - - Diesen Modelleigenschaften k6nnt en
die Ph/~nomene des , , gest ei gert en Far bkont r as t es " , der
,,Labilit/~t" des Far bensi nnes und der , , Unsi cherhei t
der Far bener kennung" ent sprechen, wie sie als kenn-
zei chnend fiir die Farbenanomalien beschri eben wer-
den [5].
' ~ f
Tritanoma/ie
0 , 5
o, \
,~ 4oo ZsoN, 500 55o 6oo 65o 7o0
[ B,A
. o , , / .o ,.k rvon
~ - G R O N
- 1 , 0
Abb. 24. Farbvalenzkurven der (Modell-)Tritanomalie. Die
GRI~N-ROT-Kurve entspricht der Valenzkurve der Tritanopie
(Abb. 20). Die BLAU-GELB-Kurve ist nach den gleichen
Prinzipien konstruiert wie die BLAU-GELB-Kurve beider
Protanomalie (Abb. 22), nur dab dort der Gelb-, hier aber der
Blau-Beceptor ausf~llt. Durchtrittspunkte durch die Null-Linie
520 und 564 nm
G. Sehlullfolgerungen
G1. Anwendbarkeit der Modellvorstellung
Die in Abschni t t D er ar bei t et e und auf Abb. 16
(und 17) dargest el l t e Model l vorst el l ung hat sich als
geeignet erwiesen, s~mt l i che in Absehni t t B aus dem
Tat sachenber ei ch des nor mal en und des gest 6r t en
Far bensehens des Menschen zusammengest el l t en Vor-
ausset zungen zu ei nem wi derspruchsl osen Bi l d zu-
sammenzuf i i gen: Dabei handel t es sieh j edoeh aus-
drticklich um eine Modelliiberlegung: die Ei ngangs-
wert e (Abb. 2) wur den - - vergl i chen mi t den experi -
ment el l gewonnenen Kur ve n - - in einer ver ei nf acht en
For m ver wendet ; und die Anzahl der in das Modell
hi nei ngest eekt en Vor ausset zungen aus dem Berei eh der
psychophysi sehen Ph/ i nomene des nor mal en und des
abwei chenden Far bensi nnes wur den bewuBt begrenzt .
Es f r agt sich daher, mi t welcher Wahrschei nl i chkei t
die Model l vorst el l ung die tats/~ehlichen Vorg/inge der
physi ol ogi schen Dat enver ar bei t ung bei m Far bensehen
des Menschen ri cht i g wi edergi bt .
Zweifel hi eran kSnnt en sich aus fol genden l~ber-
l egungen herl ei t en: 1. AuBer dem Sys t em der Abb. 16
kSnnt en noch andere Syst eme denkbar sein, die - - als
t heoret i sche Modelle - - das gleiche leisten. 2. Die in
Abschni t t B zusammengest el l t en Vor ausset zungen
k6nnt en t r ot z der auf die Auswahl ver wendet en Sorg-
f al t ni cht r epr / t sent at i v sein; es k6nnt e ni cht beriick-
si cht i gt e Fa kt e n geben, die die M6glichkeit der in
Abb. 16 angegebenen Verrechnungswei se widerlegen.
Auf den erst en Ei nwand w/~re zu ant wor t en : Ei ner-
seits sind aus logischen Gri i nden - - s. Abschni t t D - -
auBer der besprochenen nur noch solehe Modellvor-
st el l ungen auf die Vorausset zungen des Abschni t t s B
anwendbar , die st r ukt ur el l kompl i zi er t er sind; bei-
spielsweise mtiBte dann mehr als nur eine der vi er
,,reinen Fa r be n" (BLAU, GELB, GRUN, ROT) aus
den Meldungen von zwei Zapf enar t en gespeis~ werden
(im Modell Abb. 16 i st es nur das ROT). Meist bew/ i hrt
sich aber in der Biologie das heuri st i sch f r ucht bar e
Pri nzi p, die jeweils ein]achste unt er den den Tat sachen
gerecht wer denden Vorst el l ungen als Ar bei t shypot hese
zu verfolgen. - - Anderersei t s erwei st es sich erfah-
rungsgem/~g als ~uBerst sehwierig, ffir eine grSgere
Anzahl von unabh/~ngig gewonnenen Funkt i ons dat en
einen wi derspruehsl osen Sys t emzus ammenhang zu
l i nden; dab fiir die fiber 20 Ei nzel dat en und Megkur ven
des Abschni t t s B aber ni cht nur eine, sondern zugleich
noch eine zwei t e in sich wi derspruchsl ose Modellvor-
stellung m6glich sein sollte, hal t e ieh fiir unwahr-
scheinlieh. Die M6gliehkeit hierfiir prinzipiell zu
negieren, w/~re aber ni cht zu begriinden.
Zum zwei t en Ei nwand w/~re zu erwi dern : Nat fi rl i ch
st eckt die M6glichkeit zum I r r t u m in jeder Auswahl
von empi ri schen Vor ausset zungen ffir eine t heoret i -
sche l~berlegung. I ch ver sucht e dieser Gef ahr zu be-
gegnen, i ndem ieh solehe Dat en als repr/ ~sent at i v fiir
das Far bensehen des Menschen ausw/~hlte, die aus mSg-
lichst unabh/~ngigen Beobacht ungen herr/ihren.
Diese l ~berl egungen veranl assen mi ch zum Aus-
sprechen der Arbeitshypothese [11], dab die physi o-
logische Dat enver ar bei t ung bei m Far bensehen des
Menschen dur ch die For mel n (1)--(4) in Abschni t t E 2
und durch Abb. 16 qual i t at i v und ann/~hernd quant i -
t a t i v zut r ef f end wi edergegeben wird. I n den fol genden
Abschni t t en seien einige Grundzi i ge des Far bensehens
des Menschen beschrieben, wie sie sich beim Zutre][en
der Hypot hes e darst el l en wfirden.
G2. ~ber das ROT und den Farbenkreis
Ei ne auffal l ende Besonder hei t der Modellvorstel-
l ung Abb. 16 best eht dari n, dab die Far bempf i ndung
ROT von zwei Sehstoffen, bl au und gelb, also von zwei
Zapf enar t en i nduzi ert wird. Es w/~re aber falsch, das
ROT dar auf hi n als Mischemp]indung anzusehen. Nur
ein kleiner Berei eh rei ner Spekt r al f ar ben (ira Modell
zwischen 470 und 520 nm, s. Abb. 2) beeinflul~t zu-
gleich den Bl au- und den Gel b-Sehst off; zu di esem
Spekt ral berei ch geh6rt iiberdies eine viel st/~rkere
Wi r ks amkei t des Gri i n-Sehst offs, so dab die ins
GBI ~N/ BOT- Sys t em ei nt r et enden und dabei sich
, , mi schenden" Bl au- und Gel b-Mel dungen gar keine
ROT- Empf i ndung ausl6sen kSnnen, sondern sich nur
in der Reduzi er ung der GRl ~N- I nt ensi t / i t auswi rken.
Man mug das ROT dar um nach der Modellvor-
st el l ung als eine zweite Qualitiit sowohl des Bl au- als
auch des Gel b- Recept or s auffassen. Die ROT- Empf i n-
dung wi rd von den selben Sehst offen bzw. Beeept or -
mel dungen i nduzi ert wie die Empfi ndungsqual i t / ~t en
BLAU und GELB. Bl au- und Gel b- Recept or en w/~ren
danach zut r ef f end als , , BLAU- und - ROT- " bzw. als
, , GELB- und - ROT- Recept or en" zu bezeichnen.
DaB sieh dabei das BOT dem BLAU bzw. dem
GELB i m si eht bar en Spekt r um nun ni cht einfaeh
i i berl agert , sondern in seiner Empf i ndungsst / i r ken-
kur ve gegen BLAU und GELB verschoben ist (s.
Abb. 13), liegt daran, dab yon den ki i nft i gen BOT-
Mel dungen die Mel dungen des Gri i n-Sehst offes subt r a-
hi ert werden, und dag die Gri i n-Mel dungen dabei mi t
ei nem gr6fleren Gewicht in die Ver r echnung ei ngehen:
Dadur ch werden die Maxi ma der ROT- Empf i ndung
von denen der BLAU- und der GELB- Empf i ndung in
Ri cht ung auf die Enden des Spekt r ums gl ei ehsam
4. Bd., He/t 6, 1968 B. HASSENSTEII~: Modellrechnung zur Datenverarbeitung beim Farbensehen des Menschen 221
,,abgedr/ingt". Abb. 25 demonstriert dies schematisch.
Damit wird deutlich, welchen funktionellen Sinn es
hat, dab die Grfin-Meldungen mit einem hSheren Ge-
wicht als ihre beiden Antagonisten in die Verrechnung
eingehen: Hierdurch wird ein Maximum an Farbton-
unterschieden in den l~andbereichen des sichtbaren
Spektrums erreicht.
Da die ,,zweite Qualit/it" des Blau- und die ,,zweite
Qualit/~t" des Gelb-Receptors somit vornehmlich
durch die Strahlung des kurzwelligen und des lang-
welligen Endes des sichtbaren Spektrums ausgelSst
werden, und well diese beiden ,,zweiten Qualit/~ten"
einander gleich sind, sind die endstgindigen Farben des
Spektrums einander qualitativ gihnlicher als den Farben
der Mitre des Spektrums; VI OLETT ist dem SPEK-
TRALROT verwandter als dem GRUN. Will man die
qualitative Ahnlichkeit graphisch repr/~sentieren, so
muB man die Enden des Spektrums einander n/iher-
bringen als den mittleren Tcilen des Spektrums. Hier-
durch deutet sich der ,,Farbenkreis" (Abb. 26) an. Man
vervollst~ndigt ihn, indem man die Enden des Spek-
trums durch diejenigen Farbt6ne verbindet, die sich
durch Mischung yon Lichtern des kurz- und lang-
welligen Endes des Spektrums ergeben; hierdurch ent-
steht der PURPUR-Berei ch.
Da sowohl dem Blau- wie dem Gelb-Receptor je
zwei Empfindungsqnalit/iten zugeordnet sind, sind die
Spektralfarben an den beiden Enden des Spektrums
MischqualiEiten: am kurzwelligen Ende VI OLETT =
BLAU-ROT-Mischung; am langwelligen Ende SPEK-
TRALROT = ROT-GELB-Mischung. Die reine Emp-
findung ROT kann demgem/~B durch kei n spektralreines
Licht induziert werden. Sie entsteht nur durch eine
Mischung von kurzwelligem und langwelligem Licht:
Dem SPEKTRALROT muB so viel VI OLETT oder
BLAU zugegeben werden, dal] die GELB-Beimischung
des SPEKTRALROTs gerade zu ,,neutral" kompen-
siert wird. In der Tat empfinden Versuchspersonen,
denen auBer SPEKTRALROT auch Mischlichter zwi-
sehen BLAU und ROT zum Vergleich angeboten wer-
den, als reines ROT bei Neutralstimmung des Auges
keine reine Spektral/arbe, sondern eine Mischung aus
(viel) SPEKTRALROT und (wenig) VI OLETT oder
BLAU [12].
Auch entspricht - - sowohl nach der Modellvor-
stellung als auch empiriseh - - die kompensative Farbe
zu reinem GRI~N keiner reinen Spektralfarbe, sondern
der eben genannten Mischung aus SPEKTRALROT
und VI OLETT (oder BLAU). - - Zusammenfassend
kann man somit sagen : Reines ROT entsteht nur durch
Mi schun9 reiner Spektralfarben ; durch diese Mischung
werden die den Spekt ral f arb- Emp/ i ndungen zugeord-
neten Beimischungen BLAU und GELB gegenseitig
zu null kompensiert, so dab die physiologisch einheit-
liche ROT-Meldung iibrigbleibt.
Physikalisch reine Spektralfarben k6nnen also psycho-
physisch reine Farben oder auch Mischfarben induzieren; die
psychophysisch reinen Farben lassen sich von reinen Spektral-
farben oder auch von spektralen Gemischen hervorrufen; nur
ROT macht eine Ausnahme: Es l~Bt sich nur durch spektrale
Gemische hervorbringen.
G 3. Bemerkungen zum WEI S S - Problem
Gegenfarben, in entsprechendem Intensit/itsver-
h/~ltnis am gleichen Gesichtsfeldort dargeboten, 15-
schen sich gegenseitig in ihren Farbcharakteren aus;
es ergibt sich aber nicht die Empfindung ,,kein Licht",
sondern die nicht farbige Qualit/~t WEI SS. Der dem
WEI SS entsprechend physiologische Ausgangswert
kSnnte sich in dieser Situation theoretisch auf zweierlei
Weisen bilden: Durch nichtlineare Wechselwirkung,
z.B. Multiplikation, zwischen den Meldungen der anta-
gonistischen Farbreceptoren; oder durch unmittelbare
R OT B L A U G R I ~I N GE L B ROT
l .gr(.i n
1,5.grfin
2.gr~in
2,5.gr~ir
400 ~50 500 550 600 650 700
Z in nm
Abb. 25. Schematische Darstellung der Farbenberemhe im
Spektrum bei verschiedenem relativen Gewicht agG der
,,Gr/in"-Meldungen; alle anderen Meldungen sind in den vier
Teilabbildungen mit gleichbleibendem Gewicht eingerechnet:
~bB ~ 1 ; ~yy 0,6; ~bR. 1 ; avR l.Alle Einzelkurven wurden
auf gleiche Maxim~lhShe nor~niert; Vorzeichen wurden nicht
beriicksichtigt. Man erkennt, wie auf der kurzwelligen Seite
bei zu geringem Unterschied zwischen c%i Lund ~gG das BLAU
und das ROT nicht voneinander differenziert sind; der gesamte
Bereich wiirde unterschiedslos VIOLETT ergeben. Hier ent-
spricht die unterste Teilabbildung etwa den tats/ichlichen Ver-
hiiltnissen (s. Abb. 13, 14). Im langwelligen Bereich wird das
Optimum der Differenzierung dann erzielt, wenn der GRt~N-
ROT-t~bergang etwa mit dem GELB-Gipfel fibereinstimmt.
Dies ist in der ersten und zweiten Teilabbildung der Fall. Den
tatsKchlichen Verh~iltnissen entsprieht etwa die zweite
Teilabbildung
475 ~_ ~'J q 570
380
xr176 x %

Abb. 26. Darstellung des ,,Farbenkreises" mit Andeutung der
Anteile der Farben BLAU, GRUN, GELB und ROT. Zur
Konstruktion wurden verwendet: Die Farbenanteilfunktion
Abb. 15 und das ,,Farbendreieek" [15] Abb. 31
Signale der Farbreceptoren auf Bahnen, die die Sub-
traktionsinstanzen umgehen. Da zur Zeit kaum etwas
ffir die erste Alternative spricht, sind in das Schema
der Abb. 16 drei yon den Receptoren ausgehende
signalleitende Verbindungen eingezeichnet, die zum
Ausgangspunkt WEI SS hinfiihren. (Dabei ist die
222 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Dat enverarbei t ung beim Farbensehen des Menschen Kyber~etik
Le i t u n g v o m Bl a u - Re c e p t o r gestrichelt ge z e i c hne t al s
Au s d r u c k d a v o n , d a b d e r Be i t r a g di eses Re c e p t o r s z u m
WE I S S , f al l s i b e r h a u p t v o r h a n d e n , s ehr ger i ng i st . )
Ff i r di e q u a l i t a t i v e Ri c h t i g k e i t di es er M0del l an-
n a h me s p r i c h t f ol ge nde s : Sowohl b e i m Fe h l e n des
Gel b- wi e be i d e m des Gr i i n - Re c e p t o r s - - n i c h t a b e r
b e i m Fe h l e n des Bl a u - Re c e p t o r s - - i s t di e Helligkeits-
verteilung i m S p e k t r u m ve r / i nde r t . I h r Ma x i mu m ( i m
No r ma l f a l l bei e t wa 560 nm) l i egt i m e r s t e n Fa l l ( Pr ot -
anopi e) be i e t wa 540 nm, i m z we i t e n ( De ut e r a nopi e )
bei e t wa 570 n m [5].
Dariiber hinaus soll jedoeh an dieser Stelle zum Problem
,,Helligkeit und WEI SS '~ keinerlei Stellung bezogen werden,
vor allem ni cht zu den Fragen, ob der Beitrag der Grfin- und
Gelb-Receptoren zur WEI SS- Empf i ndung gleieh gr ol ist, ob
auch der Blau-Receptor einen Beitrag liefert, ob die Far b-
meldungen einen eigenen, von ihrem etwaigen WEI SS- Gehal t
verschiedenen , , Helligkeitseharakter" besitzen, ob die Farb-
meldungen nach den SubtraktionsvorgEngen noch einmal mi t
den WEISS-Meldungen in Wechselwirkung t ret en usw. Die
Einffihrung der WEI SS- St r ukt ur en in die Modellsehaltung
Abb. 16 sollte nur den Charakter einer allerersten AnnEherung
an diese Probl emat i k haben. Sie ist jedoch zur ersten Orien-
tierung in der folgenden Frage yon Nutzen:
G 4. Farbenperimetrie
Tr/~fe di e d u r e h Ab b . 16 d a r g e s t e l l t e Hy p o t h e s e zu,
so wf i r den di e dr e i d u r e h di e F a r b e n p e r i me t r i e u n t e r -
s c h e i d b a r e n e x t r a f o v e a l e n Ne t z h a u t z o n e n ver s chi e-
de ne r F a r b t i i c h t i g k e i t von auBen n a c h i nne n di e Ab-
f ol ge y o n dr ei a u f e i n a n d e r a u f b a u e n d e n /unktionellen
Entwicklungsstadien des Fa r b e n s e h e n s r e pr ~s e nt i e r e n
(vgl . Abb. 9 u n d 16) : Di e s Zone e n t h i e l t e aus-
schl i eBl i ch Za p f e n mi t d e m P i g me n t de r Gelb-Recep-
t or en, u n d z wa r n u r i n Ve r b i n d u n g mi t de n WE I S S -
I n s t a n z e n . I n d e r n ~c h s t i n n e r e n Zone k/ i me n h i n z u :
1. Da s Bl a u - P i g me n t ; 2. di e B L AU/ GE L B - S u b t r a k -
t i o n s i n s t a n z e n mi t de n Ve r b i n d u n g e n zu de n BLAU-
u n d GELB- Au s g a n g s we r t e n . Di e Ve r b i n d u n g des
Ge l b - Re c e p t o r s z ur WE I S S - I n s t a n z bliebe dabei er-
halten; si e v e r mi t t e l t e de n WE I S S - E i n d r u c k b e i m
e ve nt ue l l e n Ei n a n d e r - Au s l 6 s c h e n de r Bl a u- u n d Gel b-
Me l dunge n. - - Di ese zwei t e Ne t z h a u t z o n e e nt s pr i i c he
gem/~B i hr e r F a r b e n t i i c h t i g k e i t d e m Zu s t a n d de r
Deuteranopie.
I m i nne r e n e x t r a f o v e a l e n Be r e i c h d e r Re t i n a tr/~te
d a n n de r d r i t t e , de r Gri~n-Receptor hi nzu. ~ h n l i c h
wi e z uvor de r zwei t e, d e r Bl a u - Re e e p t o r , so knf i pf t
a uc h er d u r c h sei ne a b l e i t e n d e n Ba h n e n iiber eine dop-
pelte Subtraktionsinstanz di e Be z i e hung zu de n be r e i t s
v o r h a n d e n e n Ar t e n von Za p f e n ; f f i r i hn s i nd es zwei
Pa r t n e r , d e r Gel b- u n d d e r Bl a u - Re c e p t o r . Hi e r d u r c h
wi r d d a n n n i c h t n u r eine neue Qual i t / ~t ge wonne n,
s o n d e r n de r e n zwei : GRt ~N und ROT. Da b e i war , wi e
obe n i n Ab s c h n i t t G2 be s c hr i e be n, da s gr 6Ber e Ge-
wi c ht e nt s c he i de nd, mi t d e m di e Gr f i n- Me l dunge n i n
di e Ve r r e c h n u n g mi t de n Bl a u- u n d de n Ge l b- Me l dun-
gen e i n t r a t e n .
I m l~ahmen der frfiheren Anschauung (entsprechend
Abb. 11) muBte man die unplausible Annahme machen, bereits
in dem BLAU-GELB-sichtigen Netzhautbereich mfiBten alle
drei Zapfenarten wie in der vollstEndig farbentfiehtigen Zone
vorhanden sein, da sieh j a das GELB aus Grfin- und , , Rot "-
Meldungen ergeben sollte. Es war dann aber sehwer einzusehen,
warum in diesem Bereieh gerade die primgren Meldungen der
Grfin- und der , , Rot"-Receptoren, nEmlich GRt3N und ROT,
nicht wahrnehmbar sein sollten.
Sollte die hier entwickelte Modellvorstellung zutreffen, so
folgten aus ihr entschiedene Forderungen an die synaptischen
Schaltungen im Zusammenhang mi t den untersehiedlichen
farbentiiehtigen Retinabereichen; diese Synapsen wird man
wohl in der Ret i na selbst erwarten dfirfen. I n der Peripherie
were nur ein einziger Synapsent ypus zu erwarten: von Gelb-
Receptoren zu WEISS-Lei t ungen (Abb. 16, ganz rechts). Das
nEehst-innere Fel d wiirde zusEtzlich Verrechnungsinstanzen
mi t zwei Art en yon EingEngen (yon Blau-Zapfen und Qelb-
Zapfen; die einen exzitatorisch, die anderen inhibitorisch) er-
warten lassen (Abb. 16, ganz links). I m extrafovealen Zentral-
bereich wEren dazu noch Verrechnungsinstanzen mi t insge-
samt drei Art en yon EingEngen, zwei exzitatorischen und einem
inhibitorischen (oder umgekehrt) zu fordern (Abb. 16, Mitte).
G 5. Farbtonunterscheidung
Di e e n t s c h e i d e n d e bi ol ogi s che F u n k t i o n des F a r -
be ns e he ns i s t di e We l l e n l i i n g e n u n t e r s c h e i d u n g . Di e
F a r b t o n u n t e r s c h e i d u n g s f u n k t i o n ( Abb. 8) - - ode r
be s s e r : da s I n t e g r a l f i ber di ese - - wi i r de ei n (al l er-
di ngs a uf di e S p e k t r a l f a r b e n be s c hr ~nkt e s ) MaB f f i r
di e bi ol ogi s che Le i s t ungs f / i hi gke i t ei nes F a r b e n s y s t e ms
da r s t e l l e n.
Wie die ErSrterungen von Abschni t t E4 erkennen ]iel]en,
ist der formale Zusammenhang zwischen der Farbt onunt er-
scheidungsfunktion und den Absorptionskurven der Sehstoffe
keineswegs einfach: Die Modell-Farbtonunterscheidungsfunk-
tion Abb. 8 gi bt den Differentialquotienten der auf Prozent-
werte umgerechneten (Abb. 15) Farbempfindungskurven
(Abb. 13) wieder, welehe selbst erst durch die Transformations-
formeln (1)--(4) aus den Absorptionskurven (Abb. 3) ent-
stehen. Eine manchmal vermut et e direkte Korrel at i on zwi-
schen gut er Farbt onunt erschei dung und Mischfarben sowie
zwisehen schlechter Farbt onunt erschei dung und Grundfarben
ist daher als allgemeine Regel ni cht aufrechtzuerhalten. Dies
kSnnte ffir kfinftige Untersuchungen fiber das Farbensehen
yon Tieren wichtig sein. - - Abb. 27 zeigt in einer tabellarischen
Zusammenstellung, wie wenige augenfEllige Korrelationen aus
dem Zueinander yon Absorptionsmaxima, reinen Far ben und
Maxima der Farbtonunterscheidungsfunktion abzulesen sind.
nm
I ! i Absorptionsmaxirna der Sehstoffe 445 535 570
A der .,reinen" Farben ,$75 500 575
A bester Fctrbtonunterscheidung 440 500 580
GrausteUen bei Forbenblindheilen 490 500 575
Abb. 27. UngefEhre WellenlEngen von , , Kardi nal punkt en" bei
der Farbenwahrnehmung des Menschen. t3bereinstimmungen
linden sich in der ersten der drei Wertekolonnen zwischen den
Zahlenangaben der Zeilen 1 und 3; in der zweiten Wertekolonne
zwischen den Zeilen 2, 3 und 4; und in der dri t t en Werte-
kolonne zwischen 1, 2, 3 und 4. Keine Korrel at i on zwischen
den Zeilen ist also durchgehend! Die Modellreehnung be-
schreibt den Formalismus, nach dem die PhEnomene der
Zeilen 1 ~ mi t ei nander zusammenhEngen
G6. ~ber den gest6rten Farbensinn
Tri~fen di e Mode l l vor s t e l l unge n d e r Abb. 16 a uf di e
F a r b e n s i n n s t S r u n g e n i n de r We i s e zu, wi e di es i n Ab-
s c h n i t t F u n d de n Ab b . 1 8 - - 2 4 d a r g e s t e l l t i st , so w/~ren
d a mi t ma n c h e of f enen F r a g e n u n mi t t e l b a r b e a n t wo r -
t e t ; es mi i l t e n a b e r a uc h ei ni ge de r z e i t g~ngi ge An-
s e h a u u n g e n r e v i d i e r t we r de n.
Di e Farbanomalien wf i r den si ch v o n de n F a r b e n -
blindheiten d a r i n unt e r s c he i de n, d a b bei de n e r s t e r e n
j ewef l s ei ne de r dr ei Ar t e n y o n Za pf e ns e hs t of f e n f ehl t e,
be i de n l e t z t e r e n ei ne d e r b e i d e n Su b t r a k t i o n s -
i n s t a n z e n wegf i el e [16]. W/ i h r e n d si ch d a mi t ei ne ge-
br i ~uchl i che s y s t e ma t i s c h e Un t e r s c h e i d u n g ( Fa r b -
a n o ma l i e n / Fa r b e n b l i n d h e i t e n ) al s s i nnvol l be s t ~t i gt e ,
w~r e ei ne a n d e r e zu kor r i gi e r e n : Trichromatisch w~r e n
n u r da s n o r ma l e F a r b e n s e h e n u n d di e Te t a r t a n o p i e ;
al l e f i br i gen sechs F a r b e n s i n n s t 6 r u n g e n - - ei nschl i eB-
4. Bd., Heft 6, 1968 B. HASSENSTEIN: Modellrechnung zur Dat enverarbei t ung beim Farbensehen des Menschen 223
l i ch de r F a r b a n o ma l i e n - - f i el en i n di e Ka t e g o r i e d e r
Di e h r o ma s i e n . De r Au s d r u c k , , a noma l e Tr i c h r o ma s i e "
w~r e i n si ch f al s ch u n d mfil~te f a l l e nge l a s s e n we r de n.
Di e F a r b a n o ma l i e n wa r e n s t e t s d a r u m zu de n Tri-
c h r o ma s i e n g e r e c h n e t wor de n, wel l b e i m Vor l i e ge n
di es er St 6 r u n g e n al l e wi c ht i ge n F a r b e n BLAU, GRI ~N,
GE L B u n d ROT i~hnlich wi e b e i m n o r ma l e n F a r b e n -
s ehen - - we nn a uc h uns i c he r e r u n d schwi ~cher - - ange-
s p r o c h e n we r d e n k6nne n. Es s chi en si ch me h r u m ei ne
q u a n t i t a t i v e Schwi ~chung des F a r b e n s e h v e r m6 g e n s zu
h a n d e l n al s u m e i ne n q u a l i t a t i v e n Ve r l us t . Ma n h a t t e
hi e r be i j e d o c h n i c h t a n di e Fi t hi gke i t de r F a r b a d a p t a -
t i on g e d a c h t , a uf Gr u n d f a r b i g e r Ums t i mmu n g e n a uc h
sol che F a r b e n z ur s u b j e k t i v e n Er s c h e i n u n g zu br i nge n,
de r e n a d ~ q u a t e r Rei z n i c h t v o r h a n d e n i st . Na c h de r
Mode l l vor s t e l l ung s i nd al l e F a r b a n o ma l e n bei n e u t r a l e r
Be l e u c h t u n g f a r b u mg e s t i mmt , wor a us di e M6gl i c hke i t
z ur Emp f i n d u n g de r be t r e f f e nde n Ge g e n f a r b e n i nner -
ha l b ei nes p o l y c h r o me n Ges i cht s f el des ( Model l f al l :
s i c h t b a r e s Sp e k t r u m) z wi nge nd f ol gt .
Ei n be s onde r e s Ge wi c h t h a t hi ns i c ht l i c h de r hi er
v e r t r e t e n e n Hy p o t h e s e di e Ex i s t e n z de r Tetartanopie
( Abb. 21). Al s /iul~erst s el t ene F a r b s e h s t 6 r u n g h a t t e
si e bi s he r we ni g Be a c h t u n g ge f unde n u n d i s t s e l bs t
ma n c h e m Spe z i a l i s t e n u n b e k a n n t . W/~re si e wegen
i hr e r Se l t e n h e i t bi s he r f i ber s ehen wor de n, so ws i hr e
m6gl i c he Ex i s t e n z j e d o c h dur c h di e Mode l l vor s t e l l ung
wa hr s c he i nl i c h g e ma c h t wo r d e n bzw. v o r a u s z u s a g e n
gewes en (s. Ab b . 18). Di e Te t a r t a n o p i e i s t f e r ne r t he o-
r e t i s c h i ns of e r n y o n b e s o n d e r e m I nt e r e s s e , al s si e - - so-
f er n di e hi er e n t wi c k e l t e Hy p o t h e s e r i c ht i g i s t - - da s
GRUN/ ROT - Ge g e n f a r b e n s y s t e m gl e i c hs a m i n r e i ne r
F o r m d e mo n s t r i e r t e . En t s c h e i d e n d i s t da be i , d a b d e r
T e t a r t a n o p e kur z we l l i ge s Li c h t n i c h t yon l a ngwe l l i ge m
u n t e r s c h e i d e n ka nn, da ~ a b e r di e Mi t t e des S p e k t r u ms
f i i r i h n ei ne a n d e r e F a r b e ha t . - - Hi e r d u r c h w/ i r e
f i br i gens di e Na t u r des S p e k t r a l f a r b t o n s VI OL E T T
al s e i ne r phys i ol ogi s c he n Mi s c hung aus BL AU u n d
ROT y o n e i ne r u n a b h / i n g i g e n Sei t e he r b e s t ~t i g t .
Aus de r Mode l l vor s t e l l ung e r ge be n si ch Vor a us -
s a ge n f i ber di e F a r b e n , di e von de n Di c h r o ma t e n s ub-
j e k t i v wa h r g e n o mme n we r de n. Di ese I d e n t i f i z i e r u n g
i s t e mpi r i s c h n u r bei s ol chen P a t i e n t e n m6gl i ch, de r e n
ei nes Auge n o r ma l f a r b e n t f i c h t i g i s t u n d de r e n a nde r e s
Auge di e F a r b s e h s t 6 r u n g auf wei s t . Vol l e t 3be r e i ns t i m-
mu n g zwi s chen Vor a us s a ge u n d Be f u n d e n b e s t e h t f f i r
di e Deuteranopie u n d di e Tritanopie: I m e r s t e n Fa l l
we r d e n di e F a r b e n B L AU u n d GELB, i m z we i t e n
GR UN u n d ROT wa h r g e n o mme n [5] - - vgl . Abb. 21.
Ff i r di e P r o t a n o p i e wi r d j e doc h i n de r Li t e r a t u r wi e
be i d e r De u t e r a n o p i e B L AU u n d GE L B angegeBen [5 ].
Hi e r b e s t e h t al so ei n k l a r e r Wi d e r s p r u c h zur Model l -
vor s t e l l ung, na c h we l c he r d e r P r o t a n o p e ROT u n d
GRI ~N wa h r n e h me n mi i Bt e.
H. Ungel i i ste Fragen
Ei ne unge l 6s t e F r a g e wur de a m Schlul~ des v o r a n -
g e h e n d e n Ab s c h n i t t s e r w~h n t : Di e na c h de n s u b j e k -
r i ve n F a r b e n wa h r n e h mu n g e n des P r o t a n o p e n . Ei n
we i t e r e s ungel Ss t es P r o b l e m i s t f ol ge nde s : RvSJZTO~
[21] g i b t an, P r o t a n o ma l e wi i r de n ei nen s c hwa c he n
F a r b t o n u n t e r s c h i e d zwi s chen de n We l l e nl s ( et wa)
530 u n d 570 n m e mpf i nde n, a uc h n a c h d e m di e I n t e n s i -
t ~t s u n t e r s c h i e d e a bge gl i c he n wur de n. RUSHTON f ol ge r t
d a r a u s di e Ex i s t e n z ei nes Sehs t of f s , de r de n be i de n
P r o t a n o ma l e n f e hl e nde n Ge l b- Se hs t of f (in s ei ner Ter -
mi nol ogi e : Er y t h r o l a b ) e r s e t z t . Wf i r d e er ei nen s ol chen
f i nden, so wi~ren di e P r o t a n o ma l e n doe h ke i ne Di -
c h r o ma t e n , wi e i n Ab s c h n i t t G6 a nge ge be n wur de ,
s o n d e r n wi r kl i c h anomale Triehromaten.
Di e d a r g e s t e l l t e Hy p o t h e s e ma e h t vi el e Vor a us -
s agen, di e e mpi r i s c h n a e h p r i i f b a r w/ i r en, a b e r noc h
ni c ht na c hge pr f i f t si nd. Vor a l l e m g e h 6 r t hi e r he r di e
F a r b v e r s t i mmu n g des F a r b s e h s y s t e ms bei n e u t r a l e r
Be l e uc ht ung, di e na c h d e r Mode l l vor s t e l l ung f f i r al l e
F a r b s e h s t 6 r u n g e n aui ] er de r De u t e r a n o p i e u n d de r
Te t a r t a n o p i e vor l i e ge n muB, u n d f e r ne r di e Anwe s e n-
he i t al l er dr ei Sehs t of f e bei de r Te t a r t a n o p i e . I n e i ne r
s p/ i t e r e n Un t e r s u c h u n g sol l a ue h di e Be z i e hung de r i n
di es er Ar b e i t s ki z z e nha f t v o r g e t r a g e n e n Mode l l vor -
s t e l l ung zu de n q u a n t i t a t i v e n Da t e n d e r de r z e i t i ge n
F a r b me t r i k s t u d i e r t u n d d a mi t , we nn m6gl i ch, ei ne
ge na ue r e q u a n t i t a t i v e The or i e des me ns c hl i c he n F a r -
be ns e he ns vor ge l e gt wer den.
Ich danke Fr au URSULA BOCK ffir die Durchffihrung aller
numerischen Rechnungen, Fr au MARGARETE KLI~CGE :[fir die
Anfertigung der Zeichnungen, Herrn Dipl.-Biol. OTTO v. HEL-
VERSEN fiir viele kli~rende Gespr~che, Herrn Stud.-Ref. I~ODE-
RICH ENGELHARDT f(ir die Durchsicht der Rechnungen und fiir
die Gestaltung der Abb. 15 und Herrn Dipl.-Ing. KLAUS KAL-
BERLAH fiir Ratschliige und fiir die kritische Durchsicht des
Manuskripts.
Literatur. 1. RUSgTON, W. A. H. : Nature (Lond.) 179,
571--572 (1957) ; 206,1087--1091 (1965); dort weitere Li t crat ur-
angaben. - - 2. MARKS, W. B., W. H. DOBELLE, and E. F.
MAcNIcHOL: Science 148, 1181 (1964). - - 3. BROWN, P. K. ,
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Prof. Dr. BERNHARD HASSENSTEI~
Zoologisches I nst i t ut der Universiti~t
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