Enquanto ainda est no ovrio, o vulo se encontra no estgio de ocito primrio. Pouco antes de ser liberado do folculo ovariano, seu ncleo se divide por meiose e o primeiro corpo polar expelido do ncleo do ocito, que se torna o segundo ocito. Neste processo, cada um dos 23 pares de cromossomos perde um de seus componentes, deixando 23 cromossomos sem par no ocito secundrio. Nesse momento, o vulo (ocito secundrio) expelido. 1.1. ENTRADA DO VULO NA TROMPA DE FALPIO (TUBA UTERINA) Quando ocorre a ovulao, o vulo, em conjunto com a coroa radiada, expelido diretamente para a cavidade peritoneal e deve entrar em uma das trompas de Falpio. As terminaes fimbriadas de cada trompa de Falpio repousam naturalmente ao redor dos ovrios. As superfcies internas dos tentculos fimbriados so revestidas por epitlio ciliado e os clios so ativados pelo estrognio ovariano, que faz com que eles batam na direo da abertura, ou stio, da trompa de Falpio envolvida. 1.2. FERTILIZAO DO VULO Fig 82-1 Alguns espermatozoides so transportados at as ampolas das trompas de Falpio prximas s terminaes ovarianas das trompas. Esse transporte dos espermatozoides auxiliado por contraes do tero e das trompas de Falpio, estimuladas por prostaglandinas no lquido seminal masculino e tambm por ocitocina pela hipfise posterior da mulher durante seu orgasmo. A fertilizao do vulo ocorre normalmente na ampola. Antes que o espermatozoide consiga entrar no vulo, ele precisa penetrar nas mltiplas camadas de clulas da granulosa (coroa radiada) e, em seguida, se fixar e penetrar na zona pelcida que circunda o vulo. Uma vez que o espermatozoide tenha entrado no vulo (ocito secundrio), o ocito se divide mais uma vez formando o vulo maduro (segundo corpo polar expelido). O vulo maduro denominado proncleo feminino. Simultaneamente, o espermatozoide fertilizador tambm passou por alteraes (sua cabea incha, formando o proncleo masculino). Os 23 cromossomos do proncleo masculino e os 23 do proncleo feminino alinham-se para formar o complemento final de 46 cromossomos no ovo fertilizado. 1.3. O QUE DETERMINA O SEXO DO FETO QUE CRIADO? Depois da formao do espermatozoide maduro, metade deles carrega em seu genoma o cromossomo X e metade carrega o cromossomo Y. Se um cromossomo X de um espermatozoide combinar-se com o cromossomo X do vulo (XX), nascer criana do sexo feminino. Se um cromossomo Y do espermatozoide se combinar com o cromossomo X do vulo (XY), nascer criana do sexo masculino. 1.4. O TRANSPORTE DO OVO FERTILIZADO NA TROMPA DE FALPIO Fig 82-2 O transporte do ovo fertilizado pelo restante da trompa de Falpio at a cavidade uterina feito pela fraca corrente de lquido na trompa, decorrente da secreo epitelial mais a ao do epitlio ciliado que reveste a trompa (os clios sempre batem na direo do tero). O istmo da trompa de Falpio permanece espasticamente contrado pelos primeiros 3 dias aps aa ovulao. Depois desse tempo, a progesterona (secretada cada vez mais rapidamente pelo corpo lteo) promove mais receptores de progesterona nas clulas do msculo liso da trompa de Falpio. A progesterona ativa os receptores, exercendo efeito de relaxamento tubular. Esse transporte lento do ovo fertilizado pela trompa de Falpio permite a ocorrncia de diversos estgios de diviso celular antes que ele (blastocisto com cerca de 100 clulas) entre no tero. As clulas secretoras da trompa de Falpio nutrem o blastocisto em desenvolvimento. 1.5. IMPLANTAO DO BLASTOCISTO NO TERO Fig 82-3 Depois de atingir o tero, o blastocisto em desenvolvimento permanece na cavidade uterina por 1 a 3 dias antes de se implantar no endomtrio. O blastocisto obtm sua nutrio das secrees endometriais uterinas (leite uterino). A implantao resulta da ao das clulas trofoblsticas que se desenvolve na superfcie do blastocisto e secretam enzimas proteolticas que digerem e liquefazem as clulas adjacentes do endomtrio uterino. Uma vez tendo ocorrido a implantao, as clulas trofoblsticas e outras clulas adjacentes (do blastocisto e do endomtrio uterino) proliferam rapidamente, formando a placenta e as diversas membranas da gravidez. 2. NUTRIO INICIAL DO EMBRIO Fig 82-4 Quando o concepto se implanta no endomtrio, a secreo contnua de progesterona faz com que as clulas endometriais inchem ainda mais e armazenem mais nutrientes. Essas clulas so agora chamadas clulas decduas (a massa total denominada deccua). medida que as clulas trofoblsticas invadem a decdua, digerindo-a e embebendo-a, os nutrientes armazenados na decdua so usados pelo embrio para crescimento e desenvolvimento. Durante a primeira semana aps a implantao, esse o nico meio pelo qual o embrio consegue obter nutrientes. A placenta comea a prover nutrio pouco mais de 1 semana depois da implantao. O sangue fetal flui pelas duas artrias umbilicais, depois para as vilosidades e finalmente volta pela nica veia umbilical para o feto. O sangue materno flui de suas artrias uterinas para os grandes sinusoides maternos que circundam as vilosidades e, em seguida, volta para as veias uterinas da me. Nutrientes e outras substncias atravessam essa membrana placentria basicamente por difuso. 2.1. PERMEABILIDADE PLACENTRIA E CONDUTNCIA POR DIFUSO NA MEMBRANA Fig 82-4 A principal funo da placenta proporcionar difuso de nutrientes e oxignio do sangue materno para o sangue do feto, e difuso de produtos de excreo do feto de volta para me. Nos primeiros meses da gravidez, a membrana placentria no se desenvolveu completamente ( espessa). Por conseguinte, sua permeabilidade baixa. Mais tarde, a permeabilidade aumenta devido ao afinamento das camadas de difuso da membrana e porque a rea superficial se expande por muitas vezes, representando grande aumento na difuso placentria. Difuso de oxignio atravs da membrana placentria. Fig 82-6 Perto do fim da gravidez, a mdia de PO 2 do sangue materno nos sinusoides placentrios fica em torno de 50 mmHg, e a mdia de PO 2 do sangue fetal, depois de oxigenado na placenta, cerca de 30 mmHg. Portanto, o gradiente mdio de presso de difuso de oxignio atravs da membrana placentria de aproximadamente 20 mmHg. A hemoglebina do feto praticamente hemoglobina fetal, tipo de hemoglobina sintetizada no feto antes do nascimento, que consegue carregar 20% a 50% mais oxignio do que consegue a hemoglobina da me. A concentrao de hemoglobina do sangue fetal aproximadamente 50% maior que a da me. O sangue fetal que entra na placenta carrega grande quantidade de dixido de carbono, mas grande parte desse dixido de carbono se difunde do sangue fetal para o sangue materno. Isso fora ainda mais a sada do oxignio do sangue materno, ao mesmo tempo em que intensifica a captao de oxignio pelo sangue fetal (duplo efeito Bohr). Difuso de dixido de carbono atravs da membrana placentria. O dixido de carbono formado continuamente nos tecidos do feto e o nico meio de excretar atravs da placenta para o sangue materno, o que permite a difuso adequada do dixido de carbono. Difuso de nutrientes atravs da membrana placentria. Exemplo: nos ltimos estgios da gravidez, o feto usa mais glicose que todo o corpo da me. As clulas trofoblsticas que revestem as vilosidades placentrias proporcionam difuso facilitada de glicose atravs da membrana placentria, ou seja, a glicose transportada por molculas transportadoras da membrana. Excreo de resduos atravs da membrana placentria. Eles incluem especialmente os produtos nitrogenados no proteicos como ureia, cido rico e creatina. A excreo do feto depende dos gradientes de difuso pela membrana placentria e sua permeabilidade. Como h concentraes mais elevadas de produtos excretrios no sangue fetal do que no sangue materno, ocorre difuso contnua dessas substncias do sangue fetal para o materno. 3. FATORES HORMONAIS NA GRAVIDEZ 3.1. GONADOTROPINA CORINICA HUMANA CAUSA PERSISTNCIA DO CORPO LTEO E EVITA A MENSTRUAO Fig 82-7 A descamao do endomtrio uterino evitada pela secreo de gonadotropina corinica humana pelos tecidos embrionrios em desenvolvimento. O hormnio gonadotropina corinica humana secretado pelas clulas trofoblsticas sinciciais para os lquidos maternos. Funo da gonadotropina corinica humana. Sua funo mais importante a de evitar a involuo do corpo lteo, ao final do ciclo sexual feminino mensal. Ela faz com que o corpo lteo secrete quantidades ainda maiores de seus hormnios sexuais pelos prximos meses, que impedem a menstruao e fazem com que o endomtrio continue a crescer e a armazenar grande quantidade de nutrientes. As clulas semelhantes s clulas deciduais transformam-se em clulas deciduais verdadeiras (bastante inchadas e nutritivas) mais ou menos na mesma poca em que o blastocisto se implanta. O corpo lteo involui lentamente, depois da 13 a a 17 semana de gestao, quando a placenta j secreta quantidades suficientes de progesterona e estrognios para manter a gravidez. Efeitos da gonadotropina corinica humana nos testculos fetais. Exerce efeito estimulador das clulas intersticiais sobre os testculos do feto masculino, resultando na produo de testosterona nos fetos masculinos (o que faz com que os rgos sexuais masculinos cresam no feto). Perto do final da gestao, a testosterona tambm faz com que os testculos desam para o saco escrotal. 3.2. SECREO DE ESTROGNIOS PELA PLACENTA Fig 82-7 Os estrognios e a progesterona, como a maioria dos hormnios placentrios, so secretados pelas clulas sinciciais trofoblsticas da placenta. Os estrognios secretados pela placenta so formados quase inteiramente dos compostos esteroides andrognicos, desidroepiandrosterona e 16-hidroxidesidroepiandrosterona, formados tanto nas glndulas adrenais da me quanto nas glndulas adrenais do feto, que so transportados para a placenta e convertidos pelas clulas trofoblsticas em estradiol, estrona e estriol. Funo do estrognio na gravidez. Aumento do tero materno, aumento das mamas maternas e crescimento da estrutura dos ductos da mama, e aumento da genitlia externa feminina da me. Relaxam os ligamentos plvicos da me. 3.3. SECREO DE PROGESTERONA PELA PLACENTA Fig 82-7 A progesterona faz com que clulas deciduais se desenvolvam no endomtrio uterino (essas clulas tm papel importante na nutrio do embrio). A progesterona diminui a contratilidade do tero grvido (evitando aborto espontneo). A progesterona contribui para o desenvolvimento do concepto mesmo antes da implantao, pois aumenta as secrees das trompas de Falpio e do tero (material nutritivo). A progesterona ajuda o estrognio a preparar as mamas da me pra a lactao. 3.4. SOMATOMAMOTROPINA CORINICA HUMANA Comea a ser secretada pela placenta em torno da quinta semana de gestao. Tem aes semelhantes s do hormnio do crescimento, causando a formao de tecidos proteicos da mesma maneira. A somatomamotropina corinica humana diminui a sensibilidade insulina e a utilizao de glicose pela me, disponibilizando assim quantidades maiores de glicose para o feto. O hormnio promove a liberao de cidos graxos livres das reservas de gordura da me, proporcionando assim fonte alternativa de energia para o metabolismo materno durante a gravidez. 3.5. OUTROS FATORES HORMONAIS NA GRAVIDEZ Quase todas as glndulas endcrinas no sexuais maternas reagem tambm de modo acentuado gravidez, o que resulta basicamente do aumento da carga metablica da me, mas tambm dos efeitos dos hormnios placentrios sobre a hipfise e outras glndulas. 4. PARTO 4.1. AUMENTO DA EXCITABILIDADE UTERINA PRXIMO AO TERMO Ao final da gravidez, o tero fica progressivamente mais excitvel, at que finalmente desenvolve contraes rtmicas to fortes que o beb expelido. FATORES HORMONAIS QUE AUMENTAM A CONTRATILIDADE UTERINA Maior proporo de estrognios em relao progesterona. A progesterona inibe a contratilidade uterina durante a gravidez. Os estrognios aumentam o grau de contratilidade uterina, em parte porque aumentam o nmero de junes comunicantes entre as cl ulas do msculo liso uterino. Tanto a progesterona quanto o estrognio so secretados em quantidade progressivamente maior durante grande parte da gravidez, mas a partir do 7 ms, a secreo de estrognio continua a aumentar enquanto a de progesterona permanece constante ou at mesmo diminui um pouco. Ocitocina causa contrao do tero. A ocitocina secretada pela neuro-hipfise (hipfise posterior). A musculatura uterina aumenta seus receptores de ocitocina durante os ltimos meses de gravidez; a secreo de ocitocina maior no momento do parto; em animais hipofisectomizados, o trabalho de parto prolongado; a irritao ou a dilatao do colo uterino pode causar reflexo neurognico atravs dos ncleos paraventricular e supraptico, que faz com que a hipfise posterior aumente sua secreo de ocitocina. Efeitos de hormnios fetais sobre o tero. A hipfise do feto secreta grande quantidade de ocitocina. As glndulas adrenais do feto secretam grande quantidade de cortisol. As membranas fetais liberam prostaglandinas em concentraes elevadas, no momento do trabalho de parto (podem aumentar a intensidade das contraes uterinas).
FATORES MECNICOS QUE AUMENTAM A CONTRATILIDADE UTERINA Distenso da musculatura uterina. A simples distenso de rgos de musculatura lisa geralmente aumenta sua contratilidade. A distenso intermitente como ocorre repetidamente no tero, por causa dos movimentos fetais, pode tambm provocar a contrao dos msculos lisos. Distenso ou irritao do colo uterino. Sugere-se que a irritao de terminais sensoriais no colo uterino provoca contraes uterinas reflexas, ou que as contraes sejam resultantes da transmisso miognica de sinais do colo ao corpo uterino. 4.2. INCIO DO TRABALHO DE PARTO UM MECANISMO DE FEEDBACK POSITIVO PARA SEU DESENCADEAMENTO Fig 82-9 Durante grande parte da gravidez, o tero sofre episdios peridicos de contraes rtmicas fracas e lentas (contraes de Braxton Hicks). Essas contraes ficam progressivamente mais fortes ao final da gravidez e ficam excepcionalmente fortes, comeando a distender o colo uterino e posteriormente forando o beb atravs do canal de parto (trabalho de parto). Teroia do feedback positivo: a distenso do colo uterino pela cabea do feto fica finalmente to grande que provoca forte reflexo no aumento da contratilidade do corpo uterino. Isso empurra o beb para frente, o que distende mais o colo e desencadeia mais feedback positivo ao corpo uterino. Assim, o processo se repete at o beb ser expelido (quando a fora da contrao uterina ultrapassa certo valor crtico, cada contrao leva a contraes subsequentes que vo se tornando cada vez mais fortes, at atingir o efeito mximo). A distenso do colo uterino faz com que todo o corpo do tero se contraia, e tal contrao distende o colo ainda mais, devido fora da cabea do beb para baixo. A distenso cervical tambm faz com que a hipfise secrete ocitocina (outro meio de aumentar a contratilidade uterina). Se em algum momento, depois de iniciado o trabalho de parto, as contraes no conseguirem reexcitar o tero suficientemente, o feedback positivo poderia entrar em declnio retrgrado e as contraes do trabalho de parto desapareceriam. 4.3. CONTRAES MUSCULARES ABDOMINAIS DURANTE O TRABALHO DE PARTO Quando as contraes uterinas se tornam fortes durante o trabalho de parto, sinais de dor provocam reflexos neurognicos na medula espinal para os msculos abdominais, causando contraes intensas desses msculos (acrescentam muito fora que causa a expulso do beb). 5. LACTAO 5.1. DESENVOLVIMENTO DAS MAMAS Fig 82-10 As mamas comeam a se desenvolver na puberdade, estimuladas pelos estrognios do ciclo sexual feminino mensal. Os estrognios estimulam o crescimento da parte glandular das mamas alm do depsito de gordura que d massa s mamas. Ocorre crescimento bem mais intenso durante o estado de altos nveis de estrognio da gravidez. Estrognios estimulam o crescimento do sistema de ductos das mamas. Durante toda a gravidez, a grande quantidade de estrognios secretada pela placenta faz com que o sistema de ductos das mamas cresa e se ramifique. Simultaneamente, o estroma das mamas aumenta em quantidade, e grande quantidade de gordura depositada no estroma. Progesterona necessria para o desenvolvimento total do sistema lbulo-alveolar. Quando o sistema de ductos estiver desenvolvido, a progesterona (agindo sinergicamente com o estrognio, bom como com outros hormnios) causar o crescimento adicional dos lbulos mamrios, com multiplicao dos alvolos e desenvolvimento de caractersticas secretrias nas clulas dos alvolos. 5.2. PROLACTINA PROMOVE A LACTAO Fig 82-11 Efeito especial do estrognio e da progesterona inibir a verdadeira secreo de leite. O hormnio prolactina secretado pela hipfise anterior materna, e sua concentrao no sangue da me aumenta uniformemente a partir da quinta semana de gravidez at o nascimento do beb. A placenta secreta grande quantidade de somatomamotropina corinica humana que tem propriedades lactognicas. Devido aos efeitos supressivos do estrognio e da progesterona, uns poucos mililitros de lquido so secretados a cada dia at aps o nascimento do beb. Depois que o beb nasce, a perda sbita tanto da secreo de estrognio quanto da progesterona da placenta permite que o efeito lactognico da prolactina assuma seu papel natural de promotora da lactao. Secreo de leite requer secreo de suporte adequada da maioria dos outros hormnios maternos. Os mais importantes so o hormnio do crescimento, cortisol, paratormnio e insulina, para fornecer aminocidos, cidos graxos, glicose e clcio fundamentais para a formao do leite. Depois do nascimento do beb, o nvel basal da secreo de prolactina retorna aos nveis no grvidos. Entretanto, cada vez que a me amamenta o beb, sinais neurais dos mamilos para o hipotlamo causam um pico da secreo de prolactina. Hipotlamo secreta o hormnio inibitrio de prolactina. O hipotlamo essencialmente estimula a produo de todos os outros hormnios, mas efetivamente inibe a produo de prolactina. O hormnio inibidor de prolactina formado no hipotlamo e transportado pelo sistema porta hipotalmico-hipofisrio hipfise anterior. Supresso dos ciclos ovarianos femininos na nutriz por muitos meses aps o parto. Os mesmos sinais neurais das mamas para o hipotlamo que causam a secreo de prolactina durante o ato de sugar, inibem a secreo de GnRH, o que suprime a formao de FSH e LH. 5.3. PROCESSO DE EJEO (OU DESCIDA) NA SECREO DE LEITE A FUNO DA OCITOCINA O leite precisa ser ejetado dos alvolos para os ductos. Isso causado por reflexo neurognico e hormonal combinado, que envolve ocitocina (hipfise posterior). Impulsos sensoriais, transmitidos atravs dos nervos somticos dos mamilos para a medula espinal da me e ento para o hipotlamo, desencadeiam sinais neurais que promovem a secreo de ocitocina, ao mesmo tempo em que causa secreo de prolactina. A ocitocina faz com que as clulas mioepiteliais (que circundam as paredes externas nos alvolos) se contraiam, transportando o leite dos alvolos para os ductos. Em seguida, a suco do beb fica efetiva em remover o leite. Inibio da ejeo do leite. Diversos fatores psicognicos ou estimulao generalizada do sistema nervoso simptico em todo o corpo materno podem inibir a secreo de ocitocina e, consequentemente, deprimir a ejeo do leite.