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NEURONAS Y NEUROTRANSMISORES

El sistema nervioso es un sistema en extremo importante. Gracias a su


funcionamiento integrado, el hombre tiene conciencia de su ambiente; esta
capacitado para comprender y asignar un significado a lo que contempla y
aprender, manipular y abstraer de un modo sumamente eficiente. Adems de
establecer contacto con el ambiente externo, el sistema nervioso realiza tambin
una funci!n integradora que coordina las actividades de todos los diferentes
sistemas del cuerpo.
Antecedentes histricos
El cient"fico espa#ol $antiago %am!n y &a'al logra describir por primera vez los
diferentes tipos de neuronas en forma aislada.
Al mismo tiempo plantea que el sistema nervioso estar"a constituido por neuronas
individuales, las que se comunicar"an entre s" a travs de contactos funcionales
llamados sinapsis (teor"a de la neurona).
*a hip!tesis de &a'al se opon"a a la de otros cient"ficos de su poca que conceb"a
al sistema nervioso como un amplia de red de fibras nerviosas conectadas entre s"
formando un continuo (en analog"a a los vasos sangu"neos).
&ient"fico espa#ol $antiago %am!n y &a'al
Clulas del sistema nervioso
En la estructura del sistema nervioso se observan ademas de las neuronas dos
tipos principales de clulas+ neuroglia (clulas gliales) y microglia.
*a neuroglia o clulas gliales se encargan de la reparaci!n, sostn y protecci!n de las
delicadas clulas nerviosas. Estn constituidas por el te'ido conectivo y las
clulas de sostn.
*as clulas microgliales funcionan como fagotitos, eliminando los desechos que se
forman durante la desintegraci!n normal. ,ambin son efectivas para combatir
infecciones del sistema nervioso.
Neurona
$on las clulas funcionales del te'ido nervioso. Ellas se interconectan formando
redes de comunicaci!n que transmiten se#ales por zonas definidas del sistema
nervioso . *os funciones comple'as del sistema nervioso son consecuencia de la
interacci!n entre redes de neuronas, y no el resultado de las caracter"sticas
espec"ficas de cada neurona individual.
*a forma y estructura de cada neurona se relaciona con su funci!n espec"fica, la
que puede se+
recibir se#ales desde receptores sensoriales
conducir estas se#ales como impulsos nerviosos, que consisten en cambios en
la polaridad elctrica a nivel de su membrana celular
transmitir las se#ales a otras neuronas o a clulas efectoras
En cada neurona existen cuatro zonas diferentes
el pericarion que es la zona de la clula donde se ubica el n-cleo y desde el
cul nacen dos tipos de prolongaciones las dendritas que son numerosas y
aumentan el rea de superficie celular disponible para recibir informaci!n
desde los terminales ax!nicos de otras neuronas
el ax!n que nace -nico y conduce el impulso nervioso de esa neurona
hacia otras clulas ramificndose en su porci!n terminal (telodendr!n).
uniones celulares especializadas llamadas sinapsis, ubicadas en sitios de
vecindad estrecha entre los botones terminales de las ramificaciones del
ax!n y la superficie de otras neuronas
El tama#o de las clulas nerviosas es muy variable pero su cuerpo celular puede
llegar a medir hasta ./0 um y su ax!n ms de .00 cm &ada zona de las clulas
nerviosas se localiza de preferencia en zonas especializadas del te'ido nervioso.
*os cuerpos celulares , la mayor parte de las dendritas y la arborizaci!n terminal
de una alta proporci!n de los axones se ubican en la sustancia gris del $1& y en los
ganglios del $12.*os axones forman la parte funcional de las fibras nerviosas
y se concentran en los haces de la sustancia blanca del $1&; y en los nervios del
$12
Clasificacion de las neuronas
3e acuerdo a su funci!n+
1euronas sensitivas. &onducen los impulsos de la piel u otros !rganos de
los sentidos a la mdula espinal y al cerebro
1euronas motoras. *levan los impulsos fuera del cerebro y la mdula
espinal a los efectores (m-sculos y glndulas)
*as neuronas internunciales forman v"nculos en las v"as neuronales,
conduciendo impulsos de las neuronas aferentes a las eferentes.
$eg-n el n-mero y la distribuci!n de sus prolongaciones, las neuronas se
clasifican en+
seudouni!olares, desde las que nace s!lo una prolongaci!n que se
bifurca y se comporta funcionalmente cono un ax!n salvo en sus extremos
ramificados en que la rama perifrica reciben se#ales y funcionan como
dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal;
es el caso de las neuronas sensitivas espinales
"i!olares, que adems del ax!n tienen s!lo una dendrita; se las encuentra
asociadas a receptores en la retina y en la mucosa olfatoria
multi!olares desde las que, adems del ax!n, nacen desde dos a ms de
mil dendritas lo que les permite recibir terminales ax!nicos desde m-ltiples
neuronas distintas . *a mayor"a de las neuronas son de este tipo. 4n caso
extremo do lo constituye la clula de 2ur5in'e que recibe ms de 600.000
terminales nerviosos
#isiolo$ia de la celula nerviosa
&uando la neurona conduce un impulso de una parte del cuerpo a otra, estn
implicados fen!menos qu"micos y elctricos. *a conducci!n elctrica ocurre
cuando el impulso via'a a lo largo del axon; la transmisi!n qu"mica esta implicada
cuando el impulso se trasmite (7salta8) al otro lado de la sinapsis, desde una
neurona a otra. 4na sinapsis es en realidad el espacio que existe entre los pies
terminales de una axon y las dendritas de una segunda neurona o la superficie
receptora del m-sculo o clula glandular.
En general un impulso nervioso se define como una onda de propagaci!n de
actividad metab!lica que puede considerarse como un fen!meno elctrico que
via'a a lo largo de la membrana neuronal. *as dendritas y el cuerpo celular de una
unidad nerviosa pueden ser estimulados o excitados por est"mulos dbiles, pero
no generan un impulso conocido. $in embargo, los axones no responden a los
est"mulos inferiores al valor requerido para iniciar un impulso (un valor umbral), los
axones responden con conducci!n mxima o no responden en absoluto
Transmisin del im!ulso nervioso
*a clula nerviosa (neurona) tiene dos funciones principales, la propagaci!n del
potencial de acci!n (impulso o se#al nerviosa) a travs del ax!n y su transmisi!n a
otras neuronas o a clulas efectoras para inducir una respuesta. *as clulas
efectoras incluyen el m-sculo esqueltico y card"aco y las glndulas exocrinas y
endocrinas reguladas por el sistema nervioso.
*a conducci!n de un impulso a travs del ax!n es un fen!meno elctrico causado por
el intercambio de iones 1a
9
y :
9
a lo largo de la membrana. En cambio, la trasmisi!n
del impulso de una neurona a otra o a una clula efectora no neuronal depende de la
acci!n de neurotransmisores (1,) espec"ficos sobre receptores tambin espec"ficos.
&ada neurona individual genera un 2A idntico despus de cada est"mulo y lo
conduce a una velocidad fi'a a lo largo del ax!n. *a velocidad depende del
dimetro axonal y del grado de mielinizaci!n. En las fibras miel"nicas la velocidad
en metros;segundo (m;s) es aproximadamente <,=veces su dimetro (m); por
e'emplo, para una fibra mielinizada grande (60 m) la velocidad es de unos =/m;s.
En las fibras amiel"nicas, con dimetro entre . y > m, la velocidad es de . a > m;s.
4na neurona determinada recibe gran cantidad de est"mulos de forma simultnea,
positivos y negativos, de otras neuronas y los integra en varios patrones de
impulsos diferentes. ?stos via'an a travs del ax!n hasta la siguiente sinapsis. 4na
vez iniciada la propagaci!n axonal del impulso nervioso, ciertas drogas o toxinas
pueden modificar la cantidad de 1, liberada por el ax!n terminal. 2or e'emplo, la
toxina botul"nica bloquea la liberaci!n de acetilcolina. @tras sustancias qu"micas
influyen en la neurotransmisi!n modificando el receptor; en la miastenia grave los
anticuerpos bloquean los receptores nicot"nicos de acetilcolina.
*as sinapsis se establecen entre neurona y neurona y, en la periferia, entre una
neurona y un efector (p. e'., el m-sculo); en el $1& existe una disposici!n ms
comple'a.
*a conexi!n funcional entre dos neuronas puede establecerse entre el ax!n y el
cuerpo celular, entre el ax!n y la dendrita (la zona receptiva de la neurona), entre
un cuerpo celular y otro o entre una dendrita y otra.
*a neurotransmisi!n puede aumentar o disminuir para generar una funci!n o para
responder a los cambios fisiol!gicos. Auchos trastornos neurol!gicos y
psiquitricos son debidos a un aumento o disminuci!n de la actividad de
determinados 1, y muchas drogas pueden modificarla; algunas (p.e'.,
alucin!genos) producen efectos adversos y otras (p. e'., antipsic!ticos) pueden
corregir algunas disfunciones patol!gicas.
El desarrollo y la supervivencia de las clulas del sistema nervioso dependen de
prote"nas espec"ficas, como el factor de crecimiento nervioso, el factor neurotr!fico
cerebral y la neurotrofina <.
%rinci!ios "&sicos de la neurotransmisin
El cuerpo neuronal produce ciertas enzimas que estn implicadas en la s"ntesis de
la mayor"a de los 1,. Estas enzimas act-an sobre determinadas molculas
precursoras captadas por la neurona para formar el correspondiente 1,. ?ste se
almacena en la terminaci!n nerviosa dentro de ves"culas
El contenido de 1, en cada ves"cula (generalmente varios millares de molculas)
es cuntico. Algunas molculas neurotransmisoras se liberan de forma constante
en la terminaci!n, pero en cantidad insuficiente para producir una respuesta
fisiol!gica significativa. 4n 2A que alcanza la terminaci!n puede activar una
corriente de calcio y precipitar simultneamente la liberaci!n del 1, desde las
ves"culas mediante la fusi!n de la membrana de las mismas a la de la terminaci!n
neuronal. As", las molculas del 1, son expulsadas a la hendidura sinptica
mediante exocitosis.
*a cantidad de 1, en las terminaciones se mantiene relativamente constante e
independiente de la actividad nerviosa mediante una regulaci!n estrecha de su
s"ntesis. Este control var"a de unas neuronas a otras y depende de la modificaci!n
en la captaci!n de sus precursores y de la actividad enzimtica encargada de su
formaci!n y catabolismo.
*a estimulaci!n o el bloqueo de los receptores postsinpticos pueden aumentar o
disminuir la s"ntesis presinptica del 1,.
*os 1, difunden a travs de la hendidura sinptica, se unen inmediatamente a sus
receptores y los activan induciendo una respuesta fisiol!gica. 3ependiendo del
receptor, la respuesta puede ser excitatoria (produciendo el inicio de un nuevo 2A)
o inhibitoria (frenando el desarrollo de un nuevo 2A).
*a interacci!n 1,Breceptor debe concluir tambin de forma inmediata para que el
mismo receptor pueda ser activado repetidamente. 2ara ello, el 1, es captado
rpidamente por la terminaci!n postsinptica mediante un proceso activo
(recaptaci!n) y es destruido por enzimas pr!ximas a los receptores, o bien difunde
en la zona adyacente.
*as alteraciones de la s"ntesis, el almacenamiento, la liberaci!n o la degradaci!n
de los 1,, o el cambio en el n-mero o actividad de los receptores, pueden afectar
a la neurotransmisi!n y producir ciertos trastornos cl"nicos.
%rinci!ales neurotransmisores
4n neurotransmisor (1,) es una sustancia qu"mica liberada selectivamente de una
terminaci!n nerviosa por la acci!n de un 2A, que interacciona con un receptor
espec"fico en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente,
produce una determinada respuesta fisiol!gica. 2ara constituir un 1,, una
sustancia qu"mica debe estar presente en la terminaci!n nerviosa, ser liberada por
un 2A y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen
muchas molculas que act-an como 1, y se conocen al menos .C 1, mayores,
varios de los cuales act-an de formas ligeramente distintas.
*os aminocidos $lutamato y as!artato son los principales 1, excitatorios del
$1&. Estn presentes en la corteza cerebral, el cerebelo y la AE.
El &cido $amino"ut'rico ()A*A+ es el principal 1, inhibitorio cerebral. 3eriva
del cido glutmico, mediante la decarboxilaci!n realizada por la glutamatoB
descarboxilasa. ,ras la interacci!n con los receptores espec"ficos, el GADA es
recaptado activamente por la terminaci!n y metabolizado. *a $licina tiene una
acci!n similar al GADA pero en las interneuronas de la AE. 2robablemente deriva
del metabolismo de la serina.
*a serotonina (/Bhidroxitriptamina) (,-T+ se origina en el n-cleo del rafe y las
neuronas de la l"nea media de la protuberancia y el mesencfalo. 3eriva de la
hidroxilaci!n del tript!fano mediante la acci!n de la tript!fanoBhidroxilasa que
produce /Bhidroxitript!fano; ste es descarboxilado, dando lugar a la serotonina.
*os niveles de /BE, estn regulados por la captaci!n de tript!fano y por la acci!n de
la monoaminooxidasa (AA@) intraneuronal.
*a acetilcolina es el 1, fundamental de las neuronas motoras bulboBespinales, las
fibras preganglionares aut!nomas, las fibras colinrgicas posganglionares
(parasimpticas) y muchos grupos neuronales del $1& (p. e'., ganglios basales y
corteza motora). $e sintetiza a partir de la colina y la acetilBcoenzima A
mitocondrial, mediante la colinacetiltransferasa. Al ser liberada, la acetilcolina
estimula receptores colinrgicos espec"ficos y su interacci!n finaliza rpidamente por
hidr!lisis local a colina y acetato mediante la acci!n de la acetilcolinesterasa. *os
niveles de acetilcolina estn regulados por la colinacetiltransferasa y el grado
de captaci!n de colina.
*a do!amina es el 1, de algunas fibras nerviosas y perifricas y de muchas
neuronas centrales (p.e'., en la sustancia negra, el diencfalo, el rea tegmental
ventral y el hipotlamo). El aminocido tirosina es captado por las neuronas
dopaminrgicas y convertido en <,>Bdihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la
tirosinaBhidroxilasa. *a dopa se decarboxila hasta dopamina por la acci!n de la
descarboxilasa de lBaminocidos aromticos. ,ras ser liberada, la dopamina
interact-a con los receptores dopaminrgicos y el comple'o 1,Breceptor es
captado de forma activa por las neuronas presinpticas. *a tirosinaBhidroxilasa y la
AA@ regulan las tasas de dopamina en la terminaci!n nerviosa.
*a noradrenalina es el 1, de la mayor parte de las fibras simpticas
posganglionares y muchas neuronas centrales (p. e'., en el locus ceruleus y el
hipotlamo). El precursor es la tirosina, que se convierte en dopamina, sta es
hidroxilada por la dopamina bBhidroxilasa a noradrenalina. &uando se libera, sta
interact-a con los receptores adrenrgicos, proceso que finaliza con su
recaptaci!n por las neuronas presinpticas, y su degradaci!n por la AA@ y por la
catecolBOBmetiltransferasa (&@A,), que se localiza sobre todo a nivel
extraneuronal. *a tirosinaBhidroxilasa y la AA@ regulan los niveles intraneuronales
de noradrenalina.
*a "endorfina es un polipptido que activa muchas neuronas (p. e'., en el
hipotlamo, am"gdala, tlamo y locus ceruleus). El cuerpo neuronal contiene un
gran polipptido denominado proopiomelanocortina, el precursor de varios
neuropptidos (p. e'., a, b y gBendorfinas). Este polipptido es transportado a lo
largo del ax!n y se divide en fragmentos espec"ficos, uno de los cuales es la bB
endorfina, que contiene <. aminocidos. ,ras su liberaci!n e interacci!n con los
receptores opiceos, se hidroliza por acci!n de peptidasas en varios pptidos
menores y aminocidos.
*a metencefalina y leuencefalina son peque#os pptidos presentes en muchas
neuronas centrales (p. e'., en el globo plido, tlamo, caudado y sustancia gris
central). $u precursor es la proencefalina que se sintetiza en el cuerpo neuronal y
despus se divide en pptidos menores por la acci!n de peptidasas espec"ficas.
*os fragmentos resultantes incluyen dos encefalinas, compuestas por
/aminocidos cada una, con una metionina o leucina terminal, respectivamente.
,ras su liberaci!n e interacci!n con receptores peptidrgicos, son hidrolizadas
hasta formar pptidos inactivos y aminocidos, como son las dinorfinas y la
sustancia 2.
*as dinorfinas son un grupo de = pptidos con una secuencia de aminocidos
similar, que coexisten geogrficamente con las encefalinas. *a sustancia % es
otro pptido presente en las neuronas centrales (habnula, sustancia negra,
ganglios basales, bulbo e hipotlamo) y en alta concentraci!n en los ganglios de
las ra"ces dorsales. $e libera por la acci!n de est"mulos dolorosos aferentes.
@tros 1, cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la
vasopresina,la somatostatina, el pptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la
bradicinina, la colecistocinina, la bombesina, el factor liberador de corticotropina, la
neurotensina y, posiblemente, la adenosina.
%rinci!ales rece!tores
*os receptores de los 1, son comple'os proteicos presentes en la membrana
celular. *os receptores acoplados a un segundo mensa'ero suelen ser
monomricos y tienen tres partes+ una extracelular donde se produce la
glucosilaci!n, una intramembranosa que forma una especie de bolsillo donde se
supone que act-a el 1, y una parte intracitoplasmtica donde se produce la uni!n
de la prote"na G o la regulaci!n mediante fosforilaci!n del receptor. *os receptores
con canales i!nicos son polimricos. En algunos casos, la activaci!n del receptor
induce una modificaci!n de la permeabilidad del canal. En otros, la activaci!n de
un segundo mensa'ero da lugar a un cambio en la conductancia del canal i!nico.
*os receptores que son estimulados continuamente por un 1, o por frmacos
(agonistas) se hacen hiposensibles (infrarregulados); aquellos que no son
estimulados por su 1, o son bloqueados cr!nicamente (antagonistas) se hacen
hipersensibles (suprarregulados). *a suprarregulaci!n o infrarregulaci!n de los
receptores influye de forma importante en el desarrollo de la tolerancia y
dependencia f"sica. *a retirada es un fen!meno de rebote debido a una alteraci!n
de la afinidad o densidad del receptor. Estos conceptos son particularmente
importantes en el trasplante de !rganos o te'idos, en los que los receptores estn
deprivados del 1, fisiol!gico por denervaci!n.
*a mayor"a de 1, interact-an principalmente con receptores postsinpticos, pero
algunos receptores estn localizados a nivel presinptico, lo que permite un
control estricto de la liberaci!n del 1,.
*os rece!tores colinr$icos se clasifican en nicot"nicos 1. (en la mdula adrenal
y los ganglios aut!nomos) o 16 (en el m-sculo esqueltico) y muscar"nicos m
.
(en
el sistema nervioso aut!nomo, estriado, corteza e hipocampo) o m
6
(en el sistema
nervioso aut!nomo, coraz!n, m-sculo liso, cerebro posterior y cerebelo).
*os rece!tores adrenr$icos se clasifican en a. (postsinpticos en el sistema
simptico), A
6
(presinpticos en el sistema simptico y postsinpticos en el
cerebro), b
.
(en el coraz!n) y b
6
(en otras estructuras inervadas por el simptico).
*os rece!tores do!aminr$icos se dividen en 3
.
, 3
6
, 3
<
, 3
>
y 3
/
. 3
<
y 3
>
desempe#an un papel importante en el control mental (limitan los s"ntomas
negativos en los procesos psic!ticos) mientras que la activaci!n de los receptores
3
6
controla el sistema extrapiramidal.
*os rece!tores de )A*A se clasifican en GADAA (activan los canales del cloro) y
GADAD (activan la formaci!n del AA2 c"clico). El receptor GADAA consta de
varios polipptidos distintos y es el lugar de acci!n de varios frmacos
neuroactivos, incluyendo las benzodiacepinas, los nuevos antiepilpticos (p. e'.,
lamotrigina), los barbit-ricos, la picrotoxina y el muscimol.
*os rece!tores serotoninr$icos (,-T+ constituyen al menos ./ subtipos,
clasificados en /BE,
.
(con cuatro subtipos), /BE,
6
y /BE,
<
. *os receptores /BE,
.A
,
localizados presinpticamente en el n-cleo del rafe (inhibiendo la recaptaci!n
presinptica de /BE,) y postsinpticamente en el hipocampo, modulan la
adenilatoBciclasa. *os receptores /BE,
6
, localizados en la cuarta capa de la
corteza cerebral, intervienen en la hidr!lisis del fosfoinos"tido (v. tabla .FFB6). *os
receptores /BE,
<
se localizan presinpticamente en el n-cleo del tracto solitario.
*os rece!tores de $lutamato se dividen en receptores ionotropos de NBmetilBdB
aspartato (1A3A), que se unen a 1A3A, glicina, cinc, Ag
99
y fenciclidina (2&2,
tambin conocido como polvo de ngel) y producen la entrada de 1a
9
, :
9
y &a
99
; y
receptores noB1A3A que se unen al quiscualato y 5ainato. *os canales noB1A3A
son permeables al 1a
9
y :
9
pero no al &a
99
. Estos receptores excitadores median
en la producci!n de importantes efectos t!xicos por el incremento de calcio,
radicales libres y proteinasas. En las neuronas, la s"ntesis del !xido n"trico (1@),
que regula la 1@Bsintetasa, aumenta en respuesta al glutamato.
*os rece!tores o!i&ceos (de endorfinaencefalina+ se dividen en m
.
y m
6
(que
intervienen en la integraci!n sensitivoBmotora y la analgesia), 3
.
y 3
6
(que afectan
a la integraci!n motora, la funci!n cognitiva y la analgesia) y 5
.
, 5
6
y 5
<
(que
influyen en la regulaci!n del balance h"drico, la analgesia y la alimentaci!n). *os
receptores s, actualmente clasificados como noBopiceos se unen a la 2&2 y se
localizan fundamentalmente en el hipotlamo.
Trans!orte de los neurotransmisores
Existen dos tipos de transportadores de los 1, esenciales para la
neurotransmisi!n. El transportador de recaptaci!n, localizado en las neuronas
presinpticas y en las clulas plasmticas, bombea los 1, desde el espacio
extracelular hacia elinterior de la clula. %epone el abastecimiento de 1,, ayuda a
concluir su acci!n y, en el caso del glutamato, mantiene sus niveles por deba'o del
umbral t!xico. *a energ"a necesaria para este bombeo del 1, proviene del A,2.
El otro tipo de transportador localizado en la membrana de las ves"culas concentra
el 1, en las mismas para su posterior exocitosis. Estos transportadores son
activados por el pE citoplasmtico y el gradiente de volta'e a travs de la
membrana vesicular. 3urante la anoxia y la isquemia cambia el gradiente i!nico
transmembrana, y el glutamato se transporta desde las ves"culas hasta el
citoplasma, aumentando su concentraci!n hasta niveles potencialmente t!xicos.
*os sistemas de segundo mensa'ero consisten en prote"nas G reguladoras y
prote"nas catal"ticas (p. e'., adenilatoBciclasa, fosfolipasa &) que se unen a los
receptores y a los efectores. El segundo mensa'ero puede ser el desencadenante
de una reacci!n en cadena o el blanco de una v"a reguladora
UNION NEURO MUSCU.AR
*a uni!n neuromuscular es bsicamente el con'unto de un ax!n y una fibra
muscular. El ax!n o terminal nerviosa adopta al final, en la zona de contacto con el
m-sculo, una forma ovalada de unas <6 micras de amplitud. En esta zona final del
ax!n se hallan mitocondrias y otros elementos que participan en la formaci!n y
almacena'e del neurotransmisor de la estimulaci!n muscular+ la acetilcolina.
Al otro lado de la terminal ax!nica se encuentra la membrana celular de la fibra
muscular. A esta zona se la denomina placa motora. *a zona intermedia entre la
terminal nerviosa y la placa motora se denomina hendidura sinptica. *a forma de
la placa motora es la de una depresi!n con pliegues y se debe a que debe
adaptarse a la forma de la terminal nerviosa y por los pliegues consigue aumentar
mucho su superficie.
*a fibra muscular ,iene forma alargada y en su interior se encuentran varios
n-cleos y las estructuras encargadas de la contracci!n muscular+ las miofibrillas.
*as miofibrillas se encuentran formadas por unidades contrctiles bsicas
denominadas sarc!meras. A su vez en el interior de cada sarc!mera se
encuentran unos filamentos proteicos inicialmente responsables de la contracci!n+
la actina y la miosina, que se interdigitan longitudinalmente entre s". Al deslizarse
entre ellas producen acortamiento de la sarc!mera y con ello la contracci!n
muscular. Adyacentemente existen otras prote"nas, la troponina y la tropomiosina,
que act-an de reguladoras.
*I*.IO)RA#IA
T/ S0 *ro1n/ %0 M0 2allece %sicolo$ia #isiolo$ica
Editorial Mc )ra1 -ill Me3ico 4565
Ro"ert 70 *rad8 Sistema nervioso Editorial .imusa
9uinta edicion Me3ico 4554
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