Aunque muchas clulas de los organismos multicelulares tienen
propiedades de contraccin limitadas, esta capacidad de las clulas musculares, que estn especializadas para contraerse, es la que permite que se muevan los animales. Los organismos utilizan la contraccin de las clulas musculares y la disposicin delos componentes extracelulares del musculo para posibilitar la locomocin, constriccin, bombeo y otros movimientos de propulsin.
Los tres tipos de msculos derivan del mesodermo. El cardiaco tiene su origen en el mesodermo esplacnoplerico, la mayor parte del musculo liso en los mesodermos esplacnico y somtico y casi todo los msculos esquelticos en el mesodermo somtico.
Tipos de tejido muscular
Musculo esqueltico Las clulas o fibras musculares forman un sincitio ( es una clula que contiene muchos ncleos) multinucleado alargado que se agrupa en haces rodeados por vainas de tejido conjuntivo y se extienden desde el lugar de origen hasta el punto de insercin. El epimisio es una capa de tejido conjuntivo denso que envuelve a todo el musculo. El perimisio proviene del epimisio y rodea haces o fascculos de clulas musculares. El endomisio es una delicada capa de fibras reticulares y matriz extracelular que rodea cada clula muscular. Los vasos sanguneos y los nervios utilizan estas vainas de tejido conjuntivo para alcanzar el interior del musculo. Cada clula muscular esqueltica est irrigada por una profusa red capilar flexible capaz de adaptarse a los ciclos de contraccin-relajacion.
Corte longitudinal de del musculo esqueletico x540
Las vainas de tejido conjuntivo se fusionan y los fascculos musculares irradiados se entrecruzan en cada extremo del musculo con el tejido conjuntivo denso regular del tendn para originar una unin miotendinosa. El tendn se ancla en el hueso a travs de las fibras de sharpey periosticas.
Musculo Cardiaco
Las clulas cardiacas o miocardiocitos son cilindros ramificados, de 85 a 100um de longitud y unos 15 um de dimetro, con un ncleo solitario de localizacin central. La organizacin de las protenas contrctiles es idntica a la presente en el musculo esqueltico, sin embargo, sus citomembranas presentan algunas diferencias: 1. Tbulos T se encuentran a la altura del disco Z y tienen una longitud notablemente mayor que los del musculo esqueltico que aparecen en la unin A-I 2. El retculo sarcoplasmico no es tan profuso como el del musculo esqueltico. 3. En los miocardiocitos aparecen dadas, en lugar de las tradas caractersticas del musculo esqueltico. Una dada se compone de un tbulo T que interacciona con una nica cisterna del retculo sarcoplasmico. 4. Las mitocondrias son ms abundantes en el musculo cardiaco que en el esqueltico y contienen un gran nmero de crestas
Musculo Liso
Puede estar presente en forma de lminas o haces en las paredes del intestino, el conducto biliar, los urteres, la vejiga urinaria, las vas respiratorias, el tero y los vasos sanguneos. El musculo liso presenta algunas diferencias respecto al esqueltico y el cardiaco: sus clulas son fusiformes con extremos afilados y un ncleo central. Las clulas de musculo liso se comunican entre s a travs de uniones comunicantes, las cuales posibilitan la contraccin sincrnica del msculo liso. Una lmina basal rodea cada clula muscular y trasmite la fuerza generada la misma. Mecanismo de contraccin muscular
La contraccin muscular es iniciada por el sistema nervioso central, el cual inicia los impulsos nerviosos a travs de los nervios motores, los cuales inervan las fibras musculares.
Durante la contraccin muscular, el msculo se acorta hasta alcanzar una tercera parte de su longitud inicial. Existen caractersticas muy importantes en este acortamiento y son:
- La longitud de los filamentos gruesos y delgados no se modifica durante la contraccin muscular (la longitud de la banda A y la distancia entre el disco Z y la banda H adyacentes son constantes). - La longitud del sarcmero disminuye, porque los filamentos gruesos y delgados se deslizan unos sobre otros (se reduce el tamao de la banda H y la banda I).
Fosfato de creatina
El fosfato de creatina representa un mecanismo de reserva para mantener concentraciones constantes de ATP durante la contraccin muscular. Por lo tanto, la contraccin de ATP libre en el msculo apenas registra variaciones a lo largo de una contraccin prolongada.
Acetilcolina
La acetilcolina, es un transmisor qumico secretado desde un terminal nervioso como respuesta a un potencial de accin, produce una seal de excitacin-contraccin. Para que se lleve a cabo la contraccin muscular se siguen unos pasos:
- Se libera la acetilcolina al espacio sinptico
- La acetilcolina se une a los receptores de la placa motora
- La unin de la acetilcolina-receptor genera el ingreso de Sodio
- Se desencadena un potencial de accin muscular que se conduce a lo largo del sarcolema y se libera el Calcio
- El Calcio se encuentra en el retculo endoplasmtico
- El Calcio liberado al sarcoplasma produce el deslizamiento de los filamentos gruesos y delgados
- Se produce la contraccin muscular
El calcio controla la contraccin muscular
El Ca sale de la cisterna terminales del retculo sarcoplasmatico a travs de los canales de sodio como consecuencia del receptor de una seal de despolarizacin. En el sarcmero el Ca se asocia a la troponina c e induce un cambio de Conformacin del complejo troponina tropomiosina. Como consecuencia de ello, queda expuesto el sitio de unin de la miosina en el filamento de actina. Las cabezas de miosina se unen a este filamento y se hidroliza ATP. Cuando la despolarizacin de membrana concluye, el Ca regresa al retculo sarcoplasmico con la colaboracin de ATPasa dependiente de calcio y se une a la protena secuestrina.
Mecanismo de contraccin del msculo liso
Diferencias de la contraccin del msculo esqueltico y cardiaco 1. Los filamentos de actina y miosina no se organiza en sarcmeros 2. Las clulas del msculo liso posee tropomiosina. 3. Los iones de calcio provienen del exterior En el msculo liso, los filamentos de actina y la miosina asociada a ellos se unen a los cuerpos densos del citoplasma y de la membrana plasmtica. Estos se unen a la membrana plasmtica a travs de los filamentos intermedios de desmina y vimentina. Cuando se contrae el complejo actina miosina su unin a los cuerpos densos provoca el acortamiento celular .
La contraccin del msculo liso depende de la disponibilidad de calcio libre intracelular, el cual puede ser liberado desde el retculo sarcoplsmico o entrar a la clula a travs de canales de calcio dependientes de voltaje u operados por receptor. La fuente de calcio puede variar dependiendo del agente vasoconstrictor y del lecho vascular La vasoconstriccin asociada a la activacin de las protenas Gq, se relaciona en general con incremento en la disponibilidad de Ca ++ libre intracelular que procede tanto de la liberacin de depsitos intracelulares como del ingreso desde el espacio extracelular.
No obstante que existe evidencia de que lo anterior es cierto, en la mayora de los vasos sanguneos estudiados, la informacin acerca del comportamiento en los vasos umbilicales humanos en este sentido es escasa; es decir, est bien establecido que la 5HT es uno de los pocos agentes capaces de contraer vasos umbilicales.
RELAJACIN MUSCULAR
Para volver al estado de relajacin muscular, los niveles de calcio citoplasmtico tienen que volver a ser bajos. Las protenas transportadoras que se encarga de retirar el calcio citoplasmtico de la bomba de Ca 2+ - ATPAasa del retculo sarcoplsmico. La bomba de calcio transporta Ca 2+ , presente en el sarcoplasma durante la contraccin (100M), hacia el retculo sarcoplsmico. Cuando el Ca 2+ citoplasmtico disminuye se restablece la configuracin inhibidora de la troponina y los filamentos gruesos y finos vuelven a su estado de reposo causando la relajacin muscular es proporcional a la separacin del Ca 2+ de las protenas contrctiles. La recaptacin del calcio es el responsable principal de la relajacin muscular.
RELAJACIN DEL MUSCULO LISO El musculo liso es notablemente distinto al msculo esqueltico en el modo que se desarrolla la tensin. Un ciclo de contraccin y relajacin en el msculo esqueltico es mucho ms rpido que el msculo liso. Tambin se caracteriza por la capacidad de retornar a una fuerza de contraccin casi idntica a la original segundos despus de ser alargado o acortado. Permite a un rgano hueco mantener aproximadamente la misma presin independientemente de la longitud de las fibras musculares La relajacin del msculo liso se produce despus de un descenso de la concentracin libre de Ca 2+ en el sarcoplasma. Luego la calmodulina se disocia de la cinasa de la cadena liviana de miosina y la desactiva. La fosfatasa de la cadena liviana de la miosina desfoforila la miosina, que se desprende del filamento de actina, tras el cual el msculo se relaja. El monofosfato cclico de adenosina (cAMP) y el cGMP son los segundos mensajeros comprometidos en la relajacin del msculo liso. Estas molculas activan proteincinasas dependientes de cAMP y cGMP, que a su vez fosforilan ciertas protenas de canales inicos, lo cual genera: 1) la apertura de canales de potasio y la hiperpolarizacin; 2) el secuestro de calcio intracelular por el retculo endoplasmtico; 3) la inhibicin de los canales de calcio dependientes de voltaje que bloquea el ingreso de calcio. La consecuencia es la disminucin de la concentracin de calcio libre citoslico y la relajacin del msculo liso
IMPORTANCIA CLINICA Las distrofias musculares son un grupo de enfermedades musculares congnitas que se distinguen por la debilidad muscular, atrofia, elevacin de las concentraciones sricas de enzimas musculares y los cambios destructivos en el tejido muscular. Las distrofias se deben a una deficiencia del complejo de la protena asociada a la distrofina (Dap) . El complejo (DAP) est formado por la protena asociada a la distrofina y dos subcomplejos proteicos : el complejo de distroglucano y el complejo sarcoglucano y otras protenas ms. Sin embargo la protena ms importante implicada en las distrofias musculares es la distrofina, protena citoesqueltica de 427 kDa se ocupa de reforzar y estabilizar el sarcolema durante la tensin de la contraccin muscular al establecer un vnculo mecnico entre el citoesqueleto y la matriz extracelular las deficiencias de la distrofina caracterizan a la distrofina muscular de Duchenne.
DISTROFIA MUSCULAR DE DUCHENNE (DMD) : La ms frecuente de todas las distrofias musculares es un trastorno recesivo ligado al cromosoma X debido a la mutacin en el gen de la distrofina. La enfermedad se detecta en los hombres afectados cuando empiezan a caminar . Cursa con debilidad y caquexia musculares graduales, episodios sbitos de vmitos y dolor abdominal. Un hallazgo analtico es el aumento de las concentraciones de la creatina cinasa srica, adems las biopsias musculares ponen de manifiesto la destruccin muscular, la ausencia de la distrofina que supone la prdida del complejo DAP por ello una reduccin de los sarcoglucanos y sus otros componentes.
DISTROFIA MUSCULAR DE BECKER: Esta enfermedad tiene una incidencia de 4 por cada 100.000 personas la posee y en general se diagnostica en una edad comprendida entre los 5 y 25 aos , se produce por una alteracin similar a distrofia de Duchenne, pero no exite ausencia completa de distrofina, por lo tanto las manifestaciones son menos graves. La capacidad para caminar se conserva hasta por veinte aos despus de haberse diagnosticado la enfermedad y la expectativa de vida es normal, excepto que se presente una cardiomiopata grave.
ENFERMEDAD DE STEINERT Enfermedad hereditaria autosmica dominante, con prevalencia de 3- 5/100.000 personas la posee, presentan debilidad progresiva de predominio distal y un fenmeno conocido como miotona, la cual consiste en un retardo en la relajacin despus de una contraccin muscular tiene alteraciones como cataratas, cardiomiopata, alteraciones testiculares en los hombres y amenorrea en mujeres . Es muy curioso que la edad de aparicin, que es altamente variable, desciende con las sucesivas generaciones.
DISTROFIAS DE CINTURA El 10% de distrofia de cintura se da por el resultado de una mutacin en cualquiera de los 4 genes que codifican los sarcoglucanos que alteran el emsamblaje correcto de estas molculas, lo que trastoca su interaccin con los restantes protenas del complejo distroglucano y la asociacin del sarcolema con la matriz extracelular Caracterizado por debilidad , atrofia muscular que compromete a los msculos de la cintura escapular y/o cleido escapular , y msculos proximales de las extremidades .
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