La extincin de la deuda: un reto para la conservacin de la biodiversidad

La extincin local de especies puede ocurrir con un retraso despus de la prdida o

degradacin del hbitat sustancial. Acu-ing evidencia sugiere que tales deudas extincin
suponen un reto importante, pero a menudo no reconocido para la conservacin de la
biodiversidad a travs de una amplia gama de taxa y ecosistemas. Las especies con
tiempos de generacin ms largos y las poblaciones cercanas a su umbral de extincin
son ms propensos a tener una deuda de extincin. in embargo, siempre que una
especie que se prev que se extinguirn a!n per-siste, hay tiempo para que las medidas
de conservacin, tales como la restauracin del hbitat y la gestin del paisa"e. #onitoreo
estandari$ados a largo pla$o, los estudios emp%ricos ms alta calidad en di&erentes
taxones y los ecosistemas y el desarrollo de mtodos anal%ticos ayudarn a una me"or
cuanti&icacin de deuda de extincin y proteger la biodiversidad.
La extincin de la deuda y su importancia para la biolog%a de la conservacin de la
prdida de hbitat, el cambio climtico y las especies invasoras son las principales
amena$as globales a la biodiversidad '(-)*, que constituyen importantes conductores
individuales y sinrgicos de extincin '+-,*. Los e&ectos de estos componentes del cambio
global pueden ser casi inmediata en algunos casos, pero a menudo se necesita una
cantidad considerable de tiempo para la disminucin de las poblaciones a desaparecer
despus de perturbaciones ambientales. -n los !ltimos a.os se ha producido un notable
incremento en la conciencia de las extinciones de retraso, tambin llamado deuda de
extincin, como un &actor importante a considerar en la conservacin de la biodiversidad.
La extincin de la deuda es un &enmeno que puede permanecer desapercibido, pero que
debe ser tenido en cuenta en la plani&icacin de la conservacin. i la deuda de extincin
es grande, el n!mero de especies en peligro de extincin e&ectivamente tiende a
subestimarse '/* y por lo tanto podr%a ser subestimado las consecuencias de la prdida de
hbitats y otros e&ectos de los cambios ambientales globales sobre la biodiversidad.
0ebido a que un gran
proporcin de los hbitats naturales en todo el mundo se han perdido o deteriorado en los
!ltimos decenios, la extincin de la deuda podr%a ser com!n en muchas comunidades
naturales restantes. in embargo, siempre y cuando la especie prev que eventualmente
convertirse extinctstillpersist, thereistimele&ttoimplementcounter-medidas como la
restauracin del hbitat '1*. e revisan las bases conceptuales y ecolgicos de deuda de
extincin, suma mari$e la evidencia emp%rica disponible y evaluar las limitaciones de los
di&erentes en&oques metodolgicos para el estudio de la deuda extincin. 2or !ltimo,
o&recemos una s%ntesis de la conservacin y perspectivas de investigacin. e demuestra
que la extincin de la deuda es un aspecto muy relevante, pero hasta ahora descuidada
del impacto del cambio global sobre la biodiversidad.
-l conocimiento actual de la escala medida y el tiempo de extincin de retraso, sin
embargo, claramente limitado por la &alta de estudios emp%ricos bien dise.ados y de
seguimiento a largo pla$o para los principales grupos taxonmicos y ecosistemas.
34u es la deuda de extincin5 La idea de que las especies pueden sobrevivir
inicialmente el cambio de hbitat, pero ms tarde se extinguieron sin ning!n hbitat ms
modi-&icacin tiene una larga historia. 6ue concebido por primera ve$ en la biogeogra&%a
de islas '7* y desarrolladas por 0iamond '(8*, que introdu"o el tiempo de rela"acin trmino
como el retraso de las extinciones esperados despus de la prdida de hbitat. 0e
acuerdo con las predicciones tericas y los datos de apoyo emp%rico, el tiempo de
rela"acin aumenta con la creciente ing-rea del parche y con el aislamiento disminuyendo
'(8-(9*. :na segunda ra%$ se deriva de modelos de metapoblacin. ;ilman et al. '()*
introdu"o la deuda de extincin pla$o y considerar el orden de las extinciones en relacin
con la dominancia competitiva <para un examen ms detenido de su modelo vanse las
re&erencias '(+-(7*=. -l concepto de deuda de extincin est relacionada con el tiempo de
rela"acin, pero especi&ica el n!mero o proporcin de especies existentes predicen que se
extingan ya que la comunidad especie alcan$a un nuevo equilibrio despus
anenvironmentalperturbation '/* <6igure(a=. ;heconcept
;ambin se puede aplicar a metapoblaciones de una sola especie, estimando el n!mero o
la proporcin de la poblacin local que se prev que se extinguirn a ra%$ de una pertur-
bacin y estimando el tiempo de rela"acin '98,9(*. La magnitud de la perturbacin del
medio ambiente en general in&luye en el n!mero de extinciones previstas, con una mayor
cantidad de la prdida de hbitat que lleva a ms extinciones '99,9)*. La probabilidad de
que la deuda de extincin se ha prestado aumenta con el tiempo desde que se produ"o la
perturbacin del paisa"e '1,9+*. 0eudas de extincin, por lo tanto ms probable que
existan en los paisa"es donde ocurri hbitat destruccin a gran escala recientemente '/*.
-xtincin de especies pueden ser deterministas o estocsticos '9>*. -xtinciones
deterministas inmediatas ocurren durante la prdida de hbitat debido a una distribucin
agrupada de las especies dentro de un hbitat. 0estruccin parcial de hbitat por lo tanto
conduce a la extincin inmediata de algunas poblaciones, como se ilustra por la relacin
entre el n!mero de especies y el rea de la muestra en hbitats continuos grandes <6igura
(b=. -xtinciones locales tambin pueden ser estocstico debido a la variabilidad
demogr&ica, gentica o ambiental. Aunque una gran proporcin de extinciones
deterministas normalmente ocurren casi inmediatamente despus de la prdida de
hbitat, los procesos estocsticos y deterministas pueden causar extinciones despus de
un retraso considerable,
contribuyendo as% a la deuda de extincin durante muchos a.os o generaciones '9,*. -sto
puede ser particularmente importante en los peque.os remanentes de hbitat, donde los
e&ectos de borde tanto abiticos como biticos pueden causar el deterioro gradual de la
calidad del hbitat '9/,91*. 0euda de extincin Animportantbasiso&allcommunity-
levelapproachesto es un claro en&oque en las especies especialistas de hbitat que se
espera que sean ms sensibles a los cambios en el hbitat. ?uando las especies
especiali$adas en el hbitat &ocal se pueden separar de generalistas de hbitat y de las
especies inha-mordiendo los hbitats del entorno o hbitat bordes, extincin de la deuda-
cin puede ser medido como el porcenta"e de especies especialistas previsto extinguido
localmente despus de una perturbacin ambiental. -sta medida, "unto con el tiempo
transcurrido desde la perturbacin del medio ambiente, permite la comparacin
signi&icativa de las deudas de extincin estimadas entre los estudios con un n!mero
variable de especies &ocales '97*.
?uando es probable que se produ$ca la extincin de la deuda5 Andmagnitudeo&extinction
;heprobability debtdepends en los rasgos de historia de vida de una especie en particular,
la con&iguracin espacio-temporal de los parches de hbitat, el tiempo desde que el
hbitat ha sido alterado y la naturale$a de la alteracin. ;ericamente, los siguientes
&actores a&ectan el tiempo hasta el umbral
extinctiona&terametapopulation&allsbelo@anextinction '9),)8*: <(= la &uer$a de la
perturbacin ambiental, <9= la tasa de rotacin caracter%stica de la especie,
@hichiscorrelated@iththegenerationtimeo&the organismo, y <)= la disponibilidad de grande
y estable parches dentro de la red de parches. e espera que el retraso a la extincin
particularmente largo para las especies que viven "usto por deba"o de su umbral de
extincin, por e"emplo, cuando hay slo un poco demasiado poco hbitat disponible para
asegurar la persistencia a largo pla$o. Aunque la in&ormacin es escasa sobre la
in&luencia de los rasgos de las especies en extincin de la deuda, la evidencia emp%rica
sugiere que las extinciones tard%as son ms probables de ocurrir en las especies con ba"a
en comparacin con los que tienen altas tasas de rotacin <por e"emplo, &rente a las
plantas perennes o mam%&eros contra insectos anuales= ' )(,)9*. -speci&icidad
microhbitat y la probabilidad de dispersin de las especies tambin pueden a&ectar a la
deuda extincin. ?uando alcance arbolado histrico y el presente se relaciona con
currentlichendiversityincotland, se encontr la deuda anindicationo&extinc-cin de la
dispersin, microl%quenes-limitada altamente especiali$ados, pero no para macrol%quenes
menos especiali$adas '))*. La probabilidad de que se produ$ca la extincin de la deuda
puede ser alta inlandscapes donde grandes habitatpatches '(9,)+* y
highconnectivityremain '((* evena&terseverehabitatloss o deterioro. -l retraso puede, sin
embargo, ser largo y di&%cil de detectar en tales paisa"es debido a una respuesta lenta de
las poblaciones que estn "usto por deba"o de su umbral de extincin. Alternativamente,
puede haber ninguna deuda de extincin si las poblaciones de todas las especies son
capaces de persistir por encima de su umbral de la extincin en los hbitats &ragmentados
grandes y slo ligeramente restantes. -n el otro, la deuda de extincin-cin extrema
podr%a no existir slo porque las especies se extinguen inmediatamente despus de una
prdida de hbitat muy grave. ;hetimeelapsedsincelandscapeperturbationiscrucial debido
a la posibilidad de que la extincin de la deuda ya ha sido pagada a travs de extinciones
reali$adas '1*. -n Algica, los bosques
plantas segu%an mostrando una deuda de extincin despus de la &ragmentacin del
hbitat en los !ltimos 988 a.os, mientras que dicha deuda se considera poco probable en
paisa"es similares en Bnglaterra, donde la &ragmentacin ocurri hace aproximadamente
(888 a.os ')(*. Adems, hay una &uerte relacin entre las escalas espaciales y
temporales. La extincin de la deuda se pagar ms rpido en los paisa"es con parcelas
peque.as y aisladas <6igura (=. 2rimos '97* revisaron estudios de &ragmentacin de
pasti$ales en las plantas e in&orm que la deuda de extincin ha sido encontrado en los
paisa"es con ms de (8C de la super&icie original de praderas que siguen siendo, pero no
en los paisa"es con menos del (8C de la super&icie original de la i$quierda. :na posible
explicacin es que ya se han producido la mayor%a de las extinciones en los paisa"es
altamente &ragmentados, donde la prdida de hbitat iniciado hace /8-988 a.os '97*. La
magnitud del paisa"e por-turbacin puede a&ectar, por ello tambin la longitud del tiempo
de rela"acin.
La evidencia emp%rica de la deuda de extincin A pesar de un n!mero considerable de
documentos conceptuales hay resumen o directrices sobre cmo la deuda extin-cin
basada en teor%a deber%a ser estudiado emp%ricamente estn actualmente disponibles. -l
gran n!mero de en&oques aplicados para estudiar deuda de extincin emp%ricamente se
pueden clasi&icar en cinco grupos, basada principalmente en el tipo de datos disponibles:
<(= in&ormacin sobre los hbitats pasado y el presente, <9= la comparacin de los paisa"es
estables &rente inestable, <)= ms all y presentar in&ormationonspeciesandhabitats, <+=
timeseriesdataon especies y hbitats, y <>= de base emp%rica de modelos espacialmente
expl%citos de una sola especie <vase el ?uadro ( y en la ;abla ( para ms detalles=. Los
tres primeros en&oques pretenden detectar deuda de extincin de las relaciones existentes
entre la rique$a de especies y las variables de hbitat, por e"emplo las relaciones
especies-rea <AD=. :na suposicin importante es que la rique$a de especies se
encontraba en equilibrio antes de la perturbacin ambiental. -l cuarto en&oque tiene
beenusedtoquanti&yrelaxationtimesandextinctiondebts de seguimiento peridico de la
presencia de especies o rique$a despus del cambio de hbitat. -l quinto en&oque
combina deudas empiricaldataandpopulationmodelingtoevaluateextinc-cin de las
especies individuales. -n general, los datos ms integrales en los patrones de
biodiversidad pasadas y actuales y la estructura del paisa"e &acilitar una evaluacin ms
&iable de la existencia de la deuda extincin. in embargo, todos los en&oques emp%ricos
tienen claras limitaciones, especialmente en cuanti&icar-der la magnitud de la deuda de
extincin y los respectivos tiempos de rela"acin para toda la comunidad <vase la seccin
sobre las limitaciones de los estudios emp%ricos=. A pesar del creciente conciencia de que
los di&erentes cambios ambientales pueden hacer que las deudas de extincin '+-,*,
studieshavehithertolargelyexamineddelayedextinctions emp%ricos despus de la prdida y
&ragmentacin del hbitat <;abla (=. -ncontramos +9 estudios emp%ricos que examinan
espec%&icamente potencial deuda de extincin, de las cuales )1 encontraron evidencia. Ea
habido un &uerte en&oque en las plantas criptgamas vasculares y madera que habitan,
mientras que los animales distintos de las aves rara ve$ han sido examinados. :na
excepcin importante es el estudio de ?o@lisha@ ')>*, que estima que la deuda de
extincin-cin en los primates a&ricanos del bosque &ueF )8C de todas las especies
siguen presentes unos >8 a.os despus del inicio de la &ragmentacin de los bosques a
gran escala <?uadro (=.
?uadro (. -valuacin de las deudas de extincin
A menos que se disponga de datos su&icientes a largo pla$o en cualquiera de las
ocurrencias de especies o la rique$a y extensin del hbitat, la evaluacin de las deudas
de extincin est llena de incertidumbre. #uchos en&oques se basan en la premisa de las
relaciones especies-rea positivos y suponen que la rique$a de especies se encontraba
en equilibrio antes de la prdida de hbitat. Aqu% distinguimos cinco en&oques principales
para evaluar emp%ricamente las deudas de extincin e ilustrar cada uno con un e"emplo,
recientemente publicado. Los en&oques estn clasi&icadas por el aumento de
requerimiento de datos y el potencial de precisin. -n todos los mtodos, la calidad del
hbitat y la conectividad tambin puede ser considerado en lugar de la super&icie del
hbitat. 0urante los dos primeros en&oques se requiere in&ormacin sobre la distribucin
de especies en el pasado. ?abe se.alar que, aunque las deudas extincin se trataron
inicialmente en el contexto de la prdida de hbitat, el concepto se puede aplicar a una
amplia gama de los conductores ambientales que disminuyen la cantidad o calidad de
hbitat disponible, por e"emplo, cambio climtico y uso de la tierra y las especies
invasoras.
(= La deteccin de la deuda de extincin utili$ando las caracter%sticas del hbitat pasadas
y presentes i la rique$a de especies actual se describe me"or por el pasado que por las
actuales variables del paisa"e, la presencia de deuda de extincin se puede suponer
<6igura Ba=. 2or e"emplo, Lindborg y -riGsson ')7* encontraron que la actual diversidad de
especies vegetales en ueco pasti$ales semi-naturales se relacion signi&icativamente
con la conectividad del hbitat pasado, pero no hasta el presente. La magnitud de la
deuda de extincin puede, sin embargo, no se puede estimar utili$ando este en&oque.
9= -stimacin de la deuda de extincin mediante la comparacin de los paisa"es estables
e inestables de hoy en d%a para evaluar el n!mero y la proporcin de las especies
destinadas a la extincin, el n!mero de especies de equilibrio en los hbitats de rea
constante andconnectivitycanbeusedtopredicttheexpectedspeciesnumber&or
habitatsthatexperiencedareductioninhabitatareaorconnectivityinthe pasado. La di&erencia
entre el n!mero de especies de equilibrio
andtheobservedspeciesnumberisthemagnitudeo&theextinctiondebt predicho <6igura Bb=.
-ste en&oque se puede utili$ar ya sea dividiendo todos los datos en equilibrio y no
equilibrio subcon"untos, por la eleccin de un hbitat de re&erencia estable a partir de otras
regiones, o mediante el uso de relaciones de especies t%picas de la $ona para el hbitat
estable. 2or e"emplo, Eelm et al. ')1* utili$ados relaciones especies-rea para un
subcon"unto de sitios de pasti$al que hab%a perdido slo una peque.a cantidad de hbitat
para predecir la rique$a de especies de
sitesthatlostalargerproportiono&theiroriginalarea.;heyestimatedthe
magnitudeo&theextinctiondebtasthedi&&erencebet@eenobservedand predi"o la rique$a de
especies. )= -stimacin de la deuda de extincin basada en el pasado y presente la
rique$a de especies y las caracter%sticas del hbitat con una relacin conocida entre el
rea del hbitat pasado y rique$a pasado, es posible calcular el n!mero predicho de
especies para el rea actual con mayor precisin que en el en&oque 9. 0e esta manera, es
posible estimar extinciones pasadas que se produ"o inmediatamente despus de la
&ragmentacin, as% como la presente deuda de extincin queda por pagar <6igura Bc=. 2or
e"emplo, ?o@lisha@ ')>* estima primero la relacin entre la rique$a de especies de
primates y $ona de bosque antes de la &ragmentacin del bosque en H&rica y luego utili$a
esta relacin para predecir la rique$a de especies en los pa%ses a&ricanos en la situacin
actual despus de la prdida de hbitat. La di&erencia entre el predicho y la rique$a de
especies actual se utili$a como una estimacin de la deuda extincin.
+= eguimiento de deuda de extincin basado en datos de series de tiempo ?uando los
datos de seguimiento repetidas, tanto en la presencia de especies y cambios en la
super&icie de hbitat estn disponibles durante un per%odo de tiempo su&iciente, los
tiempos de rela"acin y extinciones pasadas se pueden calcular directamente <6igura Bd=,
pero estos datos estn raramente disponibles. 2or e"emplo, la &ragmentacin experimental
de la selva tropical en Arasil y posterior seguimiento a largo pla$o permite el clculo
directo de las curvas de prdida de especies en relacin con el rea del &ragmento
restante '(9,>+*.
>= La evaluacin de la deuda de extincin para las especies individuales utili$ando los
datos de poblacin emp%ricos y modelos espacialmente expl%citos &uturas extinciones
tambin puede deducirse de los datos emp%ricos sobre las tasas de crecimiento de la
poblacin en &ragmentos de hbitat y sitios de re&erencia, con tasas de crecimiento
negativas indican disminucin de la poblacin y la extincin a largo pla$o.
?ombiningsuchempirical dataand modelingis un mtodo potencialmente poderoso para la
evaluacin de la deuda extincin. 2ara las especies con datos detallados de poblacin,
emp%ricamente parametri$ado metapoblacin modelscanbeusedtoassessthelong-
termmetapopulationpersistence y la hora a la extincin se espera en las di&erentes redes
de parches de hbitat. 2or e"emplo, Aulman et al. '9(* parametri$ado un modelo de
metapoblacin para la amena$a del pantano &ritillary mariposa -uphydryas aurinia en
Iran Areta.a usingdata de un paisa"e y luego se usa el modelo para simular el &uturo de
seis metapoblaciones existentes que ocupan las redes de parches de hbitat adecuado.
Los resultados de la simulacin indican que cuatro metapopula-
tionsareexpectedtobecomeextinct@ithinthenext(>-(9,yearseveni& el paisa"e en torno a
estos metapoblaciones permanece constante '9(*.
-studios en animales de vida corta son raros. in embargo, la investigacin de mariposa
que combin los datos de poblacin emp%ricos con modelos tericos ha proporcionado
algunos de los e"emplos ms convincentes de la deuda de extincin y ha llevado a una
me"or comprensin de las escalas espacio-temporales en que el &enmeno puede ser de
inters '98,9(, )8,),* <;abla (, ?uadro (=. -n un inspirador microcosmos experimento
&ragmentacin de las comunidades micro-artrpodos arti&iciales, Ion$le$ y ?haneton
')+,)/* demostraron una deuda extin-cin del 9,-+8C de las especies tras experimental
reductiono&79-77C o&the&ocalmosshabitat.;heysho@ed que para estos organismos de
vida corta la extincin de la deuda ya &ue pagada ,-(9 meses <muchas generaciones
micro-artrpodos= despus de la &ragmentacin, y tarde en la ms peque.a que en los
&ragmentos ms grandes. ;ales experimentos controlados son importantes para demostrar
que las deudas de extincin canoccur y son !tiles para probar las predicciones de
retrasos a la extincin de especies con rasgos de historia de vida en contraste. Los
estudios se centran en las plantas incluyen algunos e"emplos convincentes de la
existencia de las deudas de extincin ')(,)1,)7*.
Bna@edishstudyontheoccurrenceo&plantsinpatcheso& pasti$ales semi-naturales ')7*, el
tiempo se retrasa de >8 a (88 a.os se encontraron resultados para la respuesta de la
diversidad de especies a la &ragmentacin del hbitat, pero la magnitud de la deuda de
extincin no se pudo estimar debido a limitaciones de los datos y el mtodo utili$ado
<mtodo ( , ?uadro (=. :n estudio de -stonia estima que la deuda de extincin &ue de
aproximadamente +8C de las especies especialistas de pasti$ales /8 a.os despus de la
aparicin de la prdida de hbitat ')1* <?uadro (=. in embargo, los resultados de otros
estudios de plantas que utili$an en&oques similares no han mostrado evidencia
o&extinctiondebt '+8-+9*, hbitat possiblybecauseo&di&&erencesin o historia del paisa"e '97*.
La mayor%a de los estudios sobre la deuda de extincin han examinado ocupacin de las
especies o la rique$a a nivel del parche de hbitat <;abla (=, ya que esta es la escala
espacial a la que la mayor%a dataareavailable.;heaccuracyo&dataonbiodiversityand sobre
la estructura de los paisa"es pasados normalmente disminuye al aumentar la escala
espacial, el aumento de la incertidumbre en las evaluaciones de la deuda extincin. 2or
otra parte, a pesar de que se ha in&ormado de alguna indicacin de deuda de extincin en
la mayor%a de los estudios emp%ricos <;abla (=, los resultados a menudo son inciertos,
debido principalmente a las limitaciones de datos. Las mani&estaciones ms concluyentes
de la deuda de extincin se basan en la comparacin de los paisa"es terrestres estables y
&ragmentada ')(,)1,+)* <mtodo 9 -n el recuadro (= o los datos de series de tiempo '(9*
<mtodo + en el ?uadro (=, mientras que los e"emplos de el en&oque potencialmente
poderosa con especies pasadas y actuales y datos de paisa"e son raros ')>,++,+>*
<mtodo ) -n el recuadro (=. -n con"unto, los estudios disponibles sugieren que el tiempo
queda para la extincin de especies existen ampliamente en varios los paisa"es y tipos de
hbitats con gran &ragmentacin y degradacin de las historias y en las poblaciones de
especies con ciertos rasgos de historia de vida. -n particular, las especies con
poblaciones relativamente estables, las generaciones largas y riesgo aparentemente ba"o
la extincin parecen en&rentarse a la mayor probabilidad de retraso extinciones &uturas.
Limitaciones de los estudios emp%ricos i un estudio emp%rico no puede detectar deuda de
extincin, es importante evaluar si los mtodos adecuados se han utili$ado datos
apropiados &altan o que realmente no hay deuda extincin. A continuacin se discuten los
principales obstculos para la deteccin de deuda de extincin y o&recer sugerencias
sobre la manera de evitarlos. -n primer lugar, es importante dirigirse a las especies
apropiadas. La extincin de la deuda slo se prev para las especies que estn
especiali$ados para el hbitat estudio. i se incluyen los generalistas y especies no
autctonas en la medicin de la rique$a de especies,
thesemightmasGanexistingextinctiondebt.6or e"emplo, pasti$ales especialista de la deuda
speciessho@edanextinction en pasti$ales calcreos de -stonia, mientras que las especies
de uso general ist no lo hicieron ')1*. in embargo, incluso las di&erentes especies
especialistas de hbitat reaccionan de &orma individual, ya que pueden variar en el rea
de hbitat requerido y responder a la disponibilidad de hbitat a di&erentes escalas
espaciales '+,,+/*. -l anlisis detallado de cada especie clave puede as% ayudar a
detectar la deuda extincin-cin. -n segundo lugar, la eleccin de los parmetros de
hbitat y la escala a la que stos se miden pueden a&ectar a los resultados. Algunas
variables que se utili$an con &recuencia como el rea del parche pueden mostrar ninguna
relacin con la ocurrencia de la especie o de la rique$a, mientras que otros, como la
conectividad o la calidad del hbitat podr%an hacerlo. -n los pasti$ales suecos, las
especies actuales rica-dad que est relacionada con la conectividad histrica, pero no a la
$ona histrica del hbitat ')7*. A pesar de que los parmetros de hbitat a menudo se
relacionan unos con otros, varios parmetros hbitat alternativos deben ser probados en
una hiptesis a priori para detectar la deuda extincin. Adems, el riesgo de extincin
depende de la escala espacial y es ms probable que se detecte si una escala adecuada
o, me"or a!n, varias escalas espaciales se utili$an ')7,+1*. -n tercer lugar, la mayor%a de
los estudios sobre la deuda de extincin se basan en suposiciones de equilibrio de la
comunidad. 2or e"emplo, el AD
pendiente es por lo general menos pro&unda para reas de muestreo dentro de los
hbitats continuos que en hbitats &ragmentados '+7* <6igura (b=. uponiendo pendientes
similares antes y despus de la &ragmentacin puede por lo tanto dar lugar a estimaciones
imprecisas de la deuda extincin. 0el mismo modo, si se utili$a un paisa"e de re&erencia
que no representa una situacin estable a largo pla$o, podr%a no re&le"ar las condiciones
de equilibrio. e podr%a, por e"emplo, estar le"os de ser un estado estable debido a
ambiental anterior por-turbations. 2ara superar estos problemas, cuidado conside-racin
de los supuestos para el equilibrio '97* se necesitan y el desarrollo de la teor%a de la
deuda que implica la extincin de estas limitaciones. -n cuarto lugar, andimportantly,
datos histricos thegenerallacGo&appropriate de alta calidad es un &actor limitante clave
para el estudio de la deuda extincin. #onitoreo que se traduce en
serieso&changesinlandscapestructureandtheoccurrence momento de hbitat de las
especies especialistas es necesaria para detectar con mayor precisin y cuanti&icar las
deudas de extincin en el cambio de los paisa"es. ;ambin es importante tener en cuenta
que nuestra comprensin de los &actores que no sean la prdida de hbitats, tales como el
cambio climtico y la invasin de especies exticas que puedan a&ectar a las deudas de
extincin, se encuentra limitado debido a la &alta de estudios emp%ricos. -s urgente seguir
traba"ando sobre los e&ectos de estos &actores sobre la deuda extincin.
#itigar el &uturo la prdida de la biodiversidad pesar de las de&iciencias en los datos, los
estudios disponibles suggestthattimelags&orspeciesextinctionexist&or@idely di&erentes
ecosistemas y las comunidades de especies. La implicacin-alarmante es que, incluso sin
la prdida de hbitat ms, muchas especies estn condenadas a ser local o regional
extinct.Eo@ever, theidenti&icationo&anunpaidextinction
debtimpliesthattherestillisachancetocounteract&uture prdida de biodiversidad para la
restauracin del hbitat espec%&ico y las acciones de conservacin. -n casos en los que
se reconocen deudas extincin sustanciales, valoracin cr%tica de la conservacin de los
planes de desarrollo para la conservacin de las especies de inters y su hbitat es muy
recomendable. :n e"emplo de deuda de extincin que ha desa&iado prctica conservacin
de la naturale$a en el norte de -uropa y las preocupaciones escaraba"o especies de
hongos que se encuentran amena$adas en los bosques boreales '/,>8,>(*. Aunque la
mayor%a de los paisa"es &orestales en 6in-landia se gestionan intensamente, algunas
$onas del este han estado su"etos a la &ragmentacin severa slo en las !ltimas dcadas.
2arece que existen grandes deudas de extincin en esas $onas y hay varias alternativas
de conservacin estrate-gias para mitigar las prdidas &uturos esperados de las especies
en estos paisa"es degradados bosques boreales '>(*. Los resultados de los estudios de
simulacin sugieren que es esencial para los es&uer$os de conservacin concentrar los de
me"orar la calidad del hbitat en las reas donde la probabilidad de que las especies a
largo pla$o persistencia es mayor '1*. 2or desgracia, los e"emplos emp%ricos de cmo y
dnde se podr%an predecir extinciones me"or prevenirse mediante la restauracin del
hbitat concentrado siguen siendo raros, a pesar de que existen e"emplos en los que los
es&uer$os de restauracin de hbitat cuidadosamente plani&icadas han rescatado a la
disminucin de las poblaciones '>9,>)*.
?onclusiones La extincin de la deuda presenta un gran desa&%o para la conservacin de
la biodiversidad. Aunque muchos estudios itsexistence ayuda, deuda de extincin es di&%cil
de detectar en las comunidades naturales y hay mucho margen para &uturos estudios para
me"orar la comprensin de este &enmeno a travs del dise.o de un cuidadoso estudio,
estudios comparativos y metodolgicos logicaldevelopment <Aox9=. 0euda
Abroaderperceptiono&extinc-cin se espero apoyar los es&uer$os de conservacin en una
amplia gama de ecosistemas que actualmente se en&renta la rpida degradacin causada
por el uso del suelo y los cambios climticos y por las invasiones de especies exticas.
#ientras la especie prev que extinguido a!n persisten, hay tiempo para las medidas de
conservacin de la como la restauracin del hbitat y la gestin del paisa"e.
?uadro 9. Bndicaciones para la investigacin &utura
2ara me"orar nuestro conocimiento sobre la existencia y la magnitud de la deuda de
extincin, ser necesario orientar la labor &utura de la &orma siguiente: La evaluacin
ob"etiva y cuanti&icacin de deuda de extincin debe me"orar el desarrollo metodolgico.
-n particular, la magnitud de la deuda de extincin, la &orma de la trayectoria de la
extincin y el tiempo para alcan$ar un nuevo equilibrio comunidad necesita ms
investigacin. J #s estudios emp%ricos y experimentos basados en cuidadosas dise-.os,
hbitat apropiado y datos de especies y la me"ora de los datos sobre la historia de uso de
la tierra deben ser reali$adas utili$ando paisa"es replicados con di&erentes expectativas
para la ocurrencia de la deuda extincin. J -s necesario reali$ar estudios comparativos
para investigar cmo la ocurrencia de deuda de extincin var%a entre los grupos de
especies que var%an en caracter%sticas y potencialmente resulta en retrasos largos en
respuesta a la perturbacin ambiental. e requiere la evaluacin del desempe.o de los
di&erentes en&oques que se describen en el recuadro ( para el mismo sistema de
estudio. J #eta-anlisis cuantitativos de los estudios existentes deben ser con-conductos
para resumir los conocimientos actuales. J -squemas de monitoreo a gran escala de
grupos de especies pertinentes deben ser implementadas en las reas de conservacin
para construir una base para la &utura evaluacin de los cambios temporales de la
biodiversidad y los riesgos de extincin. J -s necesario un control de alta resolucin de
cambio de uso de la tierra sobre la base de ecolo-gicamente categor%as de elementos
relevantes del paisa"e para complementar el seguimiento de la biodiversidad y para
ayudar a seleccionar los paisa"es en los que reali$ar estudios sobre la deuda extincin.