CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

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Tema 11. Tejido seo: concepto y composicin. Modalidades de tejido
seo: esponjoso y compacto. Clulas del tejido seo: osteoblastos,
osteocitos y osteoclastos. Matriz sea. Periostio y endostio. Crecimiento
y remodelacin sea.

Es un tipo de tejido conectivo caracterizado porque la sustancia fundamental
extracelular se encuentra calcificada, lo que le confiere gran dureza.
Morfolgicamente, presenta ciertas similitudes con el tejido cartilaginoso ya que
ambos estn constituidos por clulas rodeadas por una matriz extracelular amorfa, as,
las clulas del hueso, denominadas osteocitos, estn localizados en unos espacios
denominados osteoplastos o lagunas seas y todo el conjunto se encuentra rodeado
por una capa de tejido conectivo denominada periostio.

Las funciones del tejido seo son:
- Sostn: es el lugar de fijacin de msculos y tendones.
- Proteccin: de rganos vitales de la cabeza y cavidad torcica.
- Regulacin de la calcemia: es un depsito de calcio.

Existen dos variedades de tejido seo atendiendo a sus caractersticas
macroscpicas: tejido seo compacto y tejido seo esponjoso o laminar. El tejido seo
compacto est formado por una masa sea compacta sin espacios. Lo encontramos en
la porcin ms externa de todos los huesos y en la mayor parte de la difisis de los
huesos largos. El tejido seo esponjoso est constituido por finas trabculas que se
entrecruzan dando lugar a un entramado en forma de red, cuyos espacios estn
intercomunicados y albergan la mdula sea. Este tipo de tejido seo lo encontramos
en la porcin central de los huesos planos y en las epfisis de los huesos largos.

Clulas del tejido seo
Las clulas del tejido seo son: clulas osteognicas, osteoblastos, osteocitos y
osteoclastos.


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Las clulas osteognicas se originan de las clulas mesenquimatosas
primitivas. Tienen morfologa fusiforme y se encuentran constituyendo la capa ms
profunda del periostio (rodea la mayora de los huesos) y del endostio (delimita las
cavidades medulares del hueso) y las paredes de los conductos de Havers (conductos
que llevan al interior del hueso los vasos sanguneos para el aporte de oxgeno y
nutrientes y eliminacin de sustancias de desecho).

Los osteoblastos son las clulas que sintetizan los componentes de la matriz
sea. Se localizan en las superficies de los huesos en crecimiento, adosadas sobre las
espculas seas formando una lmina como un epitelio simple cbico con
prolongaciones que se introducen en la sustancia fundamental. La zona osteoide o el
reborde osteoide es la zona que rodea al osteoblasto y esta formada por sustancia
fundamental amorfa y fibras de colgeno no mineralizadas. El depsito de sales de
calcio se produce 8-10 das despus de que se hayan liberado las molculas de
tropocolgeno.
Con el microscopio ptico, presentan un citoplasma basfilo con un halo sin
teir correspondiente al complejo de Golgi. Con el microscopio electrnico, presentan
abundante RER con cisternas dilatadas y gran nmero de ribosomas. El complejo de
Golgi est desarrollado y tienen numerosas mitocondrias con grnulos de fosfato
triclcico (responsable de las 1 fases de mineralizacin). Tambin aparecen pequeas
vacuolas de contenido amorfo, inclusiones lipdicas y lisosomas.

Los osteocitos se originan a partir de los osteoblastos cuando pierden la
capacidad de sntesis. Estas clulas quedan atrapadas por la matriz sea y encerradas
en unas oquedades denominadas osteoplastos o lagunas seas. Con el microscopio
ptico, son clulas alargadas con un ncleo ovoide central, citoplasma basfilo y
prolongaciones citoplasmticas que las relacionan con clulas vecinas y osteoblastos
mediante uniones comunicantes. El espacio por donde discurren las prolongaciones se
llaman canalculos seos o conductos calcforos. Con el microscopio electrnico,
presentan una disminucin en el desarrollo del RER y Golgi, comparadas con los
osteoblastos, as como escasas mitocondrias, lisosomas e inclusiones de lpidos y

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glucgeno. Ests clulas intervienen en el mantenimiento del buen estado de la matriz
sea y desempean un importante papel en el intercambio de calcio con la sangre.

Los osteoclastos son clulas cuya misin es la remodelacin sea que tiene
lugar en los procesos de crecimiento y reparacin del hueso, as como la eliminacin
de porciones de matriz sea alteradas o debilitadas. Se localizan en las superficies de
reabsorcin del hueso, constituyendo una especie de monocapa. Se originan a partir de
los monocitos. Con el microscopio ptico, aparecen como clulas multinucleadas de
gran tamao (100 m) y mviles, situadas entre las trabculas seas a reabsorber y un
capilar. La cara relacionada con las trabculas se sita en el interior de cavidades
denominadas lagunillas de Howship y presenta un ribete en cepillo o borde estriado,
mientras que la cara contraria es lisa. La coloracin del citoplasma vara segn el
estado fisiolgico en que se encuentra la clula, as en los osteoclastos jvenes es
basfila y en los adultos fuertemente acidfila. Con el microscopio electrnico, el
borde estriado se corresponde con la presencia de microvellosidades. Cada ncleo se
relaciona con un complejo de Golgi hacia la cara lisa. Presenta abundantes lisosomas
y vacuolas con cristales de hidroxiapatita. Secretan enzimas capaces de atacar la
matriz del hueso y liberar el calcio atrapado en ella.

Matriz sea
Est constituida por dos componentes: orgnicos e inorgnicos. Los
componentes orgnicos estn representados en un 90% por fibras de colgeno,
principalmente tipo I. Aparecen asociadas en fascculos de unos 15 m paralelos entre
s. Otros componentes orgnicos son proteoglucanos, glucosaminoglucanos,
glucoprotenas, osteonectina (mantiene unidas las fibras de colgeno con la porcin
mineral del hueso) y osteocalcina (fija el calcio a la matriz sea). Las fibras de
colgeno le confieren al hueso cierto grado de elasticidad y resistencia a las fuerzas de
tensin.
Los componentes inorgnicos estn constituidos en su mayor parte por
depsitos de fosfato clcico cristalino (hidroxiapatita) y adems, contiene iones como

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magnesio, sodio, potasio, citrato y carbonato. Este componente le confiere dureza al
hueso.

Periostio y endostio
El periostio es una capa de tejido conectivo muy vascularizado que cubre al
hueso en toda su totalidad, a excepcin de las superficies articulares. La parte ms
externa est constituida por una gruesa capa tejido conectivo denso que se denomina
capa fibrosa. La capa ms interna es ms delgada, est constituida por clulas
osteognicas y se denomina capa osteognica.

El endostio est constituido solamente por una capa de clulas osteognicas
planas que participan, junto con la capa osteognica del periostio, en la reparacin de
las fracturas seas.

Tejido seo compacto
La unidad funcional del tejido seo es la osteona o sistema de Havers. Este
sistema est constituido por un conducto central o de Havers, que contiene en su
interior capilares sanguneos, vasos linfticos, fibras nerviosas y tejido conectivo.
Alrededor del conducto central se disponen una serie de laminillas seas concntricas
(de 4 a 20), de las cuales la ms externa se denomina laminilla limitante o de Ebner.
Cada laminilla est constituida por una hilera de osteocitos ubicados en el interior de
los osteoplastos. Entre cada laminilla hay un espacio ocupado por matriz sea
constituida fundamentalmente por fibras de colgeno. Las prolongaciones de cada uno
de los osteocitos discurren a travs de los canalculos seos o conductos calcforos y
se anastomosan con las de los osteocitos de las lagunas vecinas. Los conductos de
Havers de cada osteona estn intercomunicados entre si mediante los conductos de
Volkmann, que adems comunican los conductos de Havers con las superficies
externa e interna del hueso.
Estructuralmente, cada osteona constituye un cilindro longitudinal, de manera
que los cilindros que representan cada osteona aparecen apilados entre s, dejando

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entre ellos pequeos fragmentos de tejido seo laminar con forma y tamao irregular
denominados sistemas intersticiales, limitados por unas lneas refringentes
denominadas lneas de cemento, que separan estas estructuras de las osteonas
adyacentes. Limitando la superficie externa del hueso compacto, justo debajo del
periostio, y la superficie interna, justo por debajo del endostio, se dispone una capa de
lminas seas paralelas a la superficie externa e interna del hueso y que se denominan
lmina limitante externa e interna, respectivamente. El periostio queda fijado al tejido
seo mediante una serie de haces gruesos de fibras de colgeno denominadas fibras de
Sharpey.

Tejido seo esponjoso o laminar
Est formado por laminillas seas en nmero variable asociadas entre s
anrquicamente formando una red tridimensional, pudiendo pasar las fibras de
colgena de una laminilla a otra. Los huecos que quedan entre las laminillas estn
ocupados por la mdula sea. En el interior de las laminillas seas aparecen
osteoplastos con osteocitos en su interior situados paralelamente a la superficie de la
lmina y que se comunican por conductos calcforos. La superficie de las laminillas
se reviste por osteoblastos, y entre ellos aparecen algunos osteoclastos, ya que se trata
de un tejido en continuo proceso de remodelacin. La nutricin de este tejido se
produce por difusin de los vasos de la mdula sea a travs de los conductos
calcforos.

Osificacin
Es el proceso de formacin del hueso. Este proceso se produce de forma
distinta dependiendo del hueso que se considere, as, existen dos tipos de osificacin
intramembranosa y endocondral. La intramembranosa tiene lugar en el proceso de
formacin de los huesos planos y tiene lugar directamente a partir del mesnquima
mientras que la endocondral se caracteriza porque la formacin del hueso est
precedida de la aparicin de un molde de tejido cartilaginoso.

Osificacin intramembranosa

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Es la que tiene lugar en los huesos planos, especialmente en los del crneo. En
un primer estadio, aparece un tejido mesenquimatoso constituido por clulas de
disposicin laxa con morfologa estrellada y proyecciones citoplasmticas largas y
delgadas, que constituyen una estructura membranosa. Este tejido es invadido por
numerosos capilares. En las zonas irrigadas, las clulas mesenquimatosas se
transformarn en clulas osteognicas y posteriormente en osteoblastos, que
comienzan a producir matriz sea. Conforme van quedando encerrados en la matriz
sea se transforman a osteocitos. A continuacin, la matriz sea se calcifica,
recibiendo estas clulas los nutrientes y el oxgeno a travs de los conductos
calcforos. Estos centros de osificacin aparecen como pequeas espculas de tejido
seo de forma irregular que van creciendo expansivamente con la llegada de nuevas
clulas mesenquimatosas, que se trasforman a osteoblastos y forman una capa de
clulas en la periferia que sintetizan ms matriz sea, anastomosndose con otras
espculas vecinas y constituyendo las trabculas seas. La unin de diferentes focos
primarios de osificacin origina el tejido seo primario. Por accin de osteoclastos, se
produce la remodelacin de este tejido seo dando lugar al tejido seo adulto.

Osificacin endocondral
Es el tipo de osificacin que tiene lugar fundamentalmente en los huesos
largos y se caracteriza porque el tejido cartilaginoso hialino es sustituido por tejido
seo. En una primera fase, las clulas mesenquimatosas se diferencian a condroblastos
que constituyen la matriz cartilaginosa que conformar el molde seo primario. El
molde crece en longitud y grosor gracias al crecimiento del tejido cartilaginoso. El
crecimiento en longitud se produce por la capacidad de crecimiento intersticial del
cartlago, mediante el cual los condrocitos se dividen originando clulas hijas que
producen mayor cantidad de matriz. El crecimiento en grosor se debe a la adicin de
matriz cartilaginosa producida por los condrobastos que se diferencian a travs del
pericondrio.
En una siguiente fase, en la regin media del molde seo se produce un
aumento y maduracin de los condrocitos y la calcificacin de los mismos debido a un
depsito de sales de hidroxiapatita. Hacia la zona calcificada se dirigen numerosos

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capilares a partir del pericondrio y cuya misin es llevar nutrientes y oxgeno a las
clulas situadas dentro de la zona calcificada. Esas clulas se diferencian a clulas
osteognicas y posteriormente a osteoblastos, que producen matriz sea sobre los
restos del cartlago calcificado. El tejido conectivo que rodea a esta porcin sea se
transforma en periostio. Todo este conjunto de estructuras que se desarrollan en la
regin central del molde se denominan centro de osificacin primario o diafisario. El
tejido seo que se forma a partir de este centro de osificacin es de tipo esponjoso y
entre las trabculas de tejido seo quedan unos huecos que darn lugar a la cavidad
medular del hueso. A nivel de las epfisis tambin aparecen centros de osificacin que
se denominan secundarios o epifisarios y son los responsables del hueso en el periodo
postnatal. El proceso de osificacin en los centros secundarios sigue el mismo
esquema que en el primario.
El cartlago va a persistir en dos localizaciones, en la superficie articular del
hueso (cartlago articular) y entre la difisis y la epfisis, constituyendo la placa
epifisaria, que es la que permite el crecimiento de los huesos hasta alcanzar su
mxima longitud, cuando ser sustituida totalmente por tejido seo.

Crecimiento y remodelacin sea
El hueso crece solamente por aposicin, ya que los osteocitos no tienen
capacidad de dividirse, no habiendo posibilidad de que haya crecimiento interno, por
lo que el hueso crece slo en determinados puntos de su superficie en los que hay
clulas osteognicas, las cuales pueden dividirse y dar lugar a nuevas clulas
osteognicas y a otras que se diferencian a osteoblastos y producen matriz sea, y as
sucesivamente, dando lugar a nuevas capas de tejido seo. Con la formacin de una
nueva capa de tejido seo se forman nuevos canalculos que interconectan a los
osteocitos y se incorporan nuevos capilares para nutrir y llevar oxgeno a las zonas
recin formadas.
En la formacin del hueso, adems de la adicin de nuevo tejido osificado, se
produce un fenmeno contrario, la eliminacin de tejido seo de zonas donde no es
necesario por parte de los osteoclastos, dando lugar a la reabsorcin y remodelacin

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sea. Inducido por el mecanismo de la remodelacin, en determinadas zonas se
produce la transformacin de tejido seo esponjoso a compacto.
En los huesos compactos, cuando se origina el hueso aparecen unos conductos
haversianos primitivos, que son sustituidos por los definitivos durante la
remodelacin sea. Las laminillas intesticiales son restos de los sistemas haversianos
primitivos que persisten al realizarse la remodelacin sea.
El crecimiento en longitud de los huesos largos que se produce en la etapa
postnatal se debe al crecimiento intersticial del cartlago de la placa epifisaria, de tal
manera que va creciendo por una cara (epifisaria) y osificndose por la otra
(diafisaria). Este equilibrio, llega el momento en que se pierde, superando la
sustitucin por tejido seo a la produccin de cartlago, terminando el tejido seo por
sustituir a toda la placa epifisaria.