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LOSMARCADORESGENTICOSENELGANADOBOVINOJULIO2009
Introduccin

El mejoramiento animal continua evolucionando

paraestimarconmayorprecisinelvalorgentico
realdelganadocarnicero.Losavancesengentica
molecular ofrecen en la actualidad una nueva
generacin de tecnologa aplicada a la seleccin
animal; la capacidad de leer directamente la
informacin gentica del ADN, sin depender
necesariamente de la medicin fenotpica del
carcter de importancia econmica.

Losmarcadoresgenticossonespecialmentetiles
para los rasgos difciles de cuantificar y
seleccionar, es decir caracteres costosos y
complejos de medir con precisin sobre el animal
vivo. Tambin se incluyen en esta categora las
variables que se expresan tarde (algunas post
mortem) en la vida del animal o solamente en un
sexo, como en hembras. Ejemplos de estas
caractersticas son: calidad de carne, eficiencia de
crecimiento, resistencia a las enfermedades y
desempeo reproductivo. Los marcadores de ADN
para tales caractersticas permiten seleccionar lo
queporotrocaminoesimpracticableoimpreciso,
y por lo tanto relativamente inefectivo.

No obstante, los caracteres econmicamente

importantes (produccin y producto final) son
complejos por naturaleza, siendo controlados por
varios genes que interactan entre s y con
factores ambientales. Estas son variables que a
priori slo podan ser caracterizadas utilizando
modelacin estadstica de pedigrees y valores
fenotpicos, heredabilidades y correlaciones
genticas.

El xito para aislar los marcadores de las

principales caractersticas productivas ha sido
limitadohastaelmomento.Portalmotivo,mucho
del potencial para la seleccin asistida por
marcadores esta an por acontecer. Muy
probablemente se observe un incremento
exponencialenlosprximosaos,amedidaquela
industriamolecularevaleeintegreloscdigosde
secuenciacin del genoma bovino.

ADN

Losorganismosvivosestnconstituidosdeclulas,
y dentro de cada una se encuentra el ADN (cido
desoxirribonucleico). El ADN est compuesto por
paresdecuatronucletidos,abreviadoscomoA,C,
G y T (Figura 1). La constitucin gentica entera
(genoma) de un organismo es almacenada en uno
o ms cromosomas localizados dentro de cada
clula.

Figura 1. Secuencia de nucletidos (ADN).

Adaptado
de U.S. Department of Energy Human Genome
Program.

ElADNtienedosfuncionesimportantes.Enprimer
lugar,transmitelainformacingenticadurantela
reproduccin, y en segundo lugar, continuamente
descifra la identidad y la tasa de ensamble
proteico. Las protenas son esenciales para la
estructura y funcin de las plantas y los animales.
Un gen es una secuencia distintiva de ADN que
contiene todas las instrucciones para fabricar
protenas. Para una secuencia de ADN es posible
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conformar un gen o locus que difiera entre

individuos. Estas secuencias alternativas de ADN o
formas de un gen son llamadas alelos, y ellos
producen diferencias en la cantidad o tipo de
protena producida por un gen especfico. Esto
puede afectar la productividad o apariencia
(fenotipo) de los individuos que llevan diferentes
alelos.

Los alelos pueden ser recesivos, significando que

un animal debe heredar el mismo alelo (en otras
palabras, la misma secuencia) de ambos padres,
paraqueseobserveunefectosobreeldesempeo
fenotpico. Tambin pueden ser aditivos o co
dominantes, significando que un animal,
heredando diferentes alelos de cada padre, tiene
unaaparienciaofenotipoqueesintermedioentre
losanimalesqueportancopiasidnticas.Latercer
clase de alelos son los dominantes, donde la
presencia de un alelo es suficiente para dar como
resultado un efecto sobre la caracterstica o el
atributo de inters. La determinacin del sexo es
un ejemplo bien conocido de una caracterstica
simple, donde la presencia del cromosoma
dominante(Y)dictalamasculinidad.

A excepcin de los marcadores que determinan el

sexo, un individuo tiene dos copias de cada gen,
recibidas respectivamente de su padre y de su
madre (herencia mendeliana). Los llamados
marcadores moleculares son sitios de referencia
en el ADN, que pueden caracterizarse
consistentemente en el laboratorio y que dan
informacin sobre la constitucin gentica del
animal (si lleva una, dos o ninguna copia de la
variante considerada ms favorable) antes de
produciryprocrear.
La biologa molecular y la gentica
cuantitativa son utilizadas para identificar
diferencias en las regiones del ADN que influyen
sobre las caractersticas productivas. Diferentes
mtodos fueron desarrollados para determinar
esas diferencias mnimas en las secuencias,
identificando si un animal est portando un
segmento de ADN que est positiva o
negativamente asociado con el rasgo de inters.
Estas formas diferentes de un marcador gentico
son conocidas como alelos marcadores de ADN.

Categorizacindelaspruebas

Los genes individuales que influyen sobre los

caracteres de importancia econmica son
conocidos como QTL (quantitative trait loci). Un
QTL se define como un gen que posee influencia
mensurable sobre el fenotipo de un carcter,
usualmente de importancia econmica. Se puede
conocer la identidad de estos genes, pero en la
mayora de los casos solamente se conoce su
ubicacingeneralenelcromosoma.

Las pruebas y los marcadores de ADN pueden ser

clasificados en dos grandes categoras: ligados y
directos(Figura2).Laspruebasligadassebasanen
las diferencias de los marcadores localizados muy
prximos a los genes que realmente causan
divergencia.

Las pruebas directas estn basadas en las

diferencias funcionales especficas del ADN que
provocan disparidad en las caractersticas de
inters.

Figura2.MarcadoresdeADNligados(A)ydirectos
(B).

Los marcadores ligados se ubican

adyacentemente a uno o ms genes en el
cromosoma, y a menudo mantienen cierta
distanciaentreellos.Estosmarcadoressonlanica
opcincuandoseconoceunaregininfluyentedel
cromosoma, pero el gen o la mutacin especfica
que causa el efecto no han sido descubiertos.
Pueden ser usados para seguir la herencia dentro
de las familias genticas, siendo necesario
determinar la asociacin entre los alelos (formas)
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Unreproductorpuedetenerdoscopiasfavorables
(homocigota) y pasar una de ellas a toda su
progenie. Tambin es un individuo (homocigota)
aquel que tiene ninguna (0) copia favorable. Si
slo tiene una copia favorable (recibida de su
padreodesumadre),elanimalesheterocigotay
su progenie recibir una copia de cada tipo, en
proporcionesiguales.

Elgenotipo decadaanimalseidentificamediante
un sistema de estrellas que califica en forma
aditiva e independiente las variables en cuestin.
Tomando como ejemplo la terneza de la carne, el
animal que posee en los dos cromosomas la
variante asociada con mayor terneza se clasifica
con dos estrellas (homocigota de mayor terneza),
yelqueposeeenamboscromosomaslavariacin
asociada a menor terneza se clasifica como cero
estrella (homocigota de menor terneza). Del
mismo modo, el individuo que posee la variante
asociada a mayor terneza en uno de los
cromosomas, se identifica con una estrella
(heterocigota).

El mosaico de presentacin se ejemplifica en la

Figura3yseresumedelasiguientemanera:

Figura 3. Ejemplo GeneStar
para terneza.

2 copias de la
variante ms
favorable,
homocigota para
mayor terneza.
1 copia de la
variante ms
favorable,
heterocigota.
0 copia
(ninguna) de la
variante ms
favorable,
homocigota para
menor terneza.

Losresultadossonexpresadosen02estrellaspor
marcador. Cuando la prueba tiene ms de un
marcador, las estrellas totales resultan de la
sumatoria. La escala de medicin para terneza es
06. Un animal con seis estrellas significa que
posee todas las formas favorables de los tres
marcadores para terneza, representando el mejor
resultado posible de ser obtenido.

Las escalas de medicin son 08 tanto para

eficiencia de conversin como para calidad
carnicera. De igual manera, cuanto ms estrellas,
mejor conversin alimenticia y mejor calidad de
carne tendr el animal evaluado.

Diferencias Genticas entre Progenie

Las Diferencias Genticas entre Progenie (DGP)

describenlacomposicinrealdelreproductoryel
efecto verdadero de cada alelo, o la combinacin
deellos.LasDGPscomponenunacantidadinfinita
decombinacionesgenticas,deinteraccionesyde
genes(inclusolosnodescubiertosoidentificados),
representandoelmritogenticorealatravsdel
anlisis de poblaciones previamente evaluadas.

Como los marcadores pueden afectar de manera

diferentealrasgoencuestin,cadaalelo(0,1o2
estrellas) est asignado a un valor numrico
basado en la diferencia comprobada de su
influencia sobre el carcter. Por ejemplo, el valor
para el marcador de terneza esta informado en
kilogramos de resistencia al corte muscular
(WarnerBratzler Shear Force). Un reproductor
con dos estrellas para T1, cero estrellas para T2 y
una estrella para T3 (Figura 3), muestra un total
de tres estrellas y una diferencia en resistencia al
corte de 0,50 kilos, cuando es comparado con
otro animal con cero marcadores (sin alelos
favorables)paraterneza.Porlotanto,laDGPpara
terneza sera de 0,50 kilos (500 gramos),
representando la reduccin en fuerza necesaria
para el corte muscular.

La DGP para eficiencia de conversin se expresa

en kilogramos de alimento, y representa la
reduccin en alimento diario consumida en
trminos de ingesta neta, o la cantidad de
alimentonecesariaparaproducirunagananciade
peso determinada. Los nmeros ms negativos
son para los animales ms eficientes (superior
eficiencia de conversin). En el caso de la calidad
carnicera, la DGP se informa en porcentaje,
representando el incremento de la probabilidad
que una res faenada tipifique USDAChoice, o
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Eficienciadeconversin
Este panel de cuatro marcadores identifica
la aptitud gentica de un animal para convertir
alimento eficientemente. La ingesta neta,
tambin conocida como ingesta residual o
eficiencia neta de conversin, mide la
diferenciaentreconsumoesperadoyrealenun
perododetiempo,tomandoencuentaelpeso
corporal, el crecimiento y la composicin
relativa(hueso,msculoygrasa)delanimal.

Los cuatro marcadores genticos identifican en

conjunto hasta un 15% de diferencia en el
consumo diario de alimento, sin afectar
significativamente otros rasgos de importancia
comogananciadiaria,pesoadulto,rendimiento
ycalidadcarnicera.
Figura 4. Consumo diario de alimento (kilos).

La seleccin de animales con ms estrellas

para eficiencia de conversin reduce el
consumo diario de alimento (Figura 4),
arrojando diferencias de hasta 1.90 kilos entre
animalesdedosyochoestrellas.

LaTabla2muestraparacadagenotipolos
valores Tabla 2. Valores combinados de
eficiencia de conversin alimenticia en bovinos
de carne. combinados de eficiencia de
conversin,concifrasabsolutasquedescienden
hasta 1.80 kilos en la variante ms favorable.
CuantomsnegativassonlasDGPs,menoresla
ingesta neta de alimento y superior es
eficienciadeconversin.

La ingesta neta de alimento (INA), definida

comolaingestarealmenoslaingestaesperada,
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se basa en los requerimientos de un animal

para mantenerse y crecer, sin reducir los
niveles de grasa. La INA ha sido adoptada
internacionalmentecomolamejorherramienta
para seleccionar por conversin alimenticia. La
ingesta esperada es el requerimiento
alimenticio para mantenimiento y crecimiento,
yesindependientedelcrecimientoydesarrollo
a nivel fenotpico. Mide si un animal consume
ms (menos eficiente) o menos (ms eficiente)
sobrelabasedesutamaocorporalyondasde
crecimiento. La asociacin gentica de estos
marcadoresconlagrasadecadera(P8)pesode
laresyporcentajedegrasaintramuscularnoha
mostrado tendencias significativas. La INA es
consideradaindependientedeestostresrasgos
derendimientoycalidadcarnicera.Tampocoha
sido identificado efecto alguno sobre la
productividad materna y eficiencia
reproductiva. La seleccin gentica para
reducir la INA resulta en animales que
consumen menos, sin sacrificar la velocidad y
composicin del crecimiento en las distintas
edades. La heredabilidad de la INA en bovinos
de carne es moderada (40%), similar a la tasa
decrecimientoaldesteteyalaodevida.

Figura5.Efectosdeterneza

Terneza

Los tres marcadores moleculares para

terneza permiten identificar los animales que
tienen ms probabilidades de ofrecer carne
tierna.Conunaheredabilidaddel35%,laterneza
eselfactordecalidadintrnsecadelacarnems
importante y ms variable. Si bien existen
numerosas tecnologas postmortem tendientes
a mejorarla, la totalidad de la industria se
beneficiara con la produccin consistente de
carne genticamente tierna. Tradicionalmente,
en las investigaciones para evaluar la terneza de
la carne se utiliza la cuchilla o guillotina de
WarnerBratzler, que mide la fuerza (resistencia)
de corte del msculo estudiado. Bajo este
mtodo, un toro padre completa una evaluacin
para terneza cuando sus hijos fueron faenados,
es decir a una edad promedio de 5/6 aos.
Consumemuchotiempoydinero,siendoadems
dificultoso evaluar animales jvenes y en gran
escala.

Numerosos trabajos cientficos demostraron

oportunamente que la terneza de la carne se
debe al proceso de maduracin postmortem
realizado, de manera coordinada, por dos
enzimas presentes en los msculos: la calpana y
lacalpastatina.Lacalpanaesunaenzimanatural
calciodependiente que fragmenta las fibras
muscularesdurantelamaduracinpostmortem.
Es la enzima principal de los procesos de
maduracin,ylasvariantesmsactivasconfieren
mayor terneza. La calpastatina, por su parte, es
tambin una enzima natural que inhibe la
tiernizacin una vez alcanzado un determinado
proceso, provocando un efecto antagnico al de
la calpana. De esta forma, las variantes ms
favorables de la calpana confieren mayor
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terneza a la carne e, inversamente, las variantes

menosfavorables(msactivas)delacalpastatina
producen el efecto contrario. El marcador
molecular para terneza trabaja con ambas
enzimas, detectando en el ADN bovino las
variaciones (mutaciones) en sus genes que
ofrecen carne ms tierna. Actualmente combina
tres marcadores de dos genes diferentes e
independientes, con efectos combinados que en
promedio descienden hasta 1,25 kilos de fuerza
decorte(WBSF).Ladiferenciaenfuerzadecorte
muscular entre animales con cero y cuatro
estrellas(dosmarcadoresevaluados)seilustraen
la Figura 5. La Tabla 3 muestra para cada
genotipolosvalorescombinadosderesistenciaal
corte (terneza) de WarnerBratzler. Los cifras
absolutas (DGP) descienden hasta 1.0 kilo en la
variantemsfavorable.

Tabla3.Valorescombinadosdeterneza

Calidadcarnicera

Este grupo de marcadores identifica la presencia

de cuatro genes estrechamente asociados con la
calidad y el veteado de la carne. La prueba est
basada en las diferentes formas del gen de la
tiroglobulina, enzima que influye sobre el patrn
de diferenciacin y multiplicacin de las clulas
grasas,amedidaquelaenergasedepositaenel
animal.Elgradodemarmoreooveteado(h2.35)
es un estimador del porcentaje de grasa
intramuscular, representando un patrn
indirecto y determinante de la palatabilidad
carnicera (sabor, jugosidad y, en menor medida,
terneza). La Tabla 4 compara los novillos que
recibierontipificacin USDAChoice (sinnimode
buena calidad) con los genotipos de 0 a 4
estrellas, correspondientes a slo dos de los
cuatro marcadores existentes en la actualidad.
Los genotipos de 4 estrellas superan
ampliamente la proporcin de carcasas logradas
conaltacalidadcarnicera.

Tabla 4. Resultados de calidad carnicera (%

USDAChoice)encruzamientoscomerciales.

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Seleccin Asistida por

Marcadores

LaSeleccinAsistidaporMarcadores(MAS)tiene
como objeto utilizar las pruebas de ADN como
ayuda complementaria en el mejoramiento
gentico. En otras palabras, en lugar de utilizar
solamente las DEPs tradicionales para
incrementar la proporcin de alelos favorables,
tambinseincorporanlaspruebasespecficasde
ADNenlosprocesosdeseleccin.

La tipificacin gentica de un animal

permite detectar de manera precisa las
variaciones especficas de ADN que estn
asociadas a los efectos mensurables de las
variables econmicas de inters. Es importante
recodar que los marcadores para dichas
caractersticas estn asociados solamente con
aquellos genes localizados muy prximos al
marcador, y no identifican los alelos favorables
paratodoslosotrosgenesqueestnasociadosal
carcterencuestin.

Seleccionar un animal que porta alelos

favorables,esdeciraquellosqueestnasociados
con un impacto positivo, puede resultar en una
mejora del fenotipo visible para esa variable.
Aunqueloscaracteresdeimportanciaproductiva
estn influenciados por varios genes, el
mecanismo de herencia de cada marcador es
simple: un animal obtiene un alelo marcador de
su padre y otro de su madre. Los alelos de los
genes marcados, as como tambin los
numerosos otros genes no marcados, junto al
medio ambiente productivo, determinarn el
fenotipo de un animal (por ejemplo, peso al
destete). Cuando un toro padre tiene DEPs por
encima del promedio de la base gentica para
una determinada caracterstica, significa que
hered una alta proporcin de alelos para los
genes que afectan favorablemente dicha
variable. En otras palabras, la seleccin basada
en las DEPs resulta en un incremento de la
cantidad de alelos favorables que tiene un
animal, sin conocer qu genes especficos estn
involucrados. Esto ltimo contrasta con la
seleccin basada en ADN, donde la base de la
prueba gentica es conocer qu regiones del
cromosomaestnasociadasconelmejoramiento
de cierta caracterstica, y la seleccin se
concentra sobre los alelos marcadores para
aquellos loci (plural de locus) que hacen al
mejoramiento gentico de la misma. Cabe
destacar entonces que los mtodos tradicionales
de seleccin basados en las DEPs,
inherentemente tienden a incrementar la
frecuencia total de los alelos de genes con
efectos beneficiosos sobre las caractersticas
seleccionadas.

Ejemplosprcticos(ADNvsDEPs)

Las pruebas genticas para rasgos

controladosporunslogen(caracteressimpleso
cualitativos), son capaces de indicar con certeza
si un animal es portador (heterocigota) o
prepotente verdadero (homocigota) para el
alelo marcador de un determinado fenotipo
(ejemplo,pelajenegrovscolorado).Estosedebe
a que existe muy poca o ninguna influencia
ambiental sobre los caracteres cualitativos, y
porque usualmente un slo gen es responsable
delaexpresinfenotpica.

Enelcasodeloscaracteresderelevancia
productiva (cuantitativos y polignicos), cada
marcadorestespecficamenteasociadoconuno
de los genes que contribuyen con el fenotipo
observable. Ambos genes, los marcados y no
marcados, en conjunto con el medio ambiente
productivo, determinarn si un novillo faenado
ofrececarneveteadaytierna.

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Material
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