Embriologa del Sistema Nervioso Central

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INTRODUCCIN:
Los procesos de induccin, migracin y diferenciacin celular que se llevan a cabo durante
la formacin del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz de
proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicacin con gran respuesta
adaptativa y con la peculiaridad de responder autnomamente a estmulos fsicos y
qumicos originados tanto en el medio interno como en interno. De esta manera, el
sistema nervioso central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del
organismo.
Si se observa la evolucin de las especies, la centralizacin de la informacin es uno de los
principios bsicos de la organizacin de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir
tales funciones. Un conocimiento bsico de la embriologa ayuda a comprender de mejor
manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC.
DESARROLLO DEL TUBO NEURAL
El sistema nervioso comienza su desarrollo embriolgico en la tercera semana, 19 das de
gestacin (embrin de aproximadamente 1,5 mm. de longitud). Este proceso se llama
neurulacin y ocurre en la lnea media de la regin dorsal del embrin, entre la membrana
bucofarngea y el nodo primitivo.
Este perodo abarca desde el proceso de induccin notocordal hasta el cierre del
neuroporo caudal. Actualmente, se han identificado varios tipos de molculas que actan
como seales en los procesos de induccin y diferenciacin del SNC. La induccin neural
trae como consecuencia una sobreproduccin inicial de clulas nerviosas. Se ha
demostrado que a tal perodo prosigue otro de muerte celular programada o apoptosis, lo
que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendr durante su vida.
Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen
craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofarngea. Alrededor del da 19 del
desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales;
la porcin media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la
tercera semana los pliegues neurales se elevan an ms, se acercan y se fusionan
irregularmente en la lnea media formando el tubo neural. La fusin empieza en la regin
cervical y sigue hacia ceflico y caudal. Mientras ocurre la fusin, los bordes libres del
ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen
y forman una capa continua en la superficie que dar origen al epitelio epidrmico.
Debido a que la fusin de los pliegues neurales no ocurre simultneamente a lo largo de
ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amnitica en sus extremos ceflico y
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caudal a travs de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del
neuroporo craneal se realiza el da 25 (perodo 18-20 somitas). El neuroporo caudal se
cierra el da 27 (perodo de 25 somitas). El cierre de ambos neuroporos coincide con el
establecimiento de la circulacin sangunea hacia el tubo neural.
Mientras los pliegues neurales se acercan a la lnea media para fusionarse, un grupo de
clulas neuroectodrmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural) pierden
su afinidad epitelial con las clulas de la vecindad. La migracin activa de las clulas de la
cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el
neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo
celular dar origen a un conjunto heterogneo de tejidos de gran importancia: ganglios de
la raz posterior, ganglios autnomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, clulas
de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, mdula
suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural ser el que se convertir por
diferenciacin en encfalo y mdula espinal, mientras que las crestas neurales formarn la
mayor parte del sistema nervioso perifrico. Luego del cierre completo del tubo neural,
comienza el desarrollo del mismo. El extremo ceflico del tubo neural se dilata y origina 3
vesculas enceflicas primarias:
Prosencfalo (cerebro anterior)
Mesencfalo (cerebro medio)
Rombencfalo (cerebro posterior)
El tercio caudal del tubo se alarga y su dimetro se acorta para formar la mdula espinal.
El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epndimo) de la mdula
espinal que se contina con la cavidad de las vesculas enceflicas. La cavidad del
rombencfalo es el cuarto ventrculo, la del diencfalo el Tercer ventrculo y la de los
hemisferios cerebrales los ventrculos laterales. Tercer y cuarto ventrculos se comunican
por la luz del mesencfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de
Silvio). Los ventrculos laterales se comunican con el Tercer ventrculo por los agujeros
interventriculares
ENCFALO
Las estructuras enceflicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos bsicos: (a)
proliferacin neuronal (b) migracin (c) perodo de organizacin, el cual se establece la
diferenciacin celular. Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez establecido el patrn
de funcionamiento de las diferentes regiones enceflicas, y (d) mielinizacin.
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Durante la cuarta semana, despus del cierre de los neuroporos, el extremo ceflico del
tubo neural craneal al cuarto par de somitas se dilata considerablemente y aparecen las
tres vesculas enceflicas primarias a partir de las cuales se origina el encfalo:
Prosencfalo (cerebro anterior), Mesencfalo (cerebro medio) y Rombencfalo (cerebro
posterior). Simultneamente se estn formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en
la unin del rombencfalo y mdula espinal y el pliegue ceflico en el mesencfalo. El
mesencfalo limita con el rombencfalo por un surco: el istmo del rombencfalo (de His)
Durante la quinta semana el prosencfalo y rombencfalo se dividen en dos vesculas
secundarias: El prosencfalo origina (1) el Telencfalo (cerebro terminal) que consta de
una parte media y dos evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales primitivos) (2) el
Diencfalo, que presenta la evaginacin de las vesculas pticas. El rombencfalo formar
finalmente (1) el Metencfalo, que constituir la protuberancia y el cerebelo (2) el
Mielencfalo, el futuro bulbo raqudeo. El lmite metencfalo-mielencfalo queda definido
por el pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al crecimiento desigual del
rombencfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo.
Al principio, el encfalo tiene su estructura bsica muy similar a la mdula espinal, sin
embargo, debido a la aparicin de los pliegues y surcos enceflicos se producen
variaciones considerables en la disposicin de los diferentes elementos. En general, las
placas alares y basales del rombencfalo y mesencfalo se encuentran bien definidas, en
cambio, en el prosencfalo las placas alares estn acentuadas y las basales en plena
regresin.
ROMBENCEFALO:
Est formado por: (1) Mielencfalo (2) Metencfalo
MIELENCEFALO
Es la vescula enceflica ms caudal y se diferencia en el bulbo raqudeo (mdula
oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversin tal como se abren las
conchas de una almeja, sin embargo, su estructura general es bastante parecida a
la mdula espinal.
Los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en direccin
ventrolateral para formar los ncleos olivares. Ventralmente, las fibras
corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral) forman
las denominadas pirmides. El pliegue protuberancial hace que las paredes
bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y
adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo
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(futuro IV ventrculo) toma forma romboide y los ncleos motores pasan a ubicarse
medialmente a los ncleos sensitivos.
Las placas alares y basales estn bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos
de ncleos motores: (1) Eferente somtico o medial (2) Eferente visceral especial o
intermedio (3) Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los
ncleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del
cuarto ventrculo medial al surco limitante. La placa alar contiene tres grupos
nucleares sensitivos: (1) Aferente somtico o lateral (2) Aferente visceral especial o
intermedio (3) Aferente visceral general o medial. Estos grupos neuronales forman
los ncleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los ncleos
gracilis y cuneatus.

METENCEFALO
Incluye la regin ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del
rombencfalo. La porcin metenceflica ventral ms una contribucin celular de la
regin alar del mielencfalo originan el Puente (protuberancia), mientras la regin
posterior conforma el cerebelo. El puente forma una importante va nerviosa entre
la mdula espinal y la corteza cerebral y cerebelosa. Por otra parte, el cerebelo es
un centro de coordinacin de postura y movimientos.
La cavidad del metencfalo forma la parte superior del futuro IV ventrculo.
La formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes
laterales del puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo.
Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de ncleos
motores: (1) Eferente somtico medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente
visceral general. Ellos originan los ncleos motores de los pares V, VI y VII. La capa
marginal de las placas basales se expande y sirve de puente a fibras que conectan
la mdula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto explica el nombre
de "puente".
MESENCEFALO
El mesencfalo constituye la vescula enceflica inmediatamente ceflica al rombencfalo
que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vescula
mesenceflica se reduce considerablemente para formar un conducto que unir los
futuros III y IV ventrculos: el acueducto cerebral (de Silvio)
A cada lado, las placas basales y alares estn separadas por el surco limitante. Cada placa
basal tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somtico o medial: origina los nervios
craneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el ncleo de Edinger-Westphal. La
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capa marginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pednculos
cerebrales por donde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores
inferiores del puente y mdula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y
corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum. Neuroblastos de las
placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de
neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colculos superiores
(anteriores) y los colculos inferiores (posteriores). Estos ltimos son centros de relevo
para reflejos auditivos, mientras que los colculos anteriores forman centros de
correlacin y de reflejos para estmulos visuales.
Una banda de sustancia gris adyacente al pednculo cerebral forma la sustancia negra
(locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de clulas de las
placas basales o de clulas de las placas alares que migran ventralmente.
PROSENCEFALO
Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertculos laterales a cada lado del
diencfalo: las vesculas pticas (primordios de la retina y nervios pticos).
Posteriormente, aparecen las vesculas telenceflicas que formarn los hemisferios
cerebrales y sus cavidades: los ventrculos laterales. Las placas del piso y del techo son
delgadas; por otra parte, las paredes laterales son gruesas como en la mdula espinal.
DIENCEFALO
Se desarrolla a partir de la porcin media del prosencfalo y consta de placas del
techo y alares pero carece de placas basales y del piso. El mesnquima
vascularizado de los ependimocitos de la placa del techo origina el plexo coroideo
del tercer ventrculo. Tiene importantes funciones sexuales (secrecin de
melatonina que estimula la secrecin de gonadotropinas) y es posible que forme
un nexus entre los ciclos de luz solar y endocrinos (ritmos circadianos) y de la
conducta.
En las paredes laterales del Tercer ventrculo (placas alares del diencfalo)
aparecen tres prominencias que posteriormente formarn el hipotlamo tlamo y
epitlamo. El surco hipotalmico divide las placas alares en una porcin ventral
(hipotlamo) y una dorsal (tlamo). Este surco no es la continuacin del surco
limitante, como se crea antiguamente, y no divide porciones sensitivas y motoras.
La notable proliferacin ocurrida en el tlamo hace que ste protruya hacia el III
ventrculo de modo que las regiones talmicas derecha e izquierda se fusionan en
la lnea media formando la adhesin intertalmica (presente en un 70 a 80% de los
cerebros).
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El hipotlamo (porcin inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos
nucleares que constituyen centros reguladores de variadas funciones del
organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueo, etc.). Uno
de estos ncleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la superficie ventral del
hipotlamo a cada lado de la lnea media.
El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencfalo formarn el epitlamo.

TELENCEFALO
Es la vescula enceflica ms rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales
(hemisferios cerebrales) y una porcin media (lmina terminal). Sus cavidades
(ventrculos laterales) comunican con el III ventrculo a travs de los agujeros
interventriculares.
Los Hemisferios Cerebrales: las evaginaciones bilaterales de la pared lateral del
telencfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma los
lbulos frontales mientras la superolateral origina los lbulos parietales;
finalmente, la expansin posteroinferior forma los lbulos temporales y
occipitales. El proceso contina con un aplanamiento medial de los hemisferios
cerebrales.
La parte basal de los hemisferios aumenta de tamao y sobresale hacia el
ventrculo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta regin de la pared
hemisfrica se expande en direccin posterior y se divide en 2 partes: (1) ncleo
caudado, dorsomedialmente (2) ncleo lenticular, ventrolateralmente. La fusin de
la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencfalo permite el contacto
entre el ncleo caudado y tlamo. Tractos ascendentes y descendentes de la
corteza cerebral pasan entre tlamo y ncleo caudado medialmente y ncleo
lentiforme lateralmente formando la cpsula interna. La pared del prosencfalo se
engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrculo lateral: el
hipocampo.
La zona suprayacente al ncleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada
entre los lbulos temporal y occipital (lbulo de la nsula). Al final de la vida fetal,
la superficie hemisfrica crece tan rpido que se forman giros (circunvoluciones)
separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento
considerable de la superficie cerebral y, por ende, un aumento de la superficie
cortical sin sobrepasar el volumen del crneo.


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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS:
Charles Noback Ph.D. El Sistema Nervioso, Introduccin y Repaso. 4ta ed. 1991.
Interamericana McGraw-Hill.
Ross-Romrell-Kaye. Histologa Texto y Atlas.. 3a ed. 1997. Editorial Mdica Panamericana
S.A. Interamericana Mcgraw-Hill
T.W. Sadler Ph.D. Embriologa Mdica. 7ma ed. 1996. Editorial Mdica
Panamericana/Williams & Wilkins.

ANEXOS:

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