Comisin Europea

Direccin General de Investigacin

Cooperacin Europea en el Campo de la
Investigacin Cientfica y Tcnica
COST 341
La fragmentacin del hbitat en relacin con
las infraestructuras de transporte en Espaa





Nota legal
La Comisin Europea o cualquier persona actuando en
beneficio de la Comisin no es responsable del uso que
pueda hacerse de la informacin contenida en este
documento
Las ideas expresadas en esta publicacin no necesariamente
reflejan la perspectiva de la Comisin Europea.

Se puede obtener informacin adicional sobre el COST Transporte en sus pginas Web.
Pueden acceder a travs del servidor CORDIS en la siguiente direccin:
http://www.cordis.lu/cost-transport/home.html




CRDITOS

Autores:
Carme Rosell (coordinacin)
Georgina lvarez (coordinacin)
Sen Cahill
Roser Campeny
Alejandro Rodrguez
Andreas Siler

Fecha:
Diciembre 2002

Colaboraciones:
El personal del Banco de Datos del Ministerio de Medio Ambiente ha participado en la
elaboracin de Mapas y ha realizado el anlisis preliminar de la afectacin de los espacios
propuestos para su inclusin en la Red Natura 2000 por las infraestructuras de transporte.

Agradecimientos:
Agradecemos la colaboracin del personal de la Direccin General de Conservacin de la
Naturaleza del Ministerio de Medio Ambiente, y en especial de Borja Heredia y Jess
Serrada que impulsaron la Accin COST 341 en sus inicios. Tambin destacamos la
colaboracin de las personas que han facilitado informacin para la redaccin del
documento o han aportado datos de utilidad, todos ellos incluidos en el listado que figura
en el Anexo III del documento. En este sentido destacan las aportaciones y la colaboracin
en la revisin del documento de los integrantes del Grupo de Trabajo de la Accin COST
341 en Espaa, y en especial de Maite Manzanares y Alberto Vizcano.
Agradecemos tambin la participacin de Ferran Navs y Daniel Villero, tanto en la
revisin de textos como en la edicin final del documento, y las contribuciones de Evelyn
Celma, Ana Colomer, Marina Fust y ngels Pasquina.


A efectos bibliogrficos la obra debe citarse:
Rosell, C., lvarez, G., Cahill, C., Campeny, C. Rodrguez, A. y Siler, A. 2002. COST
341. La fragmentacin del hbitat en relacin con las infraestructuras de transporte en
Espaa. Ministerio de Medio Ambiente. Informe indito. 317 pp. Madrid

ndice
I
ndice

Captulo 1. Introduccin ................................................................................................... 1
Captulo 2. Conceptos ecolgicos clave ............................................................................ 5
2.1. Introduccin...................................................................................................... 5
2.2. Paisajes y hbitats ............................................................................................. 5
2.3. Cambios en el paisaje y fragmentacin de hbitats ............................................ 6
2.4. Metapoblaciones, fuentes y sumideros............................................................. 10
2.5. Desplazamientos de animales .......................................................................... 12
2.6. Conectividad, corredores y redes ecolgicas.................................................... 14
2.7. Escala y jerarqua ............................................................................................ 16
2.8. Sntesis............................................................................................................ 17
Captulo 3. Efectos de las infraestructuras sobre la naturaleza......................................... 19
3.1. Introduccin.................................................................................................... 19
3.2. Efectos ecolgicos primarios........................................................................... 20
3.3. Prdida de hbitat............................................................................................ 21
3.3.1. Ocupacin de suelo.................................................................................. 21
3.3.2. Banda de afectacin de la carretera.......................................................... 23
3.4. Perturbaciones................................................................................................. 24
3.4.1. Perturbaciones fsicas .............................................................................. 24
3.4.2. Perturbaciones qumicas .......................................................................... 25
3.4.3. Ruido ...................................................................................................... 26
3.4.4. Iluminacin y otras perturbaciones visuales ............................................. 27
3.4.5. Perturbaciones derivadas del incremento de accesibilidad al medio
natural ..................................................................................................... 29
3.5. Mortalidad de fauna por atropello.................................................................... 30
3.5.1. El fenmeno ............................................................................................ 30
3.5.2. Efectos ecolgicos de los atropellos......................................................... 31
3.5.3. Factores que influyen en la frecuencia de atropellos................................. 33
3.6. Efecto barrera.................................................................................................. 35
3.6.1. Los componentes del efecto barrera......................................................... 35
3.6.2. Evidencias de la existencia del efecto barrera en distintas especies .......... 38
3.6.3. Consecuencias para las poblaciones......................................................... 39
3.7. Efecto de dispersin de especies...................................................................... 41
COST 341
II
3.7.1. Los mrgenes de las de las vas de transporte como hbitat para la fauna .42
3.7.2. Los mrgenes de las vas de transporte como corredores de dispersin
de especies ...............................................................................................43
3.8. Consideracin global de la fragmentacin........................................................46
3.9. Sntesis ............................................................................................................47
Captulo 4. Rasgos relevantes del medio natural en Espaa. Instrumentos
administrativos y legislativos para su conservacin.......................................49
4.1. Introduccin ....................................................................................................49
4.2. El medio natural ..............................................................................................50
4.2.1. Medio fsico.............................................................................................50
4.2.2. Clima .......................................................................................................51
4.2.3. Hidrografa ..............................................................................................52
4.2.4. Regiones biogeogrficas ..........................................................................52
4.2.5. Paisajes y hbitats ....................................................................................53
4.2.6. Diversidad de especies .............................................................................57
4.2.7. Factores de origen antrpico que generan fragmentacin de hbitats ........62
4.2.7.1. Urbanizacin del suelo .........................................................................64
4.2.7.2. Agricultura...........................................................................................66
4.2.7.3. Grandes presas e infraestructuras asociadas..........................................69
4.2.7.4. Canales para riego o relacionados con la obtencin de energa
elctrica................................................................................................71
4.2.7.5. Incendios forestales..............................................................................73
4.2.7.6. Vallados cinegticos.............................................................................74
4.2.7.7. Otros factores.......................................................................................75
4.2.8. Efectos de la fragmentacin de hbitats causada por diversos factores de
origen antrpico sobre la diversidad .........................................................76
4.3. Marco administrativo y legal............................................................................80
4.3.1. Marco administrativo ...............................................................................80
4.3.2. Marco legislativo relacionado con conservacin de la naturaleza..............82
4.3.2.1. Normativa internacional .......................................................................82
4.3.2.2. Normativa estatal .................................................................................85
4.3.2.3. Normativa autonmica .........................................................................91
4.3.3. Marco legislativo relacionado con evaluacin de impacto ambiental ........93
4.3.3.1. Normativa sobre carreteras y circulacin con vehculos en el medio
natural..................................................................................................98
4.4. Ordenacin territorial y conservacin de la naturaleza ...................................100
ndice
III
4.4.1. Legislacin bsica sobre ordenacin territorial y planeamiento
urbanstico............................................................................................. 100
4.4.2. Instrumentos de planificacin territorial para los espacios protegidos .... 101
4.4.3. EAE aplicada a la ordenacin territorial................................................. 103
4.4.4. Las redes de espacios naturales.............................................................. 104
4.4.4.1. Espacios Naturales Protegidos y Red Natura 2000............................. 104
4.4.4.2. Conectividad en las redes de espacios naturales ................................. 110
4.5. Sntesis.......................................................................................................... 113
Captulo 5. La fragmentacin de hbitats debida a las infraestructuras de transporte
existentes.................................................................................................... 117
5.1. Introduccin.................................................................................................. 117
5.2. Redes de transporte europeas......................................................................... 117
5.2.1. Red de carreteras ................................................................................... 118
5.2.2. La red ferroviaria................................................................................... 120
5.2.3. Vas navegables..................................................................................... 121
5.3. Redes de transporte en Espaa....................................................................... 122
5.3.1. Carreteras.............................................................................................. 122
5.3.1.1. Extensin de la red viaria y organismos encargados de su gestin...... 122
5.3.1.2. Superficie ocupada por carreteras y densidad de la red viaria ............. 125
5.3.1.3. Evolucin de la extensin de la red de carreteras ............................... 129
5.3.1.4. Evolucin de la intensidad de trfico.................................................. 131
5.3.2. Ferrocarriles .......................................................................................... 133
5.3.3. Vas navegables..................................................................................... 135
5.4. Efectos en la naturaleza de la actual red de transporte en Espaa................... 136
5.4.1. Prdida de hbitat .................................................................................. 136
5.4.2. Efectos de los mrgenes y de dispersin de especies.............................. 138
5.4.3. Perturbaciones ....................................................................................... 140
5.4.4. Efecto barrera........................................................................................ 143
5.4.4.1. Ungulados ......................................................................................... 145
5.4.4.2. Carnvoros......................................................................................... 145
5.4.4.3. Lagomorfos ....................................................................................... 148
5.4.4.4. Insectvoros y roedores ...................................................................... 148
5.4.4.5. Anfibios y reptiles ............................................................................. 149
5.4.5. Mortalidad de fauna causada por colisiones con vehculos..................... 149
5.4.5.1. Efectos de los atropellos en carreteras sobre las poblaciones.............. 154
COST 341
IV
5.4.5.2. Puntos crticos....................................................................................157
5.5. Efectos secundarios de las infraestructuras de transporte sobre la naturaleza ..163
5.6. Impacto de la red de carreteras de alta capacidad sobre los espacios naturales
en Espaa ......................................................................................................164
5.6.1. Metodologa aplicada para el anlisis .....................................................164
5.6.2. Superficie de hbitats espaoles incluidos en la Directiva 92/43/CE
afectados por grandes infraestructuras viarias.........................................166
5.6.3. Superficie de reas Sensibles afectada por grandes infraestructuras
viarias ....................................................................................................169
5.6.4. Longitud de grandes infraestructuras viarias que intersectan zonas
sensibles ................................................................................................173
5.7. Impacto de los ferrocarriles en los espacios naturales.....................................178
5.8. Investigaciones en curso ................................................................................179
5.9. Sntesis ..........................................................................................................180
Captulo 6. Seguridad vial en relacin con las colisiones entre vehculos y animales .....183
6.1. Introduccin ..................................................................................................183
6.2. Consecuencias de los accidentes para las personas implicadas .......................183
6.3. Especies implicadas .......................................................................................187
6.4. Evolucin en la frecuencia de colisiones ........................................................189
6.5. Patrones temporales .......................................................................................189
6.6. Sntesis ..........................................................................................................192
Captulo 7. Medidas correctoras y compensatorias de los efectos de fragmentacin de
hbitats .......................................................................................................195
7.1. Introduccin ..................................................................................................195
7.2. Aplicacin de medidas correctoras.................................................................195
7.2.1. Medidas destinadas a reducir el efecto barrera........................................196
7.2.1.1. Viaductos, tneles y falsos tneles .....................................................196
7.2.1.2. Pasos de uso exclusivo para la fauna ..................................................198
7.2.1.3. Acondicionamiento de estructuras transversales de uso mixto ............200
7.2.2. Prevencin de atropellos ........................................................................203
7.2.3. Atenuacin de perturbaciones ................................................................207
7.3. Visin general sobre la aplicacin de medidas compensatorias ......................209
7.4. Estndares de calidad y establecimiento de requerimientos mnimos en las
medidas aplicadas ..........................................................................................212
7.5. Mantenimiento de las medidas aplicadas........................................................213
7.5.1. Gestin de taludes ..................................................................................214
ndice
V
7.5.2. Gestin de otras superficies ................................................................... 214
7.6. Evaluacin y seguimiento de la efectividad de las medidas............................ 215
7.7. Sntesis.......................................................................................................... 219
Captulo 8. Desarrollo de nuevas infraestructuras y prevencin de la fragmentacin de
hbitats....................................................................................................... 223
8.1. Introduccin.................................................................................................. 223
8.2. El desarrollo de la futura red del transporte en Espaa................................... 223
8.2.1. Carreteras.............................................................................................. 224
8.2.2. Ferrocarriles .......................................................................................... 227
8.3. Prevencin de la fragmentacin establecida mediante polticas y estrategias.. 230
8.3.1. Prevencin de impactos en las polticas y estrategias de conservacin ... 231
8.3.1.1. Polticas y estrategias comunitarias y nacionales................................ 231
8.3.1.2. Polticas y estrategias en el mbito autonmico y local ...................... 236
8.3.2. Prevencin de impactos en las polticas y estrategias del transporte ....... 241
8.3.2.1. Polticas y estrategias nacionales ....................................................... 241
8.3.2.2. Polticas y estrategias de las CCAA................................................... 242
8.4. Indicadores e ndices de fragmentacin ......................................................... 242
8.4.1. Indicadores nacionales en el contexto europeo....................................... 243
8.4.2. Clculo de indicadores a nivel nacional ................................................. 243
8.4.3. Clculo de indicadores en las CCAA..................................................... 245
8.5. Modelos para prevenir la fragmentacin causada por nuevas infraestructuras 246
8.6. Investigaciones en curso y revisin de los estudios ms significativos ........... 247
8.7. Sntesis.......................................................................................................... 249
Captulo 9. Aspectos econmicos ................................................................................. 253
9.1. Introduccin.................................................................................................. 253
9.2. Coste de las infraestructuras de transporte ..................................................... 253
9.2.1. Inversiones previstas en carreteras en el perodo 2000-2010 .................. 255
9.2.2. Inversiones previstas en lneas ferroviarias en el perodo 2000-2010...... 257
9.2.3. Costes externos del transporte................................................................ 258
9.3. Coste econmico de los aspectos ambientales de las infraestructuras............. 259
9.3.1. Coste de las medidas aplicadas en relacin con la fragmentacin de
hbitats.................................................................................................. 259
9.4. Costes econmicos de las colisiones entre vehculos y fauna silvestre ........... 262
9.5. Sntesis.......................................................................................................... 263
Captulo 10. Conclusiones generales y recomendaciones ........................................... 265
COST 341
VI
Captulo 11. Referencias bibliogrficas ......................................................................271

ndice
VII
Anexos

Anexo I.1 Medidas destinadas a reducir el efecto barrera de las vas de transporte
Anexo I.2 Medidas destinadas a prevenir el atropello de animales
Anexo I.3 Medidas destinadas a compensar la afectacin de espacios naturales
Anexo II Listado de especies
Anexo III Listado de personas y organizaciones que han aportado informacin

Captulo 1
1
Captulo 1. Introduccin
Presentacin
La fragmentacin de los hbitats naturales es uno de los principales factores causantes de
prdida de diversidad biolgica en Europa y constituye por ello un tema de inters
relevante para todos los agentes implicados en conservacin de la naturaleza y gestin
territorial. En el paisaje se distinguen diversos agentes causantes de fragmentacin, como
las reas urbanizadas, la agricultura, la deforestacin, etc., aunque el efecto barrera que
ejercen las infraestructuras lineales de transporte (carreteras, ferrocarriles y canales
navegables) adquiere una importancia creciente en los pases con mayor desarrollo
urbanstico.
Este documento tiene como objetivo revisar el estado actual de la cuestin en Espaa,
reuniendo la informacin existente sobre la red de transportes actual y prevista, los efectos
que las infraestructuras viarias generan en la naturaleza y las medidas aplicadas para
reducir los impactos. La estructura de la monografa ha sido consensuada por los pases
participantes en la Accin COST 341 y los informes elaborados por cada uno de ellos han
sido utilizados como base para la elaboracin de una revisin europea sobre este tema
(Habitat Fragmentation due to Transport Infrastructure. A European review; Trocm ed.,
en prensa) que integra y contrasta la informacin facilitada por los distintos pases.

La fragmentacin de hbitats
Este trmino designa el proceso de divisin de hbitats continuos y extensos en porciones
de menor tamao que quedan aisladas entre s por el efecto de las barreras que dificultan la
dispersin de las especies. En un sentido amplio, este concepto integra efectos como la
prdida directa de porciones de hbitat, la mortalidad de individuos causada por atropello
o la prdida de calidad de los hbitats afectados por las perturbaciones que generan las
vas (ruido, emisin de contaminantes, iluminacin, etc.). Conjuntamente, estos impactos
afectan superficies mucho ms extensas que los ejes viarios y sus alrededores, y pueden
comprometer la supervivencia de poblaciones de las especies ms sensibles. Los impactos
ms directos, como la muerte de animales atropellados en las calzadas, son slo la parte
visible del problema, aunque sin duda la que ms ha contribuido a incrementar la
sensibilizacin pblica sobre la incidencia de las carreteras. Otros impactos menos
aparentes, como el efecto barrera y el aislamiento poblacional, pueden tener repercusiones
mucho ms importantes e incluso amenazar la supervivencia de poblaciones enteras, pero
sus efectos se reflejan slo a medio o largo plazo y, por ello, con frecuencia se
menosprecian.

El desarrollo de las infraestructuras de transporte
En Europa se han construido vas de comunicacin durante ms de 2000 aos para facilitar
los desplazamientos de personas y el transporte de bienes y mercancas. Inicialmente su
impacto sobre el medio natural era moderado porque las vas eran de reducidas
dimensiones, soportaban una baja densidad de trfico y se sometan a los condicionantes
topogrficos, integrando los trazados a la matriz paisajstica. No obstante, en las ltimas
dcadas el desarrollo de la red viaria se ha incrementado notablemente para dar respuesta a
COST 341
2
las crecientes necesidades de movilidad, y la innovacin en las tcnicas constructivas ha
permitido la creacin de infraestructuras de gran capacidad, que concentran una alta
intensidad de trfico de vehculos y que se superponen al paisaje fragmentando los hbitats
naturales y alterando los procesos y los vnculos que existan con anterioridad entre los
ecosistemas situados a ambos lados de las vas.
Los pases con mayor grado de desarrollo urbanstico cuentan ya con una densa red viaria
y se propone la construccin de miles de kilmetros de nuevas infraestructuras. En
Espaa, a ttulo orientativo, la red de infraestructuras de transporte por carretera
prcticamente alcanza los 700.000 Km y hasta el ao 2010 se ha previsto la construccin
de unos 5.700 nuevos kilmetros, bsicamente de carreteras de alta capacidad y lneas de
ferrocarril de alta velocidad. La creciente demanda de suelo para estas infraestructuras,
sustentada en el continuado incremento de los flujos de movilidad, augura un aumento de
los conflictos entre desarrollo viario y conservacin de la naturaleza, y plantea la
necesidad de definir modelos de transporte sostenibles y el reto de conseguir la adaptacin
de la red viaria existente y futura para conseguir que su impacto ecolgico se reduzca. En
la prctica, ello implica responder a las preguntas de cmo extender la red de
infraestructuras de transporte sin incrementar la fragmentacin de hbitats que estas
causan, y cmo reducir los impactos actuales que provocan las vas en funcionamiento.
Para ello es necesaria la integracin de los conocimientos de investigadores, tcnicos en
conservacin, ingenieros civiles y responsables de planificacin territorial, ya que slo un
trabajo multidisciplinar y aplicado en las distintas fases de la realizacin de
infraestructuras (planificacin-proyecto-construccin-funcionamiento) puede garantizar
que la fragmentacin de hbitats causada por las vas de transporte pueda ser minimizada.

La Accin COST 341
En 1997, los representantes de diversos pases europeos pertenecientes a la organizacin
Infra Eco Network Europe (IENE), identificaron la necesidad de cooperar e intercambiar
informacin en el campo de la fragmentacin de hbitats causada por infraestructuras de
transporte y de contar con el apoyo de la Comisin Europea para el desarrollo del
proyecto. As se inici, en 1998, la Accin COST 341. Fragmentacin de Hbitats
causada por Infraestructuras de Transporte, con una duracin prevista de 4,5 aos y con
el objetivo de recopilar los conocimientos existentes sobre esta cuestin en Europa,
realizar una revisin crtica de los mismos y elaborar directrices tcnicas aplicables por
parte de los agentes implicados en la planificacin, proyecto, construccin y
mantenimiento de infraestructuras viarias. Los pases y organizaciones que participan
oficialmente en la Accin son:

Austria Holanda Repblica Checa
Blgica Hungra Rumania
Chipre Irlanda Suecia
Dinamarca Noruega Suiza
Espaa Portugal
Francia Reino Unido
European Centre for Nature Conservation

Captulo 1
3
Concretamente, los objetivos de la Accin van destinados a:
- Revisar la situacin actual en el campo de la fragmentacin de hbitats causada por
infraestructuras de transporte y de las experiencias de defragmentacin que se
estn llevando a cabo en Europa.
- Publicar un Manual integrando Buenas Prcticas y directrices tcnicas referentes a
mtodos y medidas aplicables para prevenir, reducir o compensar el efecto de
fragmentacin de hbitats que puedan originar las infraestructuras viarias.
- Crear una base de datos online que contenga informacin publicada e indita
relacionada con la fragmentacin de hbitats causada por las vas de transporte y
tambin informacin sobre medidas aplicadas para reducir este efecto, as como
proyectos en curso.
- Publicar un informe final que describa globalmente las actuaciones del proyecto y
contribuya a la divulgacin de sus resultados.
En Espaa, el intercambio de informacin entre los distintos agentes implicados se lleva a
cabo principalmente a travs de un Grupo de Trabajo Nacional de la Accin 341 que
est integrado por representantes de las administraciones de transporte y conservacin de
la naturaleza del Estado y de las Comunidades Autnomas (en adelante CCAA). La
Direccin General de Conservacin de la Naturaleza (en adelante DGCN), responsable del
desarrollo de la Accin COST 341 en Espaa, es, a su vez, quien coordina el Grupo de
Trabajo.
Los integrantes del Grupo han participado de diversas maneras en la elaboracin de este
documento, facilitando informacin sobre estudios, proyectos o medidas o indicando
nuevas fuentes de informacin, etc. Cabe destacar que el creciente inters que suscita en
Espaa el tema de la fragmentacin de hbitats causada por infraestructuras viarias se ha
puesto de manifiesto en la constante entrada de nueva informacin sobre proyectos de
investigacin en relacin con la materia, nuevos pasos de fauna, aplicacin de medidas
compensatorias, etc., que ha requerido continuadas actualizaciones de la primera versin
del documento.

Contenidos del documento
La monografa que se presenta sigue, bsicamente, el guin de contenidos comn para los
distintos pases integrantes en la Accin, y consta de los siguientes apartados:
Captulo 2. Define los conceptos ecolgicos clave para abordar la fragmentacin de
hbitats que se utilizan a lo largo del documento.
Captulo 3. Aporta una revisin bibliogrfica sobre los efectos de las vas de transporte
en la naturaleza y las causas de la fragmentacin de hbitats.
Captulo 4. Describe las caractersticas ms relevantes del territorio espaol en
relacin con el tema, comentando brevemente sus singularidades biogeogrficas y
en relacin con la diversidad biolgica. Tambin se aportan datos sobre sus espacios
naturales y, en especial, sobre la Red Natura 2000 y sobre la legislacin que regula
aspectos relacionados con la fragmentacin de hbitats causada por infraestructuras
viarias.
Captulo 5. Presenta el estado actual de la red de infraestructuras de transporte y los
resultados ms destacables de estudios realizados en Espaa sobre el efecto de estas
COST 341
4
vas sobre la naturaleza. Tambin se aportan los resultados de un anlisis preliminar
sobre la extensin de la zonas especialmente sensibles (espacios propuestos para su
integracin en la Red Natura 2000 y otros espacios naturales de inters) que resultan
afectadas por infraestructuras de transporte por carretera.
Captulo 6. Comenta los aspectos que tienen una incidencia directa en la seguridad vial y,
en particular, datos sobre las colisiones entre vehculos y animales.
Captulo 7. Aporta una revisin sobre las medidas aplicadas actualmente en Espaa
para corregir o compensar los efectos de las vas de transporte en relacin con la
fragmentacin de hbitats.
Captulo 8. Sintetiza las previsiones de construccin de nuevas infraestructuras de
transporte y su posible incidencia en la fragmentacin de hbitats. Asimismo,
describe cmo las estrategias, planes y proyectos en los mbitos de transporte y
medio ambiente, contemplan la problemtica de la fragmentacin. Finalmente, aporta
datos sobre herramientas de anlisis para la prevencin de las vas de transporte,
como ndices, indicadores y modelizacin en este campo.
Captulo 9. Aporta algunos datos sobre los costes econmicos, directos e indirectos,
causados por las infraestructuras viarias, incluyendo los asociados a la seguridad vial.
Captulo 10. Recoge las conclusiones ms relevantes que se extraen a partir de los
contenidos del documento.

El texto se complementa con diversos Anexos:
- El Anexo I contiene las Tablas resumen con las caractersticas de medidas
concretas aplicadas en carreteras y ferrocarriles espaoles para reducir el
efecto barrera, prevenir el atropello de animales y compensar los impactos
producidos por vas de transporte en construccin sobre la base de la aplicacin a
la Directiva 92/43/CEE (Hbitats).
- El Anexo II facilita el listado de especies citadas en el documento, indicando su
nombre cientfico.
- El Anexo III recoge el listado de personas que han contribuido a la realizacin
del documento, aportando informacin, facilitando contactos o revisando los
borradores previos.

Captulo 2
5
Captulo 2. Conceptos ecolgicos clave
1

2.1. INTRODUCCIN
Este captulo introduce brevemente algunos de los conceptos ms relevantes para la
comprensin de los efectos de las infraestructuras sobre las especies y los hbitats. Cabe
destacar que la aproximacin se plantea desde la perspectiva de la ecologa del paisaje,
todava poco usual en el contexto espaol, donde se acostumbra a utilizar ms el concepto
de hbitat. La ecologa del paisaje tiene como campo de estudio el territorio con todos sus
elementos, tanto los espacios naturales como los transformados por la actividad humana,
incluyendo zonas urbanizadas y las infraestructuras. En el captulo se aportan algunos
datos sobre cmo la forma y estructura del paisaje influyen en los movimientos de los
animales, en la dinmica de poblaciones y en la supervivencia de las especies, y, en
definitiva, cmo los aspectos paisajsticos modulan el impacto que las carreteras y los
ferrocarriles generan sobre la naturaleza. Para ms informacin sobre los temas tratados,
se recomiendan los libros de Forman (1995), Bissonette (1997), Farina (1998), Sutherland
(1998) y Jedicke (1994).
Los pases europeos prestan cada vez ms atencin a la fragmentacin de hbitats causada
por las infraestructuras de transporte (Prillevitz 1997) y un extenso nmero de estudios
empricos ilustran su fuerte impacto sobre las especies y los ecosistemas (vase captulo
3). Sin embargo, las dificultades para atender la creciente demanda de mtodos para
prevenir o reducir estos efectos, hacen patente que el conocimiento de las consecuencias a
largo plazo y a escala de paisaje es todava insuficiente (Treweek et al. 1993; RVV 1996;
Seiler y Eriksson 1997; Forman 1998). Cada vez existe una aceptacin ms amplia de que
los impactos no solamente deben ser valorados desde una perspectiva local y que la
estrecha relacin entre planificacin de infraestructuras y planificacin territorial requiere
una aproximacin holstica al paisaje, que ane los aspectos tcnicos con los
condicionantes sociales y ecolgicos.
Los siguientes apartados introducen algunos de los principales conceptos de ecologa que
son fundamentales para entender los impactos de las infraestructuras a escala territorial: se
trata de conceptos como paisaje, proceso de fragmentacin de hbitats, importancia de la
conectividad entre hbitats y de los corredores ecolgicos, tipos de movimientos de
animales y dinmica de metapoblaciones.

2.2. PAISAJES Y HBITATS
La interpretacin del concepto de paisaje y el uso comn de la palabra varan de forma
considerable entre distintos pases europeos y segn los mbitos cientficos. En base a los
objetivos del anlisis de la fragmentacin de hbitats, un paisaje se define como una
entidad espacial integrada por el medio geolgico, biolgico y antrpico que percibimos y
en la cual vivimos (Naveh y Lieberman 1994). El paisaje est compuesto por un

1
Este captulo ha sido traducido y ligeramente adaptado al contexto espaol, a partir del original redactado
por Andreas Seiler para el Informe de la Accin COST 341: Habitat Fragmentation due to Transport
Infrastructure. An European Review. Los resultados de investigaciones llevadas a cabo en Espaa se
comentan ms extensamente en el captulo 5.
COST 341
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mosaico de manchas rodeado de una matriz (Forman 1995). La matriz de paisaje
comprende el ecosistema o el tipo de uso de suelo predominante que determina el carcter
del paisaje; por ejemplo, un paisaje agrcola, un paisaje rural o un paisaje forestal. Las
manchas del paisaje son unidades espaciales discretas que difieren de su alrededor en
aspectos como el tipo de suelo, el relieve, la vegetacin, etc. Una mancha de bosque
rodeada de pastos, o un estanque dentro de un bosque, por ejemplo, son tpicas manchas
del paisaje que son fciles de reconocer y cartografiar. El trmino mancha del paisaje es
puramente descriptivo, sin ninguna propiedad calificativa e independiente de la
perspectiva desde la cual se percibe. En la mayor parte de la bibliografa ecolgica, las
manchas del paisaje a menudo se denominan hbitats.
No obstante, en ecologa el trmino hbitat es originariamente un concepto que designa el
medio en el cual una planta o un animal encuentra todos los recursos necesarios para la
supervivencia y la reproduccin y, por tanto, es especfico para cada especie (vase
Whittaker et al., 1973; Schaefer y Tischler 1983). El tamao de un hbitat y su
composicin estructural dependen de los requerimientos de la especie en cuestin. Un
hbitat puede ser un estanque, un prado, un bosque, e incluso hasta la totalidad del
mosaico de paisaje. Lo que nosotros podemos percibir como una mancha de bosque puede
constituir el nico hbitat de una especie endmica de invertebrado, pero a la vez un lugar
de forrajeo para ciervos, que requieren adems del acceso a los prados y campos de
alrededor para su supervivencia. La diversidad y composicin de hbitats dentro del
paisaje, y la yuxtaposicin espacial de las manchas de hbitat, tienen una importante
influencia sobre la diversidad biolgica (Gaston 1998). Esta comprende toda la variacin
biolgica existente entre los organismos vivos en sus hbitats, incluyendo los procesos que
interrelacionan especies y hbitats.

2.3. CAMBIOS EN EL PAISAJE Y FRAGMENTACIN DE HBITATS
Las actividades humanas (impulsadas por la poltica, la economa y la tradicin cultural)
han reconfigurado los patrones de paisaje y han alterado la distribucin natural de las
especies a lo largo de miles de aos (e.g. Stanners y Bourdeau 1995; Jongman et al.,
1998). En toda Europa, los usos tradicionales del suelo se sustituyen por mtodos
intensivos de produccin que requieren unidades grandes y homogneas. En los modernos
paisajes agrcolas y rurales, los hbitats silvestres han sido reducidos a restos dispersos en
una matriz intensamente transformada. Adems, las extensas superficies naturales, como
grandes zonas forestales o marismas, son cada vez ms fragmentadas por infraestructuras
de transporte, vallados, prdida de vegetacin, trazados de lneas de alta tensin, etc. (por
ejemplo Bernes y Grundsten 1992; Kouki y Lfman 1999; vase Figura 2-1).



Captulo 2
7

Figura 2-1. Cambios de paisaje debidos a fragmentacin y prdida de conectividad.
Dos dibujos superiores: Aumento de la red de caminos forestales en el rea de
Jokkmokk en el norte de Suecia entre 1935 y 1988 (Bernes y Grundsten 1992). Dos dibujos
inferiores: Prdida de corredores con vegetacin (rboles, linderos, mrgenes de
caminos) en el paisaje agrcola del norte de Alemania entre 1877 y 1979 (Knauer 1980).

Conjuntamente, la urbanizacin, la agricultura extensiva y la silvicultura han reducido
significativamente la heterogeneidad paisajstica y la extensin de los hbitats naturales
(por ejemplo Richards 1990, Jongman 1995; vase Figura 2-2). La combinacin de estos
dos factores (reduccin de la heterogeneidad del mosaico de paisaje y fragmentacin de
extensos hbitats naturales) supone una de las mayores amenazas para la conservacin de
la biodiversidad (Burgess y Sharpe 1981; Wilcox y Murphy 1985; Gaston 1998). Para
alcanzar un uso sostenible del paisaje, es necesario aprender a pensar y a planificar a una
escala mayor que la estrictamente local e integrar las implicaciones locales en un contexto
funcional ms amplio (Forman 1995; Angelstam 1997).



COST 341
8



Figura 2-2. Cuatro tipos de paisaje que difieren en el grado de impacto humano. De
izquierda a derecha: A) Un paisaje natural forestal que contiene una variedad de
ecosistemas naturales y hbitats con poca o ninguna influencia humana. B) Un
paisaje rural, de mosaico, donde los pastos y los campos se mezclan con bosques que
conectan a travs de linderos o cursos fluviales. C) Un paisaje dominado por la
agricultura y el cultivo extensivo donde se pueden encontrar restos de la vegetacin
natural en pequeas islas relictuales o en los mrgenes de las carreteras. D) Un
paisaje urbano, altamente transformado por infraestructuras y zonas urbanizadas
con poco o ningn espacio para la fauna. Dibujos de Lars Jderberg.

La fragmentacin de hbitats es el proceso de divisin de hbitats continuos en
fragmentos, que a medida que se hacen ms pequeos, quedan ms aislados entre s, y que,
en conjunto, ocupan slo una fraccin de la superficie original del hbitat. En las fases
iniciales del proceso, la prdida de superficie es la causa principal de disminucin de
diversidad biolgica, mientras que, en fases ms avanzadas, los efectos de aislamiento
toman mucha ms importancia (Harris 1984). Estudios empricos indican que el nmero
de especies presentes en un hbitat disminuye significativamente cuando se pierde ms del
80% del hbitat original y los fragmentos de hbitat que quedan estn aislados (Andrn
1994). Pero los umbrales crticos de fragmentacin dependen de los requerimientos de
cada especie en trminos de hbitat y de movilidad, adems de la yuxtaposicin de
hbitats en el paisaje. Si los fragmentos de hbitat estn conectados a travs de corredores
verdes o pequeas manchas de hbitat adecuado que sirvan como stepping stones (lugares
de paso que facilitan refugio temporal; vase el apartado 2.5), los efectos del aislamiento
Captulo 2
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pueden ser minimizados y el paisaje puede albergar una diversidad ms elevada de
especies de lo que cabra esperar en funcin de la cantidad total de hbitat disponible. En
sentido contrario, donde las carreteras o ferrocarriles ocasionan una separacin adicional
de hbitats (vase captulo 3), los umbrales crticos de fragmentacin pueden alcanzarse
mucho antes (Figura 2-3). Es esencial, por ello, que las estrategias destinadas a prevenir la
fragmentacin en la planificacin de las carreteras consideren el grado original de
fragmentacin existente en el paisaje, las caractersticas de las especies y la escala
ecolgica en la que la fragmentacin tiene mayor importancia (Seiler y Eriksson 1997).


Figura 2-3. (1) La fragmentacin del hbitat reduce los movimientos de los
individuos entre las poblaciones locales. (2) En territorios con un alto grado de
transformacin los pequeos biotopos y corredores verdes proporcionan restos del
hbitat original y pueden tener la funcin de vas de paso (stepping stones) que
permiten conectar los hbitats distantes. (3) Las infraestructuras imponen barreras
adicionales al movimiento y fortalecen el efecto de aislamiento causado por la
fragmentacin del hbitat. (4) Las medidas correctoras, como la creacin de pasos de
fauna y una gestin integrada de los mrgenes de las vas de transporte, pueden
ayudar a reducir su efecto barrera.

Las consecuencias de la fragmentacin de hbitats para la fauna son complejas, ya que las
especies responden de forma distinta a la prdida y al aislamiento del hbitat. En general,
las especies con movilidad limitada, requerimiento de superficies extensas o fuerte
dependencia de un determinado tipo de hbitat (como bosques maduros o marismas) sern
las primeras en sufrir la prdida o aislamiento de hbitat. En cambio, las especies que son
abundantes, que pueden utilizar hbitats diversos o humanizados, y que pueden soportar
COST 341
10
ciertos niveles de perturbacin, posiblemente no se vern afectadas tan significativamente.
En este caso, aunque las infraestructuras puedan representar una barrera significativa a sus
movimientos, las poblaciones locales pueden mantenerse a largo plazo, mientras los
fragmentos de hbitat remanente sean suficientemente extensos.
Cuando el grado de fragmentacin se aproxima a un umbral crtico para una determinada
especie, los primeros sntomas que se observan incluyen fluctuaciones acentuadas en la
densidad local de las poblaciones (aisladas), y una relacin de sexos y estructuras de
edades divergentes. Se requieren numerosas generaciones de aislamiento para producir
divergencias genticas y depresin endogmica. La ltima consecuencia de la
fragmentacin de hbitats es la extincin de una especie.
La aplicacin de estos conocimientos a la planificacin de infraestructuras es la clave para
prevenir la consecuencia ltima de la fragmentacin de hbitats la extincin de especies.
En trminos de estrategias de defragmentacin, las especies con mayor capacidad de
movilidad podrn beneficiarse de las mejoras en la conectividad del hbitat (mediante
restauracin o conservacin de corredores ecolgicos), mientras que las especies de
tamao y movilidad menor, requerirn un mayor esfuerzo de proteccin y recuperacin de
los hbitats locales existentes (Fahrig y Merriam 1994).

2.4. METAPOBLACIONES, FUENTES Y SUMIDEROS
Los paisajes son mosaicos de ecosistemas interrelacionados. La distribucin en mosaico
de hbitats, recursos y especies es una de las fuerzas impulsoras de los procesos
ecolgicos y de la diversidad biolgica (Wiens 1976). Las teoras de biogeografa de islas
(MacArthur y Wilson 1967), de metapoblaciones (Levins 1969) y de la dinmica de
poblaciones fuente y poblaciones sumidero (Pulliam 1988) han contribuido de forma
significativa a la comprensin de los complejos procesos de colonizacin y extincin de
poblaciones en el paisaje. Las conclusiones extradas de estas aproximaciones facilitan la
prediccin de las consecuencias de la fragmentacin de hbitats y el diseo de estrategias
efectivas para la conservacin de poblaciones fragmentadas (por ejemplo Harris 1984).
Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que viven en el mismo
hbitat y que se reproducen e interrelacionan entre ellos. Cuando el hbitat est
fragmentado, la poblacin est definida por un conjunto de subunidades locales que se
relacionan entre s mediante la dispersin de individuos. Este tipo de poblaciones locales
interrelacionadas, que son suficientemente prximas entre ellas como para permitir la
migracin y lo suficientemente aisladas como para permitir la existencia de dinmicas
locales, se denominan metapoblacin (Hanski y Gilpin 1991). Los modelos de
metapoblacin sugieren que un sistema de poblaciones locales bien conectadas es ms
estable y persiste durante ms tiempo que poblaciones nicas y aisladas. Esto es debido a
que las extinciones locales pueden ser compensadas por las recolonizaciones. Por este
motivo, un factor esencial en la supervivencia de la metapoblacin es el intercambio de
individuos entre poblaciones locales (Figura 2-4).
Captulo 2
11

Figura 2-4. (A) Una metapoblacin consiste en una red de poblaciones locales que
pueden variar en tamao pero que estn conectadas entre s mediante la dispersin
de individuos. Las pequeas poblaciones locales tienen ms probabilidad de
extinguirse, pero, si estn bien conectadas con otras poblaciones de los alrededores,
pueden ser recolonizadas. (B) La construccin de infraestructuras provoca la
perturbacin y prdida de poblaciones locales dentro de la red. Adems, las
infraestructuras imponen barreras a la dispersin que pueden impedir la
recolonizacin y aislar algunas poblaciones del resto y, por tanto, el impacto global es
considerablemente mayor que la prdida fsica de hbitat. Si poblaciones con
importante funcin fuente (donantes de individuos) se aslan de las dems
poblaciones sumidero (bsicamente receptoras de individuos), la totalidad de la
metapoblacin puede verse amenazada.

Las poblaciones donde la natalidad es superior a la mortalidad, generan un exceso de
individuos que si se dispersan pueden ocupar los lugares vacantes en hbitats de los
alrededores. Las poblaciones con una relacin negativa entre nacimientos y muertes se
tipifican en cambio como sumideros pues dependen de la inmigracin constante de
poblaciones fuente. Este flujo de individuos desde poblaciones fuente a poblaciones
sumidero tiene un efecto estabilizador en la dinmica de metapoblaciones (Pulliam 1988).
Sin embargo, el problema es que la dinmica de las poblaciones fuente y las poblaciones
sumidero es difcil de detectar a partir de observaciones de campo. La presencia de una
especie en una determinada mancha del paisaje no es un indicador de que la poblacin
local de esa especie pueda mantenerse por ella misma (sin aporte externo de individuos
procedentes de otras poblaciones). Incluso la densidad de individuos puede no ser un
indicador fiable para una poblacin fuente (Van Horne 1983; Dunning et al. 1992; Pulliam
1996). Adems, un hbitat rico en recursos y que a primera vista parece ser ptimo para
albergar una poblacin fuente, puede manifestar una dinmica de sumidero si las
perturbaciones externas ocasionan tasas elevadas de mortalidad. Algunos ejemplos de este
tipo de trampa ecolgica son los mrgenes de las carreteras que proporcionan alimento
atractivo o lugares de nidificacin para determinadas especies, pero que, al mismo tiempo,
implican un alto riesgo de mortalidad por el potencial de colisiones con vehculos (vase
captulo 3).
En resumen, la construccin de una nueva infraestructura que constituya una barrera entre
poblaciones fuente y sumidero, puede conllevar un rpido declive y, finalmente, la
extincin de las poblaciones sumidero (Watkinson y Sutherland 1995). Por ello, al
COST 341
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evaluar el impacto potencial de nuevas infraestructuras sobre las especies, es fundamental
considerar las dinmicas de poblaciones a una escala de paisaje y no restringir la
evaluacin al estudio de los alrededores de la carretera o ferrocarril.

2.5. DESPLAZAMIENTOS DE ANIMALES
El desplazamiento de organismos, adems de un requerimiento esencial para la
conservacin de las metapoblaciones, es una propiedad fundamental de la vida. Las
plantas se desplazan de forma pasiva mediante vectores que transportan su polen o
semillas y tambin son dispersadas por el viento, el agua, los animales, las personas e
incluso por los vehculos (por ejemplo Verkaar 1988; Wace 1977). Se han llevado a cabo
pocos estudios para investigar los efectos de las infraestructuras sobre los desplazamientos
de plantas, pero existe evidencia de que determinadas especies de plantas herbceas
ruderales y de plantas exticas se distribuyen a lo largo de los mrgenes de las carreteras,
penetrando as en los hbitats adyacentes a stas (vase el apartado 3.7).
Los animales se desplazan de forma activa y el efecto barrera de las infraestructuras afecta
directamente a su movilidad. Para valorar el conflicto entre estas barreras y los
desplazamientos de los animales, es necesario reconocer las diferencias entre el tipo de
movimientos y la escala geogrfica a la que se producen (Verkaar y Bekker 1991).
Principalmente se pueden distinguir cuatro tipos bsicos de desplazamientos (Figura 2-5):
- Movimientos de bsqueda de alimentacin
- Movimientos cotidianos dentro de las reas de campeo
- Movimientos de dispersin, entre poblaciones locales
- Movimientos de migracin, que pueden ser entre regiones e incluso continentes.

Los desplazamientos de alimentacin son aquellos que realizan los animales para
acceder a distintos alimentos dentro de una mancha de hbitat, como el caso de un
ciervo que se desplaza para ramonear sobre los brotes jvenes de los rboles en una
repoblacin forestal (Figura 2-5a). Estos desplazamientos, denominados de forrajeo
en el caso de los herbvoros, son de pequea escala y con vueltas recurrentes a los
mismos puntos.
Los desplazamientos cotidianos dentro del rea de campeo los realiza regularmente
cada individuo para acceder a distintos recursos, como el lugar de cra, las reas de
alimentacin, los abrevaderos o los refugios (Figura 2-5b). Estos desplazamientos
cotidianos acostumbran a ser ms rectilneos porque se dirigen a un objetivo concreto
y, a menudo, pueden ser orientados por estructuras que actan de guas, como bordes
de bosques, mrgenes de campos o ros (por ejemplo Saunders y Hobbs 1991; Baudry
y Burel 1997). Si una carretera, por ejemplo, rompe la conexin entre recursos
esenciales de una poblacin, los individuos tendrn que atravesar la barrera para
acceder a ellos, aumentando el riesgo de morir atropellados. La mayora de los
accidentes con crvidos, por ejemplo, tienen lugar durante las horas del anochecer y
al amanecer, cuando los animales se estn desplazando hacia y desde sus lugares
preferidos de alimentacin (GrootBruinderink y Hazebroek 1996).
Captulo 2
13


Figura 2-5. Cuatro tipos bsicos de desplazamientos de animales: (A)
Desplazamientos de forrajeo de individuos dentro de un bosque; (B) Desplazamientos
cotidianos entre manchas de bosque dentro del rea de campeo de un individuo; (C)
Desplazamientos de dispersin entre poblaciones locales; (D) Desplazamientos
migratorios entre hbitats estacionales utilizados por las poblaciones locales. Estos
tipos de movimientos se refieren a escalas espaciales y temporales distintas, pero
pueden ocurrir de forma simultnea en el paisaje. Dibujos de Lars Jderberg.

Los desplazamientos de dispersin se producen cuando los individuos dejan su lugar de
nacimiento o el rea de campeo paternal en busca de un nuevo territorio donde
establecerse. La dispersin es un hecho puntual en la vida de un individuo y
normalmente se hace a lo largo de una distancia equivalente o varias veces mayor al
rea de campeo. La dispersin conecta las poblaciones locales de una metapoblacin
(Figura 2-5c) y slo unos pocos individuos se dispersan a lo largo de distancias ms
largas. No obstante, la dispersin a larga distancia juega un papel fundamental en la
conexin entre poblaciones locales (Ims 1995). No se sabe mucho sobre los sistemas
de orientacin de los animales en el paisaje durante la dispersin, pero es probable
que se desplacen siguiendo las mismas estructuras y corredores que orientan sus
desplazamientos cotidianos. Durante la dispersin, muchas especies de gran tamao
tendrn que cruzar carreteras y vas frreas transitadas, con el riesgo de atropello que
ello implica. Cuanto ms grande sea el animal, ms amplia ser su rea de campeo y
mayor ser el riesgo de cruzar vas transitadas en sus desplazamientos (Verkaar y
Bekker 1991).
Los desplazamientos migratorios son cclicos, entre hbitats estacionales y,
normalmente, de larga distancia. La migracin es una adaptacin a un ambiente con
cambios estacionales y, por lo tanto, es necesaria para la supervivencia de las
especies. Los animales con costumbres migratorias a menudo siguen vas de
COST 341
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migracin tradicionales, que pueden haber sido utilizadas durante centenares de aos
y que no pueden cambiar de manera rpida en respuesta a una nueva barrera creada
por una infraestructura (Figura 2-5d). Las especies migratorias son, por ello,
especialmente vulnerables al efecto barrera y a la mortalidad causada por las
infraestructuras. Por ejemplo, poblaciones enteras de anfibios migran entre sus
hbitats terrestres y los puntos de agua donde se reproducen, sufriendo numerosas
bajas debido a atropellamientos, en caso de que una carretera cruce esta ruta (por
ejemplo Sjgren-Gulve 1994; Fahrig et al. 1995). Los problemas con animales
migratorios en trminos de seguridad vial se hacen patentes en el caso de los grandes
ungulados, como el caso del alce en el norte de Escandinavia (Sweanor y Sandegren
1989; Anderson 1991) y el del ciervo en los Alpes (Ruhle y Looser 1991).
Los desplazamientos de animales son un factor importante en la gestin y conservacin de
la fauna. Los conocimientos sobre el tipo y el alcance de los movimientos de los animales
pueden contribuir a mejorar la seguridad vial, a reducir la mortalidad en las carreteras y a
encontrar ubicaciones adecuadas para situar medidas correctoras como vallados y pasos de
fauna (Putman 1997; Finder et al. 1999; Pfister 1993; Keller y Pfister 1997). Los datos
empricos sobre los desplazamientos animales son an limitados y es necesario ampliar las
investigaciones con el objetivo de entender mejor cmo las estructuras naturales y semi-
naturales pueden dirigir los desplazamientos de las especies, con el fin de conducirlas a
puntos seguros para cruzar el obstculo que suponen las infraestructuras viarias y frreas.

2.6. CONECTIVIDAD, CORREDORES Y REDES ECOLGICAS
Un aspecto esencial para los desplazamientos de un animal dentro del mosaico de un
paisaje es la conectividad entre sus hbitats (Taylor et al 1993). La conectividad es una
propiedad de los paisajes, que es caracterstica (y vital) para cada especie y consiste en la
funcin de conexin entre manchas de hbitat (Baudry y Merriam 1988). La conectividad
del hbitat se consigue cuando las distancias entre manchas vecinas de hbitat son lo
suficientemente cortas como para permitir que los individuos de una determinada especie
puedan cruzarlas cotidianamente con facilidad. En paisajes fragmentados es posible
mantener la conectividad mediante una distribucin prxima de pequeos biotopos que
sirven como vas de paso (stepping stones) o mediante corredores que conectan hbitats en
forma de una red. La construccin de medidas artificiales, como los pasos de fauna,
contribuye a reducir el efecto barrera que generan las infraestructuras de transporte (Figura
2-4) que interceptan estos corredores.
Los hbitats ribereos, las hileras de bosquetes relictuales e incluso los linderos y
mrgenes de campos (Figura 2-6), son ejemplos de corredores ecolgicos que pueden estar
presentes en el paisaje (Merriam 1991). Este tipo de corredores acogen y dirigen los
movimientos de la fauna, pero tambin pueden ser utilizados como refugios por los
organismos que no pueden sobrevivir en el paisaje circundante (vase el apartado 2.6).
Dado que proporcionan componentes esenciales del hbitat como lugares de hibernacin,
de refugio, reas de cra o de alimentacin (por ejemplo Jennersten et al. 1992; Fry 1996),
dichos corredores pueden incrementar la riqueza de especies en paisajes que, de otra
forma, seran menos adecuados (Saunders y Hobbs 1991; Burel 1992). La mayora de los
datos empricos sobre los movimientos de animales en corredores ecolgicos se refieren a
insectos, aves y a pequeos mamferos (por ejemplo Bennett 1990; Merriam 1991; Fry
1995; Baudry y Burel 1997) que habitan linderos y corredores arbolados en paisajes
Captulo 2
15
agrcolas. Sin embargo, se sabe poco sobre el uso de estas estructuras por parte de
mamferos de mayor tamao (Hobbs 1992).
La conservacin y restauracin de corredores ecolgicos se contempla como la ms eficaz
estrategia contra la fragmentacin de hbitats en Europa. Recientemente, la idea de una
estructura ecolgica (Van Selm 1988), o red de hbitats (Noss y Harris 1986), se ha
desarrollado como una importante poltica para la biologa de la conservacin y la gestin
del paisaje (Saunders y Hobbs 1991; Jongman 1999). El concepto de una estructura
ecolgica que canalice los desplazamientos de la fauna a travs de un ambiente hostil
resulta atractivo, tambin, para muchos urbanistas (por ejemplo Dramstad et al. 1996) e
incluso para los responsables de la planificacin de nuevas infraestructuras de transporte
(por ejemplo Seiler y Eriksson 1997).


Figura 2-6. Los linderos de los campos con vegetacin natural de este sector del
Empord (Girona) proporcionan casi la nica vegetacin arbustiva y arbrea
disponible en este paisaje dominado por las reas agrcolas. Conjuntamente, crean
una red de corredores verdes de los que dependen la mayora de las especies de fauna
de la zona para conseguir refugio y alimento, y tienen un papel clave para facilitar
los movimientos de las especies que evitan los campos y pastos abiertos. Foto: Cos
dAgents Rurals (Generalitat de Catalunya).

El concepto de redes ecolgicas va, sin embargo, mucho ms all que de los simples
linderos o mrgenes de campos (por ejemplo Forman 1991; Fabos 1995). Las redes
ecolgicas pueden ser identificadas a diferentes escalas territoriales, desde la local hasta la
continental. Tambin pueden combinar diferentes tipos de hbitats y cumplir distintas
funciones, como, por ejemplo, la conservacin de la fauna y la flora, la proteccin de
acuferos, las actividades recreativas, etc. Las redes a gran escala pueden estar constituidas
COST 341
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por zonas de bosques, cordilleras montaosas o valles, pero tambin pueden incluir reas
urbanizadas, infraestructuras y otros usos del suelo. Tambin se estn desarrollando, o se
han propuesto, redes ecolgicas estratgicas, como la Red Natura 2000 o la Red Ecolgica
Pan-Europea (Bennet y Wolters 1996; Bennet 1999; Opstal 1999), que aspiran a conservar
los espacios que alojan hbitats y especies designados como prioritarios por las Directivas
de Aves (79/409/CEE) y de Hbitats (92/43/CEE), y tambin a conectar estos espacios con
la finalidad de conservar la diversidad biolgica. No obstante, estas redes no
necesariamente se disean para mantener corredores de determinados hbitats (Jongman
1994). La consideracin de estas redes en la planificacin de las carreteras y ferrocarriles
ayuda a identificar y destacar los puntos crticos para la conectividad entre los hbitats, en
los que se requieren medidas especiales de prevencin y correccin de impactos.


2.7. ESCALA Y JERARQUA
Los conceptos de escala y organizacin jerrquica son esenciales para entender los
procesos ecolgicos y las tendencias en el paisaje (por ejemplo Urban et al. 1987; Golley
1989; Wiens 1989). Estos trminos han sido utilizados con frecuencia en comentarios
anteriores pero, al tratarse de conceptos tericos abstractos, posiblemente requieren una
explicacin ms minuciosa. La escala define las dimensiones espaciales y temporales de
un objeto o acontecimiento; cada especie, proceso o patrn tiene su propia escala y
tambin est ntimamente relacionada con la observacin, el anlisis y el procesamiento de
la informacin (Allen y Hoeckstra 1991). La escala tiene dos propiedades bsicas: grano y
extensin (por ejemplo ONeill et al. 1986); el grano se refiere al nivel de resolucin ms
fino, mientras que la extensin se refiere a la totalidad del tamao del objeto o de la
duracin del acontecimiento. Cualquier patrn que sea ms pequeo que el grano o ms
grande que la extensin de un estudio no puede ser percibido. Por ejemplo, si se limita la
extensin de un estudio a la escala de hbitats individuales, posiblemente no podremos
entender el patrn de mosaico que hay en el paisaje. Y, al contrario, si se aplican filtros
demasiado grandes en la seleccin de reas para la conservacin de la naturaleza, es
posible que pasen desapercibidos lugares ms pequeos que, en su conjunto, significan
componentes importantes de la estructura ecolgica en el paisaje.
La estructura jerrquica de la naturaleza est estrechamente relacionada con la escala. La
teora de jerarquas considera que, a una determinada escala, un sistema est compuesto
por un conjunto de subsistemas con escalas ms pequeas, de nivel jerrquico inferior, y, a
la vez, contribuye a un sistema que existe a una escala mayor y de nivel jerrquico
superior (por ejemplo ONeill et al. 1986). Un ejemplo sera el de una poblacin que est
compuesta por individuos y que, a su vez, representa una unidad local en una
metapoblacin (Figura 2-7). La estructuracin en niveles jerrquicos implica que los
mecanismos que determinan los fenmenos ecolgicos observados a un determinado nivel
(como la dinmica de una poblacin local) son determinados por interacciones entre
subsistemas de niveles inferiores (como el comportamiento de los individuos). No
obstante, los factores externos relacionados con un nivel de organizacin superior, como el
clima o la composicin del paisaje, pueden limitar las posibles variaciones a niveles
inferiores, como la densidad de una poblacin. De este modo, para comprender las
propiedades ecolgicas de un determinado nivel jerrquico es necesario considerar los
niveles adyacentes inferiores y superiores del sistema (por ejemplo Senft et al. 1987;
Bissonette 1997).
Captulo 2
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Figura 2-7. Niveles jerrquicos en ecologa: las teselas o manchas con alimento estn
situadas en los territorios de los individuos que forman parte del hbitat de una
poblacin local. Las poblaciones locales constituyen metapoblaciones que, juntas,
componen el llamado deme evolutivo de una especie. En cada nivel jerrquico, las
entidades espaciales estn conectadas a travs del movimiento de individuos. Segn
la escala en la que una especie percibe su alrededor, los niveles se refieren, por
ejemplo, a lugar, biotopo, paisaje o regin. Redibujado a partir de Angelstam (1992).


2.8. SNTESIS
En este captulo se han presentado algunos conceptos de ecologa relevantes para una
mejor comprensin de los patrones y los procesos del paisaje en relacin con la
planificacin de las infraestructuras. Las conclusiones ms importantes se resumen a
continuacin:
- La conectividad entre hbitats a travs del paisaje es esencial para garantizar la
supervivencia y vitalidad de las poblaciones de fauna silvestre y, especialmente, para
aquellas que habitan en hbitats fragmentados. La conectividad puede ser garantizada
conservando (o restaurando) corredores ecolgicos que mantengan la continuidad de
hbitats adecuados e incluso fragmentos de hbitats situados a corta distancia (stepping
stones). Tambin es necesario, en muchos casos, aplicar medidas tcnicas que
COST 341
18
constituyan puentes que permitan unir hbitats adecuados, superando barreras como
carreteras que se interpongan en las dispersin de los individuos.

- El anlisis del territorio a escala de paisaje es fundamental en la fase de planificacin
de infraestructuras de transporte. Los efectos de estas en la naturaleza no pueden ser
valorados nicamente desde una perspectiva local, sino que implica tanto aspectos a
escala regional, relacionados con la evaluacin estratgica, como aspectos a escala
local que determinan las actuaciones aplicadas en lugares concretos. Una
aproximacin jerrquica puede contribuir a identificar los problemas ms relevantes y
sus soluciones en los diferentes niveles de planificacin. Es necesario pensar
globalmente, planificar regionalmente pero actuar localmente (sensu Forman 1995).
- La evaluacin de los cambios potenciales que las infraestructuras pueden generar en
un paisaje requiere un buen conocimiento de las relaciones funcionales entre los
distintos componentes y procesos que se integran en l, la conectividad entre los
hbitats, el estado de las poblaciones de fauna silvestre, sus movimientos y sus
requerimientos ecolgicos. Es importante intensificar la investigacin en estos campos
para disponer de suficientes datos empricos.
- El impacto sobre la fauna de la fragmentacin de sus hbitats no muestra una
progresin lineal. Por debajo de ciertos umbrales especficos para cada especie y
paisaje, el impacto puede ser compensado o amortiguado. Por encima de estos
umbrales, cambios aparentemente pequeos pueden provocar efectos inesperados e
irreversibles, como la extincin de poblaciones locales. Cuanto ms grande sea la
escala espacial, ms tiempo puede transcurrir antes de que se puedan detectar los
efectos. Es necesario invertir esfuerzos en la identificacin de estos umbrales y en
conseguir que estos conocimientos sean aplicables en la planificacin de
infraestructuras.
- Para la ecologa del paisaje es un reto desarrollar directrices y mtodos prcticos para
que la planificacin de las infraestructuras se base en criterios ecolgicos. An queda
mucho camino por recorrer antes de disponer de herramientas operativas pero, sin
duda, ser beneficioso unir los esfuerzos de los eclogos, gegrafos, ingenieros civiles,
etc., a los de los responsables de la planificacin de las infraestructuras, del desarrollo
de polticas de conservacin de la naturaleza y de transporte.

Captulo 3
19
Captulo 3. Efectos de las infraestructuras sobre la naturaleza
2

3.1. INTRODUCCIN
Este captulo presenta una revisin de los principales efectos ecolgicos de las
infraestructuras, con especial atencin a los que tienen mayor relevancia para la fauna y la
fragmentacin de sus hbitats. Se puede obtener ms informacin sobre los efectos
ecolgicos de las infraestructuras en las revisiones de autores como Van der Zande et al.
(1980), Andrews (1990), Bennet (1991), Spellerberg (1998), Forman y Alexander (1998),
o Trombulak y Frissell (2000). Pueden obtenerse numerosos datos empricos en las actas
de los simposios celebrados en Europa (por ejemplo Bernard et al. 1987; Canters et al.
1997; Pierre-LePense y Carsignol 1999) y en Amrica del Norte (por ejemplo Evink et al.
1996; Evink et al. 1998; Evink et al. 1999; vase tambin Huijser et al. 1999 para
comparar). Tambin existen exhaustivas revisiones elaboradas por autores como Ellenberg
et al. (1981); Reck y Kaule (1993) y Forman (1995) y se han elaborado revisiones
bibliogrficas sobre el tema como la de Jalkotzky et al. (1997), Clevenger (2000), Glitzner
et al. (1999) y Holzang et al. (2000).
Cabe destacar que la informacin que se ha generado en Espaa sobre los efectos de las
vas de transporte en la naturaleza, ha sido objeto de especial atencin en el marco de la
Accin COST 341 y los resultados del vaciado bibliogrfico que se ha llevado a cabo se
resumen en el apartado 5.4, por lo que no es objeto de particular atencin en este captulo.
La presencia fsica de carreteras y ferrocarriles en el paisaje crea nuevos hbitats en sus
inmediaciones (que, con frecuencia, constituyen trampas ecolgicas que atraen a los
animales a ambientes con alto riesgo de mortalidad), altera la dinmica hidrolgica y
perturba los hbitats naturales y los procesos ecolgicos. Las actividades de
mantenimiento y explotacin de las infraestructuras contaminan qumica y acsticamente
el paisaje colindante. Adems, las infraestructuras y el trfico rodado suponen barreras al
desplazamiento de la mayora de los animales terrestres y ocasionan la muerte de millones
de individuos cada ao. Los diversos impactos, tanto biticos como abiticos, operan de
forma sinrgica a diferentes escalas. Las infraestructuras de transporte ocasionan la
prdida y aislamiento de los hbitats de la fauna y conducen a la fragmentacin del paisaje
(Figura 3-1).
Este captulo se centra en los efectos primarios de las infraestructuras de transporte sobre
la naturaleza y, en concreto, sobre la fauna. Los efectos secundarios que resultan despus
de la construccin de nuevas carreteras o ferrocarriles, como el consecuente desarrollo
industrial o los cambios en los asentamientos humanos y en los patrones de usos del suelo
no se tratan en detalle en este apartado, aunque se aporta informacin complementaria
sobre este aspecto en el apartado 5.4.

2
Este captulo ha sido traducido y ligeramente adaptado al contexto espaol, a partir del original redactado
por Andreas Seiler para el Informe de la Accin COST 341: Habitat Fragmentation due to Transport
Infrastructure. An European Review. Los resultados de investigaciones llevadas a cabo en Espaa se
comentan ms extensamente en el captulo 5.
COST 341
20
3.2. EFECTOS ECOLGICOS PRIMARIOS
La mayora de los datos empricos sobre los efectos de las infraestructuras en la fauna se
refieren a los efectos primarios, ocasionados por su presencia fsica en el territorio y por el
trfico. Los diferentes tipos de efectos son sinrgicos, pero su importancia relativa puede
variar de un caso a otro. En principio, se pueden distinguir cinco categoras de efectos
ecolgicos primarios (Figura 3-1; vase tambin: Van der Zande et al. 1980; Bennett
1991; Forman 1995):
Prdida de hbitat La construccin de carreteras y ferrocarriles siempre implica una
prdida neta de hbitat. La intrusin fsica en el territorio ocasiona perturbaciones y
efectos de barrera en el entorno circundante a la infraestructura, lo cual reduce an
ms la cantidad de hbitat adecuado o disponible para la fauna.
Perturbaciones Las infraestructuras de transporte perturban y contaminan el medio
fsico, qumico y biolgico. Los productos txicos, el ruido o la iluminacin afectan a
una zona mucho ms amplia que aquella que ha sido ocupada fsicamente, alterando
las condiciones de los hbitats adyacentes. Adems, las carreteras facilitan el acceso a
las personas al medio natural, generando nuevas perturbaciones derivadas de la
actividad humana y, con frecuencia, constituyen puntos de inicio de fuegos forestales.
Mortalidad Millones de animales mueren cada ao en las carreteras. El nmero de
atropellos aumenta constantemente, pero, para la mayora de especies comunes, la
mortalidad causada por el trfico no se considera una amenaza grave para la
supervivencia de sus poblaciones. No obstante, las especies amenazadas que cuentan
con un bajo nmero de efectivos son afectadas de forma mucho ms significativa por
los atropellos. Las colisiones entre vehculos y fauna silvestre tambin representan un
factor importante de seguridad vial y atraen el inters de un pblico muy amplio hacia
la aplicacin de medidas apropiadas para prevenir este impacto.
Efecto barrera Para la mayora de los animales terrestres de pequeo tamao o no
voladores, las infraestructuras significan una fuerte restriccin de los desplazamientos
que limita la actividad diaria de los individuos, comporta que determinados hbitats o
recursos sean inaccesibles y puede conducir finalmente al aislamiento de algunas
poblaciones. Este efecto genera tambin importantes limitaciones a la dispersin y a
la migracin de los individuos de las poblaciones afectadas y se ve reforzado por la
mortalidad por atropellos y por las perturbaciones generadas por las infraestructuras.
Efecto de dispersin de especies Los mrgenes de las carreteras pueden proporcionar
nuevos hbitats que atraen a muchas especies de animales de los ambientes
circundantes. Estas zonas, de baja calidad ecolgica, pueden constituir un factor que
incremente la tasa de mortalidad de determinadas poblaciones y pueden favorecer la
dispersin de especies exticas que aprovechan los mrgenes de las carreteras, o los
propios vehculos, como vectores de dispersin.
Captulo 3
21

Figura 3-1. Representacin esquemtica de los efectos ecolgicos primarios de las
infraestructuras: prdida y transformacin de hbitat; mortalidad debida a los
atropellos, colisiones con vehculos y a la predacin; efecto barrera y de rechazo de la
zona alterada; perturbacin debida a la contaminacin y efecto borde, y efecto de
conduccin o dispersin de especies. Conjuntamente, los diversos efectos ecolgicos
primarios comportan la fragmentacin del hbitat. Modificado a partir de Van der Zande et
al. 1980.

La prdida de hbitat y los efectos de perturbacin, barrera y mortalidad dependen,
principalmente, de las caractersticas de cada infraestructura, pero su impacto a largo plazo
sobre las poblaciones y los ecosistemas resulta influido en gran medida por el paisaje y los
hbitats implicados. La importancia relativa de los distintos efectos tambin vara con la
escala y el tipo de infraestructura; las autopistas afectan a la fauna de modo muy distinto al
que lo hace una pista forestal, una va frrea o un canal; la contaminacin originada por el
trfico se extiende con mayor facilidad en los paisajes abiertos que en los hbitats
forestales. Las vas forman parte de una red de infraestructuras ms amplia en la cual se
manifiestan efectos sinrgicos con otras vas prximas o con barreras naturales y
corredores en el paisaje, que pueden agravar las consecuencias de los efectos primarios.
Por ello, el impacto global de fragmentacin del paisaje debido al conjunto de la red de
infraestructuras no se puede prever adecuadamente si consideramos nicamente los datos
por separado de cada va individual. En la valoracin de los efectos ecolgicos primarios
de un nuevo proyecto de carretera o ferrocarril, es necesario trabajar tanto a escala local
como a escala de paisaje, considerando tanto el impacto de la infraestructura en s como el
impacto acumulado de la va cuando est integrada en el conjunto de la red territorial de
infraestructuras.

3.3. PRDIDA DE HBITAT
3.3.1. Ocupacin de suelo
La construccin de nuevas carreteras y ferrocarriles transforma inevitablemente los
hbitats naturales directamente afectados, que pasan a ser un medio sellado y altamente
alterado (Figura 3-2). Las autopistas pueden consumir ms de 10 ha de suelo por cada
kilmetro de va y, si se incluyen todos los elementos asociados, como mrgenes de
Dispersin de especies
COST 341
22
carreteras, terraplenes y taludes, aparcamientos, reas de servicio, zonas peatonales, etc.,
la superficie total destinada al transporte es muy superior a la que representa la parte
pavimentada correspondiente a la calzada (ver estima de superficie ocupada en Espaa en
el apartado 5.4.1.). En la mayora de los pases europeos, designar nuevos espacios para la
construccin de infraestructuras es un problema importante en la planificacin territorial,
ya que entra en conflicto con otros intereses de conservacin del paisaje. Por tanto, no
sorprende que la ocupacin de suelo constituya un tema central en los Estudios de Impacto
Ambiental (en adelante EsIA) elaborados en Europa y sea una referencia de base general
para el diseo de medidas compensatorias (y tambin, las preventivas y correctoras) en los
proyectos de las infraestructuras modernas (OECD 1994; vase tambin el apartado 5.6).
Cuando se analizan escalas territoriales amplias la ocupacin fsica del territorio por vas
de transporte puede parecer un factor de entidad menor en comparacin con otros usos del
suelo, pero su incidencia puede ser muy significativa a escala local, cuando se afectan
espacios de inters natural. Incluso en pases densamente poblados, como Holanda,
Blgica o Alemania, la superficie total ocupada por las infraestructuras suele estimarse en
menos del 5 al 7% de la superficie total del pas (vase el apartado 5.3; Jedicke 1994),
mientras que en Espaa se estima que las carreteras y los ferrocarriles cubren alrededor del
1,3% del territorio (apartado 5.4.1.).


Figura 3-2. Trazado de una carretera a su paso por un entorno forestal, que pone de
manifiesto el efecto de prdida de hbitats que comporta la infraestructura. Foto: Mart
Pey/Minuartia.

Captulo 3
23
3.3.2. Banda de afectacin de la carretera
La superficie total directamente ocupada por carreteras y ferrocarriles no es un indicador
fiable de la prdida total de hbitat natural, ya que la influencia de estas vas sobre la fauna
del entorno, la vegetacin, la hidrologa y los usos del suelo se extiende mucho ms all
del rea que es directamente ocupada. La perturbacin y la contaminacin contribuyen a la
degradacin de una superficie de hbitat mucho mayor que la propia calzada de la va
(Figura 3-3) y, adems, las barreras que representan las infraestructuras pueden aislar otros
hbitats adecuados y hacerlos inaccesibles para la fauna.
Se han realizado muchos intentos para valorar la amplitud de la banda afectada alrededor
de las infraestructuras. Segn los impactos que se evalan, las estimaciones varan desde
las decenas de metros (Mader 1987a) hasta centenares de metros (Reichelt 1979, Reijnen
et al. 1995, Forman y Deblinger 2000) e incluso kilmetros (Reck y Kaule 1993, Forman
et al. 1997). La limitada extensin fsica de las infraestructuras de transporte ha
comportado que se subestimen sus efectos en el mbito de paisaje, pero su influencia sobre
los usos del suelo y los hbitats adyacentes las convierten en uno de los elementos ms
importantes en las dinmicas del paisaje en el que se sobreponen. Forman (2000) estim
que las infraestructuras de transporte en los EEUU afectan directamente a una superficie
que es aproximadamente 19 veces superior al 1% de la superficie de este pas, que es la
proporcin del mismo ocupada por carreteras y ferrocarriles.
La escala y extensin de la disipacin de las perturbaciones est influida por numerosos
factores: las caractersticas de la carretera y el trfico, la orografa e hidrologa del paisaje,
los patrones de vientos y el tipo y cobertura de vegetacin. Adems, el impacto sobre la
fauna y los ecosistemas tambin depende de la sensibilidad de las diferentes especies
implicadas (Figura 3-3). Para comprender el patrn, es necesario obtener ms informacin
sobre los distintos agentes de perturbacin.

COST 341
24

Figura 3-3. Franja de afectacin de distintos efectos de perturbacin que se extienden
desde una carretera hasta el paisaje de los alrededores. La distancia a la que se
manifiestan las perturbaciones depende de la orografa, la direccin del viento, la
vegetacin y el tipo de perturbacin. Globalmente, la amplitud de la banda afectada
se extiende a varios centenares de metros como promedio. Redibujado de Forman et al.
1997.

3.4. PERTURBACIONES
3.4.1. Perturbaciones fsicas
La construccin de carreteras y ferrocarriles afecta al medio fsico debido a la necesidad
de aplanar el terreno, rellenarlo, desbrozar, etc. Las obras de construccin cambian la
densidad del suelo, el relieve, los flujos de aguas superficiales y subterrneas, y el
microclima, afectando la vegetacin, la fauna y los hbitats del paisaje. Las marismas y los
hbitats ribereos son especialmente sensibles a los cambios hidrolgicos, por ejemplo
aquellos ocasionados por los taludes (Findlay y Bourdages 2000). Los cortes producidos
por el trazado en laderas pueden drenar los acuferos e incrementar el riesgo de erosin del
suelo y de deslizamientos de tierra, aportando sedimento a ros, embalses o lagos (por
ejemplo Forman et al. 1997, Trombulak y Frissell 2000). La canalizacin de las aguas
superficiales puede alterar de manera significativa los flujos de escorrenta de agua y
sedimentos y modificar los regmenes de perturbacin en las redes fluviales (Jones et al.
2000).
La limpieza del trazado de una carretera modifica las condiciones microclimticas:
aumenta la insolacin, comporta la reduccin de la humedad ambiental y provoca mayores
Captulo 3
25
fluctuaciones de la temperatura ambiental a lo largo del da. Estos cambios son,
lgicamente, ms marcados en los sectores en los que la va atraviesa hbitats forestales.
Normalmente, los bordes artificiales producidos por la construccin de una carretera son
ntidos y pueden compararse con los que se ocasionan por la tala de bosques (Jedicke
1994). El viento, la luz, el ruido y los contaminantes pueden extenderse fcilmente en el
entorno colindante. La apertura de la cubierta forestal afectar de forma adversa a las
especies del interior del bosque, pero puede favorecer las especies adaptadas a los hbitats
abiertos y de borde (por ejemplo Ellenberg et al. 1981, Jedicke 1994). Mader (1987a)
observ cambios en el microclima del bosque hasta 30 m desde el margen de una pista
forestal. Se han observado cambios en la abundancia de lquenes epfitos en una distancia
desde el borde del bosque tres veces mayor que la altura de la copa de los rboles (Essen
et al. 1992).
3.4.2. Perturbaciones qumicas
Los contaminantes qumicos como partculas de asfalto, sal, metales pesados y otros
agentes txicos se suman a las perturbaciones causadas por las infraestructuras de
transporte. La mayora de estos contaminantes se acumulan en las proximidades de las
carreteras y su transporte a largas distancias (en varios centenares de metros por el viento
o por la pendiente) no es un hecho excepcional (Hamilton y Harrison 1991). Los efectos
inmediatos sobre la vegetacin o la fauna pueden observarse hasta varios centenares de
metros desde las vas transitadas (Evers 1976, Santelmann y Gorham 1988, Bergkvist et
al. 1989, Reck y Kaule 1993, Forbes 1995, Angold 1997).
Por ejemplo, la explotacin y mantenimiento de las carreteras moviliza partculas de la
superficie de stas, provocando su transporte y deposicin en los mrgenes de la va y en
la vegetacin cercana. Los lquenes epfitos y los musgos de ecosistemas rticos y las
comunidades de las marismas son especialmente sensibles a este tipo de contaminacin
(Auerbach et al. 1997). La sal que se usa para provocar el deshielo y otras sales presentes
en carreteras (cloruros sdico, de calcio, potsico, de magnesio) son un problema
ambiental importante en regiones boreales y alpinas (Blomqvist 1998) y tambin en
carreteras de montaa, ya que pueden ocasionar extensos daos en la vegetacin,
contaminar fuentes de agua potable y aumentar la acidez del suelo, lo cual aumenta, a su
vez, la movilidad de los metales pesados (Reck y Kaule 1993, Bauske y Goetz 1993).
Elementos como el plomo, el zinc, el cobre, el cromo, el cadmio o el aluminio, y otros
derivados del petrleo, se dispersan a travs de partculas desprendidas del asfalto o los
vehculos, o en forma de aerosoles; los metales pesados se acumulan en los tejidos de las
plantas y de los animales pudiendo afectar a sus funciones reproductoras y a las tasas de
supervivencia de los individuos (Scanlon 1987).
Las emisiones gaseosas de los tubos de escape de los vehculos contienen agentes txicos
como los hidrocarburos aromticos policclicos, las dioxinas, el ozono, el nitrgeno y el
dixido de carbono. Las plantas, los animales y las personas que estn expuestas a altas
concentraciones de estos contaminantes, como en zonas urbanas, pueden sufrir estrs
fisiolgico (Reck y Kaule 1993, Scanlon 1991). Se han observado cambios en el
crecimiento de plantas y en la diversidad de especies vegetales que son directamente
atribuibles a las emisiones del trfico (fosfatos y nitrgeno), en ambientes acuticos, en
lagunas (Gjessing et al. 1984) y tambin en brezales situados a una distancia superior a los
200 m de la carretera (Angold 1997).
COST 341
26
La contaminacin del aire, el suelo y el agua es un problema muy extendido. Sin embargo,
y a pesar del previsible incremento del trfico, las perspectivas de futuro son
esperanzadoras dado que las polticas ambientales son cada vez ms exigentes con el uso
de combustibles y tecnologas limpias, con objeto de reducir la contaminacin de nuestro
entorno.
3.4.3. Ruido
El ruido generado por el trfico es otro agente perturbador que se extiende ampliamente en
el medio. Aunque sus efectos son ms difciles de evaluar y ms desconocidos que los
efectos de la contaminacin por agentes qumicos, el ruido se considera como uno de los
principales impactos en los medios naturales en Europa (Vangent y Rietveld 1993, Lines
et al. 1994). Las reas libres de la contaminacin acstica ocasionada por el trfico, la
industria o la agricultura, se han hecho cada vez ms escasas a escala europea y la
tranquilidad se percibe como un recurso cada vez ms valioso (Shaw 1996).
El ruido provoca efectos nocivos en las personas. Aunque pocas veces tiene un efecto
fisiolgico inmediato, una exposicin prolongada al ruido puede inducir estrs psicolgico
y, finalmente, llegar a provocar trastornos fisiolgicos (Job 1996, Stansfeld et al. 1993,
Lines et al. 1994, Babisch et al. 1999). Es cuestionable si el ruido ocasiona un estrs
similar en la fauna silvestre (vase Andrews 1990); no obstante, las especies ms sensibles
a las perturbaciones humanas podran interpretar el ruido del trfico como un indicador de
la presencia de las personas y, en, consecuencia evitar las zonas ruidosas. Por ejemplo, el
oso pardo norteamericano, el reno y muchos otros crvidos evitan los hbitats cercanos a
carreteras o utilizan estas reas con menor frecuencia de lo que se esperara por su
presencia en el hbitat adyacente (Klein 1971, Rost y Bailey 1979, Curatolo y Murphy
1986, McLellan y Schackleton 1988, Mace et al. 1996). Sin embargo, se desconoce si este
rechazo est relacionado con la amplitud o frecuencia del ruido del trfico.
Por otro lado, las aves parecen ser especialmente sensibles al ruido del trfico, ya que
interfiere directamente en su comunicacin vocal y, por lo tanto, puede afectar a su
comportamiento territorial y a su tasa de apareamiento (Reijnen y Foppen 1994). Diversos
estudios han documentado densidades reducidas de aves que se reproducen cerca de
carreteras transitadas ( Veen 1973, Rty 1979, Van der Zande et al. 1980, Ellenberg et al.
1981, Illner 1992, Reijnen y Foppen 1994). Reijnen et al. (1995) constata una disminucin
de las densidades de aves en zonas de pastos cuando el umbral de ruido excede los 50
decibelios (dbA). Las aves de los medios forestales reaccionan ante niveles de ruido de
solamente 40 dbA (Figura 3-4). Estudios amplios sobre el mosquitero musical en Holanda
han revelado dinmicas de sumidero en poblaciones cercanas a las carreteras transitadas,
en las que se observan bajas tasas de reproduccin, una tasa media de supervivencia ms
baja y elevadas tasas de emigracin (Foppen y Reijnen 1994, sobre dinmicas de fuentes y
sumideros). En base a la relacin observada entre nivel acstico y densidades en
poblaciones de aves, Reijnen, Veenbaas y Foppen (1995) proponen un modelo simple que
prev la distancia en la cual las poblaciones de aves reproductoras pueden verse afectadas
por el ruido del trfico. Segn este modelo, las carreteras con una intensidad de trfico de
10.000 vehculos al da y una velocidad de circulacin de 120 km/h, atravesando una zona
con un 70% de bosque, afectaran a las densidades de aves de forma significativa a
distancias entre 40 y 1500 m. Cuando se aplica el modelo al conjunto de Holanda, sugiere
que como mnimo el 17% de los hbitats de aves del pas estaran afectados por el ruido
del trfico (Reijnen et al. 1995). No obstante, otros factores ambientales como la
estructura de la vegetacin en los mrgenes de las carreteras, el tipo de hbitat adyacente o
Captulo 3
27
el relieve tambin tienen influencia, tanto en la atenuacin del ruido como en las
densidades de las aves, modificando as la amplitud del impacto acstico (Reijnen et al.
1997, Kuitunen et al. 1998, Meunier et al. 1999). Por ello, si los mrgenes y bordes de las
carreteras proporcionan hbitats adecuados para la reproduccin que no estn presentes en
el paisaje del entorno, las densidades de aves al lado de las carreteras no necesariamente se
ven reducidas, aunque la contaminacin y otros efectos de perturbacin reducen la calidad
ambiental de estos hbitats (Laursen 1981, Warner 1992, Meunier et al. 1999).



Figura 3-4. La representacin esquemtica del impacto del ruido del trfico sobre las
poblaciones de aves nidificantes en Holanda pone de manifiesto la distinta
sensibilidad de las especies asociadas a hbitats forestales o de espacios abiertos.
Cuando el nivel acstico excede el umbral de los 40-50 dbA, las densidades
disminuyen significativamente. De Reijnen, Veenbaas y Foppen (1995).

3.4.4. Iluminacin y otras perturbaciones visuales
Los efectos del trfico rodado tambin incluyen perturbaciones visuales sobre la fauna,
que incluyen aquellas causadas por la iluminacin artificial o por los movimientos de los
vehculos. Estas molestias no reciben tanta atencin como las generadas por la
contaminacin qumica o acstica y no es habitual que los proyectos de carreteras incluyan
la aplicacin de medidas de prevencin y correccin de estos efectos (Markham 1996). No
obstante, la iluminacin artificial puede afectar a la fauna silvestre de forma negativa,
provocando trastornos en sus sistemas biolgicos naturales que dependen de la duracin
del da y perturbando su orientacin espacial y sus patrones de actividad. Se ha observado
que este tipo de iluminacin perturba la regulacin del crecimiento en las plantas
(Campbell 1990, Spellerberg 1998) y la reproduccin y el comportamiento en aves (Hill
1992), murcilagos (Rydell 1992), ranas nocturnas (Buchanan 1993) y en poblaciones de
mariposas nocturnas (Svensson y Rydell 1998).
Un estudio sobre la influencia del alumbrado viario sobre una poblacin de aguja
colinegra en Holanda muestra que la densidad reproductora de la especie se ve reducida en
una zona de 200-250 metros alrededor de las farolas (De Molenaar et al. 2000). Ciertos
tipos de bombillas en faros viales, como las de vapor de mercurio, son especialmente
COST 341
28
atractivas para insectos y, por lo tanto, tambin para especies insectvoras como el
murcilago comn (Rydell 1992, Blake et al. 1994). Esta situacin tambin incrementa la
exposicin de los murcilagos al trfico y puede implicar una mayor mortalidad por
colisiones con vehculos.
Adems, los movimientos de vehculos (probablemente en combinacin con el ruido)
pueden alterar el comportamiento e inducir reacciones de estrs en la fauna. Madsen
(1985) observ que los nsares que se alimentaban cerca de carreteras en Dinamarca eran
ms sensibles a las perturbaciones humanas que cuando se alimentaban en otros lugares.
Por otro lado, Reijnen et al. (1995b) no detectan ningn efecto de la visibilidad de los
vehculos en las aves reproductoras. Sin embargo, L. Kastdalen (com. pers.) inform que
los alces que se aproximaban a un paso inferior de fauna bajo una autopista en Noruega se
alejaban cuando los grandes camiones atravesaban el puente. Los vehculos pesados, y
especialmente los trenes de gran velocidad, producen un ruido intenso, vibraciones y una
perturbacin visual que comienzan y terminan de forma bastante repentina. La
discontinuidad en la perturbacin tiene, ciertamente, el efecto de asustar a muchos
mamferos y aves. Se ha documentado que muchos grandes mamferos evitan hbitats
prximos a carreteras y vas frreas transitadas ( Klein 1971, Rost y Bailey 1979,
McLellan y Schackleton 1988, Mace et al. 1996, Newmark et al. 1996), pero esta
conducta es resultado de la interaccin de muchos factores distintos, entre los cuales el
ruido y la visibilidad de los vehculos constituyen slo una parte.
En numerosas situaciones, las perturbaciones provocadas por el ruido, la iluminacin, las
vibraciones o los movimientos tienen, probablemente, una importancia marginal para la
fauna y muchos animales se habitan rpidamente a las perturbaciones constantes, siempre
y cuando no sufran ningn peligro inmediato. Diversas especies de fauna silvestre han
aprendido a tolerar las condiciones urbanas y a utilizar reas que pueden parecer mucho
menos adecuadas que las reas adyacentes a infraestructuras. Por ello, no es sorprendente
que muchos intentos de alejar a crvidos de carreteras, asustndolos mediante olores de
lobo, ruidosas sirenas o reflectores de pulsos de luz, no hayan tenido xito a largo plazo
debido a la habituacin de los animales (Ujvari et al. 1998). Esto no implica, sin embargo,
que el ruido, la iluminacin u otras perturbaciones, no sean significativos y que no deban
tenerse en cuenta en la valoracin y correccin de impactos. Al contrario, como las
medidas para atenuar este tipo de perturbaciones son en general sencillas y econmicas,
pueden ser fcilmente integradas durante el proceso de planificacin y diseo.
La iluminacin viaria, el ruido del trfico, los contaminantes qumicos y los cambios
microclimticos y hidrolgicos, son solamente algunas de las perturbaciones que alteran
los mrgenes de las carreteras y los hbitats adyacentes. Los distintos agentes pueden tener
sobre la fauna tanto efectos sinrgicos como antagnicos, y su contribucin relativa al
impacto global sobre el receptor vara entre carreteras, hbitats y especies. Por lo tanto, a
menudo puede ser difcil separar factores individuales o encontrar pruebas empricas para
algn efecto en concreto. Muchos de los estudios citados anteriormente no se disearon
directamente para detectar los efectos de la perturbacin de las carreteras y el trfico, ni
tampoco han sido diseados para desarrollar herramientas para la evaluacin o mitigacin
de impactos. No obstante, para valorar la amplitud e intensidad de la zona que sufre los
efectos de las carreteras es necesario realizar investigaciones que aborden especficamente
el problema de la atenuacin de las perturbaciones y los umbrales de sus efectos para
distintas especies animales.
A pesar de la falta de informacin sobre los efectos de las perturbaciones sobre la fauna,
no deben subestimarse los riesgos actuales. Si el efecto de una perturbacin se aproxima a
Captulo 3
29
la capacidad de carga del sistema ecolgico que la padece, pequeas oscilaciones en la
masa crtica del sistema pueden traducirse en cambios drsticos e irreversibles en ste. En
definitiva, mientras no exista un conocimiento ms profundo de los problemas a que nos
enfrentamos, el principio de precaucin debera prevalecer en todos los casos con el fin de
evitar efectos negativos irreversibles.
3.4.5. Perturbaciones derivadas del incremento de accesibilidad al medio natural
Otro factor de perturbacin aadido es el que origina el incremento de la accesibilidad al
medio natural que facilitan las carreteras (y especialmente las pistas forestales) y que
generan un incremento de las perturbaciones humanas y de actividades como la caza y el
furtivismo (Holbrook y Vaughan 1985, Gratson y Whitman 2000). Las grandes superficies
de hbitats poco alterados y sin perturbaciones (inaccesibles) son un elemento esencial de
la conservacin de la fauna en todo el mundo (Harris y Gallagher 1989, Forman 1995). En
Europa, las reas alejadas de las carreteras, con baja densidad de vas, intensidades
reducidas de trfico y una elevada superficie de vegetacin bien conservada, son cada vez
ms escasas y constituyen las reas de mayor inters para la conservacin de las redes
ecolgicas (Jongman 1994, Bennett 1997). Lassen (1990) documenta que el tamao de las
reas con trfico reducido (reas de ms de 100 km
2
y sin carreteras con intensidades de
trfico superiores a 1.000 vehculos/da) disminuy un 18% entre 1977 y 1987 en la
antigua Alemania occidental, pasando a constituir menos del 20% de todo el territorio del
pas.
Para reducir el proceso de fragmentacin de hbitats en reas de inters para la
conservacin, en algunos pases se recurre al cierre de carreteras (temporal o permanente).
La regulacin del acceso motorizado al medio natural es una medida que se aplica en
algunas regiones de Espaa para minimizar las perturbaciones que genera la circulacin de
vehculos (vase el apartado 4.5) y, especialmente, para reducir el riesgo de incendio
forestal, que es una de las amenazas ms importantes para los espacios naturales en
ambientes mediterrneos; en Catalua, en los das de ms alto riesgo de incendio incluso
se cierra totalmente el acceso del trfico motorizado a los espacios naturales protegidos de
mayor sensibilidad (Rosell, com. pers.). La medida de cierre de pistas forestales tambin
se aplica en los territorios de cra del oso pardo, en el norte de Espaa, para preservar la
tranquilidad de las zonas en las que se detecta la presencia de hembras con cras, y, en el
otro extremo de Europa, en los pases escandinavos, se llegan a cerrar carreteras en
perodos de migracin de los grandes rebaos de renos (Iuell, com. pers.). El cierre
temporal de carreteras locales tambin se aplica en otros muchos pases con el objetivo de
proteger las migraciones estacionales de anfibios (Dehlinger 1994). Estas medidas
contribuyen a limitar el acceso de personas y vehculos a los hbitats naturales y permiten
aumentar el tamao de las reas no perturbadas, aunque la barrera fsica y los efectos de
borde de las vas se mantiene. Cuando el cierre de carreteras no es suficiente para evitar la
perturbacin generada sobre especies amenazadas, la eliminacin fsica de las carreteras es
la ltima solucin; en algunos estados de EEUU se realizan esfuerzos para integrar la
eliminacin de carreteras en el Programa de conservacin del oso grizzly (vase Evink et
al. 1999, Wildlands CPR 2001). Esta especie es sensible a las perturbaciones asociadas a
las carreteras y a las actividades humanas (Brody y Pelton 1989, Mace et al. 1996,
McLellan et al. 1999), y su hbitat ha sido reducido de forma significativa con la
expansin de la red viaria. Para garantizar la supervivencia del oso en los ncleos ms
importantes de su rea de distribucin, el programa de conservacin sugiere el
establecimiento de hbitats libres de carreteras con una superficie equivalente, como
mnimo, al 70% del tamao medio del rea de campeo de una hembra de oso. En las
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30
regiones designadas para la conservacin de la especie, donde las densidades de carreteras
superan el mnimo requerido para constituir hbitats seguros, se ha propuesto que las
carreteras sean eliminadas.

3.5. MORTALIDAD DE FAUNA POR ATROPELLO
3.5.1. El fenmeno
A causa de la frecuente presencia de cadveres en las vas transitadas, los atropellos de
fauna son uno de los efectos ms conocidos de las carreteras (Figura 3-5). Durante muchas
dcadas el atropello de animales ha sido motivo de preocupacin para los bilogos (Stoner
1925,Trombulak y Frissell 2000) y el nmero de animales muertos por esta causa sigue
creciendo a medida que se incrementa el trfico y aumenta la extensin de las
infraestructuras. En su revisin, Forman y Alexander (1998) concluyeron: probablemente
en algn momento durante las ltimas tres dcadas, los atropellos en carreteras
superaron a la caza como principal causa directa de muerte en vertebrados terrestres
originada por actividades humanas.




Figura 3-5. La observacin de animales atropellados en las calzadas es un hecho
frecuente que ha contribuido notablemente a la sensibilizacin respecto a los efectos
de las vas de transportes sobre la fauna. Fotos: Andreas Seiler, Carme Rosell y Directorate
General for Public Works and Water Management (Holanda).
Captulo 3
31

La magnitud del problema queda ilustrada por las cifras de atropellos que, ciertamente,
reflejan una triste realidad. Por ejemplo, evaluaciones realizadas por la Humane Society
durante la dcada de los sesenta indicaron que se producan un mnimo de un milln de
atropellos de animales al da (Lalo 1987) y en el Reino Unido, Hodson (1966) estim que
moran cada ao por esta causa unos 4 millones de aves. En Holanda, Van den Tempel
(1993) estim una mortalidad en carretera de como mnimo 2 millones de aves al ao. En
Blgica, exhaustivos inventarios de campo han revelado la prdida de unos 4 millones de
vertebrados al ao debido al trfico en carreteras (Rodts et al. 1998). Hansen (1982)
estim el atropello anual de 1,5 millones de mamferos, 3,7 millones de aves y ms de 3,1
millones de anfibios en Dinamarca. Gransson et al. (1978) estim la prdida anual de
hasta 1 milln de aves y 0,5 millones de mamferos de tamao medio en Suecia durante
mediados de los aos setenta. Sin embargo, estimaciones ms recientes basadas en un
mtodo distinto de muestreo sugieren que hasta 8,5 millones de aves mueren en las
carreteras suecas (Svensson 1998). En Espaa se han realizado un gran nmero de
seguimientos de atropellos, que se resumen en el apartado 5.4, pero globalmente se estima
que unos 10 millones de vertebrados mueren cada ao en las carreteras.
La cantidad de animales que muere debido a esta causa es, desde luego, impresionante y,
por ello, las colisiones entre vehculos y fauna representan un problema de inters
creciente, no solamente para la conservacin de las especies sino tambin para la
seguridad vial, la economa privada y la pblica (Harris y Gallagher 1989, Hartwig 1993,
Romin y Bissonette 1996, Putman 1997). En la mayora de los pases la seguridad vial es
la principal razn por la que se promueven medidas de prevencin de los accidentes
causados por colisiones con fauna (vase el captulo 6). Aunque las vctimas mortales no
son frecuentes en los accidentes producidos por colisiones entre vehculos y fauna, el
nmero de heridos es elevado y los costes econmicos, incluyendo los daos materiales
producidos en los vehculos, pueden ser substanciales (vase apartado 9.4). Algunos datos
obtenidos a partir de la polica de trnsito en Europa (excluyendo Rusia) sugieren que se
producen ms de medio milln de colisiones entre vehculos y ungulados cada ao,
causando un mnimo de 300 vctimas mortales, 30.000 heridos y daos materiales de ms
de mil millones de Euros (GrootBriunderink y Hazebroek 1996).
Los cadveres de grandes mamferos expuestos en los mrgenes de las carreteras o en las
propias calzadas son muy evidentes para los usuarios de la va, y los proyectos de
investigacin en curso, exhibiciones de fotos y la publicacin de guas de identificacin de
fauna aplastada (Knutson 1987, Rodts et al. 1998) demuestran la creciente concienciacin
pblica que suscita este problema.
3.5.2. Efectos ecolgicos de los atropellos
La valoracin de la importancia ecolgica que los atropellos tienen para una determinada
especie implica la consideracin del tamao de sus poblaciones y de su tasa de
reclutamiento. Un elevado nmero de atropellos de una especie en concreto no
necesariamente implica una amenaza para su supervivencia; tambin puede indicar que es
abundante y est ampliamente distribuida. Para muchas especies comunes de fauna, como
roedores, conejos, zorros, gorriones o mirlos, generalmente se considera la mortalidad por
atropellos como insignificante, representando solamente una pequea proporcin (menos
del 5%) de la mortalidad total (Haugen 1944, Bergman 1974, Schmidley y Wilkins 1977,
Bennett 1991, Rodts 1998). Incluso en el caso del ciervo, el corzo o el jabal, la mortalidad
en carreteras generalmente representa menos del 5% de las poblaciones primaverales en
COST 341
32
Europa (GrootBriunderink y Hazebroek 1996). Datos obtenidos por la polica sueca sobre
colisiones con crvidos durante el principio de los aos noventa permitieron estimar que el
nmero de animales atropellados significaba, aproximadamente, el 6% de la produccin
nacional anual de corzos y alces (Lavsund y Sandegren 1991). No obstante, este
porcentaje vara considerablemente entre reas: en distritos individuales de caza en el sur
de Suecia, la cantidad de alces atropellados anualmente puede exceder el nmero de los
que se cazan (A. Seiler, datos inditos). A escala local, las prdidas debido a los atropellos
pueden ser, por tanto, significativas, aunque las cifras pueden parecer insignificantes a
escala regional.
En contraste con la predacin natural, la tasa de mortalidad por atropello parece ser
independiente de la densidad de poblacin. Esto implica que los atropellos representarn
una proporcin constante de una poblacin y, por lo tanto, afectarn de forma ms
significativa a las especies menos abundantes. En general, las especies que se distribuyen
en pequeas poblaciones aisladas y las que requieren extensas reas de campeo, o que
realizan movimientos migratorios largos, son especialmente sensibles a la mortalidad por
atropello. Ciertamente, para muchas de las especies amenazadas o raras alrededor del
mundo, el trfico se considera como una de las causas ms importantes de mortalidad (por
ejemplo Harris y Gallagher 1989).
Uno de los grupos a los que se ha prestado ms atencin en este sentido es el de los
anfibios. Las infraestructuras de transporte son consideradas como uno de los principales
factores causantes del declive de estas especies alrededor del mundo (Vestjens 1973,
Blaustein y Wake 1990, Reh y Seitz 1990, Fahrig et al. 1995). Se trata de un grupo
especialmente sensible a los atropellos ya que realizan migraciones estacionales que, si
interceptan carreteras transitadas, pueden provocar considerables prdidas. Por ejemplo,
van Gelder (1973) determin que las carreteras con una intensidad de trfico de tan slo
10 vehculos por hora podran causar una mortalidad del 30% en hembras migratorias de
sapo comn y las carreteras con ms de 60 vehculos por hora representaron una barrera
casi infranqueable. Vos y Chardon (1998) observaron que las charcas reproductoras
situadas cerca de autopistas tenan una probabilidad significativamente menor de estar
pobladas por ranas que las charcas no perturbadas ms alejadas. Sjgren-Gulve (1994)
observ que las carreteras transitadas de los suburbios de Estocolmo aislaban de forma
efectiva a las poblaciones de anfibios y que el riesgo de extinciones locales aumentaba
significativamente a medida que se incrementaba la densidad de carreteras y el volumen
de trfico.
De forma similar, para la amenazada pantera de Florida los atropellos son, sin duda, la
causa ms significativa de la mortalidad conocida, representando ms del 50% de las
muertes (Harris y Scheck 1991, Harris y Gallagher 1989). En Europa, el lince ibrico,
actualmente considerado como el felino ms amenazado del mundo y en grave peligro de
extincin, sufre entre el 6% y el 10% de mortalidad debido a los atropellos, siendo el
segundo factor de mortalidad despus de la caza ilegal (Rodrguez y Delibes 1992). En
Italia, el trfico representa entre el 7% y el 25% de la mortalidad anual conocida del lobo y
hasta el 100% de la mortalidad conocida de osos entre 1974 y 1984 (Boscali 1987). Los
erizos son uno de los pequeos mamferos ms vulnerables a los atropellos y pueden
requerir una atencin especial para evitar extinciones locales de sus poblaciones
(Gransson et al., 1978, Reicholf y Esser 1981, Huijser et al. 1998, Rodts et al. 1998). Los
tejones, especie escasa en Holanda, sufren en este pas la prdida de un 20% de su
poblacin debido a los atropellos en carreteras, y se consideran los vehculos como la
mayor amenaza para la especie (por ejemplo Van der Zee et al. 1992, Broekhuisen y
Derckx 1996).
Captulo 3
33
3.5.3. Factores que influyen en la frecuencia de atropellos
Hay diversos factores que determinan el riesgo de colisiones entre animales y vehculos
(Figura 3-6). Su nmero aumenta, generalmente, a medida que se incrementan la
intensidad del trfico, la actividad de los animales y su densidad. Las variaciones
temporales en los atropellos indican diferentes perodos biolgicos que influyen en la
actividad de las especies, como el ritmo diario de descanso y alimentacin, las pocas de
apareamiento o de cra, la dispersin de los jvenes del ao o las migraciones estacionales
entre hbitats de invierno y de verano (Van Gelder 1973, Bergmann 1974, Gransson et
al. 1978, Aaris-Sorensen 1995, GrootBruinderink y Hazebroek 1996). Los cambios en la
temperatura, la precipitacin o la cobertura de nieve tambin pueden influir en la
frecuencia o el patrn temporal de los accidentes (Jaren et al. 1991, Belant 1995,
Gundersen y Andreassen 1998).
Los atropellos se incrementan con la intensidad del trfico hasta un punto mximo,
despus del cual se estabilizan. Parece que a intensidades muy elevadas de trfico, el ruido
y el movimiento de vehculos tienen un efecto disuasivo para muchas especies
(especialmente de mamferos) y, por ello, a partir de una determinada intensidad de
trfico, ya no sigue aumentando la tasa de atropello (Oxley et al. 1974, Berthoud 1987,
Van der Zee et al. 1992, Clarke et al. 1998, vase la Figura 3-8). Adems, la presencia de
medidas preventivas como los vallados o los pasos de fauna pueden contribuir a disminuir
el riesgo local de accidentes. Se ha comprobado que el desbroce de vegetacin caducifolia
de los mrgenes de las carreteras y los ferrocarriles consigue reducir el nmero de
colisiones con alces en Escandinava entre un 20% y un 50%, respectivamente (Lavsund y
Sandegren 1991, Jaren et al. 1991). Por otro lado, donde las carreteras proporcionan
recursos atractivos para la fauna, el riesgo de colisiones entre vehculos y animales
probablemente ser mayor, lo cual debe valorarse en comparacin con el efecto positivo
de mejora de hbitat (Feldhamer et al. 1986, Steiof 1996, GrootBruinderink y Hazebroek
1996).