Aclimatacin y Adaptacin:

Algunos conceptos
Adaptacin: Cualquier caracterstica del
desarrollo, comportamiento, morfologa o
fisiologa que surge en un ambiente determinado
como resultado de la seleccin natural, y que
mejora su oportunidad para sobrevivir y dejar
descendencia frtil. Tambin llamada adaptacin
genotpica.
Aclimatacin (Aclimatizacin): Cambios
compensatorios en un organismo bajo mltiples
desviaciones naturales del ambiente, sea
estacional o geogrfico. Tambin llamada
adaptacin fenotipica.
Aclimacin: Cambios compensatorios como
consecuencia de la exposicin controlada a
condiciones experimentales. P.ej. Laboratorio
Acomodacin: Respuesta inicial a cambios agudos en al
ambiente.
Exaptacin (Pre-adaptacin): Se dice que una
estructura o funcin es una exaptacin cuando su forma
actual que le permite desarrollar su funcin original,
tambin le permite asumir una nueva funcin. Es decir
surge para una funcin y termina utilizndose para otra.
NO se refiere a una estructura que surge anticipando su
necesidad futura.
Plasticidad fenotpica: Capacidad del genomas
de expresar diferentes fenotipos segn el entorno.
Limitada por el genotipo
Evolutivamente el nivel de plasticidad puede
variar como consecuencia de cambios en el
genotipo
Mecanismos
Mecanismos
de
de
Adaptacin
Adaptacin
Animal a la
Animal a la
Hypoxia
Hypoxia
de
de
Altura
Altura
Adaptacin ventilatoria
Transporte de oxgeno por la hemoglobina
Sistema circulatorio: pulmonar, perifrico
Transporte y utilisacin de O
2
en los tejidos
Adaptacin embrionaria
Adaptacin
Adaptacin
ventilatoria
ventilatoria
Mamferos:
Hiperventilacin a PO
2
entre 60-45 Torr, todos
entre 40 a 25 Torr.
Humanos, ratas y ratones:
Presentan desensibilisacin a la hipoxia
Factor gentico, diferente RVH entre diferentes cepas
de ratones
Adaptacin
Adaptacin
ventilatoria
ventilatoria
Aves:
La mayor adaptacin
Gran umbral de respuesta
Intercambio gaseoso por contra-corriente
Mayor capacidad de difusin pulmonar
CICLO RESPIRATORIO
1. Inspiracin: el aire fluye directamente a los sacos
caudales y los sacos craneales reciben el aire de los
pulmones.
2. Espiracin: el
aire de los sacos
caudales fluye a
los pulmones
(y no hacia afuera)
CICLO RESPIRATORIO
3. Inspiracin: el aire de los
Pulmones fluye hacia los sacos craneales.
4. Espiracin: el
aire de los sacos
craneales fluye
hacia el exterior.
AVES
Los sacos no intervienen en el intercambio gaseoso,
solo mueven el aire.
El sistema de contra corriente cruzada permite que la
sangre oxigenada que deja el pulmn tenga una mayor
tensin de O
2
que la PO
2
del aire espirado.
La sangre que est por dejar el pulmn est
directamente en intercambio con el aire que acaba de
entrar al pulmn y que viene de los sacos caudales con
una mayor PO
2
.
Transporte de oxgeno por la
hemoglobina
Eritremia
Afinidad de la hemoglobina por el oxgeno
Transporte de oxgeno en la sangre
Eritremia: la mayora de animales genticamente
adaptados a la altura no presentan eritremia, o la
hacen muy moderadamente
Adaptacin de la HB a la hipoxia
Hemoglobina y adaptacin a la hipoxia:
1. Cambio intrnseco.
2. Cambio en la concentracin de fosfatos.
3. Cambio para la unin con los fosfatos.
4. Uso de diferentes Hb (falconiformes, peces)
5. Diferente forma de la curva (cabra del Tibet).
Afinidad de la hemoglobina por el oxgeno
Log
P50
Log Peso (kg)
PO PO
2 2
arterial arterial (mm Hg) a 50% de (mm Hg) a 50% de saturacin saturacin
0 0 10 10
20 20 30 30 40 40 50 50
Aves Aves
Rumiantes Rumiantes
Roedores Roedores
Camelidos Camelidos
Avestruz Avestruz
Buey Buey
Yak Yak
Conejo Conejo
Vison Vison
Chinchilla Chinchilla
Camello Camello
Llama Llama
Vicua Vicua
Alpaca Alpaca
Ganso Ganso andino andino
Nativas Nativas de de
Nivel del mar Nivel del mar
Nativas Nativas
de la de la altura altura
6 6 aves aves de de nivel del mar nivel del mar
Afinidad Afinidad de la de la Hb por el Hb por el O O
2 2
segn segn las las especies especies y la y la altura altura
Camlidos Camlidos
40 Ma 40 Ma
Amrica del Norte Amrica del Norte
Camelus Camelus
Pleistocno Pleistocno (8Ma) (8Ma)
Himalaya Himalaya
Control Control Alostrico Alostrico
Llama Llama
quaternario quaternario (2Ma) (2Ma)
Andes Andes
Control Control gentico gentico (2,3 (2,3 DPG) DPG)
Camello Camello Bactriano Bactriano
(2 (2 jorobas jorobas) )
Asia Asia
Dromediario Dromediario (1 (1 joroba joroba) )
Asia Asia
Africa Africa 3000 a 3000 a
Guanaco Guanaco
Llama Llama
Alpaca Alpaca
Vicua Vicua
! ! 2Asn 2Asn
! ! 2 2 His His
Cte de velocidad de oxigenacin del GR = f(1/radio del GB)
Afinidad de la Hb e Hipoxia
ContO
2
1,600 m
PO
2
Torr
0
4
8
20 40 60
arteria
vena
llama
oveja
2,800 m
6,400 m
4,500 m
mM/L
Afinidad de la Hb e Hipoxia
(animal nativo (llama) vs animal introducido (oveja))
-El PaO
2
es siempre ms alto en llamas
-El coeficiente ! (#C/#P) aumenta ms en
llamas que en ovejas
-El PvO
2
es mayor en llamas a mayores alturas
-La magnitud de la cada en el PvO
2
es menor
en llamas (8 Torr) que en ovejas (26 Torr)
0 0 20 20 40 40 60 60 80 80 100 100
100 100
50 50
S
a
t
S
a
t
(
%
)
(
%
)
PO PO
2 2
(mm Hg) (mm Hg)
Pato Pato de Pkin de Pkin
Gallina Gallina
Ganso Ganso de de los los Himalayas Himalayas
Curvas
Curvas
de
de
disociacin
disociacin
de la
de la
Hb
Hb
en
en
aves
aves
Ganso Andino Ganso Andino
Gallareta Gallareta
Comparacin
Comparacin
entre
entre
los
los
P50
P50
de
de
gansos
gansos
y
y
gallinas
gallinas
en
en
altura
altura
y a
y a
nivel del mar
nivel del mar
Petschow et al, J. Appl. Physiol. 42(2), 139-143, 1977
Len-Velarde et al, C.R. Acad sci. Paris, 313, srie III, p. 401-406
P50
(Torr)
Hb
(g/l)
! Ganso del Himalaya
Anser Indicus
29,7 17,3
!Ganso Europeo
Anser Anser
39,5 17,0
!Ganso del Canada
Branta canadesis
42,0 18,1
#Gallina de Puno
Gallus gallus
31,4 15,0
#Gallina de nivel del mar
Gallus gallus
51,1 10,2
Posibles cambios producidos por la
sustitucin de un aminocido:
Cambios posibles :
La conformacin del sitio de unin, el ambiente local o el
sitio de unin en s
La regin de interaccin alostrica
La interaccin en s
La conformacin de la unin Hb-efector
Contribuira a:
Propiedades intrnsecas de unin de la Hb con el O
2
La estabilidad de la unin del HEM con el O
2
.
Comparacin
Comparacin
entre la
entre la
secuencia
secuencia
de
de
aa
aa
de la
de la
Hb
Hb
de
de
gansos
gansos
y de
y de
gallinas
gallinas
de
de
altura
altura
y de NM
y de NM
Posicin
$
34
$
119 69 125
$
119 55
Ganso del Canada Val Pro Thr Asp Pro Leu
Ganso Europeo Thr Pro Thr Glu Pro Leu
Ganso del Himalaya Ala Ala - Asp Pro Leu
Ganso Andino Ile Pro Thr Asp Pro Ser
$
A
$
D
Gallina de Puno Thr Pro Ser Glu
Gallina de nivel del mar Thr Pro Thr Glu
$ $
% %
% %
& &
Oberthr Oberthr et et al ., al ., J. J. Physiol Physiol. Chem . Chem. . ( (Hoppe Hoppe- -Seyler Seyler), 363 : 777 ), 363 : 777- -787, 1982 787, 1982
Hiebl Hiebl et al., Biol. Chem., et al., Biol. Chem., ( (Hoppe Hoppe- -Seyler Seyler), 367 : 591 ), 367 : 591- -599, 1986 599, 1986
Len-Velarde et al, 1995
Diferencia en la interaccin con el fosfato,
y alta afinidad de la Hb por el O
2
.
0
10
20
30
40
50
60
2m a NM Hb lavada Hb + IHP
G. NM G. Andina
P50 (Torr)
Afinidad de la Hb por el O
2
. Efecto de la Temperatura
ANFIBIOS
0 50 100
0 50 100
50
100
Sat O
2
(%)
PO
2
mm Hg
F
T
F
T
L
F, T y L a 20
o
C y
pH = 7.84
F = 10
o
C, pH= 7.99
T = 15
o
C, pH= 7.92
L = 20
o
C, pH= 7.84
L
Adaptacin en el T. peruvianus
-Las 3 isoformas tienen
propiedades funcionales
parecidas.
-Mayor afinidad de uno
de los componentes,
por insensibilidad al Cl
-
-Cambios en las
cadenas $ en sitio de
uninal Cl
-
Weber, et al., Am J Physiol Regul
Integr Comp Physiol 283: R1052, 2002.
Adaptacin
Adaptacin
circulatoria
circulatoria
a la
a la
hipoxia
hipoxia
- Disminucin del flujo sanguneo en la mayora de
rganos, a excepcin del corazn y glndulas
adrenales (hipometabolismo).
- Animales aclimatados redistribucin de flujo
Variables cardiopulmonares en hipoxia aguda
(FIO
2
=O.05) en el ganso del Himalaya y el pato Pekn
FC, lat/min 268(26) 216(41)
PAM
,
mm Hg 159(11) 161(5)
PaO
2
, Torr 28.5(0.6) 27.7(0.7)
PaCO
2
, Torr 6.4(0.3) 7.5(0.7)
CaO
2
, vol% 4.1(0.3) 10.4(0.4)
pH, arterial 7.54(0.05) 7.7(0.03)
Hct, % 38.5(1.2) 41.9(1.3)
P.Pekn G.Himalaya
Faraci et al., Am. J. Physiol. 247 (Regulatory
Integrative Comp. Physiol. 16): R69, 1984.
El
El
ganso
ganso
del
del
Himalaya (
Himalaya (
Anser
Anser
indicus
indicus
)
)
(
(
Ejemplo
Ejemplo
de
de
adaptacin
adaptacin
)
)
Economiza energa, pues no aumenta el flujo
sanguneo cerebral menos que el pato Pekin.
Aumenta el contenido arterial de O
2
:
Con incremento leve de la [Hb]
P50 menor (mayor afinidad Hb- O
2
)
Efecto Bohr: pH ms alcalino, mayor afinidad Hb- O
2
Faraci et al., Am J Physiol, 1984
Adaptacin
Adaptacin
miocrdica
miocrdica
a la
a la
hipoxia
hipoxia
Aumenta la actividad adrenrgica
catecolaminas en plasma y orina: aumentadas
actividad de las fibras nerviosas adrenrgicas: aumentada
Disminuye la respuesta cardiaca a la estimulacin
adrenrgica endgena o exgena
endgena, ejercicio: Fc max disminuye
exgena, perfusin de isoprenalina: respuesta Fc disminuda
Aumenta la respuesta a la estimulacin parasimptica
Adaptacin
Adaptacin
circulatoria
circulatoria
pulmonar
pulmonar
a la
a la
hipoxia
hipoxia
Hipertensin arterial pulmonar (HTPA)
En animales no adaptados genticamente a la altura:
Hombre, g. vacuno, caballo, chancho, conejo, gallina,
rata, etc.
- Pero con diferente susceptibilidad
Bases celulares de la vasoconstriccin
pulmonar hipxica
La hipoxia inhibe la corriente de salida de los canales de
K
+
(se inhibe la repolarizacin de la membrana)
Se despolariza la clula y se abren los canales de Ca
++,
entra Ca
++
a la clula, y potencia la salida de Ca
++
del
retculo sarcoplsmico
El Ca
++
se une a la calmodulina (Ca
++
-CaM)
La Ca
++
-CaM activa las miosina-kinasa de cadena L de
(MLCK)
La MLCK aumenta la actividad en la miosin-ATPasa
La miosina activa, genera la contraccin de las arterias
pulmonares.
%&
Gs
Gi
Calmodulina
Ca++
Activacin
MLCK
Miosin-ATPasa
Ca++
Canal de K+ Canal de Ca++
+
-
+
-
+
membrana
del
miocito
citosol
contraccin
Miosina
Activa
X
Hipoxia
RS
Ca++
Vasoconstriccin pulmonar hipxica
Muscularizacin de la vasculatura
pulmonar.
Heath and Williams, 1995
PA = arterias
Pa = arteriolas
Pv = venas
Patrn:
- Muscularisacin
de la media
- Capas elsticas de la
media bien diferenciadas.
Adaptacin
Adaptacin
de la
de la
circulacin pulmonar
circulacin pulmonar
a la
a la
hipoxia
hipoxia
- Circulacin pulmonar : ausencia o muy
moderada hipertensin arterial pulmonar
Ej: pika, llama, yak, marmota del Himalaya
- Las arteriolas pulmonares presentan una menor
contraccin en hipoxia aguda, mediada por
canales de K
+
.
El
El
yak (
yak (
Poephagus grunniens
Poephagus grunniens
)
)
Ausencia de hipertensin arterial pulmonar
Caracter autosmico dominante
Animal cruce Pap Res. Pulm.
Vaca 27 1,92
Yak 20 0,58
Dzo Vaca x yak 21 0,79
Stol Dzomo x toro 25 1,46
Gar Dzomo x yak 25 2,53
Anand et al., Thorax, 1986
Pika (
Pika (
Ochona curzoniae
Ochona curzoniae
)
)
Roedor de las alturas tibetanas y del altiplano de
Qinghai (37 millones de aos)
Presenta caractersticas adaptativas a la altura:
Pap VD/VI+S Hb
Pika +5 mmHg O,22 =
Rata +19 mmHg O,45 ++
Ge et al., Am J Physiol, 1998
Pika
Pika
vs
vs
Rata
Rata
Sakai et al, 1988 Sakai et al, 1988
0 0
2000 2000
4000 4000
0,2 0,2
0,3 0,3
0,4 0,4
RVW RVW
LVW LVW
Ht Ht (%) (%)
50 50
40 40
0 0
2000 2000
4000 4000 0 0
2000 2000
4000 4000
10 10
20 20
PAP PAP
(mm Hg) (mm Hg)
A l t u r a ( m ) A l t u r a ( m )
Rata Rata Pika Pika
media ES media ES
Adaptacin del
Adaptacin del
transporte y de la
transporte y de la
utilizacin del
utilizacin del
O
O
2
2
tisular
tisular
Aumento de la capilaridad tisular ??
En las aves: en el miocardio
Aumento de la concentracin de mioglobina
En el cobayo, la alpaca (?)
Adaptacin metablica : hipometabolismo
En el feto de llama: hipometabolismo cerebral
Adaptacin
Adaptacin
embrionaria
embrionaria
Mamferos
Modificaciones placentarias:
distancia intercapilar disminuda
Aumento del flujo uterino
Aves:
Modificacin de la permeabilidad de la cscara del
huevo
En
En
resumen
resumen
Las estrategias son variadas
Las ms importantes son:
Afinidad de la Hb-O
2
: aumentada
Eritremia: ausente o muy leve
Vasoconstriccin pulmonar hipxica: ausente