Ecologa de comunidades

Qu es una comunidad?
Una definicin clsica de comunidad es grupo de organismos de distintas especies que
conviven en un lugar y tiempo determinado, a la que se le agrega: muchos de ellos
interactuando entre s en un marco de relaciones horizontales y verticales. Las relaciones
horizontales son fundamentalmente de competencia, y las verticales relaciones trficas. Dentro de
las interacciones van haber algunas ms fuertes, y otras dbiles.
Una de las metas principales de la ecologa de comunidades es detectar las agrupaciones
de especies, cmo se distribuyen en la naturaleza e identificar los procesos que determinan la
diversidad de las comunidades naturales y la distribucin y dinmica de las especies que la
constituyen.
Existen determinados grupos o asociaciones de especies que tienden a repetirse en
espacio y tiempo, y que las comunidades constituyen un nivel de organizacin con propiedades
emergentes respecto a las poblaciones que las componen. Tambin se considera que las
comunidades tienen una tendencia a una estabilidad dinmica (estado al que volveran despus de
perturbaciones).
Qu determina las caractersticas de las comunidades?
Una de las caractersticas de la estructura de las comunidades es la composicin de
especies. Qu especies estn presentes en una comunidad va a depender en principio de las
caractersticas del sitio donde se desarrolla: van a estar aquellas especies cuyos requerimientos en
cuanto a condiciones y recursos sean satisfechos. Pero a su vez las especies interactan, y esas
interacciones pueden impedir que algunas especies muy similares entre s coexistan (principio de
exclusin competitiva), o la presencia de un depredador puede hacer que dos competidores se
mantengan en baja densidad y por lo tanto no haya exclusin. Por lo tanto el ambiente determina
que especies pueden estar potencialmente en un sitio, mientras que las interacciones (junto con
factores histricos y topogrficos que influyen sobre la posibilidad de colonizacin) determinaran
cuales de ese conjunto van a formar parte de la comunidad.
El estudio de los principales determinantes de la estructura de las comunidades puede
hacerse desde dos enfoques: en un caso se infieren las caractersticas de la comunidad a partir de
las especies que la integran y sus interacciones. Por ejemplo: se describen los requerimientos de
nutrientes de las especies y de ah infiere quienes van a convivir en una comunidad de
determinadas caractersticas. El otro enfoque se centra en la descripcin de patrones, es decir
conjuntos de caractersticas que se repiten en el tiempo y espacio. Por ejemplo: el conjunto de
especies vegetales que habitan las riberas de los ros: sauce, totoras, juncos, plantas acuticas
flotantes. En distintas riberas vamos a encontrar que los tipos de especies presentes son
semejantes, y a partir de la descripcin del patrn general se pueden inferir las causas que lo
determinan (por ejemplo, todas presentan adaptaciones para la inundacin).
Sin embargo, relacionar un patrn con un proceso ecolgico ha sido siempre complicado,
ya que la abundancia y distribucin de especies son variables dependientes que son determinadas
por dos conjuntos de variables independientes, el ambiente fsico y otras especies. Aqu surge la
raz de la controversia acerca de la existencia y naturaleza de la organizacin de la comunidad:
Qu conjunto de variables es ms importante? La estructura de la comunidad est determinada
por la interaccin entre especies o es la consecuencia de la respuesta de cada especie individual al
ambiente? Esta polmica data desde 1944.
Una comunidad puede ser definida en cualquier tamao, escala o nivel de jerarqua de y
habitats. Los biomas, definidos a una escala geogrfica, tienen caractersticas determinadas
principalmente por el clima, pero a su vez dentro de ellos podemos definir otras comunidades a
escalas menores. Por ejemplo, la regin pampeana forma parte del bioma de pradera templada.
Pero dentro de este gran bioma podemos encontrar comunidades locales determinadas por
condiciones edficas o topogrficas, como la vegetacin asociada a un arroyo un bajo. A su vez,
dentro de un pastizal pastoreado podramos estudiar la comunidad de insectos asociada a las
bostas de vaca, o la de insectos y anfibios asociados a los cuerpos de agua temporarios. Incluso, se
puede estudiar la comunidad de parsitos de un husped particular. Asociadas a las distintas
escalas espaciales, hay escalas temporales de duracin y desarrollo en las comunidades.
Caractersticas de las comunidades
Como nivel de organizacin, la comunidad se caracteriza por determinados atributos y
procesos que determinan sus propiedades.








Atributos
1. Formas de vida y estructura. Se puede describir una comunidad por sus formas de vida
principales (referidas a la vegetacin). Estas son formas de crecimiento caractersticas que
responden a condiciones ambientales y que se manifiestan como distintas estructuras
visibles. Estas diferentes formas de vida determinan la estratificacin vertical de la
comunidad y la forma de aprovechamiento del espacio.
2. La composicin especfica es la lista de especies taxonmicas que componen la
comunidad.
3. Abundancia relativa se refiere la composicin que representan los individuos de una
especie particular respecto al total de individuos de la comunidad.
4. Diversidad especfica se refiere a la variabilidad de los individuos presentes en una
comunidad. Puede describirse mediante el nmero de especies presentes y la distribucin
Atributos de la comunidad
o Formas de vida
o Lista de especies
(composicin especfica)
o Riqueza de especies
o Abundancias relativas
o Diversidad
o Dominancia
o Estructura trfica
o Estructura de gremios
Procesos
o Interacciones entre
especies
o Flujos de materia y energa
o Dinmica espacial y
temporal
de individuos entre especies, o sea que este concepto integra la riqueza de especies y su
abundancia.
5. Dominancia. No todas las especies ejercen la misma influencia sobre la naturaleza de la
comunidad, aquellas dominantes ejercen un mayor control sobre la estructura de la
comunidad. Aunque muchas veces se habla de dominancia en trmino de abundancia,
tambin el tamao, la actividad o el rol ecolgico pueden definir la dominancia.
6. Estructura trfica. Las especies de una comunidad estn relacionadas entre s por su
ubicacin en el flujo de materia y energa. El flujo de materia y energa comienza con la
captacin de la energa por los organismos auttrofos y la fijacin de carbono en
compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos. Los restantes niveles obtienen
su materia y energa consumiendo otros seres vivos.
7. Estructura de gremios. Se define como gremio a un conjunto de especies que comparten
un recurso y lo utilizan de forma semejante. Ejemplos de gremios pueden ser insectvoros,
granvoros, folivoros, etc.



















2.1.2.2 COMUNIDADES EN EL ESPACIO
Poblacin
La poblacin es un conjunto de organismos de
la misma especie que ocupan un rea ms o
menos definida y que comparten determinado
tipo de alimentos.
Comunidad
Es una poblacin mixta, formada por individuos
de diferentes especies que viven en un espacio
continuo, delimitado de manera convencional.
Los grupos de poblaciones de un ecosistema interactan de varias formas. Estas
poblaciones interdependientes de plantas y animales forman una comunidad, que
abarca la porcin bitica (viviente) del ecosistema ubicada en un rea
determinada.

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DISTRIBUCION DE LOS ORGANISMOS EN EL ESPACIO
La distribucin de las poblaciones se refiere al espacio que estas ocupan, as
como a la forma en que lo hacen.
Hay comunidades que se distribuyen en grandes extensiones de territorio,
mientras otras slo se encuentran en pequeas reas localizadas. El tamao y la
densidad de las poblaciones varan a lo largo de su distribucin debido a las
caractersticas de cada especie y a las caractersticas ambientales y geogrficas
de cada lugar.

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En la naturaleza se encuentran poblaciones con tres tipos bsicos de distribucin:
agrupada (o agregada), regular (o uniforme) y aleatoria (o al azar).
Agrupada o agregada:
Los individuos se encuentran agrupados
en distintos sectores, y la presencia de un
individuo aumenta la probabilidad de
encontrar otro.
La distribucin agrupada es la ms
comn en la naturaleza.
Es por esto que algunas plantas se
ubican alrededor de reas del suelo ricas
en minerales y nutrientes; algunos
animales, como los cerdos de monte,
andan en manadas y algunas aves se
renen alrededor de sus reas reproductivas.
La distribucin agregada facilita el encuentro de los individuos para el cortejo y el
apareamiento y sirve como una estrategia para protegerse de los predadores.
Por ejemplo, los pinginos emperadores que, formando parejas y familias,
protegen a sus cras del intenso fro, o los bosques de rboles y arbustos que
crecen cerca del agua.
Regular o uniforme:
Los individuos estn espaciados
uniformemente dentro del rea, y la
presencia de un individuo disminuye la
probabilidad de encontrar otro en la
vecindad.
La distribucin regular o uniforme es rara en
la naturaleza y, generalmente, se debe a
interacciones agresivas entre los individuos
de las poblaciones.
Por ejemplo, algunas plantas como los pinos secretan sustancias conocidas como
compuestos alelopticos que, al ser txicas para otras plantas, impiden el
crecimiento de otras especies vegetales alrededor de ellas. Igualmente, en los
animales, la distribucin uniforme es el resultado de comportamientos territoriales
de algunas especies, lo que hace que los individuos se alejen y se ubiquen
equidistantemente en el espacio.

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Esta distribucin se da, por ejemplo, en los cultivos (como en un trigal o una
huerta) para optimizar los recursos del medio.
Aleatoria o al Azar:
El esparcimiento entre los individuos es
irregular y la presencia de un
individuo no afecta de manera directa la
ubicacin de otros. Se presenta cuando
los individuos de una poblacin se
distribuyen de manera impredecible o al
azar, no relacionada con la presencia de
otros.
.

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En general, se puede decir que la distribucin de las poblaciones se produce en
funcin de los recursos que el ambiente les provee y tambin de acuerdo con las
relaciones que la poblacin mantiene entre sus individuos y con los de otras
poblaciones.
Para establecer relaciones entre los organismos con el medio es necesario
establecer censos poblacionales, estos pueden ser absolutos o relativos.
Es absoluto cuando se puede establecer o cuantificar el nmero total de individuos
que habitan en una misma regin y relativo cuando a travs de una o varias
muestras se obtienen resultados.
En algunos casos los censos de animales no se pueden llevar a cabo por razones
como: baja visibilidad del individuo por el tipo de hbitat, falta de vas de acceso,
reducido nmero de organismos o peligro de extincin. Los cientficos se han
ideado tcnicas como es el caso del conteo de heces fecales.
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2.1.2.3 ABUNDANCIA Y FRECUENCIA


Es el nmero de individuos que presenta una comunidad por unidad de superficie
o de volumen (densidad de la poblacin).
Formas de expresar la abundancia
Nmero de individuos de la poblacin

Densidad poblacional: Nmero de individuos/Unidad de rea o volumen.

Indicadores relativos: Nmero de individuos/Unidad de captura, Nmero de
individuos observados/Unidad de tiempo, nm de huellas/unidad de rea,
nm de cuevas/rea, nm. de cantos/tiempo de observacin.

Biomasa/Unidad de rea o volumen: Ej. Kg de pasto/ha.

Cobertura/Unidad de rea: proporcin de un rea determinada que es
cubierta por individuos de una poblacin. Es frecuentemente usada para
plantas.
Clorofila a/ unidad de volumen: estimador de biomasa algal por volumen de
agua.
Los indicadores relativos suponen que existe una relacin lineal entre la densidad
y el ndice utilizado. Sirven para comparar la abundancia entre pocas o lugares,
siempre y cuando se mantenga esta relacin. En algunos casos tienen ms
sentido los indicadores relativos que los absolutos, por ejemplo, el nmero de
tenias por unidad de rea es una informacin menos relevante que la tasa de
infeccin, o nmero de tenias/huspedes.
Determinantes de la abundancia
La abundancia de individuos de una poblacin es producto de factores fsicos del
ambiente, de factores histricos, de la relacin entre sus individuos y con otras
especies.
Densidad de poblacin
Es el nmero de individuos que constituyen la poblacin en relacin con alguna
unidad de espacio; por ejemplo, tres leones por kilmetro cuadrado.
Cuando una poblacin no est regulada eficazmente por la serie de factores
externos correspondientes, puede transformarse en plaga.
Homeostasis de las poblaciones
Uno de los fenmenos ms asombrosos del
ecosistema es lo que se llama homeostasis de
las poblaciones.
La homeostasis se refiere al hecho de que las
poblaciones tienden a autorregularse, a
permanecer ms o menos constantes, pero solo
si el ecosistema en que viven est en equilibrio.




ESTRATEGIAS DE SOBREVIVENCIA
Los depredadores mantienen su poblacin gracias a que, al volverse escasa una
de las especies que les alimenta, lo comn es que recurran a otras especies, con
lo cual dan tiempo a que aquella se reponga y, a la larga, a una oscilacin
alternada de las poblaciones alimenticias.
Mientras mayor sea la diversidad, ms
presas alternativas tendrn los
consumidores y ms estable ser el
ecosistema.
Cuando las cadenas alimenticias son
lineares o simples, el sistema resulta
extremadamente inestable.

El nmero de individuos de las poblaciones est en relacin directa con su
capacidad de reproducirse, pero condicionado por las caractersticas del ambiente
en el cual se desarrolla cada especie.

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Los cientficos han expresado la
llamada teora de la seleccin r/K,
segn la cual las fuerzas evolutivas operan en dos direcciones diferentes: r o K en
relacin con la probabilidad de supervivencia de individuos de diferentes especies
de plantas y animales.
Las letras r y K provienen de los smbolos utilizados para representar la rapidez o
tasa de reproduccin (r), y la capacidad de carga del ambiente (K).
Estrategia K
Propia de organismos de ambientes estables, con una tasa reproductiva baja, que
producen un pequeo nmero de cras a las que ofrecen cuidados paternos, lo
que reduce su mortalidad al mnimo.
Son especies de grandes dimensiones corporales, con edad prolongada y
reproduccin tarda, que desarrollan mecanismos defensivos y que suelen
enfrentar competencia interespecfica.
Su curva de sobrevivencia caracterstica es de tipo convexo.

Estrategias r
Tpica de organismos cuyo hbitat es
inestable, tiene una tasa de
reproduccin elevada, produciendo un
gran nmero de cras. Sin embargo, no
proporcionan cuidados paternos, por lo
cual se observa una gran mortalidad.
Suelen ser especies de tamao
pequeo, con edad corta y de
reproduccin temprana. No desarrollan mecanismos defensivos y suelen
enfrentar competencia intraespecfica..

Curvas de sobrevivencia

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Son las representaciones grficas de los
ndices de sobrevivencia y muestran
cul es la edad ms vulnerable de una
especie: es decir, cundo tienen menos
posibilidades de sobrevivir y mayor
mortalidad.
Existen tres tipos de curvas de
sobrevivencia:
o Convexa o Tipo I: es comn en
poblaciones donde la mortalidad se
acenta cuando los organismos
alcanzan el estado adulto.
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o Recta o Tipo II: caracterstica de sobrevivencia de las poblaciones con una
mortalidad constante durante su vida.
o Cncava o Tipo III: Caracterstica de poblaciones con un alto ndice de
mortalidad en atapas jvenes.
FACTORES QUE AFECTAN LA DISTRIBUCIN
Adems de las causas histricas y geogrficas que determinan la distribucin de
un organismo, existen muchos factores fsicos y abiticos que afectan la
distribucin de los organismos. Entre los cuales mencionaremos algunos.
La temperatura es uno de los principales factores que limitan la
distribucin de las poblaciones.
La humedad es otro factor fundamental que puede limitar los rangos de
distribucin de los organismos.
La distribucin y frecuencia de las plantas estn altamente relacionadas con la
humedad. Tanto plantas como animales de hbitat secos presentan adaptaciones
especficas para reducir los efectos de la falta del agua. Estas adaptaciones les
permiten colonizar ambientes secos, como el cactus, por ejemplo.
Sin estas adaptaciones estos hbitat sern inaccesibles para otros.
Los patrones climticos a nivel global tienen gran influencia en los organismos.

La luz es el factor limitante para
los organismos fotosintticos, ya que
representa la materia prima
energtica.
Regula desde ciclos de vida de plantas
y animales y hasta puede afectar su
conducta. Inclusive es responsable de
la sincrona de la temporada de
apareamiento de muchas especies.
La intensidad de luz solar recibida en
las diferentes latitudes juega un papel
determinante en los patrones climticos
de la tierra. Tiene efectos sobre la
temperatura, la precipitacin pluvial y los movimientos de los vientos a escala
global.
Otros factores pueden influir son: la seleccin de hbitat, la composicin del
sustrato, tamao y textura del sedimento, nutrientes disueltos, la altitud y la
presin atmosfrica, por mencionar algunos.
Todos estos factores ocasionan la diversidad de climas y en consecuencia los
tipos de biomas en la Tierra. Los biomas son caractersticos por la vida vegetal,
se distinguen por las plantas predominantes, ejemplo de ellos son los pastizales y
bosques de conferos.
Factores biticos como las interacciones biolgicas influyen, tanto en beneficio
como de manera perjudicial, sobre la poblacin.









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2.1.2.4.- RIQUEZA Y DIVERSIDAD.

El trmino de diversidad de especies se emplea de manera sinnima a la de
riqueza de una comunidad biolgica con bastante frecuencia, sin embargo poseen
diferencias. La diversidad es un concepto ms complejo que toma en cuenta no
solo el nmero de especies individuales, sino tambin la importancia de cada una.
Una especie es ms importante en la medida en que sus vnculos son ms fuertes
y ms numerosos. La riqueza biolgica se puede definir como el nmero de
especies de fauna y flora diferentes presentes en un determinado espacio y en un
determinado periodo de tiempo.
El ejemplo ms simple es un terrario en el que introducimos una especie de
escorpin y una de grillo, evidentemente la riqueza faunstica es 2. Sin embargo,
la biodiversidad puede no ser 2.
La biodiversidad toma en cuenta no solo el nmero de especies diferentes, sino
tambin su abundancia o presencia relativa.
Por ejemplo en el terrario tenemos una especie de escorpin (Butbus occitanus) y
otra de grillo (Gryllus campestris), pero ignoramos cuantos ejemplares de cada
especie acechan y corretean respectivamente, en su interior. El ms simple de
todos los ndices de biodiversidad establecera los siguientes valores, segn los
casos:
Cuadro No. 1.- Especies introducidas en el terrario.
Terrario nmero: 1 2 3
N. ejemplares B. Occitanus
N. ejemplares G. Campestris.....
N. ejemplares totales...
50
50
100
25
75
100
1
99
100
Riqueza faunstica (R).
Diversidad (I. Simpson)...
2
2
2
1.6
2
1
Fuente: ZAPATERI, Revta, Aragn, 1993.

El ndice de diversidad, diferente en los tres casos para un mismo valor de la
riqueza faunstica, no debe tomarse como valor absoluto, sino como una medida
comparativa del grado de diversidad.
Con esto se puede definir a la biodiversidad como la expresin de la variedad de
especies (R) y su abundancia (A) o distribucin, presentes en un ecosistema
(Begon, 1987; Margalef, 1991).

Por diversidad biolgica o biodiversidad se entiende la variedad de todas las
formas de vida en este planeta. Incluye tanto la vida terrestre, como la vida en los
ocanos y en los ecosistemas de agua dulce, tales como los ros y los lagos.

Reconocemos tres niveles de biodiversidad:

La diversidad ecolgica: se refiere a la variedad de ecosistemas, de hbitats
y de comunidades de la Tierra, tales como el bosque tropical, el bosque
mediterrneo, arrecifes, desiertos, etc. Tambin se refiere a la variedad de
procesos ecolgicos que sostienen la vida y contribuyen a su evolucin. Los
ecosistemas varan de un
lugar a otro por las
diferencias fsicas que
existen (tipo de suelo,
disponibilidad de agua, clima)
adems de por las
perturbaciones humanas y
naturales.

La diversidad de especies:
describe la variedad de
especies que existe en la Tierra. De esta variedad surgen las interacciones que
generan el flujo de energa y los ciclos de nutrientes dentro de los ecosistemas. La
especie es la unidad bsica de la taxonoma, esto es, el sistema que se ha
desarrollado para ordenar los distintos tipos de seres vivos en un sistema
jerarquizado de grupos segn su origen filogentico.

La diversidad gentica se refiere a la variedad de informacin gentica presente
en los genes de los individuos y en las poblaciones dentro de una misma especie.
Todas las especies cuentan con la variedad gentica entre individuos para lograr
la adaptacin a los cambios ambientales.


2.1.2.4.1.- MEDIDA DE LA BIODIVERSIDAD.

Para realizar una gestin racional y conservar la biodiversidad, para tomar
decisiones sobre la localizacin de espacios naturales protegidos y vigilar su
estado de salud, es necesario utilizar herramientas fiables capaces de medir la
variacin de la biodiversidad en el espacio y en el tiempo. Por eso, se ha
desarrollado una amplia variedad de ndices con la intencin de evaluarla. La
propia diversidad de ndices refleja la complejidad de lo que se pretende medir. El
problema es qu y cmo medir, pues no existe ninguna unidad de medida
universal, ni tampoco se puede considerar que la biodiversidad tenga un nico
atributo, de modo que no existe una manera inconfundible de definir el lugar con
mayor biodiversidad.
Desde los ecosistemas a las poblaciones y los genes, los niveles de organizacin
de la vida son heterogneos y estn incluidos unos en otros. Aunque existan
medidas de diversidad a cada nivel, el ms utilizado es a nivel de especie, al ser
en muchos casos una unidad fcilmente detectable y cuantificable, con un
significado ampliamente entendido.
Adems, podemos identificar tres componentes de la diversidad a nivel de
especie, denominados diversidad alfa, beta y gamma.

La diversidad alfa es la riqueza de especies dentro de una comunidad. Es la
diversidad dentro de un rea medida por el nmero de especies interactuando y
presentes dentro del rea dentro de un determinado tamao.
La diversidad beta representa el grado de cambio o reemplazo en la composicin
Imagen 1.- Algunas especies de Mxico. Fuente: Viaorganica.com
de especies entre las diferentes comunidades de un paisaje.
La diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades
que integran el paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como de las
diversidades beta. Se refiere a la diversidad de un espacio regional, en algunos se
expresa como el nmero de especies de un pas.

La medicin de la diversidad de especies involucra dos criterios: el ms antiguo
denominado riqueza de especies o riqueza biolgica, que solo considera la
cantidad de especies en un determinado espacio geogrfico; y el segundo el de la
heterogeneidad que involucra la riqueza de especies y la abundancia de cada una
de ellas. La gran mayora de los mtodos propuestos para evaluar la diversidad de
especies se refieren a la diversidad alfa o diversidad dentro de las comunidades.
Como nuestro tema es hablar de comunidades entonces solo hablaremos de la
diversidad alfa.
En el siguiente cuadro, de acuerdo al criterio de riqueza de especies podemos
indicar para dos comunidades la diversidad es igual. Mientras que para el criterio
de heterogeneidad la segunda comunidad parecera ms diversa que la primera.

Cuadro No. 2.- Nmero de individuos por Especies.
Especies Comunidad I
N
Comunidad II
n
A 99 50
B 1 50
S=2 N=100 N=100
Fuente: Manual de Biodiversidad: Clasificacin y cuantificacin, ique Alvarez
Manuel. (2010).
Donde:

n= Abundancia (nmero de individuos por cada especie)
N= Nmero total de individuos por comunidad
S= Nmero de especies

A continuacin se presentan distintos mtodos para cuantificar la diversidad alfa:

a) Si el propsito es simplemente comparar nmeros de especies, se puede
utilizar un ndice sencillo, como el ndice de Margalef, que se basa en la riqueza
especfica y permite la comparacin de comunidades aunque el tamao de las
muestras no sea el mismo.
El ndice de Margalef supone que hay una relacin funcional entre el nmero de
especies y el nmero total de individuos, tiene la siguiente frmula:

Donde:
D= Diversidad
S = Nmero de especies.
N = Nmero de individuos.

Ejemplo: De acuerdo con los datos del cuadro N 2 la diversidad para la
Comunidad I y II sera:

b) ndice de Diversidad Menhinick (

: Al igual que el ndice de Margalef, se

basa en la relacin entre el nmero de especies y el nmero total de individuos
observados, que aumenta al aumentar el tamao de muestra.

Ejemplo: De acuerdo con los datos del cuadro No. 2 la diversidad para la
Comunidad I y II ser:

Considerando el criterio de la heterogeneidad tenemos otros mtodos:

a) ndice de Diversidad de Simpson (D):

Este ndice cuantifica la probabilidad que dos individuos seleccionados
aleatoriamente en una comunidad infinita pertenezcan a una misma especie. Si pi
es la probabilidad que tiene un individuo de pertenecer a la especie
i(i=1,2,3,4,,S) y la extraccin de cada individuo es un elemento independiente, la
probabilidad que tienen dos individuos de una misma especie en ser elegidos al
azar ser pi x pi. La probabilidad promedio de que ocurra ser igual a la suma de
las probabilidades individuales de cada especie.



La frmula resultante ser:

Donde

representa la abundancia de la especie i; N, el nmero total de

individuos en toda la comunidad. Como Simpson mide la Dominancia es decir nos
da valores de dominancia dentro de una Comunidad por tal motivo deber restarse
de 1 para estimar la diversidad. Es decir:

Ejemplo: Aplicando los datos de la comunidad I del Cuadro N. 2:

[(

]
Este valor indica que la diversidad es bastante baja, si tomamos en cuenta que
este ndice tiene como lmite mnimo y mximo entre 0 y 1.

Aplicando los datos de la comunidad II del Cuadro N. 1:

[(

]
El resultado nos indica que la diversidad es intermedia, si tomamos en cuenta que
este tiene como lmite mnimo y mximo 0 y 1.

Una caracterstica de Simpson es su sensibilidad a los cambios en las especies
abundantes. Es til para el monitoreo ambiental, que miden la variacin de las
especies ms abundantes por alguna perturbacin. Los valores de la diversidad
segn Simpson se dan dentro de una escala de 0 a 1.

b) En cuanto a la diversidad con base en la abundancia proporcional de las
especies, el ndice de Shannon es un ndice popular para medir la equidad y su
relacin con la riqueza de especies. Expresa la uniformidad de los valores de
importancia a travs de todas las especies de la muestra. Adquiere valores entre
0, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S (el nmero de especies),
cuando todas las especies estn representadas por el mismo nmero de
individuos.
La frmula es:

Donde:
H= diversidad.
pi= la proporcin de cada especie en la comunidad.
Los valores que se obtiene con este ndice generalmente estn entre 1.5 y 3.5 y
raramente sobrepasa a 4.5
Para establecer los resultados en una escala de valores de 0 a 1, se recurre al
ndice de equitatividad cuya frmula es la siguiente:

donde

; siendo S el nmero de especies.

Una caracterstica de Shannon Wienner es su sensibilidad a los cambios en la
abundancia de las especies raras; por ello es aplicable en los estudios de
conservacin de la naturaleza.
Para su clculo de la diversidad se puede utilizar diversos logaritmos: ln, log10 y
log2. As, cuando se trabajan los datos mediante los diferentes logaritmos, los
resultados tienen las siguientes unidades:
ln : bels naturales /individuo nats/individuo
log10 : decits/individuo
log2 : bits/individuo (digito binario).

Aunque los ndices de diversidad son herramientas muy tiles como medidas, hay
otros criterios a tener en cuenta para la valorar la biodiversidad de un lugar, tales
como la rareza de las especies, su singularidad, su carcter endmico y su
posicin relativa en el rbol de la vida. Es preferible proteger aquel espacio que
posea un nmero mayor de especies, pero tambin aquel que contenga ms
especies raras. El diseo de cualquier estrategia para la proteccin de la
biodiversidad debe hacerse utilizando la mayor cantidad de informacin biolgica
posible, incorporando conjuntamente los distintos atributos de la diversidad
biolgica

2.1.2.5.- REGENERACIN.

Todo bosque bajo tratamiento silvcola alcanza su madurez y tiene que ser
reemplazado por otro. Este proceso es conocido como regeneracin o
repoblacin. La regeneracin o reproduccin forestal es un proceso en el cual la
masa forestal existente se sustituye por una nueva. El ciclo de desarrollo de un
bosque se inicia con la apertura de un claro dentro del bosque original, lo cual
modifica las condiciones de cantidad y calidad de luz que llega al suelo, la
temperatura, la humedad del aire y del suelo, el micro-
relieve, la competencia de races, etc., y por lo tanto, el
ambiente en el que se desarrollarn las plantas.
La regeneracin puede darse por vas diferentes; por
semilla (sexual), en forma vegetativa (brotes, acodos), o
ambos. El perodo de regeneracin no concluye hasta
que los rboles jvenes se hallan establecidos en
nmero suficiente sobre el lugar y son libres de crecer
en altura a una velocidad satisfactoria.
La distribucin de las semillas por la naturaleza no es
uniforme, dndose el caso en que estas caen o son
transportadas a sitios completamente poblados, a medianamente poblados o
totalmente desprovistos de rboles. En condiciones naturales de repoblacin, la
abundancia de semillas vara con la especie, siendo este factor determinante para
asegurar su perpetuidad. Si casualmente cae o es transportada en poca
favorable a sitios de las mismas condiciones ecolgicas, entonces germina y
empieza el desarrollo del rbol.





Imagen 2.- Regeneracin de un
rbol. Fuente: Ilce.edu.mx
Mecanismos de regeneracin.

Los diferentes mecanismos de regeneracin,
de acuerdo con Muslem y Fierros son:

a) Mecanismos de dispersin de semillas:

Viento.- Las especies de este tipo son
favorecidas, dependiendo de la magnitud del
disturbio y de la ligereza de las semillas.
Animales.- Si en las reas afectadas se da
una reocupacin rpida de especies
menores, los animales llegarn a alimentarse favoreciendo a las especies que se
dispersan a travs de animales.
Agua.- Las especies que se dispersan por este medio sern favorecidas por
inundaciones y nevadas.

b) Mecanismos de regeneracin asexual:

Brotes de raz.- La races pueden resistir el disturbio, y las especies que se
regeneran por este medio sern favorecidas.
Brotes de tocn.- La brotacin de tocones se presenta en algunas especies
cuando son daadas severamente.
Acodos.- Las partes de rboles daados o derribados dan origen a nuevos
individuos de especies que presentan esta capacidad.

- Factores que intervienen en la regeneracin natural.

Muslem y Fierros (1996), determinaron que los factores que mayormente afectan
la regeneracin natural son la calidad de la semilla, la depredacin por aves y
roedores, las propiedades fsicas del suelo, la competencia con otras especies por
luz, nutrientes y agua; el sobrepastoreo y los incendios forestales.

a) Factores biticos.

Los hongos causantes del mal de almcigos pueden ser importantes, sin embargo,
su presencia es ms comn bajo condiciones, ya de por s desfavorables para la
germinacin y buen desarrollo de las plntulas, tales como condiciones de sombra
y humedad muy altas.
Otros microorganismos del suelo, tales como bacterias, hongos y lombrices, entre
otros, son importantes nicamente en el grado en que afectan las caractersticas
fsicas y qumicas de suelo. Los roedores y pjaros son importantes para la
regeneracin natural, ya que consumen grandes cantidades de semilla. Los
patrones de consumo de semilla son muy errticos y, en general, no estn
asociados con las caractersticas del medio de crecimiento ni con el grado de
cerramiento del dosel principal. Los animales mayores pueden causar graves
Imagen 3.- Dispersin de semillas por agua,
animales y viento. Fuente: infantilyprimaria.com
daos por ramoneo y pisoteo. Los insectos tambin pueden causar daos en la
regeneracin natural, constituyndose en plagas de plntulas y/o semillas.

b) Factores abiticos.

Los factores abiticos que afectan el crecimiento de los rboles pueden agruparse
de manera general en climticos, fisiogrficos y edficos. Los primeros dos
elementos no se prestan a ser manipulados por el ser humano, pero los factores
edficos con frecuencia pueden alterarse para que exista un mejor crecimiento de
los rboles, los climticos actan por encima del suelo tales como la temperatura,
luz, precipitacin, humedad, viento, evaporacin y dixido de carbono.
Los factores edficos abarcan la humedad del suelo y las sustancias disueltas en
el mismo; concentracin de sales, pH, sustancias txicas, propiedades fsicas
(textura, porosidad, aireacin, propiedades hidrotrmicas) y por ltimo los
fisiogrficos que abarcan la topografa, la pendiente y la exposicin.

Factores fisiogrficos.- La inclinacin del terreno determina el grado potencial
de erosin y las caractersticas del suelo, en pendiente pronunciadas existe cierta
probabilidad de dao a las plntulas por arrastre de suelo y piedras, entre otros
materiales, lo cual es determnate para la disponibilidad de humedad, nutrientes,
lixiviacin y para el desarrollo radicular.
Factores climticos.- La temperatura en combinacin con la humedad, son los
factores que ms frecuentemente limitan el establecimiento de la regeneracin
natural. La temperatura del suelo es altamente modificada cuando se realiza la
apertura del dosel, encontrndose hasta 36 C en
reas cortadas a matarrasa. En cuanto a humedad,
Hawley y Smith (1982) sealan que la germinacin
es ms rpida bajo condiciones de alta humedad; sin
embargo, si la cama semillera la tiene en exceso, las
semillas sin germinacin sufrirn de falta de oxgeno;
por el contrario una sequa en los embriones de las
semillas puede hacer que stas mueran.
Factores edficos.- Los factores del suelo, a
menudo se agrupan en propiedades fsicas,
qumicas y microbiolgicas. Las condiciones del suelo pueden ser favorables o
desfavorables en cuanto a sus posibilidades de ser un hbitat adecuado para el
establecimiento de un nuevo bosque. La funcin del silvicultor es proporcionar a la
comunidad de plantas deseables una cierta ventaja temporal, mediante la
manipulacin del ambiente para que pueda establecerse. Pritchett (1986), seala
que los factores del suelo con mayor influencia en el establecimiento y desarrollo
del renuevo natural en un lugar determinado son: el material parental, la
temperatura y profundidad del suelo, el manto acufero presente y los nutrientes.


Imagen 4.- Consecuencias por exceso
de humedad. Fuente: Google.com
Bibliografa
Arana Federico. (1982). Ecologa para principiantes. Editorial Trillas, Colombia.
Margalef Ramn. (1999). Ecologa. Editorial Planeta, Barcelona Espaa.
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Rodrguez, J. (2001). Ecologa. Ediciones Pirmide. Madrid.
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Universidad Nacional Agraria de la Selva. Tingo Mara, Per.