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Stios geolgicos epaleontolgicos doBrasil

Tetrpodes Trissicos do Rio Grande do Sul
Este captulo dedica-se aos stios paleontolgicos com tetrpodes trissicos do Rio Grande do
Sul, contidos em sedimentos das Formaes Sanga do Cabral, Santa Maria e Caturrita, descrevendo-
os sucintamente, comentando seu estado de conservao e indicando os principais txons neles presentes.
Ademais, procura integrar suas implicaes estratigrficas, tafonmicas e bioestratigrficas.
Uma vez que os estudos paleontolgico-estratigrficos na Formao Sanga do Cabral (Eo-
Triassico) tm um desenvolvimento comparativamente recente, deu-se bem maior nfase aos
sedimentos Meso e Neo-Trissicos.
Em relao a estes ltimos, por fim, deixa-se aqui o reconhecimento pelo trabalho pioneiro e
decisivo de Friedrich Von Huene e Llewellyn Ivor Price.
Mrio Costa Barberena
1
Michael Holz
1
Cesar Leandro Schultz
1
Claiton M.S. Scherer
1,2
SIGEP 22
SCHOBBENHAUS, C. / CAMPOS, D.A. / QUEIROZ, E.T. / WINGE, M. / BERBERT-BORN, M.
Paleontologic sites of Triassic Tetrapods in Rio
Grande do Sul - World Renowned Fossil
Vertebrates
This chapter deals with thetetrapod-bearingTriassic
paleontologicsites in theStateof RioGrandedoSul, assignable
tothesediments of theSanga doCabral, Santa Maria and
Caturrita Formations.
Their general description, status of conservation andprin-
cipal taxa arepresented. An integrated approach to their
stratigraphical, taphonomical andbiostratigraphical implications
is alsosubmitted.
Thepresent account emphasizes theMiddleandLate
Triassicsediments, sincethedevelopment of thestudies on the
EarlyTriassicsequence(Sanga doCabral Formation) is still in
a comparativelyearlystage.
In anyevent, thepioneer contribution of Friedrich von
HueneandLlewellyn I. Pricemust beconsideredas of utmost
importance.
Vertebrados fsseis defama mundial
11 Stios geolgicos epaleontolgicos doBrasil
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TetrpodesTrissicosdoRioGrandedoSul
O Estado do Rio Grande do Sul, no Brasil
Meridional, a nica regio do pas onde tetrpodes
trissicos tm sido encontrados (Figura 1). A grande
maioria desta paleofauna, como presentemente
conhecida, formada por sinpsidos (cinodontes e
dicinodontes), dipsidos (rincossauros, tecodontianos
e dinossauros) e pararreptilianos (procolofondeos).
Durante os ltimos anos, anfbios tm sido coletados
nos nveis inferiores dos sedimentos trissicos do Rio
Grande do Sul.
Em termos litoestratigrficos, os sedimentos
portadores de tetrpodes do Brasil meridional podem
ser atribudos, da base para o topo, s seguintes
formaes geolgicas: Sanga do Cabral (Eo-Trissico),
Santa Maria (Neo-Anisiano a Carniano, folgadamente
a mais produtiva em termos paleontolgicos) e
Caturrita (Neo-Carniano a Eo-Noriano). A
correspondncia entre os nomes formacionais acima
e seqncias deposicionais ser discutida mais adiante.
O primeiro tetrpode dipsido trissico da
Formao Santa Maria foi coletado por Joo Fischer
em 1902. Seus vestgios pertenciam a um rincossauro
e foram descritos em 1903 como Scaphonyx fischeri por
Smith-Woodward, que inicialmente atribui uma
afinidade dinossauriana nova espcie. Inobstante as
implicaes taxonmicas, o fato que S. fischeri
constitui-se na primeira indicao da presena de uma
Paleofauna trissica de tetrpodes na Amrica do Sul.
Desde logo, o notvel achado iria dirigir a ateno de
paleontlogos de vertebrados estrangeiros para o sul
do Brasil.
Respondendo a tal novidade paleontolgica, o
ilustre paleontlogo de vertebrados de Tbingen,
Friedrich Von Huene e seu colega mais jovem, Rudolph
Stahlecker, empreenderam uma expedio cidade de
Santa Maria e reas vizinhas em 1928, investigando a
possvel ocorrncia de formas ainda desconhecidas
associadas a Scaphonyx fischeri.
O trabalho de campo desenvolvido pelos dois
paleontlogos germnicos nos pelitos vermelhos da
Formao Santa Maria trouxe-lhes um soberbo
resultado. Em verdade, uma vez transportado a
Tbingen e descrito por Huene (1942), o abundante
material coletado provou conter muitos representantes
da maioria dos grupos ora reconhecidos como
integrantes da assemblia fssil da Formao Santa
Maria. Esta a razo de o famoso tratado de Huene
continuar como uma referncia obrigatria at os dias
de hoje. A Universidade Federal de Santa Maria dele
editou uma verso em portugus (Huene,1990).
Outra expedio estrangeira de menor porte,
feita ao Rio Grande do Sul, foi a assim chamada
Harvard-Brazilian Expedition, de 1936, com a
participao de Theodore E. White e Llewellyn Ivor
Price. Alm dos exemplares coletados, esta expedio
revelou a presena de bons afloramentos da Formao
Santa Maria na regio de Candelria.
Figura 1. Mapa de localizao dos sedimentos trissicos com tetrpodes fsseis (rea de estudo), no contexto das unidades
geolgicas paleozicas-mesozicas no Estado do Rio Grande do Sul.
Figure 1. Localization mapof theTriassicsedimentswithfossil tetrapods(studyarea), in thecontext of thePaleozoic-Mesozoicgeological units
in RioGrandedoSul State.
BRASIL
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Stios geolgicos epaleontolgicos doBrasil
Certamente, L.I. Price no era um tpico
estrangeiro, pois havia nascido em Santa Maria e
mudou-se aos Estados Unidos quando tinha 15 anos
de idade. Durante os anos 40, Price retornou ao Brasil
e, como cientista da Diviso de Geologia e Mineralogia
(DNPM), iniciou o que pode meritoriamente ser
considerado como o primeiro programa cientfico
brasileiro para o estudo dos tetrpodes trissicos do
Brasil meridional. Em seu tempo, Price influenciou
positivamente cada paleontlogo brasileiro deste pas,
particularmente os paleoherpetlogos.
Inspirado em seu exemplo, o Instituto de
Geocincias (Universidade Federal do Rio Grande do
Sul) iniciou ao final dos anos 60 um programa de
pesquisa paleontolgica e estratigrfica nos sedimentos
permianos e trissicos dos Estados de Paran, Santa
Catarina e Rio Grande do Sul, que tem produzido um
expressivo nmero de trabalhos e diversas dissertaes
de Mestrado e teses de Doutorado. Como resultado
do intenso trabalho de campo, uma extensa coleo
de tetrpodes tem sido acumulada, contendo vrias
novas espcies desconhecidas nas eras de Huene e Price.
Embora com menor intensidade, outras
Instituies no Rio Grande do Sul tm dedicado
esforos coleta de tetrpodes fsseis da Formao
Santa Maria. Entre elas, destacam-se a Universidade
Federal de Santa Maria, a Pontifcia Universidade
Catlica e a Fundao Zoobotnica.
A histria das atividades paleontolgicas na
Formao Santa Maria plena de personagens,
frustaes e triunfos. Beltro (1965) narrou-a de forma
precisa e atraente.
Os pelitos vermelhos da Formao Santa Maria,
com um contedo fossilfero razoavelmente abundante,
incluem a maioria dos tetrpodes trissicos do Rio
Grande do Sul.
Tais pelitos afloram ao longo de ravinas
entalhadas por guas superficiais, as chamadas sangas,
uma designao regional mantida no presente captulo,
pois, intensivamente utilizada por Huene e Price,
recebeu reconhecimento internacional.
As sangas so encontradas em conjuntos
geograficamente restritos, no-contnuos entre si e
separados por extensas reas cobertas por vegetao,
uma condio totalmente diversa daquela encontrada
na Argentina, onde os afloramentos trissicos esto
expostos ao longo de reas muito mais amplas.
Desde logo, a separao geogrfica e
descontinuidade entre os conjuntos de sangas impem
extrema dificuldade ao traado lateral dos horizontes
fossilferos. Como posteriormente discutido, estas
condies limitantes tiveram de ser contornadas para
a elaborao de uma matriz bioestratigrfica para os
sedimentos trissicos do sul do Brasil.
A formao Santa Maria aflora em trs
conhecidos conjuntos de Sangas: Santa Maria,
Candelria e Chiniqu.
O primeiro conjunto, um importante stio de
coleta tanto para Huene quanto para Price, encontra-
se presentemente em estgio praticamente irrecupervel
de preservao. Localizado a 3km SE da cidade de
Santa Maria, na rota para Camobi, o conjunto era
formado por 8 sangas, produtivas at o final dos anos
50. A partir de ento, as sangas tm sido crescentemente
soterradas, em funo do crescimento perifrico da
cidade. Graas aos esforos da Universidade Federal
de Santa Maria, uma sanga foi poupada da destruio,
a Sanga Grande (Grossen Sanga de Huene). De forma
algo surpreendente, vestgios de dinossauros nela foram
coletados recentemente.
Como anteriormente comentado,
devemos a Price a descoberta do conjunto de
Candelria, integrado por 3 sangas e localizado 20km
S da cidade de mesmo nome, na estrada Candelria-
Rio Pardo (BR-471). A Sanga Pinheiros a maior do
conjunto, bem como de todas as demais sangas da
Formao Santa Maria. Ainda produtiva, no mais
apresenta a profundidade que tinha h cerca de 30 anos,
de tal sorte que muitos de seus importantes nveis
fossilferos encontram-se agora soterrados por
sedimentos erodidos, cuja acumulao tem sido
favorecida por procedimentos para diminuir a taxa
erosional em sua extremidade distal.
O conjunto de Chiniqu compreende 7 sangas
de tamanho mdio (Figura 2, A), que foram
intensivamente explorados por Huene e produziram a
maior parte dos materiais por ele levados a Tbingen.
O conjunto localiza-se junto estrada de So Pedro
do Sul a Mata (BR-287), a cerca de 20km W da primeira.
Este conjunto certamente merece um projeto
de pesquisa para ali reativar as atividades de prospeco
e coleta paleontolgicas. Tal projeto j se encontra em
elaborao pelo Instituto de Geocincias.
O afloramento tipo sanga, como aqui
caracterizado, exclusivo da Formao Santa Maria.
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TetrpodesTrissicosdoRioGrandedoSul
Afloramentos das Formaes Sanga do Cabral
e Caturrita encontram-se em numerosos cortes de
rodovias e ferrovias nos terrenos trissicos do Rio
Grande do Sul.
Muitos destes cortes tambm intersectam
diversos afloramentos da Formao Santa Maria, que
seriam indetectveis em face de sua cobertura vegetal.
Um bom exemplo o chamado afloramento "Faixa
Nova" (Figura 2, B).
O pacote trissico sul-rio-grandense pode ser
subdividido em trs seqncias deposicionais, limitadas
no topo e na base por superfcies erosivas regionais.
Os vertebrados fsseis so encontrados nas duas
seqncias basais, cujas caractersticas litofaciolgicas
sero apresentadas a seguir (Figura 3).
A seqncia I corresponde litoestratigraficamente
Formao Sanga do Cabral. Essa unidade
composta por conglomerados intraformacionais e
arenitos grossos com estratificao cruzada acanalada
e laminao plano-paralela, depositados em um sistema
fluvial entrelaado, efmero e pobremente canalizado
(Faccini, 1989). Ocasionalmente ocorrem arenitos finos
a mdios, bem selecionados, com estratificaes
cruzadas de grande porte, interpretados como de
origem elica, indicando um constante retrabalhamento
pelo vento da plancie aluvial.
A sequncia II, por sua vez, incorpora as
Formaes Santa Maria e Caturrita. Em termos
litofaciolgicos, existe uma variao de modelos
deposicionais ao longo da seo estratigrfica. A base
caracterizada por arenitos finos a conglomerticos,
de colorao cinza-esbranquiada, com estratificaes
cruzadas acanaladas e planares de pequeno a grande
porte (Membro Passo das Tropas). De forma
subordinada, ocorrem siltitos e pelitos, avermelhados,
dispostos em camadas lenticulares com uma restrita
extenso lateral, onde encontram-se impresses de
vegetais associadas flora Dicroidium. A presena
dominante de depsitos de canais fluviais em
detrimento dos sedimentos finos de plancie de
inundao permite interpretar estes depsitos como
um sistema fluvial entrelaado (Faccini, 1989).
A poro intermediria da seqncia
caracterizada pela presena abundante de siltitos,
macios ou finamente laminados, de colorao
avermelhada, contendo eventualmente horizontes de
caliches, gretas de contrao e paleossolos (Membro
Alemoa). Os siltitos ocorrem intercalados com lentes
arenosas, com espessuras variando de 2 a 10 metros e
dezenas a poucas centenas de metros de extenso
lateral. Os arenitos variam desde finos a
conglomerticos, moderadamente selecionados,
organizados em sets com estratificaes cruzadas
acanaladas e planares de pequeno a mdio porte.
Superfcies de acreso lateral so, por vezes,
identificadas. Fonseca & Scherer (1998) vincularam
estes depsitos a um sistema fluvial com canais
anastomosados a meadrantes, com amplas plancies
de inundao.
Os canais fluviais que inicialmente eram esparsos
e separados por depsitos de plancie de inundao
passam a predominar em direo ao topo da seqncia,
tornando-se mais amplos e rasos, com uma baixa a
Figura 2. Afloramentos tpicos da Formao Santa Maria. (a)
Regio de Chiniqu (So Pedro do Sul, RS); (b) em corte de
estrada, afloramento Faixa Nova (Santa Maria, RS)
Figure 2. Typical outcrops of theSanta Maria Formation. (a)
Chiniqu Region (SoPedrodoSul, RS); (b) roadcut outcropFaixa
Nova (Santa Maria, RS)
O ARCABOUOSTRATIGRFICO
a
b
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Stios geolgicos epaleontolgicos doBrasil
moderada sinuosidade (Formao Caturrita). Tais
caractersticas indicam uma significativa mudana no
estilo fluvial, vinculada a uma progressiva diminuio
da taxa de criao de espao de acomodao (Faccini
et al., 1998).
Terpsidos
Os terpsidos so considerados presentemente,
com base em estudos filogenticos, como no
relacionados aos rpteis. Pertencem linhagem
filogentica Synapsida que, ao longo do tempo
geolgico, desenvolveu claras adaptaes na direo
dos mamferos. Tais adaptaes so
particularmente visveis na sub-ordem
Cynodontia. Outra sub-ordem terpsida
ocorre no Trissico do Rio Grande do
Sul, os Dicynodontia.
Cinodontes (cynos=co; odontos=dentes)
Diversas feies estruturais indicam
a ancestralidade dos cinodontes em
relao aos mamferos. Algumas delas so:
a) um palato secundrio no crnio; b)
diferenciao zonal da dentio em
incisivos, caninos e ps-caninos; c) ossos
ps-dentrios da mandbula crescentemente
envolvidos na audio; d) modificaes
nos esqueletos axial e apendicular,
levando a uma postura ereta (parassagital)
dos membros e mais fcil deslocamentom
(Figura 4, A). Cinodontes podem
geralmente ser divididos em carnvorose
gonfodontes, respectiva-mente com
dentes cnicos ou transversalmente
alargados (Figura 4, B-C). A dentio
gonfodonte indica uma dieta herbvora;
entretanto, poder-se-ia assumir que tais
cinodontes pudessem alimentar-se de
animais mortos, face escassez de vegetais.
Os gonfodontes so mais numerosos do
que os carnvoros na metade inferior das
camadas Santa Maria; ambos so raros na
metade superior. Cinodontes foram
terpsidos de tamanho mdio
(aproximadamente 1m de comprimento
por 0,50m de altura).
Figura 3. Seo colunar composta das unidades mesozicas do Rio Grande do Sul.
Modificado de Faccini (1989).
Figure 3. Compositestratigraphicprofileof theMesozoicunitsinRioGrandedoSul.
ModifiedfromFaccini (1989).
C
R
E
T

C
E
O
T
R
I

S
S
I
C
O
Dicinodontes(di=dois;cynos=co; odontos=dentes)
Estes terpsidos eram bem maiores do que os
cinodontes. As maiores formas, tais como Stahleckeria,
alcanavam 4m de comprimento por cerca de 1.70m
de altura mxima. Dinodontosaurus (Figura 4, D) era algo
menor. Nos dicinodontes trissicos, os dentes da pr-
maxila, maxila e mandbula foram substitudos por um
duro revestimento crneo, muito efetivo para o corte
de caules e folhas. Dicinodontes do Trissico Mdio
ainda retinham um par de grandes caninos maxilares,
que tambm foram perdidos nas formas do Trissico
Superior. A locomoo era certamente lenta, em face
da primitiva implantao das patas anteriores, como
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TetrpodesTrissicosdoRioGrandedoSul
se observa na reconstruo de Dinodontosaurus, forma
abundante na metade inferior da Formao Santa
Maria. Decididamente, os dicinodontes foram a
refeio preferida dos grandes tecodontes e das hordas
de cinodontes carnvoros.
Arcossauros
Tecodontianos (theca= alvolo; odontos= dentes)
Alguns tecodontianos do Trissico sul-americano
(Brasil e Argentina) foram rpteis carnvoros grandes e
agressivos. Entre as formas brasileiras (Fm. Santa
Maria), Prestosuchus chiniquensis (atualmente sob reviso
taxonmica por E.E. Kischlat) notvel. O grande
crnio (1m de comprimento) apresenta as caractersticas
fenestras antorbitais do grupo e dentes com
comprimento de 10-11cm. Considerando a postura
avanada de seus membros, sua locomoo devia ser
comparativamente rpida. Prestosuchus tinha um
comprimento de mais de 6m e uma altura mxima
em torno de 1.70m (Figura. 4, E, F).
Arcossauromorfos
Rincossauros (rhynchos=bico; saurus=rptil)
Tais rpteis exibiam notveis adaptaes no
crnio. De forma triangular, o crnio apresentava seu
vrtice anterior, formado pelos ossos pr-maxilares,
fortemente curvado para baixo na forma de um bico,
que encaixava-se no espao em forma de V na
extremidade anterior da mandbula. A dentio maxilar
era muito peculiar, caracterizando-se por fileiras
mltiplas de dentes separadas por um sulco mediano.
Bico e dentes parecem ter sido uma adaptao para a
alimentao base de frutos com sementes duras
(Figuara. 4, G, H, I). Rincossauros poderiam ter atingido
mais do que 3m de comprimento e cerca de 90cm de
altura. Muito raros na metade inferior da Formao
Santa Maria, so extremamente abundantes na superior
(90%). A recente reviso taxonmica desenvolvida por
Langer (1996) revelou que os rincossauros sul-brasileiros
incluam mais gneros e espcies do que anteriormente
pensado. Ademais, como um dos resultados deste
estudo, o historicamente famoso Scaphonyx fischeri
resultou em uma espcie no sustentvel, eis que seus
nomes genrico e especfico foram corretamente
identificados como nomina vana.
Figura 4. Os tetrpodes mais representativos no Trissico do
Brasil meridional.
A. Reconstruo esqueletal de um cinodonte Eo-Trissico,
Thrinaxodon, para mostrar a postura avanada de seus
membros. Segundo Jenkins (1971).
B. Vista palatal do crnio do cinodonte Chiniquodon kitchingi
(Cenozona de Therapsida), mostrando os dentes carnvoros
cnicos. Segundo Teixeira (1982).
C. Vista palatal do crnio do cinodonte gonfodonte Exaeretodon
(Cenozona de Rhynchosauria), para mostrar os dentes
transversalmente aumentados. Desenho de M.C. Barberena e
J.E.F. Dornelles.
D. Reconstruo do dicinodonte Dinodontosaurus turpior
(Cenozona de Therapsida). Desenho de M.C. Barberena.
E. O crnio de tecodontiano Prestosuchuschiniquensis(Cenozona
de Therapsida) em vista lateral. Fotografia de M.C. Barberena.
F. Reconstruo de Prestosuchus chiniquensis, em escala a uma
figura humana de 1,80m. Segundo Holz (1999, com o
desenho do rptil por J.E.F. Dorneles).
G. Vista lateral do crnio do rincossauro Hyperodapedon
(Cenozona de Rhynchosauria), mostrando o caracterstico bico
pr-maxilar. Segundo Schultz (1998).
H. Vista palatal do mesmo, mostrando as diversas fileiras de
dentes maxilares separadas por um sulco. Segundo Schultz
(op. cit.).
I. Reconstruo de Hyperodapedon, em escala a uma figura humana
de 1,80m. Segundo Holz (op. cit.).
Figure 4. Themost representativetetrapods in theTriassicof southern
Brazil.
A. Skeletal reconstruction of an Early Triassic cynodont,
Thrinaxodon, toshowtheadvancedpostureof itslimbs. After Jenkins
(1971).
B. Palatal viewof theskull of thecynodont Chiniquodon kitching
(Therapsida Cenozone), toshowtheconical carnivorous teeth. After
Teixeira (1982).
C. Palatal viewof the skull of the gomphodont cynodont
Exaeretodon (Rhynchosauria Cenozone), toshowthetransversely
enlargedteeth. DrawingbyM.C. Barberena andJ.E.F. Dornelles.
D. Reconstruction of thedicynodont Dinodontosaurus turpior
(Therapsida Cenozone). DrawingbyM.C. Barberena.
E. Theskull of thethecodontian Prestosuchus chiniquensis
(Therapsida Cenozone) inlateral view. PhotographybyM.C. Barberena.
F. Reconstruction of P. chiniquensis put in scaletoa 6 feet-tall
human figure. After Holz (1999, withthethecodontian drawingby
J.E.F. Dornelles).
G. Lateral viewof theskull of therhynchosaur Hyperodapedon
(Rhynchosauria Cenozone), showingthecharacteristicpremaxillary
beack. After Schultz (1998).
H. Palatal viewof thesame, toshowtheseveral rows of maxillary
teethseparatedbya sulcus. After Schultz (op. cit.).
I. Reconstruction of Hyperodapedon (Rhynchosauria Cenozone),
put in scaletoa 6 feet-tall human figure. After Holz (op. cit.).
17
Stios geolgicos epaleontolgicos doBrasil
A
B
D
C
G
H
E
F
I
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TetrpodesTrissicosdoRioGrandedoSul
Dinossauros (dinos=forte, temvel; saurus=rptil)
Por muitos anos, a nica espcie dinossauriana
bem estabelecida para a Formao Santa Maria foi
Staurikosaurus pricei, descrita por Colbert (1970).
Graas ao trabalho de campo recentemente
desenvolvido nos nveis superiores daquela formao
e tambm nas Camadas Caturrita, duas novas espcies
de dinosauros foram determinadas, Saturnalia tupiniquim
(Langer et al., 1999) e Guaibasaurus candelariensis
(Bonaparte et al., 1999). Indubitavelmente, o achado
destas espcies ser de muita valia para o traado da
cladognese dos dinossauros trissicos.
Formas Eo-Trissicas
Formas eo-trissicas tm sido progressivamente
coletadas em nveis conglomerticos da Formao
Sanga do Cabral. Elementos faunais identificados
(alguns de forma preliminar) so procolofondeos,
protorossauros e anfbios temnospndilos. Apesar das
difceis condies de preparao e identificao, Silva
(1999) produziu uma detalhada e atualizada reviso dos
materiais disponveis, comentando sobre as prvias
contribuies ao assunto.
Ainda no h dados tafonmicos das
assemblias fsseis da Formao Sanga do Cabral. Os
estratos e a tafocenose enfocados no presente captulo
so litoestratigraficamente vinculados ao Membro
Alemoa da Formao Santa Maria, depositada em
um sistema fluvial com canais anastomosados e
meandrantes (Fonseca & Scherer, 1998).
Os lamitos vermelhos macios ou laminados
do Membro Alemoa representam as fcies de plancie
de inundao, depositadas durante perodos de intensa
precipitao pluviomtrica, quando as margens dos
canais fluviais eram rompidas e gua carregada de
sedimento inundava as plancies. Prximo aos canais,
sedimentao rpida gerava depsitos de crevassesplay.
Em regies mais distais das plancies, sedimento muito
fino (silte/ argila) depositava e formava camadas
milimtricas a centimtricas de lama. Durante as
condies normais do "dia-a-dia", a sedimentao fora
dos canais era praticamente nula e as plancies ficavam
eventualmente expostas, como atestam os nveis de
paleossolos e com gretas de ressecamento encontrados
em alguns afloramentos.
Os ossos fsseis ocorrem em diferentes graus
de desarticulao e fragmentao (desde esqueletos
articulados at material isolado e fragmentado),
refletindo perodos ps-morte/ pr-soterramento
diferentes , conforme resumido na (Figura 5). Material
totalmente desarticulado e altamente fragmentado
encontrado na fcies de crevassesplaye subordinadamente
nos lamitos, enquanto que o material mais articulado e
inteiro encontrado exclusivamente na fcies lamosa
da plancie de inundao distal.
Como a taxa de sedimentao decresce com a
distncia da margem do canal, um decrscimo na
quantidade de fsseis pode ser esperado nessa direo.
De fato, prximo aos canais principais e aos corpos
de crevassesplays, encontra-se uma maior quantidade de
fragmentos fsseis do que na fcies lamosa distal.
Porm, por vezes encontra-se esqueletos
articulados nessa fcies distal. Essas ocorrncias
representam carcaas para-autctonas de indivduos
afogados durante enchentes. Essas carcaas sofreram
flutuao (Schfer, 1972) e encalharam nos depsitos
lamosos da plancie quando o nvel d'gua descia, aps
o pico das inundaes (Figura 5, classe tafonmica 1).
Desgaste posterior desses esqueletos devido a ao de
necrfagos, intemperismo e retrabalhamento gerou
material fssil desarticulado e fragmentado (Figura. 5,
classes tafonmicas 2 a 4), tendo, portanto, dois
"destinos tafonmicos" possveis:
! intemperismo e destruio completa dentro de um
perodo de 15 a 20 anos, baseado em observaes
atualistas (e.g. Behrensmeyer, 1978);
! soterramento por um evento de enchente antes da
destruio total.
Desta forma, os nveis fossilferos
correspondem a eventos de soterramento causados
por enchentes, que cobriam os restos esquelticos
espalhados pelas plancies de inundao, incluindo ossos
de indivduos recm-mortos, ossos de indivduos
mortos h meses ou anos e material esqueltico prximo
ao limite de desintegrao pelo intemperismo.
Conforme discutido por Holz (submetido), a
tafocenose da Formao Santa Maria, representando
um intervalo de tempo da ordem de 12 Ma, tem um
ndice de representatividade da ordem de 0,21%
(=comparao entre o nmero de indivduos que
viveram nesse perodo e o nmero de indivduos
fossilizados). Essa percentagem indica que durante mais
de 99% do tempo no ocorria sedimentao em taxas
altas o suficiente para soterrar e permitir a fossilizao
do material sseo disponvel nas plancies de inundao.
Os eventos do "dia-a-dia", tais como as anuais
enchentes como so observados em sistemas fluviais
recentes, no tiveram importncia paleontolgica, e a
maior parte do material sseo acumulado nas lancies
19
Stios geolgicos epaleontolgicos doBrasil
sofreu o ciclo completo de
desarticulao, intemperismo e
destruio. Deduz-se da que os
eventos significativos de soterramento
e preservao eram raros e que o
registro do Meso-Trissico sul-
brasileiro est repleto de diastemas.
Um outro aspecto tafonmico
importante diz respeito resoluo
temporal ou time-averaging das
tafocenoses. Estas podem ser resultado
de uma sedimentao multi-episdica
e podem conter um grande intervalo
de tempo a despeito de suas
espessuras, ou seja, mesmo uma
tafocenose contida em um nvel pouco
espesso pode conter um grande
intervalo de tempo devido mistura
temporal de faunas. O time-averaging
representa o intervalo de tempo
durante o qual os restos orgnicos so
acumulados em um certo ambiente,
desde o tempo de morte e soterramento
do primeiro at o ltimo resto orgnico
a ser incorporado pelo nvel estratigrfico.
Grande time-averaging vinculado a intenso
retrabalhamento, como comum nos
sistemas marinhos rasos e, no domno
Figura 5. Classes tafonmicas dos tetrpodes
fsseis do Membro Alemoa da Formao
Santa Maria. Segundo Holz & Barberena
(1994), modificado
Figure 5. Taphonomicclassesof thefossil tetrapodsof
theAlemoa Member (Santa Maria Formation). After
Holz & Barberena (1994), modified.
Figura 6. Quadro de correlao geolgica entre
Brasil e Argentina, integrando as paleofaunas e
suas respectivas unidades estratigrficas. Segundo
Schultz et al. (submetido).
Figure 6. Correlation chart between Brazil and
Argentina integratingthepaleofauna andtheir respective
stratigraphicunits. After Schultz et al. (Submitted).
20
TetrpodesTrissicosdoRioGrandedoSul
continental, nos canais fluviais meandrantes. Como parte
dos depsitos do Membro Alemoa tem sua gnese vinculada
a canais anastomosados, a possibilidade de um significante
time-averaging excluda. Isso significa que comparaes
paleoecolgicas e evolutivas entre componentes da
fauna podem ser feitas sem maior problema.
Contudo, os estudos de Fonseca & Scherer
(1998) detectaram a presena de barras em pontal em
algumas localidades, o que indica que canais fluviais
meandrantes tambm se faziam presentes na poca
deposicional das rochas do Meso-Trissico sul-
brasileiro. Fsseis encontrados nesses depsitos podem
apresentar um time-averagingmaior por causa do
retrabalhamento das fcies de plancie de inundao
devido migrao lateral dos sistemas de canais. Essa
questo est sob investigao.
Importantes avanos no estudo da influncia
diagentica sobre a fossilizao dessa tafocenose foram
apresentados por Holz & Schultz (1998). Ossos de
crnio e de membros mostram grandes diferenas
morfolgicas e volumtricas entre espcimens de um
mesmo grupo taxonmico, causadas por cimentao
calctica precoce. Anlise petrogrfica de lminas
delgadas de ssos fsseis demostrou que o principal
agente eo-diagentico foi a calcita, acompanhada por
hematita, precipitados nos poros dos ossos durante a
fase inicial de soterramento. A estrutura ssea interna
fragmentada e parcial ou totalmente substituda por
calcita (+hematita), comeando na parte interior dos
ossos e gradualmente expandindo-se para a camada
externa de osso compacto. A destruio da estrutura
orgnica foi causada pela fora de cristalizao da calcita
(displacive calcite), o que ocorre tipicamente em
profundidades rasas de soterramento. Esse um
processo que ocorre na zona vadosa e requer uma
marcada alternncia entre perodos midos e secos,
indicando um paleoclima semi-rido para o Meso-
Trissico sul-brasileiro, numa inferncia consistente com
outros dados paleoclimticos.
A interpretao bioestratigrfica das faunas
trissicas do Brasil meridional revelou-se tarefa difcil,
uma vez que a observada descontinuidade entre os
afloramentos (sangas e cortes de estradas) no
auxiliaram a utilizao de unidades bioestratigrficas
formais.
Todavia, medida em que o trabalho
paleontolgico progredia, tornou-se bastante claro que
as assemblias diferiam em termos de contedo
fossilfero e grau de evoluo, uma indicao de que
tambm poderiam apresentar distintas idades
geolgicas. Tais assemblias foram ento caracterizadas
como faunas locais, o que proveu um parmetro para a
correlao entre elas e tambm em referncia a faunas
de outras lugares, geograficamente prximos ou
distantes.
Os resultados obtidos por esta aproximao ao
problema mostraram-se suficientemente significantes.
Barberena et al. (1985, 1991) apresentaram os resultados
de cronocorrelao produzidos pela comparao
(txons compartilhados) entre sedimentos portadores
de tetrpodes permianos e trissicos do Brasil,
Argentina e frica. Sete faunas locais foram ento
estabelecidas.
Mesmo importantes como o foram para os
objetivos de cronocorrelao, as faunas locais, em
sendo unidades paraestratrigrficas, no poderiam ser
usadas na busca de um arcabouo bioestratigrfico de
natureza formal. Como discutido abaixo, isto viria a
ser atingido nos ltimos dez anos, quando vrios novos
afloramentos foram encontrados e novas
aproximaes operacionais para uma mais detalhada
calibrao faciolgica foram introduzidas.
O presente captulo limitar suas concluses
bioestratigrficas aos sedimentos do Mdio e Neo-
Trissico do extremo sul do Brasil; trabalho agora em
progresso ocupar-se- da bioestratigrafia permiana e
eo-trissica da rea em futuras comunicaes.
A combinao de evidncias apresentadas pelos
trabalhos de Barberena et al. (1993), Scherer (1994) e
Schultz et al. (1994) permitiram o reconhecimento de
duas cenozonas e de um intervalo bioestratigrfico
informal: Cenozona de Therapsida, Cenozona de
Rhynchosauria e o Nvel de Jachaleria. Em certa medida,
a presente subdiviso incorpora algumas evidncias
previamente comentadas por Barberena (1977).
As cenozonas agora estabelecidas, de fato,
seguem-se no tempo com uma modificao claramente
perceptvel no contedo fossilfero. Ademais, sua
continuidade lateral pde ser traada entre os
afloramentos envolvidos (Figura. 6).
A cenozona de Therapsida inclui o contexto
sedimentar e o contedo faunstico das Faunas Locais
de Pinheiros e Chiniqu (Ladiniano). Seu contedo
faunstico marcadamente dominado pelos cinodontes
e dicinodontes (terpsidos), associados a tecodontianos
e a uma escassa presena de rincossauros e
procolofondeos. A Cenozona de Rhynchosauria
(Carniano) inclui as Faunas Locais de Alemoa e
Botucara, embora a existncia da segunda parea
O ARCABOUO ESTRATIGRFICO
21
Stios geolgicos epaleontolgicos doBrasil
problemtica. Seu contedo fossilfero est composto
principalmente por rincossauros (90%) seguidos por
cinodontes, tecodontes e dinossauros.
Barberena et al. (1985) definiram a Fauna Local
de Botucara tomando como referncia um grande
afloramento da Formao Caturrita, situado na base
do Cerro Botucara, a 11km W da cidade de
Candelria. Tal afloramento continha os restos muito
bem preservados do dicinodonte avanado Jachaleria
candelariensis, associados com raros dentes de
arcossauros. Recentemente, vestgios do dinossauro
prosaurpodo, Guaibasaurus candelariensis, foram
tambm encontrados.
Barberena et al. (op. cit.) tinham tambm includo
na Fauna Local de Botucara o tecodontiano
Proterochampsa nodosa e o cinodonte traversodontdeo
Exaeretodon, coletados em outro afloramento da
Formao Caturrita. Contudo, trabalho estratigrfico
de grande detalhe, desenvolvido por Scherer (1994)
na rea do Cerro Botucara e reas vizinhas,
demonstrou que a correlao entre os dois
afloramentos no sustentvel, j que os nveis com
Jachaleria e seus associados encontram-se em posio
estratigrfica bem mais alta. Assim sendo, Proterochampsa
e Exaeretodon deveriam mais apropriadamente ser
consignados aos nveis superiores da Cenozona de
Rhynchosauria.
De acordo com as novas observaes, Scherer
(op. cit.) props a delimitao de uma unidade
bioestratigrfica informal nova, o Nvel de Jachaleria,
com este dicinodonte e formas associadas.
A presente situao gera problemas para a
manuteno da Fauna Local de Botucara como unidade
individualizada, eis que o afloramento do Cerro
Botucara deve ser agora considerado como a
exposio-tipo do Nvel de Jachaleria.
De outra parte, no existe qualquer indicao
de hiato significante entre a Cenozona de Rhynchosauria
e o Nvel de Jachaleria. Como ocorre na Argentina, a
evidncia observvel refere-se a uma mudana
faciolgica, marcada por um aumento progressivo da
razo arenito/ pelito em direo ao topo do pacote,
indicativa de mudana no sistema fluvial, de
anastomosado/ meandrante para entrelaado.
Em relao s duas cenozonas acima citadas,
um completo relato sobre seu contedo fossilfero est
sendo concludo (C.L. Schultz, C.M.S. Scherer e M.C.
Barberena, submetido).
Para o presente, duas caractersticas diferenciais
entre seus componentes faunsticos podem ser
expressas: a) a dominncia de dicinodontes na
Cenozona de Therapsida e sua completa ausncia da
Cenozona de Rhynchosauria; b) a raridade dos
rincossauros (2 espcimes) na primeira e sua espetacular
dominncia na segunda.
Barberena, M.C. 1977. Bioestratigrafia preliminar da Formao
Santa Maria. Pesquisas, 7 : 111-129.
Barberena, M.C.; Arajo, D.C.; Lavina, E.L.C.; Azevedo, S.A.K.
1985. O estado atual do conhecimento sobre os tetrpodes
permianos e trissicos do Brasil Meridional. In: CONGR.
BRAS. PAL., 8, Rio de Janeiro, 1983. Coletnea deTrabalhos
Paleontolgicos, Ser. Geol., Seo Paleontologia e
Estratigrafia, Brasilia 27 (2) :21-28.
Barberena, M.C.; Arajo-Barberena, D.C.; Lavina, E.L.C.; Faccini,
U.F. 1991. The evidence for close paleofaunistic affinity
between South America and Africa, as indicated by Late
Permian and Early Triassic tetrapods. In: GONDWANA
SEVEN (Ulbrich & Rocha Campos, Edit.), So Paulo,
1991. Proceedings ... p. 455-467.
Barberena, M.C.; Faccini, U.F.; Scherer, C.M.S. 1993. Situao
atual e perspectiva da bioestratigrafia da Formao Santa
Maria. In: SIMPSIO SOBRE
CRONOESTRATIGRAFIA DA BACIA DO PARAN
1, 1993, Rio Claro, Boletim de
Resumos : 100-101.
Beltro, R. 1965. Paleontologia de Santa Maria e So Pedro do
Sul, Rio Grande do Sul, Brasil. BoletimInst. Cienc. Naturais
(UFSM), 2 : 1-114.
Behrensmeyer, A.K. 1978. Taphonomic and ecologic information
from bone weathering. Paleobiology4 (2) : 150-162.
Bonaparte, J.F.; Ferigolo, J.; Ribeiro, A.M. 1999. A new early Late
Triassic saurichian dinosaur from Rio Grande do Sul State,
Brazil. In: SECOND GONDWANAN DINOSAUR
SYMPOSIUM (Y. Tomida, T.H. Rich, P. Vickers-Rich,
Edit.). National ScienceMuseumMonographs, 15 : 89-109,
Tokyo.
Faccini, U.F. 1989. O Permo-TrissicodoRioGrandedoSul. Uma
anlisesobopontodevista dasseqnciasdeposicionais. Curso
de Ps-Graduao em Geocincias, 121p. Dissertao
(Mestrado em Geocincias) - Instituto de Geocincias,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Faccini, U.F.; Zerfass, H.; Garcia, A.J. 1998. The Upper Permian-
Triassic stratigraphy and petrologic approach to the SE
Paran Basin, Southern Brazil: depositional styles versus
base level changes. In: EPICONTINENTAL TRIASSIC
INTERNATIONAL SYMPOSIUM, 1, Halle, 1998.
Abstracts ..., p. 47-48.
Fonseca, M.M.; Scherer, C.M.S. 1998. The Meso and Late Triassic
of Southbrazilian Gondwanaland: a process-oriented
analysis and the fluvial deposits. In: EPICONTINENTAL
TRIASSIC INTERNATIONAL SYMPOSIUM, 1, Halle,
1998. Abstracts ..., p. 51-52.
Holz, M. 1999. Domar aodeserto- a evoluodoRioGrandedoSul no
tempogeolgico. Porto Alegre, Editora da UFRGS, 142p.
Holz, M. (Submitted). Vertebrate taphonomy of the Ladinian-
Carnian reptilian fauna of the Southern Brazilian Triassic:
22
TetrpodesTrissicosdoRioGrandedoSul
is it possible to access representativity and time-resolution
of the taphocenosis? Acta Paleontolgica Hispaola.
Holz, M.; Barberena, M.C. 1994. Taphonomy of the Brazilian
Triassic Paleoherpetofauna: Patter of Death, Transport
and Burial. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo-ecology,
107 : 179-197, Elsevier, Holland.
Holz, M.; Schultz, C.L. 1998. Taphonomy of the South Brazilian
Triassic herpetofauna: fossilization mode and implications
for morphological studies. Lethaia, 31 : 335-345.
Huene, F.F. von. 1942. DieFossilenReptiliendesSdamerikanischen
Gondwanalandes. Mnchen, C.H. Becksche Verlags., 332p.
Huene, F.F. von. 1990. RpteisFsseisdoGondwana Sul-Americano.
CCNE, Universidade Federal de Santa Maria, 353p.
Jenkins, F.A. 1971. The postcranial skeleton of African cynodonts
Bull. Peabody Museum (Nat. Hist.), New Haven,
Connecticut, 36 216p.
Langer, M. C. 1996. Rincossauros sul-brasileiros: histricoefilogenia.
Curso de Ps-Graduao em Geocincias), 2 vols., 361p.
Dissertao (Mestrado em Geocincias) - Instituto de
Geocincias Universidade Federal do Rio Grando do Sul.
Langer, M. C.; Abdala, F.; Cichter, M.; Benton, M. J. 1999. A
sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic
(Carnian) of Southern Brazil. C.R. Acad. Sci. Paris
(Sciences de la terre et desplntes), 329 : 511-517.
Schfer, W. 1972. Ecology andpaleoecology of marineenvironments.
Chicago Press, 568p.
Scherer, C. M. S. 1994. Anllisefaciolgica ebio-estratigrfica do
TrissicoSuperior (topoda FormaoSanta Maria na regiode
Candelria RS). Curso de Ps-Graduao em Geocincias,
100p. Dissertao (Mestrado em Geocincias) - Instituto
de Geocincias, Universidade Federal do Rio Grande do
Sul.
Schultz, C. L. 1998. Rpteis versus mamferos: Uma batalha de
250 milhes de anos. Cincia eAmbiente. Editora da
Universidade Federal de Santa Maria, 16 : 51-82
Schultz. C. L.; Scherer, C. M. S.; Barberena, M. C. 1994. Uma
nova proposta de zoneamento estratigrfico para o
Trissico Superior sul-rio-grandense. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE GEOLOGIA, 38, Cambori-SC, 1994.
BoletimdeResumos..., 107-108.
Schultz, C. L.; Scherer, C. M. S.; Barberena, M. C. (submitted)
Biostratiography of the southern Brazilian Middle-Upper
Triassic. Revista Brasileira deGeocincias.
Silva, S. D. 1999. Descriodenovos achados, taxonomia, revisodo
contedofossilferoecorrelaes faunsticas da FormaoSanga
doCabral (TrissicoInferior doRioGrandedoSul). Curso de
Ps-Graduao em Geocincias, 132p. Dissertao
(Mestrado em Geocincias), Instituto de Geocincias da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Teixeira, A. M. S. 1982. Um cinodonte carnvoro (Probelesodon
Kitchingi sp. nov.) do Trissico do Rio Grande do Sul, Brasil.
Comum. Mus. Cienc. PUCRGS Porto Alegre, 24 : 1-31.
1
Instituto de Geocincias - Universidade Federal
do Rio Grande do Sul - Av. Bento Gonalves,
9.500, Agronomia, Campus Vale - Cx. Postal
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2
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