La mdula espinal es la estructura alargada travs de la cual el encfalo se
comunica con las diferentes partes del organismo.
Se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno hasta la unin entre las vrtebras L1 y L2 (en adultos)
Forma parte del sistema nervioso segmentario, filogenticamente es la estructura ms antigua del SNC y desde el punto de vista morfo funcional es la ms simple.
Cabe destacar que la Mdula Espinal no es slo un lugar de paso para las estructuras del SNC hacia la periferia, sino que ella tambin es capaz de organizar respuestas por s sola; por ejemplo, reflejos simples.
Los reflejos permiten evaluar clnicamente diferentes segmentos medulares, por ejemplo:
Reflejo Bicipital permite evaluar segmentos C5/C6 Reflejo Tricipital permite evaluar segmentos C6/C7 Reflejo Patelar permite evaluar segmentos L3/L4 Reflejo Calcneo permite evaluar segmentos S1/S2
Una lesin de la mdula espinal puede originar la prdida de la sensibilidad general y parlisis de los movimientos voluntarios en las partes del cuerpo inervados por los nervios espinales que se originan de los movimientos voluntarios en las partes del cuerpo inervados por los nervios espinales que se originan de los segmentos bajo la lesin.
LA MEDULA ESPINAL La mdula espinal es la regin del sistema nervioso central que se encuentra alojada en el conducto raqudeo encargada de llevar impulsos nerviosos a los 31 pares de nervios raqudeos. I. FUNCIONES
La mdula posee tres funciones principales: - Transporta informacin entre los nervios espinales y el cerebro. - Controla reacciones automticas o reflejas. - Transmite, a travs de los nervios espinales, impulsos nerviosos a los msculos, vasos sanguneos y glndulas.
II. PROTECCIN DE LA MDULA ESPINAL Est protegida por las vrtebras (cervicales, torcicas y lumbares) de la columna vertebral y sus ligamentos de apoyo y las meninges. Tambin est resguardada por el lquido cefalorraqudeo (sustancia transparente que recorre el cerebro y la mdula espinal), que acta como amortiguador de golpes, y el espacio epidural, ocupado por una capa de grasa y tejido conjuntivo ubicado entre el periostio (delgada capa que cubre el hueso) y la duramadre (capa exterior de las meninges).
III. ESTRUCTURA EXTERNA.
- En el lmite superior se contina con el encfalo, a travs del Bulbo y a nivel del formen magno, y en el lmite inferior termina en forma del cono medular cuyo vrtice en el adulto se ubica a nivel de la primera o segunda vrtebra lumbar. - De ella se originan 31 pares de nervios espinales, los cuales salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las races de los nervios espinales cervicales corren horizontalmente, las races de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez ms oblicuo y vertical mientras ms bajo es el segmento medular, como consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular (falso ascenso de la mdula). - Est constituida por Segmentos Medulares: que corresponden a un rea de la Mdula Espinal desde donde se originan las races de un nervio espinal, en otras palabras, es toda el rea que abarca el origen del nervio, por lo tanto, existen 31 segmentos medulares. Esta organizacin corresponde a vestigios de la segmentacin o metamera del organismo. - Su aspecto externo es blanquecino, debido a que superficialmente est compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. - La longitud de la columna vertebral es de aprox. 73 cm., mientras que la mdula mide 45cm. en el hombre y 41-42 cm. en la mujer. - La Mdula est muy fija en su lugar por su continuacin con el Tronco Enceflico (hacia rostral), el Filum Terminal ( hacia caudal y que se adhiere al Cccix tras formar el Ligamento Coccgeo con la Duramadre), por las emergencia de los Nervios Espinales que salen por los Formenes Intervertebrales y sobretodo por la conexin y envoltura de las Meninges , entre las cuales se ubican los ligamentos dentados. - Tiene forma cilndrica, ligeramente aplanada en sentido anteroposterior. Su espesor no es uniforme, el promedio es de 0.8 a 1.0 cm. y presenta 2 engrosamientos, llamados Intumescencias: - Intumescencia Cervical: Corresponde al lugar donde se originan las races del plexo braquial. Mide alrededor de 1,4 a 1,5cm. Y se ubica desde C3 a T1. - Intumescencia Lumbar: Corresponde al lugar donde se originan las races del plexo Lumbosacro. Mide lo mismo que la cervical, pero se ubica desde T10 a L1-L2 . - Bajo el cono medular y hasta la terminacin del saco dural en el borde inferior de S2, el espaciosubaracnoideo slo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCE Por tal razn, esta es la zona (debajo de L2) con menor riesgo para efectuar una puncin lumbar. Al hacerla ms arriba, puede provoca una lesin medular, al puncionar la mdula. - Al desprender las meninges que envuelven la mdula espinal, se observan Fisuras (profundas) y surcos en la superficie medular : Fisura Mediana Ventral (F.M.V.): es muy profunda, contiene los Vasos Espinales Anteriores (1 arteria y venas). Surco Mediano Dorsal (S.M.D.): Es poco profundo y se contina con un septo mediano dorsal. Junto a la Fisura Mediana Ventral dividen a la mdula espinal en dos mitades relativamente simtricas. Surcos Ventrolaterales (S.V.L.): Se encuentran a ambos lados de la F.M.V. Las raicillas anteriores de los nervios espinales algunos autores hacen referencia a este Surco como el lugapor donde emergen los filamentos radiculares que van a constituir la raz ventral de los nervios espinales Surcos Dorsolaterales: Se encuentran lateralmente al S.M.D. Es el lugar por donde penetran las fibras (Filamentos Radiculares) que forman la raz dorsal de los nervio espinales. En la regin cervical y en los primeros segmentos torcicos, aparece el Surco Intermedio Dorsal. Surco Intermedio Dorsal: Est entre el surco mediano dorsal y los dorsolaterales. Dividiendo el cordn posterior de sustancia blanca.
Estos surcos actan como lmites para los cordones medulares de sustancia blanca. Con propsitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la mdula espinal en tres cordones, columnas o funculos de sustancia blanca, tomando como lmites los diferentes surcos y fisuras: Cordn Anterior: Se ubica entre la fisura mediana ventral y el surco ventrolateral. Cordn Lateral: Se ubica entre los surcos ventrolateral y dorsolateral. Cordn Posterior: Se ubica entre el surco dorsolateral y el surco mediano dorsal. En la regin cervical est subdividido por el surco intermedio dorsal en 2 fascculos, uno ms cercano a la lnea media (Grcil o delgado) y otro ms lateral (Cuneiforme, por su forma de cua) Al observar la Sustancia Gris, podemos observar que no es igual a lo largo de la mdula. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de msculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torcicos los cuernos ventrales son delgadas y pequeas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros los cuernos ventrales son gruesos ya que contienen las neuronas motoras asociadas a los plexos braquial y lumbosacro. En los vrtices de los cuernos posteriores de estos ltimos segmentos es posible observar un rea de sustancia gris de apariencia transparente denominada sustancia gelatinosa, que tambin est presente en segmentos torcicos pero menos aparente debido a su escasez.
IV. ESTRUCTURA INTERNA. En un corte transversal se puede observar que la mdula espinal consta de una regin central, denomina sustancia gris, y una regin perifrica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. La sustancia gris tiene la forma de una H, en su parte media est el Canal Central de la Mdula, el que fuera el Tubo Neural; por lo tanto, la sustancia gris que est paralela al canal central, se denomina Sustancia Intermedia, la ms cercana es la sustancia gris intermedia Central, y el resto es Sustancia Gris intermedia Lateral.
La sustancia gris posee 2 cuernos: los que se clasifican en Ventral y Dorsal. Cada cuerno anterior, topogrficamente, tiene lo que se llama una Cabeza y una Base; y cada cuerno posterior tiene una Base, un Cuello y una Cabeza. Esto es muy importante para relacionarlo posteriormente con aspectos funcionales.
La disposicin tridimensional de los cuernos anteriores y posteriores conforma verdaderas columnas que recorren la mdula espinal, constituyendo las columnas grises anterior y posterior. Los cuernos posteriores, funcionalmente son sensitivos, estn formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las races posteriores. Los cuernos anteriores, funcionalmente son smatomotores, estn constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las races anteriores. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeo conducto, lleno de LCE, que recorre completamente a la mdula espinal: llamado canal central de la mdula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilndrico ciliado que lo recubre (epndimo). Rostralmente, se contina con el canal central de la mitad caudal del bulbo raqudeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrculo. En el extremo inferior de la mdula espinal puede formar una dilatacin, la que se prolonga hacia el filum terminal (ventrculo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca,que comunica ambos cordones anteriores: la comisura blanca anterior.
V. ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA GRIS (NCLEOS) La sustancia gris de la mdula espinal est formada por un conjunto de somas neuronales multipolares, neuroglias y vasos sanguneos. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las clulas nerviosas. Existe un nmero considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas: Ncleos de las Cuernos Ventrales: Sus neuronas tienen funciones motoras y sus axones forman parte de las races anteriores de la mdula espinal. La mayora de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl. - alfa motoneuronas: Sus axones eferentes alfa controlan las fibras musculares extrafusales, que tienen que ver con la contraccin de los msculos estriados y con la movilizacin de segmentos corporales. Adems forman las races anteriores de los nervios espinales - gamma motoneuronas: Sus axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares ms pequeas del cuerno aventral e inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), controlando por tanto el tono muscular. Los ncleos del cuerno ventral los podemos dividir en Dorsales y Ventrales: - N. Dorsales: controlan los msculos flexores - N. Ventrales: controlan los msculos extensores A sus vez, los grupos celulares se pueden dividir en: - Grupos mediales: Inervan la musculatura axial. - Grupos laterales: Inervan los msculos del esqueleto apendicular. Esto explica la prominencia del cuerno ventral en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal estn lateralmente. Esta es la razn que explica la existencia de lesiones que producen parlisis de un grupo muscular sin afectar a otro. En resumen podemos decir que en la zona donde se presentan las intumescencias, encontramos 6 ncleos en el asta Ventral de la Mdula.
En la zona situada entre las dos intumescencias (mdula torcica) encontramos slo dos ncleos: Ncleo motor ventrolateral: situado lateralmente, destinado a inervar los msculos laterales y ventrales del tronco Ncleo motor ventromedial: situado medialmente, de cuyas neuronas parten fibras destinadas a inervar los msculos dorsales del tronco. Entre estos grupos de ncleos mediales y laterales tambin es posible observar unos ncleos centrales que se intercalan entre los anteriores Grupo central: Es el ms pequeo y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos cervicales C3, C4 y C5 se encuentra el ncleo frnico que da la inervacin del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el ncleo para la raz espinal del nervio accesorio (XI), el cual proporciona la inervacin a los msculos esternocleidomastoideo y trapecio. Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el ncleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribucin an no conocida. Ncleos de los Cuernos Dorsales: Tiene neuronas que reciben estmulos nerviosos que entran a la mdula a travs de las races posteriores. Por ejemplo, Aqu es posible observar una disposicin de los ncleos en sentido mas bien dorso ventral ,donde se alinean los siguientes ncleos: 1. Ncleo marginal ( Lmina I) 2. Sustancia gelatinosa: (Lmina II) Est formada de pequeas neuronas Golgi tipo II distribuidas en una red neuroglial. Es sinaptada por neuronas que son amielnicas. Recibe estmulos exteroceptivos que vienen por las races posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estmulos termolgsicos). Se ubica en la cercana de los vrtices de los cuernos posteriores a lo largo de la mdula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se contina hacia rostral con ncleo espinal del trigmino. Este ncleo recibe impulsos de la raz sensitiva del nervio trigmino. 3. Ncleo Propio: (Lmina III y IV) Se ubica ms ventral que la sustancia gelatinosa. Este ncleo recibe tambin estmulos exteroceptivos 4. Ncleo Dorsal o Torcico: (Lmina V y VI) Tambin se denomina ncleo dorsal o Columna de Clark. Se ubica en la porcin medial de la base del cuerno posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos. 5. Ncleos comisurales: ( Lmina X) Estn formados por pequeas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al ncleo torcico. Estn presentes desde los segmentos torcicos hasta el segmento L3, conformando el cuerno lateral de la mdula espinal. Se relacionan con la recepcin de informacin visceral aferente que llega por las races posteriores. Desde estos ncleos salen axones que acompaan a las fibras de las neuronas somatomotoras, que constituyen la raz anterior de la mdula espinal.
VI. ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA BLANCA. La sustancia blanca de la mdula espinal est compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguneos. En un corte transversal se observa su disposicin alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporcin de fibras mielnicas que corren longitudinalmente, aunque tambin existe cierta cantidad de fibras amielnicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre s, y la mdula espinal con el encfalo. Las fibras de las races posteriores que llegan hasta el cuerno posterior presentan diferentes morfologas segn el estmulo que ellas transmitan: - Fibras Exteroceptivas: Transmiten aferencias exteroceptivas. Son de pequeo calibre y poco mielnicas. - Fibras Propioceptivas: Son ms gruesas y mielinizadas. Las fibras de la raz posterior toman contacto con las neuronas del cuerno anterior directamente o a travs de interneuronas cuyos somas se encuentran en el cuerno posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados). En la mdula espinal existen tres niveles fundamentales de organizacin: - Segmentaria, base de las actividades reflejas segmentarias representadas en el arco reflejo. - Intersegmentaria, que enlaza los mecanismos segmentarios - Suprasegmentaria, por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros Enceflicos superiores. Reflejos Medulares El reflejo es la unidad morfofuncional del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente despus de aplicar un estmulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra caracterstica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Estos reflejos (propioceptivos) permiten evaluar diferentes segmentos medulares:
La base anatmica del Reflejo es el arco reflejo, cuyos componentes bsicos son: - rgano Receptor - Neurona Aferente - Neurona Eferente - rgano Efector Existen arcos reflejos que involucran solo una sinapsis , se denominan arcos reflejos monosinpticos; por ello, el tiempo entre la aplicacin del estmulo y la aplicacin del reflejo es muy pequeo (perodo latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantencin del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresin motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encfalo. Los reflejos tienen una localizacin perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el rgano efector viene un perodo prolongado de descarga asincrnica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axn de la neurona aferente, que hacen el papel de interneuronas y vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un perodo refractario, en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estmulo. Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos frmacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteracin de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnstico clnico. Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: La Ley de la inervacin recproca: Indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultneamente. Se cree que la neurona aferente que llega al msculo flexor enva colaterales a la neurona(s) que controlan al msculo extensor para inhibirlo El Reflejo de extensin cruzado: Al provocar el reflejo de flexin en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro, se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas tambin han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a travs de los tractos descendentes largos que forman parte de las grandes vas eferentes. As, la seccin transversal de la mdula espinal involucra la prdida de estas influencias y causa un estado de depresin funcional de toda la regin corporal, que depende de los segmentos medulares bajo la seccin. Esta respuesta se caracteriza por una parlisis flcida, gran vasodilatacin e hipotensin arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebracin, caracterizada por la aparicin de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular, debido a una hiperactividad de las neuronas eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la accin de la corteza motora y la va piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebracin, por lesin de la va corticoespinal, se observa una marcada hipertona. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y que el rea premotora (porcin anterior al giro precentral) es la que genera los impulsos inhibitorios que descienden a travs de la va piramidal. La lesin de las vas piramidales y la corteza motora no produce hipertona si no se lesiona al mismo tiempo el rea premotora o las vas extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a la conclusin de que la hipertona es en realidad extrapiramidal y no piramidal. Un corte incompleto de la mdula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los msculos extensores ms que en los flexores (parapleja en extensin). La seccin de todos los tractos produce una flexin como respuesta a reflejos y una disminucin del tono de los msculos extensores (parapleja en flexin). Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las races anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas de tipo Golgi II colinrgicas denominadas clulas de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas ltimas. Por ello, la estimulacin de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibicin recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibicin lateral para permitir la transmisin de la seal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes. Las fibras de las races posteriores no slo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la mdula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el cuerno posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del cuerno posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascculos propios. Su interrupcin produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automticas medulares como las que controlan la miccin en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinrgico de los msculos respiratorios en la porcin superior de la mdula espinal. La organizacin suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros enceflicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores. VII. LESIONES MEDULARES MOTONEURONA INFERIOR Las motoneuronas inferiores son las que se encuentran en los ncleos motores de los nervios craneanos (p. ej. ncleo motor del V par) y las neuronas del cuerno ventral de la mdula. La unidad motora incluye la motoneurona, su axn, el msculo inervado, la fibra sensitiva desde los receptores de estiramiento del msculo y los tendones, y el proceso central sensitivo que hace feed back sobre la motoneurona. La integridad de cada uno de estos componentes de la unidad motora es necesaria para mantener el arco reflejo. La motoneurona inferior es la va final por la cual ocurre la actividad motora refleja. Si esta motoneurona es daada se pierde el reflejo. Lesin de motoneurona inferior (parlisis nuclear e infranuclear): Las lesiones detectables de la motoneurona inferior estn limitadas a los localizaciones donde los reflejos pueden ser testeados; es decir, los nervios craneanos y los plexos pectoral y pelviano. Una lesin que altere la funcin de una motoneurona inferior slo ser detectable si dicha motoneurona inerva un reflejo posible de ser testeado. La lesin afecta la va motora perifrica (ncleos de nervios craneanos, cuernos medulares anteriores, races nerviosas motoras, nervio perifrico, placa neuromuscular, fibra muscular). Se manifiesta por compromiso de grupos musculares aislados, hipotona, hiporreflexia tendinomuscular, respuesta plantar flexora. El trofismo muscular se compromete rpidamente, se presenta fasciculacin muscular y se encuentran reacciones elctricas musculares anormales (denervacin). Se puede deber a traumatismos sobre la mdula espinal o los troncos nerviosos, polineurorradiculopatas, procesos infecciosos (poliomielitis), anomalas de la unin craneocervical, lesiones compresivas (tumores, siringomielia) y procesos degenerativos (esclerosis lateral amiotrfica, esclerosis mltiple). MOTONEURONA SUPERIOR Las motoneuronas superiores son vas motoras que transmiten informacin desde otras partes del sistema nervioso central hacia la motoneurona inferior. Las motoneuronas superiores regulan la actividad de las motoneuronas inferiores, integrando la informacin para que las motoneuronas inferiores acten de una u otra manera. Mientras que ciertas motoneuronas superiores facilitan la actividad de las motoneuronas inferiores, la mayor parte de las superiores son inhibitorias de las inferiores. As, las lesiones de las motoneuronas superiores generalmente desinhiben a las motoneuronas inferiores, con el consiguiente aumento en la actividad refleja. Las motoneuronas superiores reciben informacin de numerosas fuentes incluyendo las vas sensitivas ascendentes. Estos insumos de informacin proveen de feed back a las motoneuronas superiores que alteran en consecuencia su regulacin sobre las motoneuronas inferiores. Desde un punto de vista prctico, las motoneuronas superiores representan el control cortical y cerebelar de la conducta motora por medio de la modulacin de las vas motoras dentro del sistema nervioso central. Como tales, son una especie de neuronas internunciales que estn alojadas dentro del sistema nervioso central y se dedican a modificar la actividad de las motoneuronas inferiores. Las motoneuronas inferiores pueden ser concebidas como la maquinaria para la produccin de los reflejos, y las motoneuronas superiores como la causa de dicha conducta motora. Dado que las motoneuronas superiores (o sus insumos de informacin) descienden a lo largo de todo el eje neural, cualquier lesin del sistema nervioso resulta en una lesin de la motoneurona superior, en la zona caudal a la referida lesin. Lesin de motoneurona superior (parlisis supranuclear): La disrupcin de una motoneurona superior o de su va sensitiva puede detectarse estudiando los efectos sobre las motoneuronas inferiores que se encuentren caudales a la referida lesin. A esta disrupcin se la conoce comnmente como "signos de la va larga". La lesin compromete la va motora central (corteza cerebral, haces corticoespinales y subcorticales, vas de asociacin entre corteza y tallo cerebral) por compromiso polimuscular, hipertona y rigidez "en navaja", hiperreflexia tendinomuscular, reflejos cutneos disminuidos o ausentes, respuesta plantar extensora (signo de Babinsky). El trofismo muscular est poco comprometido, no hay fasciculaciones musculares y las reacciones elctricas musculares son normales. Generalmente es secundario a alteraciones vasculares (procesos isqumicos o hemorrgicos), trauma y lesiones que causen efecto compresivo sobre el tejido nervioso (hematomas, colecciones endocraneanas, hidrocefalia, neoplasias).
VIII. MENINGES ESPINALES La mdula espinal, al igual que el encfalo, est envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre.
Duramadre: - Es la meninge ms externa. - Es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la mdula espinal y la cauda equina. - Tiene un color blanco nacarado. - Se contina a travs del foramen magnum con la duramadre que recubre el encfalo. - En la parte inferior de la M.E., forma el fondo de saco dural que se extiende hasta S2. Bajo esta vrtebra sacra, la duramadre se contina rodeando al filum terminal y su unin forma el ligamento coccgeo que se inserta en el cccix. - Se contina en los formenes intervertebrales, rodeando a los nervios espinales, continundose a su vez con el epineuro. - Est separada de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural. Espacio Epidural: (tambin llamado espacio extradural o peridural). - Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo, grasa peridural y por el plexo venoso vertebral interno. - Existe slo en el canal vertebral, en el crneo no. - Protege a la mdula de posibles daos producto de los movimientos de la columna. - Este plexo tiene comunicacin directa con los senos durales del crneo, por lo tanto puede ser una va de diseminacin de infecciones, mbolos o clulas cancerosas desde la pelvis hacia el cerebro. - El espacio peridural es de enorme importancia en clnica, ya que bajo L2 se pueden depositar anestsicos locales (anestesia epidural) que permiten intervenciones quirrgicas, en general, bajo el ombligo. Es muy usada la anestesia regional sobre todo en el mbito obsttrico. Tambin se puede extraer lquido cerebroespinal con fines analticos o para medir presin.
Aracnoides : - Es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la mdula espinal. - Se ubica entre la piamadre, ms profunda, y la duramadre, ms superficial. - Enva prolongaciones en forma de tela de araa hacia la siguiente capa (Piamadre), constituyendo el espacio subaracnoideo, por el cual circula el lquido cerebroespinal, que rodea a la mdula en toda su extensin, y tiene comunicacin con el encfalo. - Se encuentra separada de la duramadre slo por un lquido que permite su desplazamiento. El espacio entre ellas es llamado , el cual es virtual. Espacio subdural: Este espacio es un espacio virtual, slo presenta una pequea cantidad de LCE, que permite el deslizamiento entre la duramadre y la aracnoides. Es importante en el cerebro cuando por traumatismos craneanos puede haber ruptura de la arterias menngeas que circulan por el lugar (formndose as los llamados hematomas subdurales, que comprometen de forma importante la salud del paciente). Espacio Subaracnoideo: - Este espacio es real, rodea todo el encfalo y prosigue inferiormente, a travs del foramen magnum hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminale, no dejando espacio alguno. - Su importancia radica en que contiene el lquido cerebroespinal. - El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Piamadre - Es una capa nica y delgada, de carcter vascular, que se adosa ntimamente a la mdula espinal (Se introduce en todas las fisuras y surcos). - Se puede dividir en dos capas: La ms externa o Epipia, que est en contacto con el lquido cerebroespinal, siendo la ms importante, por circular en ella los vasos sobre la M.E.; y La ms interna que est adosada a la mdula. - La piamadre enva prolongaciones hacia la duramadre en forma de dientes de sierra llamadas ligamentos dentados. Ligamentos Dentados Se ubican desde el foramen magno a L1. Por las caras laterales de la mdula, a igual distancia entre las races posteriores y anteriores de los nervios espinales, stas 21 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre, van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides. Son utilizados como puntos de referencia para procedimientos quirrgicos. Facilitan la suspensin de la mdula espinal justo en medio del saco dural. En tal funcin tambin participan: - la continuidad con el tronco enceflico - la presin ejercida por el LCR - el filum terminale.
IX. FUNICULOS Las fibras nerviosas se agrupan es funculos solo distinguibles en los preparados con ayudas especiales y de estos se componen los funculos visibles: posterior, lateral y anterior. El funculo posterior, limitante con el cuerno posterior (sensitivo) se encuentran los funculos de las fibras nerviosas ascendentes; en el funculo anterior, limitante con el cuerno anterior (motora) se encuentran los funculos denlas fibras descendentes; y en fin, en el funculo lateral se encuentran tanto los unos como los otros. Adems de los funculos, la substancia blanca est presente tambin en la comisura blanca (comisura alba), formada por el entrecruzamiento de las fibras de la sustancia intermedia central; por atrs la comisura blanca existe. Los funculos posteriores contienen las fibras de las races espinales posteriores compuestos por 2 sistemas: 1. El fascculo grcil (fascculos gracilis) (de Goll), situado medialmente. 2. El fascculo cuneiforme (fasciculus cuneatus) , situado lateralmente. Los fascculos grcil y cuneiforme conducen a la corteza desde las partes correspondientes del cuerpo la sensibilidad consciente proprioceptiva (sensacin musculo-articular) y la sensibilidad cutnea (sensacin esteriognosica-reconociemiento de los objetos al tacto) relacionadas con la determinacin de la posicin del cuerpo en el espacio y con la sensibilidad tctil. Los funculos laterales contienen los siguientes fascculos: A. TRACTOS ASCENDENTES LARGOS Los tractos ascendentes son paquetes de fibras nerviosas sensitivas de diferentes tipos y funciones que transcurren por la sustancia blanca de la mdula espinal, estableciendo comunicacin entre segmentos medulares o con centros neuronales superiores. Se encargan de conducir informacin sensitiva que puede ser o no consciente. La base anatmica de una va ascendente que trae informacin desde los receptores perifricos consta de tres neuronas. La neurona de primer orden tiene su soma en un ganglio de la raz posterior; desde all, la prolongacin perifrica (la dendrita) hace contacto con el receptor perifrico y la prolongacin central (el axn) penetra a la mdula espinal formando parte de la raz posterior hasta sinaptar con la neurona de segundo orden. El axn de esta neurona puede decusarse o seguir ipsilateralmente hasta un centro superior del SNC. En este centro, que generalmente es el tlamo, se encuentra la neurona de tercer orden cuyo axn llega hasta el rea sensitiva de la corteza cerebral. Debe considerar que esta es slo una descripcin general de los tractos ascendentes que no estipula los accidentes anatmicos especficos de cada tracto. Por ejemplo, hay vas que involucran ms de tres neuronas, u otras que no llegan a las reas corticales sensitivas. La informacin sensitiva que llevan estos tractos puede ser clasificada en: (1) Propiocepcin: respuesta a estmulos internos relacionados con el control consciente e inconsciente de la postura corporal y tono muscular. (2) Exterocepcin: respuestas a estmulos ambientales como dolor, temperatura o tacto. PROPIOCEPCION La propiocepcin se produce por estimulacin de los diversos receptores ubicados en los msculos, tendones y articulaciones (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi). Estos impulsos se transmiten por fibras Ia y Ib y es principalmente propioceptiva inconsciente, aunque tambin existen aferencias exteroceptivas de tacto grueso, presin y dolor. Los impulsos aferentes que van al cerebelo para la coordinacin inconsciente suben por los tractos espinocerebelosos (cordn lateral de la sustancia blanca). Los que van a la corteza cerebral intervienen en el control cortical de los movimientos y a veces originan impresiones conscientes. Estos ascienden por el cordn posterior de la mdula espinal (fascculos gracilis y cuneatus).
Tractos espinocerebelosos: Estos tractos se originan en las clulas nerviosas del asta posterior que forman el ncleo torcico y de grupos celulares mal definidos en la base del asta posterior. Ambos reciben impulsos propioceptivos a travs de la raz posterior y originan axones que recorren la parte ms superficial del cordn lateral formando los tractos espinocerebelosos posterior y anterior. El tracto espinocerebeloso posterior lleva impulsos del mismo lado del cuerpo, mientras que el anterior transmite impulsos cruzados y del mismo lado. Su destruccin conduce a la incoordinacin muscular y trastornos del tono muscular. Existe cierta superposicin en las conexiones terminales de las fibras de ambos tractos. Tracto espinocerebeloso posterior La neurona de primer orden tiene su soma en el ganglio de la raz posterior y su axn sinapta con la segunda neurona en la base del asta posterior de la mdula espinal. Es en este lugar donde las neuronas de segundo orden constituyen el ncleo torcico. Los axones ascienden por la regin posterolateral del cordn lateral ipsilateral y penetran por el pednculo cerebeloso inferior para finalmente alcanzar la corteza cerebelosa. Como el ncleo torcico est presente slo desde el octavo segmento cervical hasta el tercero o cuarto lumbar, los axones que transportan propiocepcin de las regiones lumbar baja y sacra ascienden por el cordn posterior hasta llegar al segmento medular ms inferior que contenga este ncleo. El tracto espinocerebeloso posterior transporta informacin propioceptiva proveniente de los husos musculares, rganos tendinosos y receptores articulares de las extremidades y del tronco referente a tensin tendinosa y movimientos articulares y musculares. Toda esta informacin es integrada por la corteza cerebelosa pan luego coordinar los movimientos y mantener la postura corporal.
Tracto espinocerebeloso anterior El axn de la primera neurona sinapta en el ncleo torcico. La mayora de los axones de la segunda neurona se decusan y ascienden por el cordn lateral contralateral; una pequea cantidad de fibras lo hace por el mismo lado. Luego de ascender por el bulbo raqudeo y puente, las fibras penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa. Es posible que las fibras decusadas de este tracto vuelvan a decusarse dentro del cerebelo. El tracto espinocerebeloso anterior transmite informacin propioceptiva desde husos musculares, rganos tendinosos y articulaciones del tronco y extremidades. Es posible tambin que lleve al cerebelo informacin de la piel y fascia superficial de estas regiones. Tractos del Cordn posterior: Los axones del cordn posterior no provienen de neuronas del asta posterior, sino que son la continuacin directa e ininterrumpida de fibras propioceptivas de la raz posterior homolateral que entran a la mdula espinal a diferentes niveles y que ascienden sin decusarse hasta el bulbo raqudeo. Una vez dentro de la mdula, estas fibras se dividen en ramas ascendentes largas y ramas descendentes cortas que sinaptan con neuronas del asta posterior, interneuronas y neuronas del asta anterior a distintos niveles medulares; se cree que estas conexiones participan en reflejos intersegmentarios. La mayora de las fibras ascendentes continan hacia el bulbo raqudeo sin hacer sinapsis en la mdula espinal. Conforme van entrando, las fibras de niveles inferiores son desplazadas a la lnea media por las que ingresan a niveles ms altos. De esta manera, en el extremo medular superior las fibras de los segmentos sacros se ubican medialmente y las de los segmentos cervicales estn lateralmente. Las fibras de la mitad medial de cada cordn posterior ubicadas entre el tabique intermedio posterior y el tabique mediano posterior forman fascculo gracilis (de Goll). Este tracto est presente a lo largo de toda la mdula y contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos sacros, lumbares y seis ltimos torcicos que llevan impulsos propioceptivos de las extremidades inferiores y la mitad inferior del tronco. Las fibras de la mitad lateral de cada cordn posterior entre el tabique intermedio posterior y el surco lateral posterior constituyen el fascculo cuneatus (de Burdach). Este tracto est presente desde el sexto segmento torcico y contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos cervicales y seis primeros torcicos que llevan impulsos propioceptivos de la parte superior del tronco y del miembro superior. Las fibras de ambos tractos sinaptan con la neurona de segundo orden a nivel del bulbo raqudeo en los ncleos gracilis y cuneatus. Los axones de la neurona de segundo orden (fibras arqueadas internas) se dirigen anteromedialmente y cruzan la lnea media formando la decusacin sensitiva. Luego, las fibras ascienden formando un paquete compacto que cruza el tronco enceflico: el lemnisco medial. Las fibras sinaptan con la neurona de tercer orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Luego de cruzar el brazo posterior de la cpsula interna y la corona radiada, los axones de esta tercera neurona terminan en el giro postcentral de la corteza cerebral (rea somestsica). En esta zona cortical, se interpretan las sensaciones de la mitad contralateral en forma invertida (cabeza en zona inferior , pierna en zona superior) Estos tractos transmiten impulsos de percepcin fina de los estmulos tctiles, incluyendo sensacin tctil con elemento espacial. Su dao provoca que el paciente no precise el sitio del estmulo tctil ya sea de tipo nico o doble simultneo. Adems, gracias a los impulsos propioceptivos transmitidos por estos tractos es posible reconocer conscientemente sensaciones vibratorias, movimientos activos o pasivos y la posicin de las partes del cuerpo aunque no se les haya visto. Si se destruyen los tractos de la columna blanca posterior, sera imposible determinar en qu posicin estn los pies o los dedos a menos que los vea, y se pierde la sensacin de movimiento y posicin de los miembros inferiores. Si se les pide a estos pacientes que junten sus pies, so observa en ellos un movimiento de tambaleo. Algunas fibras de segundo orden de aquellas neuronas del fascculo cuneatus que se originan en los segmentos cervicales y torcicos bajos penetran al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior ipsilateral. Esta va es el denominado tracto cuneocerebelar y sus fibras constituyen las fibras arqueadas externas posteriores. Estas fibras concluyen en las porciones cerebelosas relacionadas con las extremidades superiores. El tracto cuneocerebelar lleva informacin propioceptiva de los msculos y articulaciones del territorio cervical al cerebelo. EXTEROCEPCIN Se relaciona con las sensaciones de calor, fro, dolor y forma gruesa de sensacin tctil. La sustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepcin de impulsos dolorosos a travs de fibras amielnicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer) ubicado entre el vrtice del asta posterior y la superficie de la mdula espinal cercano a las races posteriores. Todas las clulas de la columna gris posterior que reciben impulsos exteroceptivos originan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al lado opuesto, en donde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalmicos lateral y anterior. Tracto espinotalmico lateral Las sensaciones de dolor y temperatura captadas por las terminaciones nerviosas libres de la piel son llevadas a la mdula espinal a travs dedos tipos de fibras: (1) fibras de conduccin lenta de tipo C (2) fibras de conduccin rpida de tipo delta A. Las fibras de conduccin rpida se encargan de dar la alerta ante un estmulo de dolor agudo. Las fibras de conduccin lenta son las responsables del prolongado dolor de las quemaduras. Por otra parte, las sensaciones trmicas tambin son transmitidas tanto por fibras de tipo C y A delta. Los axones que transportan informacin termalgsica penetran en la zona posterior de la mdula proyectndose como fibras ascendentes, dos a tres segmentos medulares formando el tracto posterolateral. Estas fibras de la neurona de primer orden terminan sinaptando en neuronas de la sustancia gelatinosa de las astas posteriores. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis de las fibras de tipo C es la sustancia P. Este neuropptido se fabrica con lentitud en las sinapsis y adems se degrada lentamente. Por ello, es posible que su concentracin en la sinapsis aumente considerablemente al menos durante unos segundos luego de haber comenzado la estimulacin dolorosa. Una vez finalizada la sensacin de dolor, la sustancia P persiste durante algunos segundos o incluso minutos. Esto podra explicar el aumento progresivo de la intensidad del dolor lento crnico con el pasar del tiempo y la persistencia del dolor aunque ya haya cesado el estmulo que lo causa. Las fibras de segundo orden se decusan a travs de las comisuras blanca anterior y terminan constituyendo el tracto espinotalmico lateral en la porcin anterior de la columna blanca lateral, medialmente al tracto espinocerebeloso anterior. Las nuevas fibras que se incorporan al tracto lo hacen por su aspecto posteromedial, lo que trae consigo que en la regin medular cervical las fibras sacrococcgeas se ubica anterolateralmente y las fibras de segmentos cervicales posteromedialmente. Conforme asciende, el tracto se hace ms lateral hasta quedar muy cerca de la superficie medular en la regin cervical. La cordotoma interrumpe este tracto bilateralmente eliminando los impulsos dolorosos de la mitad opuesta del cuerpo por debajo del nivel del corte,. Este procedimiento quirrgico se ha utilizado para abolir el dolor intratable. En el bulbo raqudeo, este tracto se ubica muy cercano a la superficie entre el ncleo olivar inferior y el ncleo del tracto espinal del trigmino. Se relaciona ntimamente con el tracto espinotalmico anterior originando as el lemnisco espinal. El axn de la neurona de segundo orden prosigue ascendiendo por la regin posterior del puente y por el tegmento mesenceflico hasta sinaptar con la neurona de tercer orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que en esta estructura se interpreten algunas sensaciones de dolor y temperatura y que comience la respuesta emocional ante ellos. Las fibras de tercer orden ascienden a travs del brazo posterior de la cpsula interna y luego por la corona radiada hasta alcanzar el rea somestsica (giro postcentral de la corteza cerebral). En esta regin, la mitad contralateral del cuerpo se representa de forma invertida. La informacin es interpretada conscientemente y posteriormente es enviada al rea de asociacin parietal y al rea motora de la corteza cerebral. El tracto espinotalmico lateral presenta una organizacin somatotpica. Esta se pone de manifiesto ante la presencia de un tumor extramedular, por ejemplo: la presin del tumor sobre la cara lateral de la mdula espinal cervical puede interrumpir las fibras de dolor y temperatura de la regin sacra contralateral y, conforme crece el tumor, se comprometen las regiones lumbar, torcica y cervical. Las sensaciones iniciales de dolor punzante y agudo suelen terminar en el rea somestsica tal como se ha descrito en el prrafo anterior. Sin embargo, se ha demostrado que las fibras que transmiten sensaciones de dolor por quemaduras sinaptan en la formacin reticular para estimular a gran parte del sistema nervioso. A pesar de que la localizacin del sitio de la lesin es poco precisa, la respuesta generalizada que se provoca acta como un aviso urgente al organismo. Que cada persona pueda responder al dolor de distinta manera es debido a que este tipo de sensaciones depende en gran medida de una capacidad enceflica de controlar el grado de seales dolorosas de entrada mediante la activacin de un complicado sistema de control del dolor denominado sistema de analgesia. Este complejo bloquea o reduce considerablemente sensaciones de dolor, ya sea del tipo agudo o quemante. El sistema de analgesia consta de tres componentes fundamentales: (1) sustancia gris periacueductal del mesencfalo y la parte superior del puente que rodea el acueducto cerebral (2) regin periventricular del diencfalo (3) los ncleos de la lnea media del tronco enceflico (4) algunas fibras del tracto reticuloespinal que sinaptan con clulas relacionadas con sensacin de dolor en las astas posteriores de la mdula espinal y que forman un complejo inhibidor. Es posible que mediante estas vas de comunicacin el sistema analgsico suprima las sensaciones de dolor. Se ha demostrado la existencia de sustancias neurotransmisoras que estn relacionadas con el sistema de analgesia y que se encargan de inhibir la liberacin de sustancia P a nivel de las astas posteriores: se trata de las endorfinas y encefalinas. Se piensa que en el lugar donde las fibras de dolor penetran al SNC puede ocurrir una inhibicin por parte de fibras aferentes mielnicas que llevan impulsos de tacto y presin que han sido sobreestimuladas. Los excesivos impulsos de sensacin no dolorosa de tacto cierran la puerta al dolor, por otra parte, el cese de la sobreestimulacin abre la puerta al dolor. Esta es la denominada teora de la compuerta (The Gate Theory), que explicara en parte el cese del dolor con terapias de masaje, aplicacin de luz o ultrasonido, acupuntura u otras tcnicas. Es posible que mientras el dolor se inhiba de esta manera, el sistema de analgesia se encuentre activamente secretando encefalinas y endorfinas en las astas posteriores y contribuya al control del dolor. Tracto espinotalmico anterior Al igual que en el tracto espinotalmico lateral, los axones que provienen de las races posteriores penetran a las astas posteriores y se dividen en ramas ascendentes que viajan uno o dos segmentos medulares para formar parte del tracto posterolateral. Es posible que estas fibras sinapten con clulas de la sustancia gelatinosa. La neurona de segundo orden cruza la lnea media a travs de la comisura blanca anterior de varios segmentos hasta la columna blanca lateral del lado opuesto. Las fibras que se adhieren al tracto lo hacen por su aspecto medial, y es por ello que en los segmentos medulares superiores las fibras ubicadas lateralmente llevan impulsos de segmentos sacros y las ms mediales son fibras provenientes de segmentos cervicales. En el bulbo raqudeo, los tractos espinotalmico anterior y lateral y el tracto espinotectal ascienden asociados en una coleccin de fibras denominadas lemnisco espinal, ubicadas posteriormente al ncleo olivar e ntimamente relacionadas al lemnisco medial. En cl puente, el lemnisco espinal asciende por la regin posterior para luego atravesar el tegmento del mesencfalo. La neurona de tercer orden del tracto espinotalmico anterior tiene su soma en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que aqu se interpreten algunas sensaciones de tacto y presin. Los axones de esta tercera neurona prosiguen por la cpsula interna y la corona radiada hasta el rea somestsica de la corteza parietal (giro postcentral). All se representa, de forma invertida, la mitad contralateral del cuerpo El tracto espinotalmico anterior transmite impulsos de presin y sensacin tctil no referidos a discriminacin espacial. La lesin de los tractos espinotalmicos de un lado provoca la prdida de la sensibilidad del lado opuesto del cuerpo por debajo del nivel de la lesin. La destruccin de la comisura blanca anterior provoca la prdida de los impulsos exteroceptivos de ambos lados y provoca la prdida de las sensaciones de temperatura y dolor bilateralmente a nivel de la lesin. El tacto no se afecta ya que tambin es transmitido por los tractos del cordn posterior. Un ejemplo de este tipo de lesin es la siringomielia. Tracto espinotectal Los tractos espinotalmicos ascienden por el tallo cerebral hasta el tlamo, pero a nivel del mesencfalo muchas fibras abandonan los tractos y sinaptan con neuronas del colculo superior. Estas fibras constituyen el tracto espinotectal. Se cree que esta va que se relaciona con actividades reflejas mesenceflicas (reflejos espinovisuales y los movimientos de ojos y cabeza hacia la fuente de estimulacin). El tracto espinotectal es indistinguible de los espinotalmicos en la mdula espinal Tracto espinorreticular Las fibras de la neurona de primer orden penetran por la raz posterior y sinaptan con neuronas de la sustancia gris de la mdula espinal que no se han precisado. Los axones de estas neuronas ascienden homolateralmente por el cordn lateral constituyendo el tracto espinorreticular entremezcladas con las fibras del tracto espinotalmico lateral. Terminan sinaptando con neuronas de la formacin reticular del tronco enceflico. Este tracto juega un papel importante en los niveles de conciencia del individuo. Tracto espino-olivar Las fibras de la neurona de primer orden penetran por las races posteriores y sinaptan con neuronas an no identificadas de la sustancia gris de la mdula espinal. Los axones de estas neuronas constituyen el tracto espino-olivar justo en el lmite entre los cordones anterior y lateral. Estas fibras terminan sinaptando con el ncleo olivar inferior del bulbo raqudeo; los axones de las neuronas de este ncleo se decusan en la lnea media y luego penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. Este tracto transmite impulsos cutneos y propioceptivos hacia el cerebelo. Vas viscerales El dolor visceral es un tipo de dolor perifrico proveniente de las vsceras toracoabdominales que se localiza sobre los tejidos que recubren el rgano que lo origina, en especial sobre la piel del trax y del abdomen, o a una distancia prxima al sitio donde se produce. Esto ltimo es lo que se designa como dolor referido o heterotpico, ya que se refiere de una vscera que lo produce a una regin parietal prxima en conexin fisiolgica con ella. En realidad, el dolor referir al dermatoma que origin el rgano en el desarrollo embrionario (regla de los dermatomas). Por ejemplo, el dolor cardaco es referido a la porcin anterior del brazo izquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazn y el brazo tienen el mismo origen segmentario. El dolor proveniente de las vsceras toracoabdominales se ha constituido en un elemento importante en el establecimiento del diagnstico de las patologas que afectan a estos rganos. A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas rara vez es intenso, pero si se provoca una estimulacin difusa de los receptores de dolor en una extensa rea de la vscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, por ejemplo. Los dolores viscerales suelen ser causados por distensin excesiva, espasmos de la musculatura lisa de una vscera hueca, dao qumico o isquemia y son transmitidos hasta la mdula espinal por neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raz posterior. La dendrita de estas neuronas contacta en la vscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parle, el axn penetra por la raz posterior y sinapta con neuronas del asta lateral. Las fibras provenientes de estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalmicos, posiblemente a travs del tracto espinorreticular, hasta contactar con el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Posiblemente, de aqu los axones se dirigen al rea somestsica de la corteza cerebral. Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras de tipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la mdula espinal junto a las fibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden de las astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosas sean conducidas por algunas de estas neuronas en comn para ambas vas y que el paciente sienta como si el dolor de la vscera se estuviese produciendo en una determinada regin de la piel. B. TRACTOS DESCENDENTES LARGOS Existen diferentes niveles funcionales enceflicos que son capaces de influir en la actividad de las neuronas motoras inferiores de la mdula espinal. El sistema piramidal (tractos corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal, tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles. Tractos corticoespinales o piramidales Son los tractos motores ms importantes de la mdula espinal, ya que conducen impulsos que Inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta va eferente agrega rapidez y agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente acta en la realizacin de movimientos rpidos y hbiles; es posible que los movimientos voluntarios ms simples estn mediados por otros tractos descendentes. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales se denominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las clulas piramidales de la capa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son las siguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la corteza motora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giro postcentral. Este ltimo origen no controla la actividad motora precisamente, sino que enva impulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas. Desde la corteza, alrededor de un milln de fibras pasa a formar parte de la corona radiada para luego penetrar en el brazo posterior de la cpsula interna. En este sitio, las fibras correspondientes a las regiones faciales estn cercanas a la rodilla (genu) y las extremidades inferiores se sitan en un aspecto ms posterior de la cpsula interna Las fibras continan su camino constituyendo las 3/5 partes de la porcin media de cada pie del pednculo cerebral. Las fibras correspondientes a la regin cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidades inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto en varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raqudeo, las fibras vuelen a reagruparse para constituir las pirmides en la porcin anterior de esta regin. En la unin bulbomedular, las fibras se decusan parcialmente (decusacin de las pirmides): La mayora de las fibras (90%) pasan al lado opuesto y descienden en el cordn lateral como el tracto corticoespinal lateral, mientras una pequea proporcin no se decusa y desciende en el cordn anterior del mismo lado como el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por la mdula, se hacen progresivamente ms delgados debido a que sus fibras van haciendo conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o indirectamente a travs de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no se decusan a nivel bulbar, s lo hacen a travs de la comisura blanca anterior en los segmentos cervicales y torcicos superiores para as alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras del tracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores de todos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relaciona funcionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histolgicos experimentales han demostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con las motoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativas frente a una valoracin clnica. La mayora de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es sta la que se comunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentes amplificando as la respuesta; slo las fibras corticoespinales ms gruesas son las que sinaptan directamente con las motoneuronas del asta anterior. Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y que ascienden para inhibir la funcin de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes. Otras ramas sinaptan con los ncleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con la funcin de mantener cierto flujo de informacin acerca de la actividad de la corteza motora. Estas regiones subcorticales podran ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronas motoras inferiores a travs de otras vas descendentes. Se sabe tambin de un componente cortico nuclear que se dirige al tronco enceflico para contactar con los ncleos de los pares craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII. SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL Se ocupa el trmino de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentes que no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los msculos estriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las reas motoras corticales con las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. Actualmente se ha abandonado la idea de un sistema piramidal y otro extrapiramidal ya que es muy bien conocida la estrecha relacin funcional entre ambos. TRACTOS CORTICORRUBRAL Y RUBROESPINAL Ambos forman la va corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la corteza premotora (rea 6) y termina en el ncleo rojo (mesencfalo). Las fibras del tracto rubroespinal se originan en la porcin magnocelular del ncleo rojo y transmiten impulsos provenientes de: (1) el mismo ncleo rojo (2) cerebelo (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la misma altura del ncleo rojo y continan por el tronco enceflico hasta el cordn lateral de la mdula espinal, anterolateralmente al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con las interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante va indirecta por la cual el cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma, facilitando la actividad de los msculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. A medida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relacin inversamente proporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme los tractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otra muestra ms de la proscencefalizacin de las funciones, en donde los niveles funcionales superiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica por qu en el hombre el tracto rubroespinal es pequeo y relativamente insignificante. Tracto vestibuloespinal Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordn anterior de la mdula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en mayora homolaterales, se originan en el ncleo vestibular lateral del bulbo raqudeo, el cual recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a travs del nervio vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este tracto, el odo interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir a los flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). Adems, interviene en los ajustes posturales del cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza.
Tracto Tectoespinal Este tracto es mero remanente de una va que controlaba las motoneuronas inferiores desde los centros de reflejos visuales mesenceflicos. Sus fibras se originan en el colculo superior del mesencfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco enceflico en una regin cercana al fascculo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a travs del cordn anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura mediana anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicales superiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos en respuesta a estmulos visuales. Tractos Corticorreticular y Reticuloespinales Los tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la va corticorreticuloespinal. Las fibras corticorreticulares se originan en el rea premotora de la corteza cerebral (rea 6), descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los ncleos reticulares del puente y bulbo raqudeo. Los tractos reticuloespinales son importantes vas que llevan impulsos desde el mesencfalo y rombencfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos grupos de ncleos reticulares de la formacin reticular del tronco enceflico. - Los axones de los ncleos reticulares del puente descienden por el cordn anterior homolateral de la mdula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino. - Los axones del ncleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordn lateral formando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar. Gracias a su capacidad de inhibir o excitar las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columna gris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones (1) control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario (2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (3) regulacin de los movimientos respiratorios (4) midriasis (dilatacin pupilar) y horripilacin. Debido a su ubicacin topogrficamente mal definida, ha sido imposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones. Fascculo Longitudinal Medial (FLM) Es un fascculo mixto de fibras ubicadas en el tronco enceflico y mdula espinal. Tiene un componente ascendente y descendente. Este ltimo va desde el mesencfalo a la mdula espinal, interrelaciona los ncleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio. Tracto Olivoespinal Las fibras de este tracto se originan en el ncleo olivar inferior y descienden por el cordn lateral de la mdula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneurona inferior. Slo est presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autores refutan su existencia.