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Formas curiosas de
reproduccin animal
La partenognesis
Anala Lanteri
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata
Viviana Confalonieri
Marcela Rodriguero
Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, UBA
Hace poco ms de una dcada una noticia cientfca
conmova al mundo: la clonacin de un mamfero. Sin
embargo, la capacidad de producir una progenie idntica a
la madre, en ausencia de fertilizacin, es muy frecuente en
el reino vegetal y en un gran nmero de especies animales.
Ello se logra por el mecanismo reproductivo denominado
partenognesis.
Qu es la partenognesis?
La gran mayora de los animales se reproduce sexual-
mente, de modo que el desarrollo del huevo se inicia luego
de que el vulo es fertilizado por un espermatozoide. Sin
embargo, en el 1% de las especies del planeta los huevos
pueden desarrollarse sin que haya ocurrido una previa fer-
tilizacin o fusin de los ncleos de las gametas femenina
y masculina. Este tipo de reproduccin se denomina parte-
nognesis, del griego parthenos, virgen, y gnesis, generacin.
La partenognesis es particularmente frecuente entre
las especies vegetales (con excepcin de las gimnosper-
mas o conferas). Adems, ha sido comprobada en alrede-
dor de ochenta vertebrados de sangre fra, como algunos
peces (Poeciliidae), anbios (Anura, Urodela), reptiles (lagar-
tos de las familia Gekkonidae y Teiidae, entre otras), y en
numerosos grupos de invertebrados como gusanos pla-
nos y cilndricos (platelmintos y nemtodos), caracoles
(gastrpodos), lombrices de tierra (Oligoquetos lumbricidae),
bichos bolita (crustceos Isopoda) e insectos de los rdenes
Lepidoptera (polillas), Diptera (moscas, mosquitos y jejenes)
y Coleoptera (gorgojos y taladrillos). La familia de animales
con mayor nmero de especies partenogenticas es Curcu-
lionidae, la cual incluye a gorgojos, picudos y taladrillos.
Las especies partenogenticas de vertebrados, como
algunos lagartos de la familia Gekkonidae (gura 1) pre-
Figura 1. Heteronotia binoei, especie de lagarto de la familia Gekkonidae de Australia,
que presenta poblaciones partenogenticas con un amplio rango geogrco y
poblaciones bisexuales de distribucin ms restringida.
Partenognesis aPomctica (aPomixis)
Se suprime la divisin reduccional de la meiosis y solo tiene
lugar una divisin de maduracin similar a una mitosis, que da
por resultado una gameta femenina con un nmero cromosmico
igual al de las clulas somticas (2n). Como no existe
recombinacin por crossing-over (intercambio de segmentos
entre cromtides hermanas), los descendientes de hembras
apomcticas son clones de sus madres. Los gorgojos exhiben este
tipo de partenognesis.
Partenognesis automctica (automixis)
Ocurre una meiosis normal, de modo que la gametognesis da
por resultado cuatro ncleos haploides, y uno de ellos (normalmente
el ovocito) se fusiona con un cuerpo polar, restituyndose as el
nmero diploide en la descendencia. La principal diferencia entre
reproduccin sexual y automixis es que en la primera hay fertilizacin
por un espermatozoide (anfmixis) y en la segunda se produce una
autofecundacin (automixis). Este tipo de partenognesis se ha
observado en bichos palos, moscas blancas y polillas.
PARTENOGNESIS APOMCTICA Y AUTOMCTICA
Ovogonia (2n)
1 divisin
meiosis
2 divisin
meiosis
vulo y cuerpos
polares (n)
X
Automixis
Hembra diploide
PARTENOGNESIS AUTOMCTICA
Ovogonia (2n)
Meiosis aborta = mitosis
Gametas femeninas (2n)
Apomixis
Hembras diploides
PARTENOGNESIS APOMCTICA
Figura 2. Esquema que ilustra la gametognesis en organismos con partenognesis automctica (con meiosis y autofecundacin entre vulo y un cuerpo polar) y
apomctica (sin meiosis, con gametas femeninas diploides, capaces de producir hembras que son clones de sus madres).
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ARTCULO
sentan poblaciones conformadas exclusivamente por
hembras que producen descendientes genticamente
idnticos a ellas, mecanismo conocido como reproduc-
cin clonal. El trmino clonacin (del griego klon, retoo)
hace referencia a la obtencin de uno o varios individuos
genticamente idnticos a la clula que les dio origen.
En la ltima dcada del siglo XX dicho trmino alcanz
gran difusin en los medios cientco-acadmicos y en
la prensa, debido a la obtencin del primer clon de un
mamfero, la oveja Dolly, a partir de una clula diferen-
ciada (CIENCIA HOY, 7 (39): 20-22, 1997). Por eso en
la actualidad se habla de clonacin articial, con nes
reproductivos o teraputicos, en contraposicin con la
clonacin natural o partenognesis.
La reproduccin clonal incluye otras dos variantes,
la hibridognesis y la pseudogamia, en las cuales es ne-
cesaria la participacin de los machos de la misma es-
pecie o de una especie emparentada y simptrida (que
habita en la misma rea). En la hibridognesis hay fu-
sin entre el ovocito haploide y el ncleo espermtico
de dichas especies, pero los cromosomas masculinos
son removidos y solo el complemento cromosmico
femenino se transmite a la clula huevo. En la pseudo-
gamia o ginognesis no hay fertilizacin, pero es pre-
ciso que el espermatozoide de la especie donante active
la divisin del huevo. Estas especies, entre las que se
citan varios peces de la familia Poeciliidae y taladrillos del
gnero Ips, pueden presentar reproduccin bisexual en
la siguiente generacin.
En los invertebrados, y particularmente en los insec-
tos, las progenitoras partenogenticas pueden originar
solo hembras (partenognesis telitquica), solo machos (parteno-
gnesis arrenotquica) o individuos de ambos sexos (partenogne-
sis antquica). La partenognesis telitquica es la ms co-
mn y puede ser apomctica o automctica, dependiendo
de la presencia o ausencia de meiosis (divisin celular
que permite obtener gametas con la mitad del nmero
cromosmico que las clulas somticas) (recuadro I y -
gura 2).
La abeja melfera y numerosas avispas de la serie pa-
rastica de los himenpteros presentan un sistema re-
productivo haplo-diploide, en que coexisten la repro-
duccin bisexual y la partenognesis (gura 3). A partir
de huevos no fecundados se originan machos haploides
(znganos) por partenognesis arrenotquica y a par-
tir de huevos fecundados se originan hembras diploides
(obreras y reina).
Las pulgas de agua, pequeos crustceos acuticos
comnmente empleados como alimento de peces (-
gura 4), exhiben una partenognesis cclica en la cual
las formas partenogenticas aparecen cuando las con-
diciones del ambiente son favorables. En invierno las
hembras se reproducen sexualmente y realizan puestas
de huevos grandes, ricos en vitelo (sustancia de reser-
va), que se desarrollan lentamente. Pero en verano las
puestas incluyen numerosos huevos de tamao peque-
o y vitelo escaso, que se desarrollan rpidamente sin
que medie fertilizacin. Este mecanismo evita que los
huevos se desequen con el calor y los adultos alcancen
su mayor expansin poblacional durante la estacin
ms favorable.
Los pulgones (dos) y las avispas productoras de
agallas (cinipoideos) exhiben una partenognesis cclica
bastante complicada en que las hembras partenogenti-
cas maniestan un pronunciado polimorsmo y habitan
en distintos ambientes y/o plantas hospedadoras. Por
ejemplo, el do del Hemisferio Norte Sacchiphantes viri-
dis presenta un ciclo alternante de generaciones sexuales
y partenogenticas entre dos especies de conferas. Los
huevos fertilizados son puestos en abetos y dan origen
a hembras partenogenticas, cuya progenie es alada y
migra hacia los alerces. En ese hospedador los dos
producen varias generaciones partenogenticas y, al ao
siguiente, la ltima generacin migra nuevamente hacia
los abetos, donde nacen individuos que se reproducen
sexualmente y completan el ciclo. Por otra parte, dos es-
pecies estrictamente partenogenticas habran derivado
del do S. viridis: S. habietis, cuyos hospedadores son los
abetos, y S. segregis, cuyo nico hospedador es el alerce. En
ambas especies la generacin sexual se suprimi com-
pletamente. Los estudios realizados sugieren, adems,
que la alternancia de generaciones sexuales y asexuales
en dos estara inuenciada por factores del ambiente,
pues en regiones de clima templado los ciclos alternan-
tes son ms comunes que en zonas prximas a los polos
o el ecuador.
vulo Espermatozoide
PARTENOGNESIS
ARRENOTQUICA
REPRODUCCIN SEXUAL
Huevo (2 n) Huevo (n)
Hembra Macho
X
SISTEMA HAPLO-DIPLOIDE
Figura 3. Esquema que ilustra la reproduccin en organismos haplo-diploides, como las
abejas melferas y otros insectos del orden Hymenoptera, en que por reproduccin sexual
se obtienen hembras (obreras y reina) y por partenognesis arrenotquica se obtienen
machos (znganos).
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Asexuales antiguos y la paradoja
del sexo
Estudios logenticos tendientes a reconstruir la his-
toria evolutiva de distintos grupos de organismos sea-
lan que la partenognesis habra surgido muchas veces
independientemente en el rbol de la vida (vase Cladis-
mo y diversidad biolgica, CIENCIA HOY, 4 (21): 26-34,
1992). Asimismo, en cada uno de los grupos taxonmi-
cos que presenta este tipo de reproduccin, las especies
partenogenticas son linajes derivados (ms recientes en
trminos evolutivos), con respecto a sus probables ante-
cesores con reproduccin sexual.
Existen sin embargo algunos grupos de eucariotas de
rango superior conformados enteramente por especies
partenogenticas a los que se conoce como asexuales anti-
guos, ya que habran vivido sin sexo por millones de aos.
Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de los rotfe-
ros bdelloideos (gura 5), animales microscpicos que
habitan en ros, estanques y otros ambientes hmedos,
entre los cuales no se conocen los machos. Datos mole-
culares de secuencias de ADN (vase ADN: una molcula
maravillosa, CIENCIA HOY, 2 (8): 28-35, 1990; El ADN
del pasado: estudio del material gentico de las momias
y los fsiles, CIENCIA HOY, 11 (64): 45-55) y del registro
fsil sealan que habran vivido sin reproduccin sexual
por unos 35 millones de aos.
Los asexuales antiguos han recibido el curioso apelativo
de asexuales escandalosos, por la idea generalizada entre los
cientcos respecto de que las especies con parteno-
gnesis apomctica o clonal son lneas evolutivamente
muertas y estn condenadas a la extincin (vase Vida
en extincin, CIENCIA HOY, 2 (10): 26-35, 1990), pues
carecen de los mecanismos generadores de variabilidad
gentica asociados a la meiosis. Sin embargo, estas ideas
estn siendo refutadas por los estudios moleculares,
que dan cuenta de una considerable variabilidad gen-
tica en muchas especies clonales, tanto de vertebrados
como de invertebrados, y sugieren que estas criaturas
habran sido capaces de originar especies diferentes
(vase La variabilidad gentica y la conservacin de
poblaciones naturales, CIENCIA HOY 6 (27): 14-20). Por
acumulacin de mutaciones raras (cambios aleatorios
en las secuencias de bases del ADN), dichas especies
incrementaran la variabilidad a largo plazo, en contra-
posicin con las especies automcticas (con partenogne-
sis meitica), cuyo nmero cromosmico diploide se
restaura por la fusin del ovocito con un cuerpo polar,
impidiendo que aumente la heterocigosis y ocasionan-
do una gran prdida de variabilidad gentica en cada
episodio reproductivo.
Figura 4. Daphnia pulex (pulga de agua), especie de crustceo de agua
dulce empleada frecuentemente como alimento de peces en acuario.
Presenta una partenognesis cclica, en la cual las formas partenogenticas
aparecen cuando las condiciones del ambiente son favorables.
Figura 5. Rotfero de la familia Bdelloidae visto al microscopio electrnico.
Estos animales acuticos, microscpicos, habran evolucionado en ausencia
de reproduccin sexual durante unos 35 millones de aos (asexuales
antiguos) y se habran diversicado por la acumulacin de mutaciones y la
accin de la seleccin divergente.
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ARTCULO
Por otra parte, investigaciones recientes en varias es-
pecies de invertebrados que se crean exclusivamente
partenogenticas han demostrado que algunas de ellas
presentan sexo espordico, dado que bajo ciertas con-
diciones aparecen machos en sus poblaciones. Este in-
tercambio ocasional entre los genomas de machos y de
hembras sera suciente para reducir signicativamente
los perjuicios ocasionados por la asexualidad y posibi-
litara la persistencia de las especies partenogenticas a
corto y largo plazo.
Ahora bien, si las especies partenogenticas no son
lneas evolutivamente muertas y la reproduccin clonal
les conere una serie de ventajas sobre las especies de
reproduccin sexual, por qu la mayora de las especies
animales se reproduce sexualmente? Esta pregunta con-
duce a una paradoja an no resuelta que se conoce como
la paradoja del sexo (Maynard Smith, 1978).
En efecto, las especies clonales tienen la posibilidad
de colonizar nuevos ambientes a partir de una sola hem-
bra, que no necesita del encuentro con el sexo opues-
to para poder procrear, y que adems tendra un mayor
potencial bitico. Se habla entonces de un doble costo
del sexo, pues en la reproduccin sexual se debe invertir
energa en la bsqueda de la pareja y el apareamiento,
as como tambin en la produccin de estructuras repro-
ductivas (por ejemplo, las ores en las plantas). Duran-
te la poca de apareamiento los animales tienen menor
capacidad de conseguir recursos y de evadir a los de-
predadores, la cpula implica riesgos de adquirir ciertas
enfermedades y la mezcla aleatoria de genes (durante la
meiosis y con los del sexo opuesto en la anmixis) po-
dra determinar la prdida de las combinaciones gnicas
que les han permitido sobrevivir exitosamente durante
muchas generaciones.
Con todos estos costos es difcil entender por qu
prevalece el sexo y por qu la paradoja del sexo no se ha
resuelto denitivamente. Sin embargo, la mayora de los
bilogos evolutivos concuerda en que la reproduccin
sexual favorece el surgimiento de mutaciones benecio-
sas por recombinacin y determina un aumento de la
variabilidad gentica y de la eciencia de la seleccin
natural, posibilitando la adaptacin de los organismos
frente a los cambios ambientales. De ah su prevalencia
sobre cualquier tipo de reproduccin asexual.
Origen de la partenognesis
A pesar de que se conocen muchas especies parteno-
genticas, poco se sabe acerca de los mecanismos que
han originado este tipo de reproduccin. En el reino ani-
mal se han propuesto cuatro mecanismos bsicos que
determinaran la transicin a la asexualidad: partenog-
nesis espontnea (por mutacin), por hibridacin, con-
tagiosa e infecciosa (recuadro II y gura 6). Asimismo,
PARTENOGNESIS ESPONTNEA
Los linajes partenogenticos surgiran por mutaciones
producidas en genes que intervienen en la sexualidad, la
meiosis o los niveles hormonales.
PARTENOGNESIS POR HIBRIDACIN
En los hbridos resultantes del cruzamiento entre dos
especies de reproduccin sexual, la meiosis podra estar
impedida y ello conducira a una prdida de la sexualidad.
PARTENOGNESIS CONTAGIOSA
Los genes que determinan la asexualidad se transmitiran
de manera contagiosa, por hibridacin entre hembras
partenogenticas preexistentes (que adquirieron
previamente dichos genes) y machos de la misma especie u
otra cercanamente relacionada, de reproduccin sexual.
PARTENOGNESIS INFECCIOSA
El origen de los linajes partenogenticos se debera a
la infeccin por diversos microorganismos de herencia
materna, como la bacteria Wolbachia.
TIPOS DE PARTENOGNESIS
SEGN SU ORIGEN
Figura 6. Esquema que ilustra las hiptesis ms comunes para
explicar el origen de la partenognesis en animales: espontneo,
hbrido, contagioso e infeccioso. Modicado de Simon et al. (2003).
ORIGEN ESPONTNEO
Mutacin
Lnea sexual Lnea clonal
ORIGEN INFECCIOSO
Microorganismo que induce clonalidad
Lnea sexual Lnea clonal
ORIGEN HBRIDO
Hbrido clonal X
Especie parental B
Especie parental A
ORIGEN CONTAGIOSO
sexo Lnea sexual Lnea sexual
Lnea clonal
Nuevas lneas
clonales
Flujo gnico
mediado por machos
Reproduccin clonal
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en cada grupo animal la partenognesis adquiere rasgos
particulares. Por ejemplo, en insectos se halla frecuente-
mente correlacionada con la atroa completa o parcial
de las alas, de modo que las especies partenogenticas
presentan vagilidad (capacidad de movimiento por medios
propios) escasa o nula en el estado adulto. La ausencia de
alas constituye una desventaja para los insectos de repro-
duccin sexual que deben trasladarse para el encuentro
con el sexo opuesto, pero no afecta a las formas parte-
nogenticas, donde la disminucin en la capacidad de
vuelo estara correlacionada con una mayor fecundidad
e incrementara el potencial de dispersin pasiva a travs
de las formas inmaduras (huevos, larvas o pupas).
La correlacin entre partenognesis y ausencia de alas
se observa en muchos insectos de vida parsita, como
piojos y pulgas, y en algunas especies de vida libre que
habitan en ambientes donde el costo energtico del
vuelo es alto, por ejemplo en estepas, desiertos, costas
ocenicas o zonas de alta montaa. En ambientes con
una mayor complejidad bitica, como los bosques y las
selvas, existe una menor proporcin de insectos pteros
y la partenognesis es menos frecuente.
Otra caracterstica comnmente asociada con la par-
tenognesis es la poliploda, denida como el aumento
de la dotacin cromosmica completa de un organismo, de
tal suerte que sus clulas somticas tienen tres o ms jue-
gos de cromosomas. Dado que las hembras poliploides
producen generalmente gametas inviables, pues la meio-
sis da lugar a un nmero irregular de cromosomas en
cada ncleo, la partenognesis se convierte en la nica
forma de escapar de la esterilidad.
Para explicar el origen de la poliploida se han pro-
puesto dos hiptesis principales. La hiptesis de hibri-
dacin plantea que algunas hembras que habran adqui-
rido la capacidad de producir ovocitos con un nmero
2n de cromosomas seran fecundadas ocasionalmente
por machos normales (esperma n), originndose as una
progenie triploide de origen hbrido. Niveles mayores de
ploida se obtendran como consecuencia de sucesivas
hibridaciones, como ocurre en vertebrados partenoge-
nticos. Segn la hiptesis de segregacin, bajo los efec-
tos de las bajas temperaturas u otras variables ambien-
tales algunas hembras podran adquirir la capacidad de
originar una progenie con distintos grados de ploida,
debido a la formacin de diferentes placas metafsicas
durante la divisin celular.
El descubrimiento de la bacteria endosimbionte Wol-
bachia pipientis (Rickettsiales) infectando numerosas espe-
cies de artrpodos y nemtodos abri una nueva posibi-
lidad en el estudio del origen de la asexualidad en estos
organismos: la partenognesis infecciosa.
Wolbachia (gura 7), como se la conoce en la litera-
tura especializada, se transmite principalmente por va
materna (de madres a hijas mediante las clulas repro-
ductivas) y tambin por transferencia horizontal (entre
especies no relacionadas logenticamente que viven en
ambientes similares), y sera responsable del origen de
partenognesis telitquica y de otras alteraciones repro-
ductivas en artrpodos. La bacteria emplea una estrate-
gia egosta al utilizar a sus hospedadores para su propia
expansin, y de este modo ha llegado a infectar al 75%
de los insectos, al 45% de los arcnidos y al 35% de los
ispodos terrestres (bichos bolita), infeccin que alcan-
za el nivel de pandemia.
La induccin de partenognesis por Wolbachia fue
demostrada para himenpteros parasitoides (pequeas
avispas cuyas hembras depositan huevos en otros insec-
tos o araas, desarrollndose a expensas de sus hospeda-
dores), con sistemas haplo-diploides (hembras diploides
y machos haploides). Las hembras infectadas producen
una progenie enteramente diploide de hijas que se re-
producen por partenognesis telitquica, pero si la
infeccin se cura con antibiticos, las hembras sanas
vuelven a producir machos por arrenotoquia.
En especies de insectos diplo-diploides (hembras y
machos diploides) el efecto de Wolbachia es an poco co-
nocido. Podra estar involucrada en el origen de la par-
tenognesis telitquica o en el surgimiento de hembras
funcionales a partir de individuos genticamente mascu-
linos, ocasionar una matanza de la progenie masculina
o inducir incompatibilidad citoplsmica, fenmeno que
resulta en la mortalidad de los embriones surgidos a par-
tir de determinados cruzamientos.
Figura 7. Clula animal con bacterias pertenecientes al endosimbionte Wolbachia
pipientis (Rickettsiales). Esta bacteria infecta a numerosos insectos con partenognesis
telitquica.
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ARTCULO
Distribucin de la partenognesis
Las especies bisexuales y sus anes partenogneticas,
o los linajes bisexuales y partenogenticos de una misma
especie, suelen presentar diferente rango geogrco, de
modo que en las formas partenogenticas la distribucin
es ms amplia que en las bisexuales. Este fenmeno, des-
cripto por primera vez en 1928 por el bilogo francs
A Vandel, se denomina partenognesis geogrca y se asocia
frecuentemente con la poliploida geogrca. Por ejemplo, se
ha comprobado que la mayora de los gorgojos parte-
nogenticos son poliploides, principamente triploides
(60% de las especies) y los linajes con mayores niveles
de ploida presentan una distribucin ms amplia que
los diploides.
Casos de partenognesis geogrca se han reportado
para otros animales y vegetales, como la maleza diente
de len, algunos gneros de compuestas y algas, mil-
pis, planarias, insectos (bichos palo, polillas, cucarachas
y saltamontes), caracoles, ostrcodos y lagartijas.
Uno de los ejemplos mejor estudiados se reere al
gorgojo europeo Otiorhynchus scaber, que presenta formas
bisexuales restringidas a ciertas reas de las cadenas mon-
taosas del centro de Europa, y formas partenogenticas
generalmente poliploides, con amplia distribucin en el
norte del continente (gura 8). Las pequeas reas de los
Alpes ocupadas por las formas bisexuales son caadones
de ros que habran estado libres de hielo glaciar duran-
te la ltima glaciacin ocurrida hace ochenta mil aos.
Slo las formas partenogenticas poliploides fueron ca-
paces de colonizar exitosamente vastas zonas boreales de
climas muy rigurosos (principalmente Escandinavia), a
medida que se produjo la retraccin de los glaciares.
El Pleistoceno o Edad de Hielo comenz hace aproxi-
madamente dos millones de aos (vase Los climas del
cuaternario, CIENCIA HOY, 8 (45): 52-60, 1998) y tuvo
una gran inuencia en la diferenciacin de numerosas
especies y subespecies. Durante ese perodo geolgico
se produjeron extraordinarias oscilaciones climticas,
de manera que los sucesivos ciclos glaciares fueron in-
terrumpidos por perodos de climas templado-clidos
(perodos interglaciares), similares a los que han predo-
minado en tiempos recientes (ltimos diez mil aos).
En las reas subtropicales y templadas de Amrica del
Sur los ciclos del Pleistoceno se manifestaron a travs de
una serie de episodios clidos y hmedos que alternaron
con ciclos frescos y muy secos. Como consecuencia de
esta variacin cclica se produjeron sucesivas expansio-
nes y retracciones de las reas de selva y sabanas, que
habran favorecido la diferenciacin de especies y lina-
jes partenogenticos. Por ejemplo, el gorgojo Naupactus
cervinus (gura 9) presenta poblaciones bisexuales en el
extremo meridional de la Mata Atlntica conocido como
selva Paranaense (sur de Brasil y nordeste de la Argenti-
Figura 8. Distribucin de los distintos linajes
del gorgojo Otiorhynchus dubius que constituye
un ejemplo de partenognesis y poliploida
geogrcas. Las formas bisexuales diploides
se hallaron solo en reas de refugios del
Pleistoceno en los Alpes y los clones tetraploides
conquistaron la mayor parte de los bosques
palerticos. Modicado de E Suomalainen (1949),
Annales Entomologici Fennici, 14: 206-212.
20
na), y linajes partenogenticos en vastas zonas de prade-
ras y estepas de la Argentina, sur del Brasil y el Uruguay.
Son precisamente estos linajes partenogenticos los que
lograron colonizar exitosamente numerosos pases de
Amrica del Norte, Europa, frica y Oceana, mediante
el intercambio comercial de diversos cultivos.
Insectos partenogenticos y el
surgimiento de plagas agrcolas
La distribucin no uniforme de formas bisexuales y
partenogenticas sugiere una aparente superioridad de
los linajes partenogenticos para colonizar ambientes de
climas rigurosos o con un alto grado de disturbio.
Las especies que se reproducen por partenognesis, a
pesar de su menor variabilidad gentica, estaran mejor
adaptadas que sus contrapartidas sexuales para afrontar
las condiciones adversas imperantes fuera de su ambien-
te original. Adems, si las hembras partenogenticas co-
existieran en un mismo ambiente con sus antecesores
de reproduccin sexual, podran ser eventualmente fe-
cundadas por machos de estos ltimos, dando lugar a
un efecto gentico deletreo que quebrara la identidad
de ambas especies. Las formas partenogenticas tienden
a dispersarse hacia ambientes marginales, no ocupados
previamente por sus antecesores sexuales.
El anlisis de la proporcin entre formas partenoge-
nticas y bisexuales de los gorgojos del gnero Otiorhyn-
chus en diferentes zonas de Europa indica que mientras
en Escandinavia las formas partenogenticas alcanzan el
78%, en los Alpes austracos estas no superan el 28%.
En la Argentina, las zonas de vegetacin abierta actual-
mente ocupadas por actividades agropecuarias presentan
un porcentaje de gorgojos partenogenticos cercano al
80%, en tanto que las especies bisexuales no superan el
20%, siendo la presencia de estas ltimas mucho ms
espordica y dependiente de la cercana de bosques xe-
rlos o selvas subtropicales.
Entre las ventajas de la partenognesis telitquica
para la colonizacin de nuevos ambientes se ha men-
cionado que una sola hembra transportada en cualquier
estado de desarrollo tiene la potencialidad de comenzar
una nueva poblacin. Al liberarse del costo de producir
machos, la fecundidad de las hembras partenogenticas
se duplicara con respecto a aquellas que producen una
descendencia de sexos balanceados. Adems, en el caso
particular de los gorgojos, el nmero de puestas y la can-
tidad de huevos por puesta son generalmente superiores
en las formas partenogenticas que en las bisexuales.
La frecuente asociacin entre partenognesis y po-
liploida es otra de las variables a tener en cuenta en el
surgimiento de potenciales plagas. De las 75 especies de
gorgojos partenogenticos cuya ploida fue estudiada,
Figura 9. Naupactus cervinus, gorgojo partenogentico nativo de las selvas
subtropicales de Sudamrica, que ha sido capaz de expandir su rango geogrco hacia
numerosos pases de distintos continentes, junto con los cultivos de ctricos y plantas
ornamentales. Todas sus poblaciones se hallan actualmente infectadas por la bacteria
Wolbachia pipientis.
slo cuatro son diploides y el resto son poliploides. Los
poliploides presentan generalmente mayor tamao cor-
poral, y en ellos el aumento de la heterocigosis favore-
cera la adaptacin a nuevos ambientes y aumentara la
expectativa de vida, actuando como buffer contra el efec-
to de mutaciones deletreas en homocigotos recesivos
(vase La variabilidad gentica y la conservacin de po-
blaciones naturales, CIENCIA HOY, 5 (27): 14-20, 1994).
As la partenognesis, la poliploida o ambos factores
podran dar cuenta de la enorme capacidad invasora de
numerosas especies de gorgojos.
Al obtener ventajas adaptativas a corto plazo y al con-
tar con requerimientos de hbitat menos restrictivos, las
hembras partenogenticas actuaran como oportunistas,
colonizando ambientes disturbados como los agroeco-
sistemas. Por el contrario, las especies de reproduccin
sexual seran ms exitosas en ambientes complejos, don-
de su progenie genticamente ms diversa es capaz de
ocupar distintos nichos ecolgicos y alcanzar un xito
evolutivo a largo plazo.
En sntesis, los estudios realizados hasta el presente
sugieren que las especies o linajes partenogenticos de
muchos insectos, entre ellos varias especies de gorgojos,
poseen una mayor capacidad de dispersin y adaptacin
a ambientes de climas rigurosos (ms fros, ridos y/o
ventosos) que sus contrapartidas sexuales. As, las reas
levemente perturbadas, divididas en parches, o transfor-
madas por el hombre, como las del centro de la Argenti-
na, proveen hbitats favorables para estas especies, cuyo
modo particular de reproduccin les permite incremen-
tar sus niveles poblacionales y transformarse en plagas
agrcolas.CH
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ARTCULO
LECTURAS SUGERIDAS
JUDSON PO y NORMARK BB, 1996, Ancient asexual scandals, Trends in Ecology and
Evolution, 11: 41-46.
KEARNEY M, 2005, Hybridization, glaciation and geographical parthenogenesis, Trends
in Ecology and Evolution, 20 (9): 495-502.
MANRQUEZ MORN, NL, 2007, Diversidad clonal en los lacertilios unisexuales del
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MAYNARD SMITH J, 1978, The evolution of sex, Cambridge University Press.
NORMARK BB, 2003, The evolution of alternative genetic systems in insects, Annual
Review in Entomology, 48: 397-423.
SIMON JC, DELMOTTE F, RISPE C & CREASE T, 2003, Phylogenetic relationships
between parthenogenes and their sexual relatives: The possible routes to parthenogenesis
in animals, Biological Journal of the Linnean Society, 79: 151-163.
STENBERG P, LUNDMARK M, KNUTELSKI S & SAURA A, 2003, Evolution of clonality
and polyploidy in a weevil system, Molecular Biology and Evolution, 20: 1626-1632.
STOUTHAMER R, BREEUWER JAJ & HURST GDD, 1999, Wolbachia pipientis: Microbial
manipulators of arthropod reproduction, Annual Review of Microbiology, 53: 71-102.
Anala A Lanteri
Doctora en ciencias naturales, Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Profesora titular de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.
Investigadora principal del Conicet.
Jefa de la Seccin Coleoptera, Divisin Entomologa, Museo de La Plata.
alanteri@fcnym.unlp.edu.ar
Marcela S Rodriguero
Doctora en ciencias biolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
Docente auxiliar de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
Becaria posdoctoral del Conicet.
rodriguero@ege.fcen.uba.ar
Viviana A Confalonieri
Doctora en ciencias biolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
Profesora adjunta de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
Investigadora principal del Conicet.
bibilu@ege.fcen.uba.ar
Polimorfrmo: variacin intraespecfca que se
expresa en caracteres morfolgicos discretos
o discontinuos. El polimorfsmo gentico hace
referencia a la existencia, en una poblacin, de
mltiples alelos de un gen.
Filogentico: relativo a la flogenia o historia
evolutiva de un grupo de organismos o taxn.
Heterocigosis: relativo al estado heterocigoto. Un
individuo es heterocigoto para un determinado
carcter cuando sus cromosomas homlogos poseen
diferentes alelos o variantes del mismo gen, para
ese carcter. Lo opuesto es la homocigosis. En los
individuos homocigotos, los cromosomas homlogos
poseen el mismo alelo. Una elevada heterocigosis es
indicativa de una mayor variabilidad gentica de las
poblaciones de una especie.
eucariotas: organismos cuyas clulas tienen un
ncleo, que contiene los cromosomas, diferenciado y
separado del citoplasma por una membrana nuclear.
Los organismos procariotas (e.g. bacterias y algas
verde-azuladas) no tienen un ncleo diferenciado.
especies automcticas: con hembras que se
reproducen por partenognesis automctica o
meitica. Durante la formacin de las gametas hay
una meiosis normal (divisin celular reduccional)
que da por resultado un vulo y tres cuerpos polares
haploides. Se produce luego una autofecundacin
entre el vulo y uno de esos cuerpos polares,
restaurndose as el nmero diploide de
cromosomas en la descendencia. En las especies
de reproduccin sexual hay anfmixis (anf signifca
diferente) pues el vulo es fecundado por un
espermatozoide y la descendencia posee material
gentico de origen materno y paterno.
especies apomcticas: con hembras que se
reproducen por partenognesis apomctica o
ameitica. Durante la formacin de las gametas
no se produce meiosis sino una divisin celular
no reduccional, similar a una mitosis, que da por
resultado dos clulas diploides, a partir de las
cuales se obtiene una descendencia formada
exclusivamente por hembras.
Partenognesis anftquica: tipo de
partenognesis en el cual a partir de vulos no
fecundados se originan machos y hembras.
Partenognesis arrenotquica o arrenotoquia:
tipo de partenognesis en el cual a partir de vulos
no fecundados se originan slo machos.
Partenognesis telitquica o telitoquia: tipo de
partenognesis en el cual a partir de vulos no
fecundados se originan solo hembras.
GLOSARIO
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