Texto Apoio 1 - Histologia Básica

Histologia bsica
Tecidos e histologia
Um tecido constitudo por um grupo de clulas com funo e estrutura semelhantes, inseridas numa
matriz extra-celular com caractersticas sobreponveis.
O estudo microscpico da estrutura dos tecidos designada por histologia.
Os tecidos organizam-se para formar rgos, sistemas orgnicos e estes encontram-se dispostos e
interrelacionados no organismo.
Os quatro tipos fundamentais de tecidos so: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e
tecido nervoso.
Preparao de tecidos para microscopia ptica
1. Colheita
2. Fixao. Os mecanismos envolvidos na xao compreendem: oxidao, desnaturao das
protenas e formao de novas ligaes qumicas com as molculas do xador, que o tornam inerte.
O xador mais utilizado o formaldedo. Este agente qumico reage com as protenas e forma pontes
entre grupos funcionais prximos, inactivando-as. Ao mesmo tempo endurece os tecidos, facilitando o
seu posterior corte.
3. Desidratao com banhos de lcoois progressivamente mais concentrados
4. Diafanizao com xilol
5. Impregnao com parana
6. Incluso em parana
7. Microtomia
8. Estendimento
Apontamentos de Apoio ao Estudo
O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, no devendo substituir a consulta da
bibliografia recomendada e das matrias leccionadas nas aulas.
Histologia Bsica - Rodrigo Farinha Marques - 2013.2014 1/ 15
9. Colorao. Um corante uma substncia capaz de se ligar a constituintes do tecido e conferir-lhe
cor xa.
10. Montagem da lamela
Tecidos epiteliais
O tecido epitelial encontra-se no corpo humano disposto de forma a revestir as superfcies internas e
externas. Tambm as glndulas so constitudas por clulas epiteliais especializadas. Os epitlios
so constitudos por clulas, com pouca matriz extracelular.
Genericamente os epitlios so constitudos por uma superfcie livre, constituda por uma camada de
clulas epiteliais com uma das faces sem relao com nenhuma clula e, uma membrana basal que
constitui a interface do tecido epitelial com os tecidos subjacentes. O tecido epitelial no possui vasos
sanguneos, pelo que os gases e nutrientes difundem atravs da membrana basal para chegar a
todas as clulas que constituem o epitlio. Tambm os produtos do metabolismo excretados pelas
clulas epiteliais sofrem o processo de difuso atravs da membrana basal, atingindo os vasos
sanguneos existentes no tecido conjuntivo subjacente.
Funes dos epitlios:
1. Proteco das estruturas adjacentes
2. Funo de barreira fsica e qumica
3. Controlo da passagem e absoro de substncias
4. Excreo de substncias
Epitlio pavimentoso simples
Epitlio constitudo por uma na camada de clulas com forma poligonal e ncleo central.
Encontra-se nos alvolos pulmonares, ansa de Henle, camada parietal da cpsula de Bowman,
endotlio dos vasos sanguneos e linfticos e mesotlio das cavidades pleural e peritoneal.
Epitlio cbico simples
As clulas apresentam seco quadrada com ncleo redondo central.
Encontra-se nos ductos das glndulas corporais e como revestimento do ovrio e alguns tbulos
renais.
Epitlio colunar simples
Constitudo por uma camada de clulas que vistas supercialmente so cbicas, mas que em seco
longitudinal so rectangulares com ncleo ovide central ou polarizado.
Encontra-se como revestimento do tubo digestivo, bexiga e grandes ductos glandulares, tero,
oviducto, ducto eferente e pequenos brnquios.
Epitlio pavimentoso estraticado no queratinizado
Tecido constitudo por vrias camadas celulares. Na zona mais basal as clulas apresentam forma
cbica e as mais superciais so achatadas.
Encontra-se como revestimento da boca, faringe e esfago.
Epitlio pavimentoso estraticado queratinizado
Tecido semelhante ao anterior, em que as clulas superciais se encontram queratinizadas. Encontra-
se na epiderme cutnea.
Epitlio cbico estraticado
Constitudo por mais de duas camadas de clulas cbicas, como o epitlio dos ductos das glndulas
sudorparas.
Epitlio colunar estraticado
As camadas mais profundas so constitudas por clulas cbicas, apresentando as clulas das
camadas superciais forma colunar. Encontra-se em algumas regies da uretra e em alguns ductos
excretores.
Epitlio de transio
As clulas basais apresentam forma colunar e as clulas superciais possuem forma varivel de
acordo com o rgo e a sua distenso, podendo adoptar uma forma cbica ou achatada. Encontra-se
no sistema urinrio, nomeadamente na bexiga.
Epitlio pseudoestraticado
Epitlio constitudo por uma s camada de clulas, com ncleos dispostos em nveis diferentes, que
lhe confere o aspecto aparente de epitlio estraticado.
Encontra-se no epididimo, traqueia, brnquios principais, ou saco lacrimal.
Glndulas
As glndulas so formadas por clulas epiteliais que invadem o tecido conjuntivo. So constitudas
por parnquima que constitui o ducto e a unidade secretora, disposto num estroma de tecido
conjuntivo.
Quanto forma de distribuio dos produtos secretados, as glndulas podem ser excrinas (secreta
os produtos directamente para ductos, localmente); endcrinas (liberta os seus produtos para os
vasos sanguneos ou linfticos) ou mistas (alguns produtos de secreo so lanados no sangue e
outros conduzidos atravs de canais).
As glndulas excrinas podem ser classicadas quanto ao nmero de clulas como unicelulares ou
pluricelulares. As glndulas pluricelulares apresentam uma poro secretora e um ducto. De acordo
com a estrutura dos ductos podem ser simples ou compostas. De acordo com a estrutura da poro
secretora podem ser tubulares, acinosas ou tubuloacinosas.
Nas glndulas excrinas autcrinas a clula alvo a clula sinal. Nas glndulas excrinas parcrinas
a clula alvo uma clula vizinha da clula sinal.
Quando forma como os produtos de secreo so libertados pelas glndulas excrinas, podemos
classic-las em: glndulas mercrinas que libertam grnulos citoplasmticos, sem que haja
interferncia com a integridade da clula; apcrinas, cuja secreo libertada conjuntamente com
pores do citoplasma da clula, para o lmen glandular; holcrinas, cuja secreo leva
desintegrao da clula.
Quanto ao tipo de secreo, as glndulas excrinas podem ser serosas (as clulas apresentam
aspecto granuloso que segregam uido rico em enzimas. Possuem citoplasma acidlo) ou mucosas
(o seu produto de secreo viscoso, com funo de lubricao e proteco. O ncleo das clulas
glandulares achatado e comprimido contra a base das clulas).
Tecidos conjuntivos
Os tecidos conjuntivos constituem um meio de trocas de nutrientes e de produtos do metabolismo.
Contribuem para a defesa e proteco do organismo e constituem uma fonte extracelular de
nutrientes.
Alguns tecidos conjuntivos possuem caractersticas gerais, enquanto outros so especializados.
Os tecidos conjuntivos so constitudos por uma abundante matriz extracelular rica em bras, onde se
encontram dispersas clulas com funes especcas.
A matriz extracelular rica em glicosaminaglicanos, proteoglicanos, glicoprotenas de adesividade
(laminina, condronectina, osteonectina e bronectina), bras de colagnio e bras elsticas.
As clulas dos tecidos conjuntivos derivam de uma clula mesenquimatosa indiferenciada.
As clulas xas do tecido conjuntivo so: broblastos (clulas alongadas e fusiformes com funo de
sntese de bras), adipcitos (clulas com capacidade de armazenamento de gorduras neutras),
macrfagos (clulas com capacidade fagocitria), mastcitos (clulas esfricas a ovides com
grnulos nos baslos, com funo de sntese de heparina e histamina).
Tecido conjuntivo laxo
Tecido constitudo por abundante matriz extracelular, broblastos e adipcitos dispersos. Constitui o
suporte do tubo digestivo e do tecido epitelial respiratrio.
Tecido conjuntivo denso
Possui bras de colagnio mais espessas e abundantes, com menos clulas e menos matriz
extracelular. Pode ser irregular, se as bras no se apresentam orientadas, ou regular, se as bras se
encontram dispostas paralelamente.
Tecido conjuntivo reticular
Constitui suporte de rgos parenquimatosos e possui matriz com bras reticulares (bras de
colagnio delgadas e nas dispostas em rede).
Tecido cartilagneo
As principais funes deste tecido so a absoro dos choques e a reduo do atrito das superfcies
articulares.
Possui clulas especializadas: os condrcitos, localizados em lacunas.
Cartilagem hialina
Possui pericndrio de revestimento que permite a sua regenerao. A matriz interterritorial encontra-
se adjacente ao pericndrio e nela podemos observar lacunas de menores dimenses. Estas
aumentam de dimenso medida que nos afastamos do pericndrio, constituindo a matriz territorial,
onde os condrcitos se encontram mais maduros.
Rica sobretudo em colagnio tipo II.
Cartilagem elstica
Semelhante anterior, apresenta matriz extracelular com bras elsticas.
A matriz tem um aspecto mais uniforme, onde notria a estriao.
Fibrocartilagem
Pobre em condrcitos, que se dispoem paralelamente entre as numerosas bras de colagnio tipo I.
No possui pericndrio.
Condroblastos
Clulas de forma oval, baslas com organitos de sntese proteica.
Condrcitos
Clulas de forma ovide ou esferide, com ncleo grande e nuclolo evidente.
Tecido sseo
um tecido conjuntivo especializado cuja matriz extracelular est calcicada. Tem como funo o
suporte fsico e proteco.
A matriz constituda por uma componente orgnica (colagnio tipo I, glicosaminaglicanos, agrecano,
osteocalcina, osteopontina e osteonectina) e uma componente inorgnica (hidroxiapatite).
Osteoblastos
Derivam de clulas percursoras (clulas fusiformes, com ncleo ovide e claro) do mesnquima
embrionrio que se encontram no peristeo (poro externa do osso) e no endsteo (poro interna
do osso).
Sintetizam componentes orgnicos da matriz ssea: o osteide. So clulas cbicas ou cilndricas de
citoplasma baslo.
Ostecitos
So clulas pequenas, encerradas em lacunas, com ncleo achatado.
Osteoclastos
So agregados gigantes multicelulares com citoplasma acidlo, que possuem numerosas vesculas,
vacolos e lisossomas, responsveis pela reabsoro da substncia ssea. Derivam de clulas
percursoras especcas presentes na medula ssea.
No se encontram encerrados em lacunas, antes, dispoem-se na superfcie do osso, onde formam
pequenas depresses (lacunas de Howship).
Tecido Muscular
O tecido muscular divide-se em dois tipos histolgicos fundamentais, o tecido muscular liso e o tecido
muscular estriado. O tecido muscular estriado apresenta ainda duas variedades histolgicas, o tecido
muscular cardaco e o tecido muscular esqueltico.
Msculo cardaco
No corte longitudinal, as clulas musculares cardacas apresentam um ou dois ncleos e um
citoplasma extenso com ramicaes que lhe conferem a aparncia de uma rede tridimensional
contnua.
O tecido muscular cardaco encontra-se apenas no corao e tem capacidade de contraco rtmica.
As clulas que o constituem possuem um s ncleo central, cada uma com cerca de m de
comprimento e 15m de dimetro. As clulas encontram-se em contacto umas com as outras, atravs
dos vrios ramos em que cada uma delas se divide e anastomosa com as vizinhas, formando os
sincicios. O endomsio altamente vascularizado e inervado. Entre as extremidades das clulas
musculares cardacas adjacentes h junes intercelulares especializadas, os discos intercalares,
que permitem a disseminao rpida dos estmulos contrcteis entre as clulas, o que permite uma
contraco quase instantnea e simultnea das bras adjacentes. Algumas destas clulas
encontram-se modicadas e constituem as zonas de controlo da contraco muscular, constituindo o
sistema de Purkinje.
Msculo esqueltico
observao em microscopia de luz, o msculo esqueltico em corte transversal, apresenta-se com
as bras musculares com forma polidrica com os ncleos perifricos. Os espaos endomisiais
podem-se encontrar aumentados como artefacto da contraco do tecido. Nestes espaos podem-se
observar inmeros capilares.
As bras dos tipos I e II podem ser identicadas pela actividade da ATPase da miosina, que
apresenta uma diferente estrutura proteica nos dois casos. As bras do tipo I numa colorao de
imunohistoqumica para ATPase apresentam-se escuras e as bras do tipo II claras.
O tecido muscular esqueltico compreendendo cerca de 40% da massa muscular corporal,
responsvel pela contraco muscular voluntria, assim designado pela sua insero
maioritariamente osteo-esqueltica. Este est constitudo por feixes musculares, que so o conjunto
das bras musculares (clulas musculares), que contm miobrilhas compostas por miolamentos. O
tecido conjuntivo envolvente um tecido conjuntivo elstico que rodeia o msculo (epimsio), os
feixes musculares (perimsio) e as bras musculares (endomsio).
O msculo esqueltico composto por vrias bras, com 10 a 80 mm de dimetro. Cada uma destas
bras constituda por vrias subunidades menores. Em quase todos os msculos esquelticos,
cada bra estende-se ao longo de todo o comprimento do msculo. Cada bra muscular invervada
por uma s terminao nervosa, localizada no centro da bra. A membrana citoplasmtica da bra
muscular designada por sarcolema, constituda por uma membrana citoplasmtica verdadeira,
rodeada de uma na camada de polissacardeos e numerosas brilhas de colagnio. Na terminao
de cada bra muscular, a camada supercial do sarcolema funde-se com uma bra tendinosa, para
constituir as bras tendinosas nas inseres sseas.
Cada miobrilha, constituda por cerca de 1500 lamentos de miosina e 3000 lamentos de actina,
polmeros proteicos responsveis pela contraco muscular. A observao de microfotogrca
electrnica, permite a observao de bandas mais claras que contm apenas lamentos de actina
(bandas I). As bandas escuras contm lamentos de miosina e terminaes de lamentos de actina
que se sobrepem miosina, sendo designadas por bandas A.
As pontes cruzadas prolongam-se da superfcie dos lamentos de miosina ao longo de toda a
extenso do lamento, excepto na zona mais central. A interaco entre estas pontes cruzadas
responsvel pela contraco muscular.
No nal dos lamentos de actina, encontram-se ligados discos Z, constitudos por protenas
lamentosas diferentes da actina e da miosina, cruza-se com as miobrilhas, interligando-as atravs
de toda a bra muscular. Destes discos, estes lamentos estendem-se em ambas as direces para
se relacionarem com os lamentos de miosina. A poro de bra muscular que est compreendida
entre dois discos Z sucessivos designada por sarcmero, que mede cerca de dois micrmetros
quando o msculo se encontra relaxado.
As molculas de tropomiosina, so responsveis pelo alinhamento dos lamentos de miosina e actina
e permite a contractibilidade do sarcmero, atravs da manuteno da relao entre a actina e a
miosina.
As miobrilhas, encontram-se suspensas no interior da bra muscular, no sarcoplasma. Este, rico
em potssio, magnsio, fosfato e protenas enzimticas.
Mecanismo geral da contraco muscular
Quando h a libertao de um estmulo atravs da bra nervosa motora, com a libertao de
acetilcolina, ocorre a entrada de grandes quantidades de ies sdio no interior da bra muscular,
atravs de canais controlados pela acetilcolina. Com a entrada dos ies sdio, h a formao de um
potencial de aco na bra muscular, que viaja ao longo da sua membrana, com despolarizao
desta. Este potencial de aco viaja ento at ao interior da clula e provoca a libertao de grandes
quantidades de clcio do interior do retculo sarcoplasmtico, que particularmente desenvolvido nas
bras de contraco rpida. Os ies clcio so responsveis pela formao de foras atractivas entre
os lamentos de actina e de miosina e provocam o seu deslizamento um sobre o outro. Quando os
ies de clcio so bombeados novamente para o interior do retculo sarcoplasmtico, cessa a
contraco muscular.
Filamento de Miosina
Cada lamento de miosina formado por cerca de 200 molculas de miosina, cada uma constituda
por seis cadeias polipeptdicas: duas cadeias pesadas que formam uma dupla hlice e quatro cadeias
leves. A terminao de cada uma destas cadeias est ligada a um polipptido globular que constitu a
chamada cabea de miosina.
As cabeas de miosina formam as pontes cruzadas, que se estendem em todas as direces volta
do lamento e funcionam como as ATPases.
Filamento de Actina
Os lamentos de actina possuem duas cadeias enroladas em hlice, constituda por molculas de
actina G polimerizadas. Em cada volta da hlice, existem cerca de 13 molculas de actina G, sendo
que a cada uma delas se encontra ligada uma molcula de ADP, constituindo o local activo onde
actuam as pontes cruzadas da miosina. As bases dos lamentos de actina esto fortemente inseridas
no disco Z.
As molculas de Tropomiosina
As molculas de tropomiosina encontram-se enroladas em espiral volta da hlice de actina. No
estado de repouso, ligam-se aos locais activos para evitar a atraco entre os lamentos de actina e
de miosina. Para que ocorra esta interaco, a tropomiosina tem que ser mobilizada e deixar a
descoberto os locais activos da actina. Este acontecimento ocorre quando o clcio liga a troponina C,
que puxa a tropomiosina e deixa a descoberto os locais de ligao da miosina, para que ocorra
contraco muscular.
A Troponina
A troponina formada por complexos de trs unidades proteicas, cada uma delas com um papel
importante no controlo da contraco muscular: troponina I, com funo inibitria; troponina C, capaz
de ligar clcio; troponina T, que liga a tropomiosina.

Interaco da Miosina, Filamentos de Actina e Clcio: O potencial de membrana da bra muscular
de -90mV, sendo por isso uma clula dicilmente estimulvel. A contraco surge apenas de forma
dependente da vontade.
Despolarizao da clula: Como a clula muscular possui uma grande dimenso, e o potencial de
membrana tem que viajar at ao retculo sarcoplasmtico, transmitido por tbulos transversos
(invaginaes de membrana celular at ao interior da clula). O clcio libertado do retculo
sarcoplasmtico por difuso simples, atravs de canais de clcio.
Um lamento de actina puro, sem a presena do complexo de troponina-tropomiosina, liga de forma
forte e instantnea s cabeas das molculas de miosina na presena de ies magnsio e de ATP. Os
locais activos do lamento normal de atina de um msculo relaxado, encontram-se inibidos, cobertos
sicamente pelo complexo troponina-tropomiosina, no permitindo a ligao das cabeas de miosina
nos locais devidos para haver contraco.
Na presena de grandes quantidades de ies clcio, o efeito inibitrio do complexo troponina-
tropomiosina do lamento de actina inibido. Quando os ies clcio combinam com a troponina C,
provocam uma alterao conformacional no complexo de troponina, que induz a tropomiosina a entrar
nas duas cadeias de actina. Este movimento, descobre os locais activos para a actina, atraindo as
cabeas de miosina e permitindo a contraco muscular. Quando uma cabea de miosina liga no
local activo correspondente, na actina, provoca alteraes profundas nas foras intermoleculares
entre a cabea e brao da ponte cruzada. O novo alinhamento de foras obriga a cabea a oscilar
sobre o brao, arrastando consigo o lamento de actina. Logo de seguida, a cabea desliga do local
activo, voltando sua posio natural. A cabea de miosina desliga-se da actina, quando se liga uma
molcula de ATP. Combina ento com um novo local activo ao longo do lamento de actina.
Depois, para haver relaxamento, a troponina que ligou quatro ies clcio, tem que os libertar atravs
de uma bomba de clcio. Todo este processo mediado pelo clcio que permite a ligao da cabea
de miosina conhecido como teoria da cremalheira ou deslizamento.
Msculo Liso
O tecido muscular liso responsvel pela contraco involuntria dos rgos internos (vsceras no
tubo digestivo, nas vias respiratrias e urogenitais, vasos sanguneos, derme msculos erectores
dos pelos, msculos intrnsecos do olho, msculo dartos do escroto). Em alguns casos particulares,
encontra-se algum tecido muscular liso intercalado em msculo esqueltico: msculos esfncteres do
nus e da bexiga urinria, msculos tarsais superior e inferior das plpebras e o msculo orbital, o
ligamento suspensor do duodeno, regies intermdias do esfago e fscias e ligamentos na face
plvica do diafragma plvico. No apresenta estriao, j que a actina e a miosina encontram-se
menos ordenadas e a sua contraco, embora possa ser de maior durao, mais lenta do que no
msculo estriado. A sua inervao provm do sistema nervoso autnomo. constitudo por micitos
fusiformes mononucleados, dispostos em longos eixos paralelos direco de contraco,
organizados em pequenos fascculos separados por tecido conjuntivo.
De rgo para rgo as caractersticas do msculo liso so diferentes, consoante a funo
fundamental a desempenhar: dimenses, organizao das bras, resposta a diferentes tipos de
estmulo, inervao e funo. Assim, encontramos tecido muscular liso unitrio (do tipo visceral) e
tecido muscular liso tipo unidades mltiplas. No tecido muscular liso tipo unidades mltiplas, cada
bra opera independentemente das outras, inervada por uma s terminao nervosa, cujos sinais
nervosos so a principal fonte de controlo, mas permitindo que ocorram alguns fenmenos de
contraco espontnea. Um exemplo desta situao o msculo constrictor da ris.
O tecido muscular liso tipo visceral constitudo por inmeras bras que contactam entre si,
contraindo-se simultaneamente. As clulas encontram-se ligadas por junes, atravs das quais os
ies podem passar de forma livre de uma clula para a seguinte. A inervao no individualizada
para cada bra, e a contraco pode ocorrer quando h a libertao e difuso de um
neurotransmissor distncia, que lenta e ocorre em unssono.
As bras musculares lisas so clulas alongadas, fusiformes, com extremidades aladas que podem
por vezes ser bifurcadas. So habitualmente bras mais curtas do que as bras musculares
esquelticas e apresentam um ncleo alongado e localizado centralmente. Dependendo do estado de
contraco no momento da xao, os ncleos podem por vezes surgir com uma forma espiralada.
As bras musculares lisas encontram-se paralelas umas s outras, agrupadas em fascculos com
ramicaes irregulares, que constituem unidades funcionais contrcteis.
No corte longitudinal (microscopia de luz), as bras encontram-se muitas vezes dispostas de um
modo to regular e denso que pode ser impossvel identicar os limites das individuais de cada
clula. No corte transversal, porque este pode seccionar as clulas em diferentes nveis, d a iluso
de cada uma delas possuir dimetros diferentes. Os ncleos apresentam uma localizao central e
forma arredondada.
O msculo liso tambm contm actina e miosina, com caractersticas semelhantes s do msculo
estriado, mas com um mecanismo de controlo diferente, j que no possui troponina. O processo de
contraco e as interaces entre as protenas lamentosas semelhante, estando dependente da
activao pelos ies de clcio e utilizando ATP para que ocorra.
Os lamentos de actina encontram-se ligados a corpos densos, ligados membrana celular ou
dispersos no interior da clula, mantidos na posio correcta por protenas estruturais que interligam
os diferentes corpos densos, podendo mesmo ocorrer a interligao de corpos densos pertencentes a
clulas diferentes e que permite a transmisso intercelular da fora de contraco. Os lamentos de
actina so os mais numerosos, encontrando-se entre eles alguns lamentos de miosina, que
apresentam pontes cruzadas com uma orientao polar, o que permite miosina puxar o lamento de
actina numa direco e na outra extremidade da bra, traccionar o lamento de actina na direco
oposta.
A contraco do msculo liso mais prolongada, sendo que o ciclo de pontes cruzadas da miosina
mais lento, o que motiva uma maior lentido no incio da contraco, que comea alguns
milissegundos depois da estimulao. O msculo liso necessita de menos energia para manter a
contraco, que capaz de se perpetuar durante mais tempo.
O msculo liso no tem troponina, pelo que a combinao dos ies de clcio com a calmodulina
permite a activao da miosina e fosforilao da cabea de miosina e ganha capacidade de se ligar
ao lamento de actina. Quando a concentrao inica de clcio cai abaixo de um nvel critico, todo o
processo regride, excepto para a fosforilao da cabea de miosina que, mediante a activao da
miosina fosfatase permite a ligao de fosfato cadeia leve reguladora
A via aerbia a via energtica utilizada por excelncia.

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