Douglas Laing

XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo
Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010 1

CAUSA DE LA PUDRICION DE COGOLLO EN LA PALMA DE ACEITE
PAPEL DEL CALCIO EN UNA HIPOTESIS ABIOTICA-EDAFICA

Douglas Laing
1

1
Rhynchophorus palmarum L. (picudo de la palma o palm weevil en Ingles) tiene un importante
impacto econmico en los cultivos de palma aceitera y cocotera en las Amricas. El insecto causa un
dao directo por el desarrollo de las larvas que cavan galeras en el tallo hasta el meristemo central, y
es el principal vector de la enfermedad muy seria del Anillo Rojo en Cocos nucifera (Mexzon, 1994).
Los adultos de este insecto saproftico son atrados por los olores de la podredumbre con efectos
fatales en el meristemo cuando presumidamente las lesiones iniciales son suficientemente profundas
que permiten a la colonia del insecto llegar hasta el meristemo. En las Amricas, muchos casos de la
actual muerte de las palmas estn asociados directamente con infestaciones del picudo de la palma.
Algunos observadores en el campo han indicado que las palmas no mueren por la PC, sino por los
efectos secundarios de la infestacin del insecto saproftico.
Consultor Privado. Colombia. Correo electrnico: douglaslaing@yahoo.co.uk
Graves incidencias de un desorden, generalmente denominado como la Pudricin de Cogollo (PC) u
Oil Palm Bud Rot en ingles, han ocurrido en plantaciones comerciales sembradas con materiales de
Elaeis guineensis en varios de los pases productores en las Amricas y frica desde los primeros
informes desde Panam en 1922 (de Franqueville, 2001). Las incidencias fueron reportadas en zonas
de produccin especficas (pero no en todas las zonas del pas) en Colombia, Ecuador, Per, Brasil
(los estados de Par y Amazonas), Costa Rica, Venezuela, Surinam, Nicaragua y en la regin
ecuatorial oeste del frica particularmente en la ahora Repblica Democrtica del Congo-Zaire y la
Republica del Congo-Brazzaville. La PC no se notifica como presente o como una limitacin seria en
Honduras, la zona de produccin en el oeste de Guatemala en el litoral pacfico, el litoral atlntico de
Mxico y en la Repblica Dominicana. Recientemente sntomas de PC han ocurrido en los hbridos
(F1) comerciales entre E. guineensis y E. olefera por lo menos en Colombia y Ecuador, pero
generalmente estos materiales tienen un menor grado de susceptibilidad.
Plantaciones comerciales intensificadas en las islas de Borneo, Sulawesi, Nueva Guinea y Nueva
Bretaa no reportan incidencias importantes de la PC, pero hay indicaciones en la pennsula de
Malaysia, la isla de Sumatra, la zona oeste de la pennsula sur de Tailandia y en el extremo sur de la
India. En las regiones de Asia donde ocurre, la PC no es considerada una limitacin seria en
comparacin con los efectos serios de la Pudricin Basal de Estpite (PBE) asociada con el
basidiomiceto Ganoderma boninense. En frica Oeste la Marchitez Vascular es considerada la ms
importante limitacin bitica y la causa est indicada como Fusarium oxysporum (Flood, 2006).
Desde hace siglos las arboledas tradicionales de E. guineensis en las aldeas a lo largo de los trpicos
hmedos de frica y en Baha, Brasil no han tenido incidencias significativas de PC (Mariau, 1992 y
de Franqueville, 2001).
Sntomas de PC
Los sntomas visibles de PC en casi todas las regiones afectadas son un rango muy variable de
anomalas en las foliares apicales ms jvenes, frecuentemente comenzando con una coloracin
amarillenta y siempre con lesiones necrticas que aparecen en la seccin distal de la hoja de flechas
ms recientes alargadas a la vista, con podredumbre sucesiva posterior a los tejidos apicales en el
embudo, incluyendo hasta el meristemo central, con la muerte de la palma en casos extremos. En los
casos ms benignos de la PC, generalmente relacionados con las incidencias menos graves en
determinadas regiones, las palmas afectadas se pueden recuperar durante un perodo de meses o aos
con diversos grados de xito. En muchas plantaciones afectadas las palmas que se han recuperado
plenamente y que son casi normales en trminos de productividad pueden desarrollar nuevos sntomas
del trastorno.
Con la confirmacin definitiva de esta ltima observacin sobre la probable razn para la causa de la
actual muerte de las palmas (como sin excepciones), la implicacin es que la palma de aceite (sin la
presencia daina y fatal del picudo) tiene un mecanismo que permite la recuperacin plena de este
desorden fisiolgico, por medio de la emergencia gradual de hojas afectadas hasta la emergencia de
hojas normales. En esta misma lnea de pensamientos evolutivos, es posible que las primeras hojas
pequeas, con menos transpiracin por razn del rea foliar muy reducida, apoyen la palma con un
respiro que permita tambin la gradual recuperacin paralela del sistema radical, como por ejemplo
evitar que la palma muera por estrs de agua durante los perodos secos anuales de ~3 meses en la
regin de origen de E. guineensis en el delta del ro Nger.
Con respecto a los sntomas de la PC en los sistemas radicales, de Franqueville (2001) ha notado que
el botnico ingles C.W.Wardlaw en 1954 fue uno los primeros en observar, en el entonces Congo
Belga, que el sistema radical era muy anormal en palmas con los primeros sntomas de la PC.
Cincuenta aos ms tarde Albertazzi et.al. (2005) han reportado una notable reduccin en el
crecimiento de las races terciarias y cuaternarias varios meses antes de los primeros sntomas en las
flechas y estos sntomas estn asociados con una reduccin variable en la tasa de aparicin de tejidos
reproductivos y foliares.
El autor, en sus propias inspecciones de decenas de lotes en Colombia y Ecuador con la PC, siempre
ha observado en las excavaciones del plato que los sistemas radicales superficiales son muy reducidos
en palmas con los primeros sntomas apicales (comparadas con palmas equivalentes y aparentemente
sanas en micrositios donde la PC no ha ocurrido) especialmente en las races terciarias y cuaternarias.
En muchos casos (pero no en todos) la corteza (la capa exterior normalmente marrn obscuro en color)
de las races primarias es ms frgil y fcilmente desprendible. Segn las observaciones del autor (y de
muchos agrnomos conocidos) las races creciendo bajo las pilas de hojas viejas en descomposicin en
plantaciones de palmas maduras (sin o con sntomas de la PC) casi siempre son densas, sin
distorsiones, con color crema y aparentemente activas. En particular las races apogeotrficos
(generalmente secundarias con crecimiento vertical arriba) son numerosas y activas. Las ltimas y las
asociadas terciarias y cuaternarias son casi siempre vigorosas y explorando los estratos superficiales
de material orgnico parcialmente descompuesto en la superficie.
Microorganismos y PC
Una amplia gama de microorganismos omnipresentes en ecosistemas tropicales, en su mayora
saprfitos en la naturaleza, han sido identificados desde los tejidos podridos y/o desde los tejidos en
avance de la lnea de la pudricin en palmas con los primeros sntomas de la PC. Despus sin nmero
de ensayos con miles de aislamientos, los patlogos han identificado un rango amplio de
microorganismos como los causantes propuestos. Tabla 1 se presenta un resumen de las ms
importantes propuestas biticas reportadas por los investigadores en los diversos pases e instituciones
indicados en frica y en las Amricas desde 1922 hasta la fecha (de Franqueville 2001). Los
postulados de Koch nunca se han cumplido con respecto a los distintos microorganismos causales
propuestos por medio de las investigaciones patolgicas. Una de las razones para esta ltima situacin
es el segundo postulado de Koch que especifica que la reproduccin de sntomas tiene que
demostrarse solamente en palmas saludables y normales creciendo vigorosamente y luego inoculado
con una sepa pura del organismo propuesto como causante.


La primera investigacin fitopatolgica muy detallada y publicada sobre la PC fue realizada por Duff
(1963) el entonces patlogo palmero en las plantaciones de Lever Brothers en el suroeste de la
Repblica del Congo Democrtica (Zaire). Duff, despus de unos trabajos muy intensos en el campo y
en laboratorios locales, ha propuesto la bacteria saprofitica Erwinia lathyri como el organismo causal.
La identificacin del organismo propuesto como causante en estos estudios fue confirmado por el
Instituto Micolgico de la Commonwealth en Inglaterra. La misma bacteria fue aislada desde palmas
sin sntomas de la PC.
Duff not tambin que los sntomas de Marchitez Vascular frecuentemente (pero no siempre)
presidieron la PC en las mismas palmas. Estas ltimas observaciones son importantes de tomar en
consideracin en futuros estudios de la posible relacin de las incidencias de Marchitez Vascular
asociados con condiciones edficas cidos y bajo en calcio. Duff tambin observ que la condicin
slo estaba presente donde se predisponen factores ambientales que afectan la salud de las palmas con
graves incidencias que se producen slo en plantaciones comerciales y en las palmas insalubres que
crecen en suelos altamente meteorizados y por eso ferralticos y cidos. Los oxisoles y entisoles del
sur-oeste de Congo D.R., como suelos tpicos en los trpicos bajos y hmedos, son muy bajos en pH
(normalmente <5.2 en cultivacin), en la capacidad de intercambio catinico efectivo (CICE) y en la
saturacin de bases, y altos en acidez total y en la saturacin de aluminio intercambiable en el CICE.
Como se menciona arriba, Duff observo que las arboledas artesanales de los materiales nativos de
Elaeis guineensis de las aldeas mantenidas rsticamente en las inmediaciones cercanas de las zonas
Tabla 1: Historia
1
de los estudios fitopatolgicas sobre la Pudricin de Cogollo (PC) en Elaeis guineensis: Las propuestas
biticos como las causas del desorden sin pruebas de satisfacer los Postulados de Koch: 1922-2010
Nombre de los
Investigadores
Fecha
Pas
Palmero
Entidad
Principal
Microorganismos e invertebrados con posibles
asociaciones con una causa bitica de la PC
Reinking 1922 Panam United Fruit Coy. Fusarium moniliforme
Ghesquiere 1935 Congo D. Rep. Belgia Phytophthora palmivora, Bacillus coli
Bachy 1954 Congo Rep. Francia Fusarium y bacterias
Duff
2

1963 Congo D. Rep. Hermanos Lever Erwinia lathyri
Renard et.al 1964 Colombia CIRAD Francia Fusarium (F.oxysporum y F.solani)
Renard et.al. 1976 Colombia CIRAD Francia Fusarium (F. oxysporum y F. solani)
Harper et. al. 1982 Ecuador Univ. Auburn USA Fusarium y bacterias
Quillec et.al. 1983 Ecuador OrstomFrancia Phytophthora et. al.
Van Gundy . 1983 Ecuador Univ. de California Nematodos Helicotylencus y Trichodorus
Nieto y Gomez 1991 Colombia Cenipalma Fusarium solani
Dollet 1991 Ecuador CIRAD/IRHO Francia Virus o viroides (ARN de doble brin)
Beuther et.al. 1992 Brasil Univ. Dusseldorf Viroides (ARN de doble brin)
Allen et. al. 1995 Ecuador Univ. California et.al. Erwinia
Nieto 1996 Colombia Cenipalma Fusarium, Pythium, Thielaviopsis paradoxa
de Franqueville 1998 Ecuador CIRAD Francia Fusarium
Nieto y Gomez 1999 Colombia Cenipalma Fusarium, Pythium, Thielaviopsis paradoxa
Sanchez 1999 Colombia Cenipalma Phytophthora
Trindade y Furlan 2000 Brasil Cia. Privada et.al. Fitoplasma (usando la tecnia de PCA)
Gomez 2000 Colombia Cenipalma Thielaviopsis paradoxa
Martinez et. al.
3

2008 Colombia Cenipalma Phytophthora palmivora
Fuentes:
1
La historia detallada por Hubert de Franqueville de Cirad, est disponible en la web en:
http://bioica.info/biblioteca/Franqueville;
2
Duff, A. D. S. 1963. J . West African Institute for Oil PalmResearch
Vol.14:176-190;
3
Gerardo Martnez et.al. Palmas Edicin Especial. Fedepalma, Bogot. 2008
comerciales devastadas con la PC, no tenan sntomas de la condicin. Informes recientes no oficiales
desde Costa de Marfil y Camern han indicado que hay serias incidencias de la PC pero solamente en
plantaciones comerciales e intensificadas en estos dos pases. La aparente ausencia de serias
incidencias de la PC en las tradicionales arboledas artesanales de las aldeas en frica y Brasil son un
soporte importante para sta hiptesis abitica (ver argumentos al respecto ms adelante).
Bsqueda de Soluciones para PC
La ms reciente investigacin patolgica sobre la PC, conducida por Cenipalma en Colombia
(Martnez et.al. 2008) mediante un protocolo experimental muy similar al de Duff, apunta
exclusivamente al oomiceto Phytophthora palmivora como el organismo causal. Un programa
nacional de manejo de la PC ha sido montado en 2009 por Fedepalma-Cenipalma con un costo total
proyectado de ms de 15 millones de dlares para los aos 2009-2012. Este programa nacional est
basado en una amplia gama de procedimientos de controles fitosanitarios relacionados
especficamente con P. palmivora como el organismo causal (Martnez et.al., 2008 y Martnez et.al.
2010). Prdidas de la produccin en las zonas gravemente afectadas en todos los pases son muy
importantes, ya sea a travs de la necesidad de la replantacin de plantaciones prematuramente y en
las prdidas de rendimiento de racimos, y en los costos de los protocolos fitosanitarios de control
(incluyendo los del picudo) sufridos durante las fases de lenta recuperacin del trastorno.
Las prdidas de la produccin solo en Colombia para el ao 2008, como un ao tpico de las
incidencias de la PC, fueron estimadas por Fedepalma en ms de 100 millones de dlares anual (Plan
Nacional de Manejo del Pudricin de Cogollo, Fedepalma-Cenipalma 2009). Los otros pases
productores en las Amricas con graves incidencias de la PC, an no han adoptado gestiones
nacionales de esta ndole. A pesar de las investigaciones por los expertos patlogos en trabajos muy
bien dirigidos, extensos y detallados en muchos pases a travs de los ltimos 88 aos, las prdidas
siguen ocurriendo en todos los pases donde hay zonas afectadas, especialmente en las Amricas.
Segn el criterio del autor, la historia misma de la PC es suficiente razn para empujar la bsqueda
para las causas abiticas por este trastorno devastador.
Hiptesis Abitica en Breve
La primera versin
1
de esta hiptesis fue presentada en un seminario formal dictado por el autor en el
programa de seminarios del CIAT en Colombia en junio de 2009. La segunda aproximacin (con
fecha septiembre 2010), con ms evidencias indicativas, est disponible en pdf en el espacio web del
autor
2
La hiptesis propone una deficiencia de calcio transitoria muy especfica durante el rpido crecimiento
heterotrfico antes de la emergencia de las flechas como la causa principal de la PC. La incidencia de
. Dada la complejidad del trastorno, los lectores que deseen profundizar en este tema pueden
revisar esta ltima presentacin para una gama ms amplia de argumentos en soporte de sta hiptesis
abitica que son posibles en el presente documento. En todas las descripciones de la PC,
anormalidades de las hojas ms jvenes y la apariencia muy temprana de lesiones necrticas en las
flechas son los sntomas visuales iniciales ms constantes. Segn sta hiptesis la aparicin de estos
tejidos necrticos es causada por una invasin microbiana representada por una variable suite de los
microorganismos saprofticos (como hongos, oomicetos o bacterias) omnipresentes en ambientes
tropicales hmedos. Esta hiptesis indica que la invasin de los tejidos por estos organismos est
facilitada por un dao fisiolgico durante la fase de crecimiento rpido y heterotrfico de las flechas
afectadas antes de la emergencia en el embudo. La hiptesis abitica propone un mecanismo causal
para un trastorno fisiolgico y nutricional que implica a toda la palma, es decir, desde las races de
alimentacin (principalmente terciarias y cuaternarias) hasta los tejidos apicales activamente
crecientes, que causa anomalas estructurales en la formacin de las paredes celulares de estos tejidos
(todava heterotrficos), especialmente relacionados con insuficiencias en la formacin de pctate de
calcio.

1
<http://www.ciat.cgiar.org/Newsroom/Documents/pdf_seminars/2009_06_02_D_Laing.pdf>
2
<http://douglasreeslaing.wikispaces.com>
esta deficiencia transitoria depende de las interacciones de un conjunto complejo de factores
climticos, genticos, edficos, agronmicos e hidrolgicos condicionantes que inducen a la
susceptibilidad relativa de las palmas individuales o grupos de palmas creciendo en los micrositios o
macrositios ms susceptibles a la condicin. Las incidencias de la PC ocurren en palmas aisladas o en
grupos casi simultneamente. Grupos de palmas contiguas en una zona especfica pueden verse
demostrando los primeros sntomas casi simultneamente (tpicamente a travs de perodos de 1-4
semanas) en micrositios que son denominados frecuentemente como focos de infeccin. Esta
caracterstica, muy comn en casi todas las manifestaciones de PC, est dando la imagen de un avance
espacial de una enfermedad clsica. El concepto todava ampliamente sostenido, que la PC es en
realidad una enfermedad clsica, parece derivado de estas ltimas observaciones.
Una de las caractersticas espaciales de la PC ms contundentes en contra de esta ltima presuncin es
la observacin en casi todas las plantaciones afectadas de la presencia de palmas sanas (supuestamente
del mismo genotipo original) creciendo saludablemente e inmediatamente adyacentes a las reas
contiguas previamente afectadas y durante perodos de aos despus de los sntomas iniciales. Esta
ltima caracterstica es bastante constante en casi todas las incidencias mundiales de la PC y no es
explicada adecuadamente por los proponentes de una causa bitica por medio de un epidmico clsico
en primera instancia. En pocas palabras: Porque estas palmas sobrevivientes no fueron atacadas
tambin por el microorganismo tan virulento que supuestamente fue la causa de tanto dao entre las
palmas afectadas anteriormente en el mismo sitio?
La explicacin para este fenmeno de las sobrevivientes dentro de la presente hiptesis est
relacionada con un umbral fisiolgico entre las interacciones de las condiciones meteorolgicas,
edficas y agronmicas que contribuyen a que los tejidos de algunas palmas, por razn de las
condiciones edficas inmediatas, tengan menos riesgo para la deficiencia de calcio en estos micrositios
especficos y por esto estn libres de los sntomas. La actual contribucin analiza pruebas indicativas
relacionadas con la nutricin de calcio y la PC para soportar la hiptesis. Pruebas contundentes slo
pueden obtenerse a travs de investigaciones fisiolgicas focalizadas, tanto en las plantaciones y en
condiciones ms controladas. Como con cualquier hiptesis cientfica, los resultados de
investigaciones fisiolgicas futuras sobre la PC debern ser sometidos a escrutinio cientfico
internacional independiente.
Ecofisiologa de Calcio en la Palma de Aceite
McLaughlin y Wimmer (1999)
3
han presentado una amplia y completa revisin sobre el rol fisiolgico
de calcio en plantas superiores como componentes de ecosistemas terrestres. Hepler (2005)
4
ha
detallado las mltiples funciones y la complejidad fisiolgica de calcio en las clulas de plantas
superiores. Bangerth 1979 ha revisado la literatura sobre los desrdenes fisiolgicos relacionados con
la nutricin de calcio en plantas superiores. Bangerth ha concluido que los desrdenes fisiolgicos de
calcio en ~30 especies estaban relacionados ms frecuentemente con una mala distribucin de calcio
en la planta que con una deficiencia por razn de la inadecuada absorcin desde el suelo. Segn todos
los estudios disponibles la absorcin y transporte de calcio desde la solucin del suelo es
exclusivamente en forma del ion divalente de calcio (Ca
2+
Prcticamente en todas las familias de plantas superiores (incluyendo todas las especies de palmas) la
absorcin y transporte de Ca
).
2+
es esencialmente un proceso masivo y pasivo por medio del flujo
unidireccional y vertical va la ruta apoplstica. En las plantas superiores, la gran mayora de calcio es
absorbido y transportado por medio de las paredes de las clulas radicales y no por la ruta simplastica
(por medio del citoplasma es estas mismas clulas). La ruta apoplstica tiene la funcin de transportar
el Ca
2+

3
Documento en <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-8137.1999.00420.x/pdf>
4
Documento en <http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/214217>

hasta los tubos interconectados del xilema entre los paquetes vasculares. Los paquetes
vasculares en las palmas son tpicos de los dems monocotiledneas, con los diferentes elementos
celulares del xilema y floema conjuntos en la misma estructura (paquete) en el estpite. La ubicacin
de un paquete vascular en particular en el estpite no implicara que este paquete est conectado y
dedicado a surtir las hojas ms cercanas geomtricamente en el espiral foliar palmero. Las
interconexiones del sistema vascular son suficientemente complejas para asegurar que un paquete
vascular en particular est sirviendo a todas las estructuras apicales de la palma de igual manera (J ack
Fisher, 2009: Comunicacin personal sobre la anatoma de palmas).
La tasa de absorcin del calcio (Ca
2+
en mg/palma/da) desde la solucin del suelo es totalmente
dependiente y proporcional a la tasa de transporte de agua hasta los tejidos superiores de la palma va
el flujo de transpiracin. La absorcin y transporte de todos los otros macro nutrientes mviles en el
floema (N, P, K, Mg & S) y los menores mviles como cloro (Cl), cobre (Cu) y zinc (Zn) es
principalmente va la ruta simplstica hasta el flujo lquido bidireccional en el floema y xilema. En
general el proceso de absorcin y transporte en el caso de estos nutrientes mviles en el floema
requieren la participacin de procesos activos y energticos, por lo tanto la absorcin es relativamente
independiente de la tasa diaria de flujo de transpiracin.
Absorcin de Ca
2+
por las Races
J ourdan et.al. (1997) investigaron la arquitectura del sistema radical de Elaeis guineensis, incluyendo
las races apogeotrficas. Taillez (1971) ha estudiado el sistema radical de la palma en suelos cidos
en el Magdalena Media de Colombia. La ausencia de pelos radicales en palmas maduras en muchas
especies, incluyendo las dos especies de Elaeis (Corner,1966 y Cherdchai Phosri, 2009; y con
confirmacin por J ack Fisher de Fairchild en una comunicacin personal sobre la anatoma de palmas
en 2009) es un factor importante en la concentracin de la mayora de absorcin de Ca
2+
por medio de
las races ms finas y jvenes. Marschner (1995) ha definido que la ruta inicial para absorcin de Ca
2+

por las races en plantas superiores es casi exclusivamente por medio de la ruta apoplstica en las
paredes de las clulas de races que todava no tienen la Banda Caspario bien desarrollada. Esta ruta
para Ca
2+
implicara que la absorcin inicial es va las races ms finas en las zonas cerca de los
nuevos puntos, como tejidos sin lignificacin o suberizacin. En este sentido la ruta para Ca
2+
es
completamente distinta a los otros macronutrientes. Liew Voon Kheong et.al. (2010) han
publicado recientemente un estudio de Elaeis guineensis sobre la contribucin de los puntos jvenes
de la races primarias (color crema-blanca) en la absorcin de nutrientes en general pero el estudio era
con isotopos de fsforo. Estudios similares pero usando los isotopos estables de calcio (como Ca
44
)
son necesarios en las dos especies de Elaeis para confirmar ms precisamente estas rutas en la
absorcin de calcio.
Esta ruta casi nica para la absorcin inicial de Ca
2+
implicara que las races de las palmas deben
continuar el crecimiento en forma densa, vigorosa y saludable para asegurar la capacidad de absorcin
de calcio continuo en respuesta a la demanda por el rpido crecimiento de las palmas. Esto es
especialmente importante en sistemas de produccin intensificados con altos niveles de fertilizacin
con N-P-K-Mg. La salud del sistema radical de las palmas es vital para la salud de la palma entera,
especialmente para asegurar la absorcin de nutrientes inmviles en el floema como Ca, B, Fe y Mn.
La presencia de alta concentracin de Al
3+
en la solucin de suelo con pH <~4.5 cerca de las races de
alimentacin tiene efectos muy drsticos sobre la absorcin de Ca
2+
por razn de la interferencia con el
crecimiento normal de las races entre otros efectos negativos. McLaughlin y Wimmer (1999) dan una
amplia descripcin de estos fenmenos relacionados con la fisiologa de calcio en bosques de rboles
con suelos cidos. La ruta de absorcin de calcio desde el suelo es vertical a travs del xilema (con
inmovilidad casi completa en los tubos del floema en cualquier direccin). Por razn de la dominancia
de la copa como sitio de transpiracin en las palmas, la gran mayora de Ca
2+

es transportado
diferencialmente a las hojas. Es muy probable que los tejidos sin la capacidad para transpiracin
todava, como las flechas heterotrficas, son los que tienen menos surtido de calcio y los otros
inmviles en situaciones limitantes para estos nutrientes crticos (Hanger, 1979).
Transpiracin y Absorcin de Ca
La tasa de transpiracin por medio de las palmas en plantaciones por unidad de superficie de la tierra
se rige principalmente por las interacciones entre: (a) el rea de superficie de la copa de hojas todava
funcionales por unidad de superficie de tierra (ndice de rea foliar) y por la resistencia estomatal
integral de las mismas hojas, (b) por la disponibilidad de agua en el sector del perfil del suelo donde el
sistema de raz existente se ha explorado efectivamente y (c) desde el exterior por las condiciones
microeteorolgicas definidas por la intercepcin de radiacin neta diaria por la copa, las interacciones
de la temperatura y humedad del aire, y la circulacin del aire en la copa de hojas. En plantaciones de
palmas la alta humedad del aire y la baja incidencia de radiacin solar reducen notablemente la
transpiracin desde la copa, especialmente durante largos perodos de fuerte nubosidad tropical
asociada con perodos de lluvias prolongadas (como durante episodios de La Nia en los trpicos
occidentales de las Amricas). Kirkby (1979) ha revisado la literatura sobre la muy estrecha relacin
entre la taza de transpiracin y la absorcin de Ca por las races en plantas superiores. Kallarackal et.al
(2004) han estudiado la transpiracin desde la copa de la palma de aceite en plantaciones en tres zonas
climticas contrastantes en la India. Estudios exactos son muy necesarios en las Amricas
(especialmente en suelos cidos con subsuelos altos en aluminio) para definir el rol de la variacin
diaria en la transpiracin con relacin a la absorcin de nutrientes inmviles, especialmente Ca
2+

2+
. En
relacin con los argumentos en soporte de esta hiptesis, el autor propone una conclusin lgica de
que la absorcin de Ca
2+

en palmas tambin sea disminuida bajo condiciones meteorolgicas con
menos evapotranspiracin en comparacin con la taza de absorcin en condiciones ms soleadas
durante perodos secos pero con suficiente reserva de agua en el perfil del suelo para evitar el estrs
del lquido. Obviamente durante largos perodos secos y sin riego la situacin es distinta.

Figura 1: Contenido de nutrientes de las hojas hasta la Hoja No.64 relativo a la Hoja No.1 (con datos de Hoja No.1
indicada) en una parcela de teneras de los minifundistas (sin aplicacin de la poda de las hojas viejas) cerca de la Estacin
Experimental de DAMI en PNG. El calcio se increment en forma casi lineal hasta ~2.20% en las hojas ms viejas indicando
que este nutriente se acumul en estos tejidos foliares por razn de las aguas transpiradas durante ~32 meses de vida. En
cambio los nutrientes mviles en el floema K% y Mg% disminuyeron por razn de la removilizacin. El uso de la Hoja
No.17 para el anlisis foliar para Ca no es preciso porque ese estatus nutricional es una reflexin de la absorcin acumulada
durante >8 meses. Una deficiencia transitoria por razones ambientales no se registra con precisin con Hoja No.17. La Hoja
No.1 es la ms indicada para determinar el estatus nutricional para los inmviles Ca, B, Mn y Fe. Fuente: Webb et. al.

Movilidad y Inmovilidad de Nutrientes
Ca
2+
Un estudio tpico sobre polygalacturonasa relacionado con Fusarium solani era por
no es retranslocado (removilizado) desde la primera deposicin en los tejidos iniciales,
pero se sigue acumulando en todas las hojas que todava tienen la capacidad de transpiracin activa
(Hanger, 1979). En contraste con la situacin de Ca, los dems nutrientes mayores mviles en el
floema (como N, P, K, S & Mg) son retranslocados desde los tejidos iniciales (principalmente desde el
estpite, flores masculinas y femeninas, raquis y hojas) en respuesta a la demanda de nutrientes en el
meristemo nico y en las nuevas hojas y tejidos reproductivos asociados (Hepler 2005). Los datos en
la Figura 1 son un excelente ejemplo de estas importantes diferencias en la captacin, acumulacin y
retranslocacion de K, Ca, Mg en una tenera sin la prctica de la poda en Papa-NG. Los datos
demostraron que el Ca% se incrementa durante el crecimiento de las hojas en forma casi lineal desde
la Hoja No.1 hasta Hoja No.64. Este nutriente es inmvil en el floema y la acumulacin es porque las
hojas siguen transpirando agua y absorben Ca en el flujo. Mientras Mg y K son mviles en el floema y
los valores de estos nutrientes se reducen, por razn de la extraccin de los nutrientes desde las hojas
viejas para la retranslocacin hasta las hojas nuevas y estructuras reproductivas. La Hoja No.17 no es
la ms indicada para detectar una deficiencia transitoria de Ca durante la etapa temprana en la
formacin de hojas nuevas porque el contenido de Ca en esta hoja es el producto de absorcin del
nutriente durante los >8 meses (como ~2 hojas/mes) anteriores.
El estudio de Munvar et.al. (2005) de Cenipalma sobre la variacin en las concentraciones foliares de
nutrientes segn la edad fisiolgica de las hojas en teneras en dos localidades edficamente
contrastantes en Colombia (Magdalena Medio y Piedemonte Oriental) es una confirmacin muy
contundente sobre estas ltimas observaciones en Papua-NG. Los datos de este estudio demostraron
que los nutrientes inmviles (Ca, B, Fe y Mn) en el floema se acumularon fuertemente entre la Hoja
No.1 y la Hoja No.25 y los que decrecieron (en diferentes grados) por razn de la remobilizacin
(como los mviles en el floema) fueron N, P, K, Mg, Cl, Cu y Zn. En el caso de azufre (S) la tendencia
fue de pocos cambios en la concentracin entre las hojas de diferentes edades en los dos sitios.
Funciones de Calcio en las Paredes de las Clulas
El pctate de calcio es un componente principal de enlace en las paredes de las clulas de plantas
superiores y tiene unas funciones mltiples, como estructurales y fisiolgicas, especialmente en la
formacin integral de tejidos durante la expansin y elongacin rpida, para formar una barrera que
evite la invasin por microorganismos saprofticos ambientales y al mismo tiempo mantener la
flexibilidad de las paredes que permitan la elongacin/expansin de las clulas y por eso el tejido
mismo (Hepler, 2005). Las especies de microorganismos saprofticos y patolgicos notados en la
Tabla 1 como Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis (Thielaviopsis) y la bacteria Erwinia
fabrican y secretan la enzima polygalacturonasa y similares que funcionan especficamente para atacar
el calcio-pctato en las estructuras de las paredes de las clulas para debilitar las defensas contra la
penetracin de las hifas o bacterias en los tejidos.
J iuxu Zhang et.al.
(1999), pero hay mltiples ejemplos en la literatura. Los tejidos meristemticos del cogollo formados
con niveles ptimos de calcio tienen la capacidad de resistir la penetracin de hifa o la proliferacin
intracelular bacteriana. Los estudios de Scavetta
5
Herron et.al.(1999); et.al.(2000); Hepler (2005) y
Lecourieux et.al. (2006)
6

5
Documento completo en <www.plantcell.org/cgi/content/full/11/6/1081/F4
detallan el rol primordial del calcio en las defensas de las clulas de plantas
superiores contra la invasin patolgica de microorganismos. En a particular la representacin
diagramtica de las paredes de las clulas de plantas superiores en los trabajos de Scavetta et.al. es
muy informativa.

6
Documento completo http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469- 137.2006.01777.x/full
Tejidos Susceptibles a la Deficiencia de Calcio
En las condiciones especiales de la fisiologa y anatoma de las palmas, existe un tejido especfico
donde muy probablemente hay episodios de inadecuado suministro de nutrientes inmviles crticos
(especialmente Ca
2+
) durante el crecimiento rpido (que exige as ms nutrientes). Estos tejidos son las
flechas heterotrficas antes de la aparicin visible en el embudo. Durante esta etapa las clulas de las
nuevas flechas estn en rpida elongacin forzada por la presin turgor en el interior de los tejidos.
Con la vacuolacin de estas clulas la demanda para Ca
2+
se incrementa no solamente para surtir la
vacuola (donde la concentracin de Ca
2+
es ms alta comparativamente que en el citoplasma), sino
tambin para fortalecer las paredes con el pctate de calcio de las clulas en la fase de rpida
expansin.
Estudios (Breure,1994) en DAMI Oil Palm Experimental Station en Papa- NG, usando el mtodo de
diseccin secuencial de la corona del estpite de teneras han demostrado que la fase de crecimiento
rpido y heterotrfico de las nuevas flechas (desde sus orgenes en las clulas primordiales de lento
crecimiento en el meristemo) comienza en la etapa de la hoja -10 (como 10 hojas ms jvenes que la
flecha emergida) y ~5 meses antes de la aparicin de las flechas en el embudo (bajo condiciones
ambientales casi ptimas para la palma y sembradas en densidades normales). Breure observ hasta
~50 grupos de clulas primordiales de las hojas en cualquier momento en el meristemo central
esperando en fila india secuencialmente por el turno de comenzar la fase de crecimiento rpido y
heterotrfico de ~5 meses. Los estudios en Elaeis guineensis de Lamade et.al. (2009) usando
isotpicos de carbn, han demostrado los cambios fisiolgicos entre el estado heterotrfico hasta el
autotrfico de las flechas de la palma de aceite entre hojas -6 hasta hojas +57.
Como he mencionado arriba, uno de los sntomas comunes observado durante la fase de recuperacin
de la PC es la aparicin de un nmero muy variable de hojas nuevas como pequeas y deformadas
(errneamente propuestos originalmente como un sntoma inicial de la PC). Este fenmeno es
claramente explicado por los daos en los tejidos profundos durante un dficit transitorio de Ca
2+
En la gran mayora de plantas superiores, incluyendo todas las palmas, los nutrientes Ca, B y Mn son
los tres ms indicados como inmviles en el floema y por eso no son removilizados despus del
transporte va la ruta apoplstica hasta los tejidos receptores iniciales (Marschner,1995). En las palmas
en general el hierro (Fe) tambin es bastante inmvil en el floema (Munevar et.al., 2005).
Normalmente estos cuatro nutrientes (durante las deficiencias) demostraron los sntomas en las hojas
nuevas o ms jvenes.
ms
severo (por ejemplo durante condiciones edficas con acidez extrema o por razn de aplicaciones
excesivas de potasio al plato) y/o durante perodos prolongados con baja insolacin y
evapotranspiracin (por ejemplo bajo condiciones meteorolgicas prevalentes durante largos perodos
sin interrupcin de episodios de La Nia). Dependiendo de la profundidad de los daos fisiolgicos,
los tejidos de las futuras hojas (hasta un mximo de ~10 presente en cualquier momento) en
crecimiento heterotrfico rpido estaban daadas, produciendo al fin un nmero variable de hojas
pequeas y deformadas (dependiendo de las condiciones relativas por cada palma) antes de la
emergencia de hojas normales y la eventual recuperacin de la palma afectada.
Los tejidos reproductivos, como masculinos y femeninos en su proprio turno alternativo respectivo,
estn saliendo continuamente con cada aparicin de las hojas pero con reducciones muy variables en
la taza de emergencia en los meses antes de sntomas visibles de PC en las flechas. Estos tejidos
reproductivos son raramente afectados por signos de pudricin (por lo menos en la primera instancia)
durante los episodios de la PC. Es posible que estos tejidos hayan sido protegidos (mediante la presin
evolutiva) por algn mecanismo fisiolgico, correlacin anatmica o temporal relacionada con las
interconexiones del xilema y floema, que garantiza la supervivencia de los tejidos reproductivos
cuando hay una limitacin en el surtido de calcio.
Deficiencias y Toxicidades de Nutrientes Inmviles en Floema
En esta hiptesis es importante tambin de considerar un posible rol de B, Mn y Fe en relacin con
las causas abiticas de la PC. Los sntomas de deficiencias de B, Mn y Fe en los tejidos apicales de la
corona de las palmas en general son bien conocidos (ver Broschat, 2005
7
, y en varias publicaciones
especificas sobre la palma de aceite como el del IPNI
8
). Varios observadores han mencionado la
posibilidad de una asociacin de las deficiencias de estos nutrientes inmviles con las incidencias de la
PC. En general la ocurrencia de sntomas clsicos de deficiencias de Mn y B no est asociada al
mismo tiempo con los sntomas clsicos de la PC. Segn las observaciones del autor y otros, los pocos
casos de sntomas clsicos de deficiencias de B y Mn en palmas de aceite ocurren casi siempre donde
no existe ningn sntoma de la PC.
A pesar que los sntomas de PC estn frecuentemente presentes o son ms acentuados en reas con
suelos muy cidos (pH
a
<4.5), es muy improbable que la PC est relacionada con la deficiencia de Mn.
En muchos suelos, pero no en todos, la situacin de Mn es al revs con altas concentraciones de Mn
soluble en suelos con pH
a
<4.5. Tambin la alta disponibilidad de la especie de hierro (Fe
2+
Prcticas Agronmicas y PC
) soluble
en casi todos los suelos cidos es una evidencia de que este elemento no est implicado directamente,
por medio de una deficiencia, en la ocurrencia de la PC. Silica (Si), como tambin un mineral inmvil
en el floema en Elaeis, era considerado hace algunos aos como uno de los factores causantes en la
PC, pero todava los avances en este campo no son muy significativos.
Por otro lado, las toxicidades de Mn y Fe en suelos muy cidos son mencionadas como posibles
implicadas en la causa de la PC. En el caso de Mn los niveles de Mn foliar en Hoja No.17 son muy
variables dependiendo del pH y presencia de ndulos del mineral manganeso en los estratos
superficiales de los suelos. Datos sobre Mn% en hoja 17 en palmas con la PC son altos o bajos por
este factor edfico pero todava no hay indicaciones sobre una posible relacin con la PC. En el caso
de toxicidad de Fe los datos de anlisis foliar disponibles al autor para plantaciones en suelos muy
cidos demostraron niveles foliares en Hoja No.17 y en Hoja No.1 bajo o normal en palmas con los
primeros sntomas de la PC. Estas ltimas indicaciones sobre las deficiencias o toxicidades,
especialmente de B, Mn, Fe y Si, estn obviamente sujetas a revisin con ms datos foliares de Hoja
No.1 en palmas individuales con los primeros sntomas de la PC. Datos de Hoja No.17 no son aptos
para estas determinaciones.
9
Los trabajos de Vlek et.al (2005) en un ultisol en Borneo (una regin con muy altos rendimientos de
aceite por hectrea y sin la PC) apuntan claramente a las altas concentraciones de races (de todos los
cuatro rdenes) muy cerca del estpite y en el estrato superficial del plato. Esta misma zona tambin
(como <20% del total del rea sembrada) es continuamente desyerbada (qumicamente con glifosato
et.al. o fsicamente con guadaadoras o azadn) de la vegetacin de sotobosque (especies de hojas
anchas, gramneas y helechos). El concepto del autor sobre las aplicaciones de enmiendas de calcio
(cal agrcola, cal dolomita o yeso agrcola) en los suelos cidos en las Amricas le parece muy
limitado en general en relacin con las necesidades para nivelar el estatus de calcio con los otros

Alvarado et.al. (1997) han revisado las influencias y la complejidad de los factores agronmicos en las
incidencias de la PC. Las observaciones de muchos autores apuntan atencin en el sistema radical,
como en los trabajos de Albertazzi et.al. (2005). En plantaciones saludables, usando las prcticas
agronmicas generalizadas y corrientes (generalmente una copia fiel del paradigma palmera Asitica)
la concentracin de las races finas en palmas sanas y creciendo en suelos razonablemente frtiles es
casi siempre ms densa en la zona del plato donde est normalmente aplicada la mayora de los
fertilizantes solubles.

7
Broschat T.K 2005. Sitio EDIS <http://edis.ifas.ufl.edu>.
8
Poster de IPNI en http://www.arabis.org/WhitePapers/OilPalm-NutrientDefSymptoms.pdf
9
Ver las contribuciones en Oil PalmNutrition Management:Special Edition, Better Crops (IPNI) No.13.1999 para detalles
del paradigma asitico nutricional
macronutrientes. El uso de estas prcticas adversas atreves de los aos en suelos susceptibles
(toposecuencias con suelos meteorizados con baja capacidad de intercambio de cationes efectivo o
CICE y baja capacidad de amortiguacin) eventualmente afectan negativamente la salud del suelo y el
sistema radical de las palmas y por eso la alta probabilidad de deficiencias transitorias de Ca en los
nuevos tejidos heterotrficos.
El autor est preocupado que el mismo paradigma palmero asociado con las prcticas agronmicas
corrientes, especialmente en las Amricas, forma parte integral de las causas de la PC. Es muy
probable que una solucin efectiva a la PC demande un cambio drstico en el paradigma palmero, por
lo menos en las Amricas. En este mismo sentido las incidencias de las otras limitaciones
fitosanitarias de las palmas, especialmente en las Amricas, como las denominadas Marchitez
Sorpresiva, Marchitez Letal y Marchitez Vascular, pueden estar relacionadas tambin con los
problemas de salud radical-edfica en suelos susceptibles. La acidificacin edfica est en plena marca
en Asia
10
y las prdidas relacionadas con Pudricin Basal del Estipite (PBE) son la mas sera amenaza
a la industria palmera en esta regin. Es muy probable que las incidencias de PBE, cada ao ms
frecuente y extensa, estn parcialmente relacionadas con la salud de los suelos y especficamente con
la salud de la rizfora del sistema radical.
11

Suelos muy arcillosos y mal drenados tambin estn asociados con las incidencias de la PC (Acosta y
Munevar, 2003; Chinchilla 2005). E. guineensis no es bien adaptada a condiciones de mal drenaje
donde los estratos superficiales sean saturados durante largos perodos (Corley y Tinker, 2007). La
incidencia de la PC en muchos casos est claramente relacionada con la falta de drenaje. La salud del
sistema radical est tambin claramente relacionada con la saturacin de agua y por eso la capacidad
de crecer continuamente para asegurar la absorcin de calcio y otros nutrientes crticos para el
crecimiento saludable. Por esta razn el drenaje es la primera lnea de ataque contra la PC. En los
estudios de Cenipalma arriba mencionados en las plantaciones en la Zona Oriente en Colombia, la
tendencia para una asociacin entre mal drenaje y la alta incidencia de la PC existi, pero estos
mismos estudios demostraron que eran lotes donde el drenaje era razonable pero la PC era presente en
serio. Experiencias en el Magdalena Media son claras en el sentido de que la PC es normalmente seria
en zonas mal drenadas, pero hay incidencias fuertes en suelos bien drenados.
Pilar de Hiptesis Abitica
Uno de los pilares ms importantes de este hiptesis abitica es la realidad fisiolgica y anatmica
que durante los ~5 meses del rpido crecimiento en la fase heterotrfica de las nuevas flechas, estos
tejidos estn estrechamente encerradas dentro del estpite circundante y sin fotosntesis ni
transpiracin y surtidas solamente con nutrientes y fotosintatos translocados desde el resto de la
palma. Consecuentemente estos tejidos estn sujetos a deficiencias transitorias de nutrientes
inmviles, especialmente de Ca, inducidos por la reducida absorcin de este mineral durante los
perodos de baja demanda ambiental por la transpiracin, como en perodos anublados prolongados.
Este efecto es exacerbado por la baja concentracin de Ca
2+
y la alta concentracin de Al
3+
Con el calentamiento global en curso, con los asociados cambios climticos desastrosos ahora
registrados en casi todas las latitudes del mundo, episodios de La Nia, como la fase fra del
en la
solucin del suelo especialmente en el estrato superficial de la zona del plato donde se encuentran la
mayora de las races finas de alimentacin (feeder roots en Ingles) en crecimiento activo.
Evidencias Bioclimticas Indicativas

Oscilacin del Sur (ENOS)
12

10
Spatial variability of soil inorganic N in a mature oil palmplantation in Sabah, Malaysia. Anuar A., Goh K.J . et.al.
American J ournal of Applied Science. Septiembre 2008. <
, han sido menos frecuentes en los ltimos 25-30 aos (ver datos del
http://www.thefreelibrary.com/Spatial>
11
Ver los trabajos de Zaiton Sapak et.al. sobre algunas de las primeras indicaciones de este fenmeno en:
<http://www.fspublishers.org/ijab/past-issues/IJ ABVOL_10_NO_2/1.pdf>
12
Fuente : Ver datos mensuales sobre MEI en ingles en <www.esrl.noaa.gov/psd/people/klaus.wolter/MEI/>
ndice MEI de ENOS entre 1950-2010 en Figura 2) pero cuando se produzcan, como en el reciente
episodio en 2008-2009 tienen efectos profundos, especialmente en las actividades agrcolas en el
trpico Americano. El brote muy destructivo de la PC en la zona sur de Puerto Wilches (Departamento
de Santander, con coordenadas generales Norte 7
0
17 y Oeste 73
0
Este ltimo efecto tiene el potencial de distorsionar las clasificaciones de materiales desde diferentes
fuentes para la susceptibilidad a la PC. Sin embargo, datos comparativos de diversas plantaciones en
50) en las tres grandes plantaciones
de la zona con extractores (Oleaginosas de las Brisas, Monterrey y Oleaginosas Bucarelia) y en las
plantaciones vecinas parece estar relacionado con este reciente episodio de La Nia. En la Figura 3 los
datos del NOAA demostraron la dinmica de ENOS durante el periodo 1994-2009. Durante este
periodo era 2 episodios de La Nia fuerte, la primera en1999-2001 y la segunda en 2008-2009.
Durante La Nia de 2008-2009 las precipitaciones fueron ms altas que las normales con menos horas
de sol y la humedad del aire ms alta durante un total de 15 meses casi continuos (Figuras 4 y 5).
Registros de la PC en la Figura 5 en la plantacin Monterrey mostraron una mxima incidencia
mensual de ~22,500 palmas (~5% de total de las palmas de la plantacin) de nuevos casos con
sntomas visibles de la PC en las flechas en el mismo mes de diciembre de 2008. En agosto 2009 la
plantacin registr un total acumulado de 219,006 palmas con sntomas de la PC que represent
50.1% del total sembrado en las 3145 ha.
Los resultados de este anlisis soportan el concepto que el perodo ms crtico del dao de las paredes
celulares de los tejidos debido a la deficiencia transitoria de Ca, podra ser justo despus del comienzo
del crecimiento rpido de las nuevas hojas ~5 meses antes de la emergencia en el embudo. Esta
conclusin es soportada por la observacin de que las primeras lesiones de la PC de las flechas son
frecuentemente observadas en el extremo distal de las nuevas hojas, como la primera zona en
comenzar la fase de expansin rpida de las clulas del meristemo.
Durante este perodo de 5-7 meses de rpido crecimiento de los tejidos foliares heterotrficos de los
~22,500 palmas con sntomas de PC en diciembre 2008 en la plantacin Monterrey sufrieron una
deficiencia transitoria de calcio que fue responsable para un da serio en las paredes celulares en las
flechas, creando condiciones apropiados para organismos saprfitos ambientales para invadir los
tejidos en un medio ambiente de humedad elevada que prevaleci (por razn de La Nia), facilitando
as el ms rpido crecimiento de las cepas de hongos y bacterias saprfitos. En este escenario, los
variados organismos que han sido aislados desde los tejidos en frente de la lnea de podredumbre
apical (en casi todos los diferentes trabajos sobre la PC) son ms bien un sntoma de una condicin
fisiolgica
Evidencias Genticas Indicativas
En los ms recientes registros de los censos de plantaciones de las incidencias de la PC (entre los muy
limitados datos accesibles por parte del autor) en las plantaciones de Colombia y Ecuador todas las
fuentes comerciales de germoplasma de Elaeis guineensis (teneras y duras) y los hbridos inter-
especficos sembrados en las zonas afectadas aparecen como susceptibles al trastorno en cierta
medida. Los hbridos interespecficos (E. guineensis x E. oleifera), originalmente clasificados como
resistentes a la PC y luego tolerantes, tambin han demostrado susceptibilidad pero en menor grado
que los materiales de E. guineensis.
Existe una variacin en el grado de susceptibilidad de materiales comerciales que es aparentemente
gentico en origen pero las evaluaciones no fueron consistentes a travs de diferentes sitios de
evaluacin (ver los trabajos en Costa Rica de Sterling y Alvarado, 1996). En Costa Rica, Chinchilla
(2005) observ, despus de algunos aos ms de experiencia en ASD, que los materiales teneras
derivados de los cruces entre materiales de Deli dura y Avros son relativamente ms susceptibles a las
diferentes sintomatologas de la PC en ese pas. La variacin en los rankings de susceptibilidad en
algunos casos podra ser debido a ciertos materiales sembrados diferencialmente en reas de las
plantaciones donde el suelo era ms propicio para la PC.
Colombia, sugieren que el material de tenera con ambos padres (femenina dura y el masculino
pisifera) seleccionados por los altos rendimientos de racimos por hectrea y por otros caractersticas
importantes en los progenies en la estacin de DAMI, han demostrado consistencia en la
susceptibilidad relativa a la PC. Estos materiales teneras, designados como Papa Flores o Papa
ASD, con ambos padres originados desde selecciones para alto rendimiento entre los progenies en la
Estacin Experimental de DAMI (New Britain Palm Oil Company Ltd.) parecen estar entre los ms
susceptibles a la PC en Colombia, es decir con una incidencia ms rpida y/o un mayor nivel de
incidencia final. Tabla 2 por un ejemplo de datos disponible. El autor tiene acceso a los datos del
censo mensual de otros 3 plantaciones grandes en el zonal oriental de Colombia donde los materiales
de DAMI-Papa era entre los ms susceptibles a la PC con la tazas de incidencias mensual alto y/o en
la nivel final de incidencias acumulados.

Horas de sol/mes Indice MEI de ENOS

Figura 3: Horas de sol brillo por mes (linea verde) en la plantacin Bucarelia Puerto Wilches Colombia y el Indice MEI de
ENSO de la NOAA (linea negra) entre enero 1994 y enero 2010 por las condiciones meteorolgicas y oceanogrficas en el
Oceano Pacfico central. Las zonas rojas son de la tendencia de El Nio y las azules de La Nia registrados por el MEI. La
linea verde es las horas de sol brillo por mes en la plantacion. Durante este perodo ocurren dos episodios de La Nia
fuertes entre 1999-2001 y luego en 2008-2009. La Nia de 2008-2009 fue mas continua en los efectos de la reduccin en
radiacin solar especialmente en los meses antes del pico de nuevos casos de la PC en diciembte 2008. La Nia de 1999-
2001 fue mas larga en tiempo pero con perodos intercalados con meses de alta radiacin solar en promedio.

Figura 2: Indice de ENOS del MEI por NOAA desde 1950 hasta 2010. reas azules con una deviacin estndar <0 (s.d)
son condiciones en el ocano Pacifico con tendencia a La Nia (fase fra) y rojo >0 s.d con tendencia de El Nio (fase
caliente). Las condiciones ocenicas medidas por del Indice MEI con >1 s.d. estn consideradas como efectos plenos de la
fase caliente o fase fra. Desde 1976 los episodios de La Nia fueron de menor intensidad y los de El Nio de mayor
intensidad pero cuando ocurre la fase fra (La Nia) son asociados con condiciones climticas extremas como en 2008 y
ahora otra vez en 2010.


Deficiencias de Mg en Papa New Guinea
Precipitacin mm/mes Horas de sol/mes

Figura 4: Promedios mensuales de precipitacin y horas de sol en la Plantacin Bucarela, Municipio de Puerto Wilches,
Depto. de Santander, Colombia entre diciembre 2005-diciembre 2009. Durante La Nia de 2008-2009 era 15 meses con baja
radiacin solar entre noviembre 2007 y enero 2009 y precipitaciones ms altas y continuas que lo normal durante los meses
lluviosos de 2008. Las horas de sol mensual fueron especialmente reducidas durante los meses de abril 2008 hasta enero
2009. El pico de la PC (como casos nuevos por mes) en la zona de Puerto Wilches era en diciembre 2008 despus los 8
meses (abril 2008-noviembre 2008) de muy baja radiacin solar en forma casi continua sin perodos soleados notables (en
comparacin con los otros 3 aos en la grafica). Segn esta hiptesis la influencia de la alta humedad del aire y baja
radiacin solar durante estos 8 meses en la reduccin de la transpiracin y por eso la absorcin de calcio fueron factores
crticos causantes de la muy alta incidencia de la PC en la zona especialmente en el mes de diciembre 2008 y hasta julio
2009. Estos 8 meses (abril-noviembre 2008) cubrieron perfectamente los meses de crecimiento rpido de las flechas
heterotrficas que luego aparecieron necrticas ms que todo en la parte distal despus de la emergencia y luego de los otros
sntomas progresivos de la PC.

Nuevos casos/mes Horas de sol/mes

Figura 5: Los datos del censo mensual de nuevos casos de la PC (linea negra) en la plantacin Monterrey Puerto Wilches
desde diciembre 2006 hasta agosto 2009 y los registros de horas de sol brillo por mes. Las zonas rojas son los meses
cuando las horas de sol mensual estaban por encima del promedio mensual (entre 1994-2009) como durante perodos con
tendencia de El Nio y las zonas azules son cuando las horas de sol mensual eran menos del promedio (con tendencia a
La Nia). Datos de horas sol desde la vecina Bucarelia. El pico de casos nuevos era en diciembre 2009 con ~22,500 casos
y los casos nuevos siguieron en alto hasta julio 2009. Tomando el pico en diciembre 2008 como punto de referencia en
2008, era 7 meses continuos antes de esta fecha con muy baja radiacin solar entre mayo 2008 y noviembre 2008 (zona
azul). Segn esta hiptesis abitica las nuevas flechas que emergieron con lesiones en diciembre 2008 eran las que
estaban creciendo ms rpido durante este perodo de baja radiacin solar que implic menos transpiracin desde la copa
de las palmas y por eso menos absorcin de calcio. Durante perodos de radiacin solar muy por debajo de la normal, el
surtido de calcio es reducido en los tejidos sin transpiracin porque tienen menos acceso proporcional a este nutriente.

La deficiencia crnica de magnesio en los suelos de la isla de Nueva Bretaa fue estudiada en DAMI
en primera instancia en los aos sesenta por la empresa de Harrison y Crossfield (entonces dueos de
las operaciones). Los suelos de la zona norte-oeste de la isla estn formados sobre cenizas volcnicas
recientes. Los minerales del suelo son dominados por el mineral bsico feldespato plagioclasa (con
formula qumica de NaAlSi
3
O
8
-CaAl
2
Si
2
O
8
2009)
). La primera indicacin sobre la deficiencia de Mg en
esta zona de produccin palmera fue publicada por Mendham (1971). En estos aos entonces,
Mendham fue un agrnomo de la compaa supervisado por el autor de esta hiptesis por un grado
superior en la Universidad de Sydney Australia. Recientamente estudios agronmicos y edficos muy
detallados en un proyecto colaborativo entre los investigadores de la compaa, los del sector oficial
del pas y los de Australia sobre el problema de Mg fueron conducidos abajo los auspicios de ACIAR
(Webb et.al.
13

. Los estudios, a pesar de la excelencia de la ciencia, no fueron exitosos (por lo menos con
relacin al objeto principal) para definir una solucin agronmica a este problema. Es aparente que los
muy altos niveles de Ca en estos suelos y el bajo contenido de Mg y la natural competencia que existe
entre Ca y Mg son factores fundamentales para esta situacin.

13
<http://aciar.gov.au/system/files/node/10737/SMCN-2000-FinalReport>

Tabla 2: Los materiales sembrados en Oleaginosas las Brisas (Puerto Wilches, Colombia) en 2009 y la incidencia
de la PC acumulados (datos desde el censo mensual en Julio 2009). Entre los primeros 4 materiales ms susceptibles
a la PC con incidencia >10% estaban 2 materiales con origen en Papa con padres dominados por los genes de Deli
dura y de Avros entre las poblaciones elites donde los dos padres fueron seleccionados bajo las condiciones edficas
de los suelos volcnicos de la isla Nueva Bretaa en la estacin experimental de DAMI. Segn la infroacion
disponible la semilla comercial era producida en Colombia y en Costa Rica desde madres de Deli duras y con el
polen derivado directamente desde el pisifera Avros sembrado en Papa. El material con menos susceptibilidad era
un hibrido de E. guineensis x E. olefera con 1.1% de las palmas con sntomas en 11.9 ha
VARIEDAD AREA [ha]
%
INCIDENCIA
PAPUA FLORES 43,3 14,6%
IRHO 90,1 11,5%
DELI X NIGERIA 35,2 11,3%
PAPUA ASD 1138,2 10,6%
COMPACTA X NIGERIA 16,7 6,6%
DELI X GHANA 90,6 6,3%
PAMOL 22,8 5,5%
IRHO 2501 369,1 4,7%
UNILEVER 18,1 4,6%
IRHO 2550 83,1 4,5%
TANZANIA X EKONA 57,7 4,4%
IRHO 1001 224,5 4,4%
TENERA ICA 136,6 3,7%
DELI X LAME 24,4 3,7%
PAMOL-CAMERUN 17,6 3,6%
PAMOL UNILEVER 7,8 3,2%
PAMOL - ZAIRE - UNILEVER 91,6 3,0%
CAMERUN 7,5 2,5%
MEZCLA 20,9 2,0%
PAMOL - CAMERUN - UNILEVER 39,1 1,9%
IRHO 2551 30,6 1,7%
COSTA RICA ASD 61,8 1,7%
HIBRIDO UNIPALMA 11,9 1,1%
La estrategia para solucionar este problema de Mg por parte de los investigadores de las diferentes
compaas dueas de DAMI durante todos los aos desde ~1965 hasta la fecha fue por medio del
mejoramiento gentico donde los ms importantes padres fueron las Deli dura (madres) y el pisifera
Avros como fuente de polen para la produccin de semillas (F1) comerciales.
14
Dado que Mg fue ampliamente demostrado como el factor principal limitante al rendimiento en la
zona, la seleccin para altos niveles de Mg fue la ms exitosa de los diferentes ndices estudiados, con
un alto potencial de incrementar los rendimientos en las progenies teneras. Subsecuentemente otros
estudios genticos en Papa New Guinea
Los padres fueron
seleccionados por el alto rendimiento de las progenies bajo condiciones de deficiencia crnica de Mg
en un ambiente de campo casi ptimo para la palma en todos los otros parmetros como climticos,
edficos y fitosanitarios. Las selecciones fueron muy exitosas entre poblaciones para identificar lneas
individuales de ambos progenitores para una mejor capacidad de recombinacin en las caractersticas
deseadas durante ms de 40 aos. Los materiales teneras de DAMI, con altos niveles de productividad
de racimos, la precocidad para rendir, porcentaje de recuperacin de aceite en el procesamiento y la
calidad de aceite, estn entre las ms exitosas en el mundo en los materiales internacionales
disponibles para la industria mundial palmera.
Los materiales con ambos padres seleccionados en DAMI estn ampliamente sembrados en muchos
pases y son importantes en las cuatro regiones de produccin en Colombia. Investigaciones genticas
conducidas por la entonces compaa en DAMI (Breure & Bos, 1992) eran diseadas para demostrar
la factibilidad de conducir la seleccin de los padres con base a la aplicacin de varios criterios
fisiolgicos incluyendo el del contenido de Mg% en la Hoja No.17 en las progenies.
15

14
Informacin en el website de la compaa indico que estos materiales genticos fueron los ms utilizados en el pasado:
<http://www.nbpol.com.pg/research/index.html>
15
Nelson, Paul (2010): Comunicacin personal sobre estudios genticos en DAMI y Kumbango conducidas entre la marca de
la PNGOPRA.
entre los progenies de cruces entre Del dura x Deli dura y
Deli dura x Avros han demostrado que la seleccin para alto Mg% foliar en los padres al mismo
tiempo era muy efectivo para incrementar el contenido de Ca% en Hojas No.1 hasta No. 25 en las
progenies, a pesar que este ltimo resultado no estuvo entre los objetivos de la seleccin.
Paralelamente la seleccin por bajo Mg% ha producido progenies con ms bajos niveles de Ca%
(Figura 6 ).

Estas ltimos conclusiones tienen las mismas tendencias fisiolgicas que las reportados por Geok-
Yong y Rajaratnam (1978) en Malaysia trabajando con un grupo de germoplasma con ms o menos
los mismos orgenes en general, como materiales femeninas de Deli dura entre los padres. En estos
estudios la seleccin para el alto Ca% en Hoja No.17 paralelamente increment el contenido de Mg%
foliar y bajo el K% en los progenies.


Factores Genticos Relacionados con la PC
El autor sugiere que los materiales de DAMI derivados de cruces donde ambos padres (generalmente
lneas de Deli dura y Avros) fueron seleccionados desde poblaciones mantenidos a travs >40 aos de
seleccin intensiva en los suelos volcnicos con una deficiencia crnica de Mg (sin soluciones
agronmicas) han producido progenies teneras con requerimientos para calcio artificialmente alto.
Esta condicin supuestamente est dando las caractersticas de consuncin lujosa para calcio para
asegurar el crecimiento eficiente cuando Mg es deficiente. El incremento en Mg por medio de
seleccin ha producido genotipos con alta demanda para Ca y estos materiales fueron muy exitosos en
suelos con niveles de Ca razonable pero no en suelos crnicamente deficientes en este nutriente.
Observaciones por parte del Ing. Edgar Ignacio Barrera de Bucarelia
16

16
Comunicacin personal de abril 2010 sobre los materiales de Papa en general en Bucarelia
indican que estos materiales de
Papa tienen una apariencia ms suculenta en los tejidos foliares (como ms blandas y suaves) que los
dems materiales sembrados en la plantacin. La falta de calcio para reforzar las paredes de las clulas
foliares pueden ser una de las posibles causas de este fenmeno. Durante la visita del Bucarelia en
Agosto de 2009, el autor recibi observaciones por parte de los agrnomos de varias plantaciones
sobre le aparente susceptibilidad a la PC de los materiales teneras con ambos padres seleccionados en
DAMI en Papa New Guinea. Es muy probable que esta caracterstica gentica relacionada con calcio
no sea sostenible en los suelos palmeros cidos de las Amricas, especialmente donde el nivel de este
nutriente es muy limitado y el aluminio es muy alto. La susceptibilidad diferencial y exagerada de

Figura 6: Promedio del contenido (cmol
c
/kg de material seco) de nutrientes Ca, Mg y K en las hojas de
diferentes edades hasta Hoja No.25 en progenies teneras derivadas de padres seleccionados entre
populaciones de Deli dura y de Avros (pisifera) en Kumbongo, Papa New Guinea. El objetivo era de
estudiar los efectos de la seleccin de los padres (en condiciones de deficiencia crnica de Mg) para
altos niveles de Mg% foliar (Hi) o bajos niveles de Mg% foliar (Lo). Los cambios en el contenido de
Mg% en los progenies es resultado de la seleccin entre los padres como objetivo principal del trabajo
y fueron menos que los cambios en el contenido de Ca% que no era el objetivo principal del estudio.
Fuente: Comunicacin personal en 2010 de Dr. Paul Nelson de la Universidad J ames Cook, Australia
sobre los ensayos de seleccin de padres de teneras para el contenido de Mg foliar en Kumbango
dentro de las investigaciones de la Papua New Guinea Oil PalmResearch Alliance (PNGOPRA)
auspiciado por ACIAR.

0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
20000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425
Ca-Hi Ca-Lo Mg-Hi Mg-Lo K-Hi K-Lo
Edad de las Hojas
estos ltimos materiales para la deficiencia de Ca es probablemente uno de los resultados de estas
tendencias dinmicas poblacionales a largo plazo en DAMI. Futuras investigaciones fisiolgicas entre
germoplasma contrastante son muy importantes para definir y confirmar estas tendencias genticas y
las implicaciones nutricionales en suelos muy cidos. Confirmacin de este factor gentico especfico
en las incidencias de la PC puede ser una de las pruebas ms contundentes sobre el rol central de Ca
como la causa fundamental de la PC.
Evidencias Agronmicas Indicativas
La historia de un lote en la plantacin Oleaginosas las Brisas en el Municipio de Puerto Wilches en el
departamento de Santander en Colombia es analizada en esta seccin para demostrar la influencia de
factores agronmicos sobre la PC en el contexto de las condiciones edficas, climticas y la gentica
del material sembrado. La plantacin completa en J ulio 2009 tuvo una leve incidencia de la PC con
solamente 6.4 % de casos acumulados en el mismo mes de J ulio 2009 en comparacin con los dos
vecinos Monterrey y Oleaginosas Bucarelia donde las incidencias fueron cerca a ~50% en ambos
casos.
Descripcin Edfica del lote L5
La incidencia de la PC fue estudiado en el lote (L5) de 1950 palmas en 20 ha sembradas en 1997 con
la tenera Papua Flores a la densidad normal para teneras de 143 palmas/ha, en un suelo clasificado
como Inceptisol, franco, muy acido y bien drenado y tpico de los suelos del valle del ro Magdalena
formado sobre las terrazas medias viejas del ro, con leve pendiente. El sistema integral de drenes de la
plantacin fue instalada en la zona del lote para asegurar que condiciones de saturacin del superficie
era reducidos al mnimo posible a pesar de los altas lluvias recibidos en 2008 y 2009.
Tabla 3: Anlisis de los suelos del plato del lote L5: Oleaginosas Las
Brisas, Puerto Wilches, Colombia (Sept.2009)
Anlisis Unidades Promedio Grado Rango de Valores
Arena % 45 - 40-50
Arcilla % 10 - 9-12
Limo % 45 - 39-50
pH
a
(en agua) Unidades 4.30 Bajo 3.88 - 4.50
Mat. orgnica % 6.6 Alto 5.7 - 7.2
Potasio cmol(+)/kg 0.67 Alto 0.32-1.14
Calcio cmol(+)/kg 0.58 Bajo 0.34 - 0.73
Magnesio cmol(+)/kg 0.46 Bajo 0.29 - 0.66
Aluminio cmol(+)/kg 2.88 Alto 2.47- 3.32
Fsforo mg/kg P 116 Alta 38 - 237
CIC cmol(+)/kg 13.1 Mediano 11.7-14.6
CICE cmol(+)/kg 4.68 Muy Bajo 3.6 - 5.7
Saturacin de
bases
% 37.00 Bajo 24 - 49
Saturacin K % 13.4 Alto 5 -23
Saturacin Ca % 12.4 Muy Bajo 9 -16
Saturacin
Mg
% 9.5 Bajo 8 -11
Saturacin Al % 63.0 Alto 51-76
Ca:Mg Relacin 1.34 Bajo 0.8 -1.92
Ca: K Relacin 0.86 Muy bajo
Anlisis por Cenipalma con 4 muestras tomadas de 1 m y 2 m
del estpite y 0-20 cm de profundidad

Figura 7: Cambios en los contenidos de nutrientes foliares en los anlisis rutinarios de la plantacin entre 2000 y 2009, los
rendimientos anuales de racimos frescos y las aplicaciones de fertilizantes en el lote cada ao desde 2004. Los cambios
foliares son mas exagerados en K% y Ca% en repuesta a las altas aplicaciones de fertilizante de K (2007-2009) y los
probables efectos de las altas aplicaciones de un fertilizante amoniaco en 2008 sobre la aceleracin de la acidificacin del
estrato superficial del plato. El valor de Ca muy bajo en Hoja No.17 en los primeros meses del ao 2009 fue confirmado
por los datos de las muestras foliares tomadas en septiembre 2009 en ese mismo lote con un valor en Hoja No.17 de Ca%
de 0.45% y K% muy alto (1.30 %). El lote demostr pocos cambios en Mg% y P% atraves de los 10 aos. El bajo
rendimiento comparativamente en 2006 de 23 t/ha fue el estmulo aparente para incrementar las aplicaciones de NPK en
2007-2009. La ltima accin coincide con La Nia de 2008-2009 con efectos negativos sobre la absorcin de calcio
principalmente por la competencia de K en un suelo con bajo CICE y la baja radiacin solar en este lote con suelo muy
cido (rango de pH
a
de 3.88 hasta 4.50). La aplicacin de la enmienda cal agrcola en 2009 (1603 g/palma de CaO) era
diseada para corregir los desbalances. La ltima aplicacin representa solamente 415 kg/ha de cal agrcola que es
insignificante con relacin a la muy baja de pH del lote (pH <4.5). La lentitud de la reaccin qumica es otro factor para
tomar en consideracin. Fuente: Datos rutinarios de la plantacin Las Brisas 2000-2010.

0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1.20
1.40
P K Ca Mg
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
Ao de Siembra: 1997
Material: Papa Las Flores (DAMI)
rea: 20 ha
Numero de palmas: ~3000
Anlisis foliar: 2000-2009 de Hoja 17
Laboratorio: Cenipalma
Ao
Rendimiento
RFF t/ha
2000 7.80
2001 13.86
2002 20.02
2003 17.99
2004 18.33
2005 31.43
2006 22.98
2007 27.14
2008 26.27
2009 25.48
Las Brisas, Puerto Wilches
Historia nutricional de un lote
2004-2009
Anlisis Foliar
% Material Seco
Aplicaciones de Fertilizantes (g/palma): Altos dosis en en
Ao 2004 2005 2006 2007 2008 2009
N 564 469 442 654 1,512 270
P2O5 576 349 512 1,215 585 616
K2O 1,152 1,315 1,345 1,617 2,459 1,767
CaO 533 872 684 470 222 1,603
MgO 276 396 406 471 521 623
SO4 210 331 356 357 521 216
B 30 24 77 21 45 25
Cu 17 - 13 166 - -
Zn - - - 22 - -
Total 3,358 3,756 3,835 4,993 5,864 5,120
El lote est ubicado a una distancia de ~12 km del ro Magdalena y ~1.8 km del ro Sogamoso (en los
puntos ms cercanos) y con altitud de ~90 m cuando las riberas del ro principal son de ~68 mslm. El
lote, ubicado en suelos tpicos de la formacin geomorfolgico de terraza media del Magdalena
Medio, tienen palmas muy uniformes con productividad aceptable de >25 t/ha de racimos frescos en
los tres ltimos aos (2007-2009). El lote tuvo 5% de casos acumulados de la PC en el censo de J ulio
2009. Los resultados promedio y el rango de valores de los anlisis del suelo de 4 muestras
superficiales (0-20 cm de profundidad) tomados en septiembre 2009 se presentan en la Tabla 3. Las
caractersticas del suelo son tpicas de un Inceptisol con alto contenido de arena y limo y solamente
con 9-12% arcilla y sorpresivamente un alto contenido en material orgnico (5.7% hasta 7.2%)
probablemente derivada de la fase de la cubierta de kudzu en los aos desde 1997 hasta ~2004. El pH
a

era muy bajo con un valor mnimo de 3.88 y mximo de 4.5 y saturacin de aluminio muy alta como
una reflexin directa de la acidez. El CICE era muy bajo (3.6 hasta 5.7 cmol
c
/kg) con una gran
diferencia entre la CIC y CICE. El alto contenido de material orgnico es una posible indicacin de
que los sitios negativos de carga disponible en la CIC estaban ocupados con cationes de cidos
orgnicos (como el acido oxlico) derivados de la descomposicin de material orgnico lbil de la
kudzu. El suelo era relativamente bajo en Mn, Fe y B pero las palmas no han demostrado ningn
sntoma de deficiencia para los nutrientes menores en general.
Tabla 4: Anlisis foliar de Hojas No.1 y Hojas No.17 en cuatro agro-ecosistemas (tres con condiciones
edficas y nutricionales comparativamente frtiles con palmas saludables y sanas) y el Lote L5 de Las
Brisas con limitantes edficos con datos de muestras foliares de una palma con
los primeros sntomas de PC en sept. 2009
Hojas
Nutrientes
H
1
H
17
H
1
/H
17
H
1
H
17
H
17
/H
1
H
1
H
17
H
17
/H
1

K % Ca % Mg %
Sur de Cesar,
Colombia
(Munevar et.al
2005)
1.38 0.80 0.59 0.49 0.65 1.32 0.27 0.21 0.78
Casanare,
Colombia
(Munevar et.al
2005)
2.15 0.97 0.45 0.44 0.74 1.68 0.27 0.21 0.78
Nueva Bretaa,
PNG
(Webb et.al.2009)

1.18 0.94 0.80 0.66 0.91 1.38 0.25 0.20 0.80
PuertoWilches
(Datos de Las
Brisas, 2009)

2.07 1.30 0.65 0.22 0.45 2.04 0.20 0.20 1.00
Interpretacin: En Puerto Wilches la muestra en septiembre de 2009 en el lote con una palma con los primeros
sntomas de la PC demostr valores de Ca% muy extremos especialmente en la Hoja No.1 con solamente 0.22 % y
una diferencia relativa muy marcada entre Hoja No.1 y Hoja No.17 el da de los primeros sntomas. Los valores de
Ca % en Hoja No.1 en los otros 3 sitios era ms que el doble de Puerto Wilches, cuando los valores de Mg% en los 4
sitios eran muy parecidos. El potasio muy alto en Puerto Wilches era resultado de las altas aplicaciones de K en
2007, 2008 y 2009. Segn esta hiptesis, las condiciones edficas (muy cidas con alta saturacin de aluminio)
acentuadas con altas aplicaciones de K y N entre 2007-2009 fueron responsables para las muy bajas absorciones de
Ca con implicaciones por la susceptibilidad de las flechas emergentes meses ms tarde dependiendo de la dinmica
de las condiciones meteorolgicas y edficas en cada micrositio/palma combinacin. Datos de la Hoja No.17 no son
suficientemente sensibles para detectar deficiencias transitorias de Ca que afectan las flechas heterotrficas.
El suelo, con bajo contenido de arcilla y alto en arena probablemente tiene una baja capacidad de
amortiguacin para los cambios de pH en repuesta a las prcticas acidificadoras de fertilizacin con
sulfato de amonio, en el manejo del plato en general y posiblemente desde los efectos directos y/o
residuales de la kudzu especialmente en la aceleracin de las lixiviaciones de Ca
2+
en par con NO
3
2-
(ultimo derivado de la descomposicin de material orgnico durante los 5-6 aos despus de la
dominancia del kudzu).Datos sobre los suelos de la misma formacin geomorfolgica de la terraza
media disponible en los estudios de los suelos de un lote (Perfil 39) en el vecino Bucarelia en 2004
(~2km de distancia del lote del estudio en Las Brisas) indica que los estratos de subsuelos Bw1(18-59
cm) y Bw2 (59-120) fueron 71% y 91% en saturacin de aluminio con pH
a
de 4.4. y 4.3
respectivamente. En general en los suelos meteorizados y caoliniticos como estos, los perfiles ms
viejos son los ms altos en saturacin de aluminio y ms bajos en las bases (K, Ca y Mg). El
sistema radical de la E. guineensis no es bien adaptado a los estratos del perfil con saturacin de
aluminio tan alto (Cristancho et. al. 2007, Cristancho et.al., 2010 a y b). La gran mayora de las races
activas probablemente estn concentradas en la superficie de estos suelos viejos y meteorizados en el
Magdalena Medio. El uso de cal agrcola o cal dolomita no es efectivo para reducir el impacto de Al
3+
Los argumentos fisiolgicos y evidencias indicativas presentadas sobre los factores edficos,
bioclimticos, genticos y agronmicos son apoyos importantes para la construccin de un

en estos estratos ms profundos porque estas enmiendas, como relativamente insolubles, tienen los
efectos qumicos muy lentos y solamente en la superficie donde esta aplicada.
Historia Agronmica Lote L5.
Los datos derivados del monitoreo rutinario de los niveles foliares (Hoja No.17) de nutrientes
(2000-2009), las aplicaciones de fertilizantes al plato (2004-2009) y los rendimientos anuales (2000-
2009) son presentados en la Figura 7. Los dinmicos temporales de niveles foliares ndico, como es
esperado, una fuerte interaccin entre Ca y K relacionada con la competencia entre estos nutrientes.
Los pocos cambios en P y Mg son indicaciones de que las consideraciones ms importantes sobre la
PC probablemente residen en las relaciones entre K y Ca. El rendimiento comparativamente bajo en
2006 de 23t/ha estaba relacionado con el reducido contenido de K% foliar en enero 2006 combinado
con un evento de La Nia moderada que ocurre en este mismo ao con varios meses de baja
insolacin. En 2007-2009 las altas fertilizaciones (sin enmiendas de calcio oportuno) para compensar
por este ao de bajo rendimiento fueron responsables para una reduccin en el nivel de Ca% en enero
2009 hasta 0.40% en Hoja No.17, muy por debajo del nivel crtico definido por Cenipalma et.al. de
0.65%. Estos datos rutinarios sobre N, P, K, Ca y Mg fueron confirmados en septiembre 2009
especialmente por el muy bajo Ca% en septiembre 2009 en Hoja 17.
K, Ca y Mg en una Palma con PC.
Una palma en L5 con los primeros sntomas muy incipientes de la PC en las flechas fue
seleccionada para la evaluacin de las condiciones nutricionales foliares y una palma cercana (54 m de
distancia) en el mismo lote sin PC todava y con muestras del suelo (0-20 cm) en el plato de cada una
para el anlisis completo por parte del laboratorio de Cenipalma. Los resultados de este anlisis para
Ca, K, y Mg de la palma con sntomas de PC son presentados en la Tabla 4 para la Hoja No. 1 y la
Hoja No. 17 en comparacin con datos de tres agroecosistemas, dos en suelos contrastantes en
Colombia y uno en Papa donde los valores para los 3 nutrientes fueron determinados por las 2 edades
de las hojas. El valor de K% era muy alto en el lote L5 por razn de las altas aplicaciones de potasio
(2007-2009). El valor de Ca% en Hoja No.1 era solamente 0.22% cuando los otros 3 sitios con palmas
de teneras saludables (sin PC) con valores de Ca% >0.40% (como doble) y antes de la acumulacin de
calcio normal con ms edad de las hojas. Datos de Hoja No.1 son esenciales para confirmar estas
observaciones muy iniciales en un rango de materiales, suelos y condiciones del campo. Confirmacin
de la importancia de calcio en general en un rango amplio de condiciones es necesario y eso puede ser
un primer paso hasta una posible y efectiva solucin para la PC.
Conclusiones
entendimiento ms profundo sobre la causa de la PC. El anlisis en este documento de los factores
causantes de la PC es muy limitado ms que todo por falta de acceso a los datos privados de ms
plantaciones. El autor est muy agradecido con las plantaciones que le suministraron los datos
mencionados.
Las indicaciones de la influencia de interacciones edficas en suelos cidos ms susceptibles a la PC
son en el mismo sentido edfico de los trabajos de Cenipalma por Cristancho et.al.(2007) en la
Plantacin Araguatos de PACOL en la zona oriental de Colombia. El valor muy bajo de Ca foliar en la
Hoja No.1 en el presente estudio es una muestra de que las hojas ms jvenes es el mejor indicador del
estatus limitante de Ca. El autor recomienda que la industria debe tomar nota de estos resultados y
hacer un monitoreo de Hoja No.1 en la forma rutinaria para Ca (y para Mn, Fe y B) como un posible
indicador temprano de las futuras incidencias de la PC, especialmente durante perodos extendidos de
baja radiacin solar. Otra recomendacin derivada de este anlisis es la necesidad de un monitoreo
espacial y rutinario del pH
a
(en el plato y de la calle de las hojas podadas) de los suelos superficiales a
nivel de las plantaciones. La determinacin del pH es lo ms sencillo de todos los anlisis edficos y
uno de los ms tiles especialmente en suelos muy cidos donde la curva de Al
3+
en la solucin del
suelo con relacin al pH
a
es logartmico en condiciones edficas de pH
a

<~4.3.
Las investigaciones necesarias para confirmar las evidencias indicativas presentadas en esta
contribucin son para el futuro. A pesar de la complejidad de la PC el autor hace una recomendacin
en general para que la industria palmera, especialmente en las Amricas, tengan una visin ms amplia
sobre este trastorno que parece, con base en estos argumentos y evidencias, nutricional en origen en
primera instancia.

BIBLIOGRAFIA

Alvarado, A.; Chinchilla, C.; Bulgarelli, J .; & Sterling F. (1997). Agronomic factors associated with
common spear rot in oil palm. ASD Oil Palm Papers, 15: 8-28.
Acosta, A. y Munvar, F. (2003). Efecto de drenaje sobre el desarrollo de sntomas de PC. Better
Crops International Vol. 17, No. 2,
Albertazzi, H. Bulgarelli; J . & Chinchilla, C. (2005). Onset of spear rot symptoms in oil palm and
prior (and contemporary) events. ASD Oil Palm Papers, 28: 21-41
Bangerth F. (1979). Calcium-related physiological disorders of plants. Annual Review of
Phytopathology Vol. 17: 97-122
Breure C.J . (1994) Development of leaves in oil palm (Elaeis guineensis) and determination of leaf
opening rate. Experimental Agriculture 30:467-472
Breure J . y I. Bos (1992) Development of elite families in oil palm (Elaeis guineensis J acq.) J ournal
Euphytica Vol 64
Cherdchai Phosri, Alia Rodriguez, Ian R. Sanders, & Peter J effries (2010). The role of mycorrhizas in
more sustainable oil palm cultivation. Agriculture, Ecosystems and Environment 135 187193
Chinchilla, Carlos. 2008. Las muchas caras de las pudriciones del cogollo y flecha en la palma aceitera
y la importancia de un enfoque integral para su manejo. ASD Palm Papers 32:1-25
Cristancho J ose Alvaro , Carlos Enrique Castilla, Maricela Rojas, Fernando Munevar y J os Humberto
Silva (2007). Relacin entre la saturacin de Al, Mg, K y la tasa de crecimiento en la pudricin
de cogollo de la palma de aceite en la Zona Oriental colombiana. Revista Palmas Volumen 28
No.2. 2007
Cristancho J .A., M.M. Hanafi,S.R., Syed Omar & Y.M. Rafii (2010a). Chemical characteristics of
representative high aluminium saturated soil as affected by addition of soil amendments in a
closed incubation system. Malaysian J ournal of Soil Science Vol. 13: 13-28
Cristancho J . A., M. M. Hanafi, S. R. Syed Omar & M. Y. Rafii (2010b). Variations in oil palm
(Elaeis guineensis J acq.) progeny response to high aluminium concentrations in solution cultura.
Plant Biology 2010
Corner, E.J .H., (1966). The Natural History of Palms. Weidenfeld & Nicolson, London
Duff, A. (1963). The bud rot little leaf disease of the oil palm. J . West Inst. Oil Palm Res. 4 (14): 176
190.
Franqueville, H.de (2001). Oil palm bud rot in Latin America: preliminary review of established facts
and achievements. CIRAD/BUROTROP, France. 33 p.
Hanger B. C. (1979). The movement of calcium in plants. Communications in Soil Science and Plant
Analysis Vol. 10: 171 - 193
Hepler P.K (2005). Calcium: A central regulator of plant growth and development. The Plant Cell
17:2142-2155
Herron S.R et.al. (2000). Structure and function of pectic enzymes: virulence factors of plant
pathogens. PNAS Vol. 97 No. 16: 8762-8769
J iuxu Zhang, Bruton B.

& Biles C. (1999). Fusarium solani endo-polygalacturonase from decayed
muskmelon fruit: purification and characterization. Physiological and Molecular Plant Pathology
54:171-186
J ourdan, C. y Rey, H. (1997). Architecture and development of the oil-palm (Elaeis guineensis J acq.)
root system. Plant and Soil 189:33-38
Kallarackal J . & George S.J . (2004). Water use of irrigated oil palm at three different locations in
peninsular India. J ournal of Oil Palm Research Vol. 16 No.1: 45-53
Kirkby,

E.A. (1979). Maximizing calcium uptake by plants. Communications in Soil Science and
Plant Analysis, Volume 10: 89-113
Lamade, E.et.al. (2009). Changes in
13
C/
12
Lecourieux D. et al. (2006). Calcium in plant defence pathways. New Phytologist Vo.171:249-269.
Liew Voon Kheong et.al. (2010). Nutrient absorption by oil palm primary roots. J ournal of Oil Palm
Research 22: 711-720
Mariau, D.; van de Lande, H.; Renard, J ; Dollet, M.; Rocha, L.; Rios, R.; Orellana, F.; y Corrado, F.
(1992). Pudriciones del cogollo en palma aceitera en Amrica Latina. Sintomatologa:
epidemiologa e incidencia. Olaginux, 47(11): 605-618.
Marschner, Horst. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. Second Edition. 889pp. London:
Academic Press.,
Martnez, Gerado et.al. 2009. Manejo integral de la pudricin de cogollo (PC) de la palma de aceite.
Cartilla Tcnica No.1. Fedepalma y Cenipalma, Bogot
McLaughlin B. & R. Wimmer (1999). Calcium physiology and terrestrial ecosystem processes. New
Phytology 142:373-4.
C of oil palm leaves to understand carbon use during
passage from heterotrophy to autotrophy. Rapid Communications in Mass Spectrometry. Vol 23:
25862596
Mexzn, R.G.; C.M. Chinchilla; G. Castrillo y D. Salamanca (1994). Biologa y hbitos de
Rhynchophorus palmarum L. asociado a la palma aceitera en Costa Rica. ASD Oil Palm Papers
8: 14-21.
Munvar F.; Alicia Romero, J os A. Cristancho y Nolver A. Arias (2005). Variacin de las
concentraciones foliares de nutrientes segn la edad fisiolgica de las hojas de la palma de aceite
en dos localidades de Colombia. Palmas Vol.26 No.3.
Scavetta R. et.al. 1999.

Structure of a plant cell wall fragment complexed to pectate lyase . Plant
Cell, Vol. 11: 1999.
Sterling, F. & Alvarado, A. (1996). Crown disease-common spear rot: genetic differences and effect
on initial production. ASD Technical Papers, 12: 18-32.
Taillez, B. (1971). The root system of the oil palm in the San Alberto plantation in Colombia.
Olegineux 7:435.-447.
Vlek P. et.al. (2005). The potential of oil palm and forest plantations for carbon sequestration on
degraded land in Indonesia. Ecology and Development Series No. 28.
Wardlaw, C.W. (1958). Notes on the visit to the Belgian Congo. Illustrated Report. The United Africa
Co., London (Referencia notado por Hubert de Franqueville , 2001)
Webb, M., Bethelsen, S.; Nelson, P., & van Rees, H. ( 2009). Overcoming magnesium deficiency in
oil palm crops on volcanic soils in Papua New Guinea. Final Report, ACIAR Canberra,
Australia. Documento completo disponible en el sitio de web:
<http://aciar.gov.au/system/files/node/10737/SMCN-2000-FinalReport>


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Douglas Laing

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XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo

Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010 1

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