1918. VAS FERMENTATIVAS (O. F.

MEYERHOF)
A partir de los trabajos del qumico alemn Eduard Buchner (1860-1917) se descubri que la
fermentacin es el resultado de una accin qumica causada por una sustancia segregada por el
mismo organismo, en ese caso la propia levadura, y no el resultado de una accin fisiolgica
producida dentro del organismo de la levadura. El qumico y fisilogo alemn Otto Fritz Meyerhof
(1884-1951) comprob que las vas fermentativas se producan de manera similar en todos los
organismos en los que ocurran. Algunas clulas animales, como las musculares, degradaban el
azcar casi de la misma manera que la levadura, con la diferencia de que en vez de llegar a etanol
como instancia final, producan cido lctico. Meyerhof tambin estudi las variaciones de
glucgeno y cido lctico en relacin con el consumo de oxgeno y la liberacin de calor e investig
el funcionamiento de las enzimas en el metabolismo de los hidratos de carbono. Sus trabajos,
publicados en 1918, sentaron las bases de los principios generales del metabolismo de todo ser
viviente.
Fermentacin alcohlica
Es un tipo de fermentacin que es realizada por un amplio rango de hongos filamentosos
(mohos) como Aspergillus, Mucor y Fusarium y hongos unicelulares (levaduras) como
Saccharomyces.
En esta fermentacin el cido pirvico proveniente de la gliclisis es decarboxilado
a acetaldehido en una reaccin catalizada por la enzima piruvato decarboxilasa y TPP
(Tiamina pirofosfato); el acetaldehido es reducido a etanol por una alcohol deshidrogenasa
dependiente de NAD, resultando en la reoxidacin del NADH2 formado durante la gliclisis.
La fermentacin alcohlica por especies de Saccharomyces se ha usado para la produccin
de cerveza, vino y otras bebidas alcohlicas. El CO2 producido por las levaduras es utilizado
para el levantamiento de la masa del pan.
Fermentacin lctica
Es un tipo de fermentacin en la cual el cido lctico es el producto principal de la fermentacin
de la glucosa. En ella las 2 molculas de cido pirvico formadas en la gliclisis son
reducidas por 2 molculas de NADH para formar 2 molculas de cido lctico como producto
final de la reaccin, teniendo un rendimiento energtico de 2 ATP por molcula de glucosa.
Las bacterias que producen cido lctico se denominan bacterias lcticas, si la produccin
de cido lctico la realizan realizan por esta va se denominan homolcticas. La fermentacin
lctica puede causar el deterioro de alimentos, pero el proceso puede utilizarse tambin para
producir yogurt a partir de la leche, repollo cido a partir de repollo fresco y encurtidos. Dos
gneros importantes de las bacterias lcticas son Streptococcus y Lactobacillus. Otras bacterias
lcticas producen cido lctico metabolizando la glucosa por vas diferentes
a la gliclisis, a las cuales nos referiremos ms adelante.
ALTERNATIVAS A LA GLICLISIS (Va de las pentosas, Va de Entner-Doudoroff)
Muchos bacterias tienen vas adicionales a la gliclisis para la oxidacin de la glucosa. La va
alterna ms comn es la va de las pentosas fosfato o va fosfoglucnica, la cual opera
simultneamente
con la gliclisis. Esta es una va cclica que proporciona una forma de degradar
a los azcares de 5 carbonos (pentosas) y tambin a la glucosa. Una caracterstica importante
de esta va es que produce pentosas intemediarias importantes que actan como precursores
de los cidos nucleicos y de ciertos aminocidos. Tambin es una fuente importante
de la coenzima reducida NADPH a partir del NADP. Produce una ganancia neta de 1 molcula
de ATP por cada molcula de glucosa. Como ejemplos de bacterias que utilizan esta va
tenemos: Bacillus subtilis, Escherichia coli y Streptococcus faecalis.
Algunos microorganismos que utilizan esta va pueden producir cido lctico, CO2 y etanol y
se denominan heterolcticos para diferenciarlos de los que hacen la fermentacin lctica
(homolctica) los cuales producen solamente cido lctico.
La Va Entner Doudoroff es otra va para la oxidacin de la glucosa a pirvico. De cada molcula
de glucosa se producen 2 molculas de NADPH y 1 molcula de ATP. Las bacterias
que tienen las enzimas de esta va pueden metabolizar la glucosa sin la gliclisis o la va
Entner-Doudoroff. Esta va generalmente no se encuentra en las bacterias gram positivas, se
encuentra en algunas bacterias gram negativas, es tpica de las bacterias del gnero Pseudomonas
C. LEVADURA
Las levaduras son los microbios que realizan la fermentacin, transformando el mosto azucarado
en elvino que es lquido con alcohol y sin azcar. Las levaduras viven en nuestro ambiente y llegan
a labodega adherida a la piel de las uvas. La levadura tiene un enorme valor por su riqueza
nitrogenada yvitamnica. El tamao de la levadura oscila de tres a seis micras.Las levaduras son
cuerpos unicelulares (generalmente de forma esfrica) de un tamao que ronda los2 a 4 m y que
estn presentes de forma natural en algunos productos como las frutas, cereales yverduras. Son lo
que se denominan: organismos anaerbicos facultativos, es decir que puedendesarrollar sus
funciones biolgicas sin oxgeno. Se puede decir que el 96% de la produccin deetanol la llevan a
cabo hongos microscpicos, diferentes especies de levaduras, entre las que seencuentran
principalmente Saccharomycescerevisiae, Kluyveromycesfragilis, Torulaspora yZymomonasmobilis.
Los microorganismos responsables de la fermentacin son de tres tipos:bacterias, mohos y
levaduras. Cada uno de estos microorganismos posee una caracterstica propiasobre la
fermentacin que es capaz de provocar. En algunos casos son capaces de proporcionar unsabor
caracterstico al producto final (como en el caso de los vinos o cervezas). A veces
estosmicroorganismos no actan solos, sino que cooperan entre s para la obtencin del proceso
global defermentacin. Las propias levaduras se han empleado a veces en la alimentacin humana
como unsubproducto industrial.Cuando el medio es rico en azcar (como puede ser el caso de las
melazas o siropes), latransformacin del mismo en alcohol hace que la presencia de una cierta
concentracin (generalmenteexpresada en grados brix) afecte a la supervivencia de levaduras no
pudiendo realizar la fermentacinen tal medio (las altas concentraciones de azcar frenan los
procesos osmticos de las membranas delas clulas). Aunque hay distintos tipos de levaduras con
diferentes tolerancias a las concentracionesde azcares y de etanol, el lmite suele estar en torno a
los o de alcohol para las levaduras del vino,por ejemplo. Los azcares empleados en la
fermentacin suelen ser: dextrosa, maltosa, sacarosa ylactosa (azcar de la leche). Los
microorganismos atacan especficamente a cada una de los hidratosde carbono, siendo la maltosa
la ms afectada por las levaduras. Otros factores como el nmero delevaduras (contadas en el
laboratorio, o la industria, a veces mediante cmaras de Neubauer).Algunos enzimas participan en
la fermentacin, como puede ser la diastasa o la invertasa. Aunque la 6nica responsable de
convertir los hidratos de carbono en etanol y dixido de carbono es la zimasa. Lazimasa es la
responsable final de dirigir la reaccin bioqumica que convierte la glucosa en etanol. Laidea de
que una sustancia albuminoide especfica desarrollada en la clula de la levadura llega a producir
la fermentacin fue ya expuesta en el ao 1858 por MoritzTraube como la teora enzimtica
ofermentativa y, ms tarde, ha sido defendida por FelixHoppe-Seyler hasta llegar al
descubrimiento deEduardBuchner que lleg a hacer la fermentacin sin la intervencin de clulas
y hongos de levadura.