RESPIRACIN CELULAR

El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa
recibe el nombre de RESPIRACIN CELULAR.
La respiracin celular es una reaccin exergnica, donde parte de la energa contenida en las
molculas de alimento es utilizada por la clula para sintetizar ATP. Decimos parte de la
energa porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se conserva
en forma de ATP. Cerca del 75% de la energa de la nafta se pierde como calor de un auto; solo
el 25% se convierte en formas tiles de energa. La clula es mucho ms eficiente.
La respiracin celular es una combustin biolgica y puede compararse con la combustin de
carbn, bencina, lea. En ambos casos molculas ricas en energa son degradadas a molculas
ms sencillas con la consiguiente liberacin de energa.
Tanto la respiracin como la combustin son reacciones exergnicas. Sin embargo existen
importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la combustin es un fenmeno
incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se rompen al mismo tiempo y liberan la
energa en forma sbita; por el contraro la respiracin es la degradacin del alimento con la
liberacin paulatina de energa. Este control est ejercido por enzimas especficas.
En segundo lugar la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energa
qumica en calrica y luminosa. En cambio la energa liberada durante la respiracin es utilizada
fundamentalmente para la formacin de nuevos enlaces qumicos (ATP).
La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xido-reduccin
en las cuales las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando
energa. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzmas.
La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la gluclisis que
ocurre en el citoplasma. La segunda etapa depender de la presencia o ausencia de O2 en el
medio, determinando en el primer caso la respiracin aerbica (ocurre en las mitocondrias), y
en el segundo caso la respiracin anaerbica o fermentacin (ocurre en el citoplasma).

GLUCLISIS
La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada
una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico, con la
produccin concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos molculas de ATP, y dos de NADH
por cada molcula de glucosa.
Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma, y pueden darse en condiciones
anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno.
Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la
glucosa y convertirla en dos molculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo fosfato
(PGAL). En estas reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar la molcula de
glucosa y prepararla para su ruptura.

Paso 1
La serie de reacciones glucolticas se inicia con la activacin de la glucosa














Glucosa + ATP glucosa 6 fosfato + ADP
La reaccin del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfatoy ADP es exergnica. Parte
de la energa liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molcula de glucosa
que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con
lo que se forma fructosa 6-fosfato.

Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6-
difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa.
Ntese que hasta ahora se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado energa.

La fosfofructocinasa es una enzima alostrica, el ATP es un efector alostrico que la inhibe.
La interaccin alostrica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la gluclisis. Si
existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la clula, el ATP inhibe la actividad
de la enzima y as cesa la produccin de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la clula la
provisin de ATP, la enzima se desinhibe y se reanuda la degradacin de la glucosa. Este es uno
de los puntos principales del control de la produccin de ATP.
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de 3 carbonos, gliceraldehdo 3-
fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida
enzimticamente (isomerasa) en gliceraldehdo fsfato. Todos los pasos siguientes deben
contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa.

Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energa biolgicamente til.
En reacciones subsecuentes, la clula recupera parte de la energa contenida en el PGAL.
Paso 5
Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de hidrgeno con sus electrones,
y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reaccin de la cual la clula cosecha energa.
El producto de esta reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato
inorgnico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recin incorporado se
encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.

Paso 6
El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos molculas de
ATP por molcula de glucosa). Esa transferencia de energa desde un compuesto con un
fosfato, de alta energa se conoce como fosforfiacin.

Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin 3 a la posicin 2
(cido 2-fosfoglicrico).

Paso 8
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono. Este reordenamiento
interno de la molcula concentra energa en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el
cido fosfoenolpirvico (PEP).

Paso 9
El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molcula de
ADP para formar ATP y cido pirvico. (dos molculas de ATP y cido pirvico por cada
molcula de glucosa).


RESUMEN DE LA GLUCLISIS

Fig. 9.1 - Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y la segunda
produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa y las
pentosas, as como el glucgeno y el almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez convertidos en
glucosa 6-fosfato.


ECUACIN DE LA GLUCLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD
+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
+
+ 2
H
2
O


VAS ANAERBICAS
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se
denomina FERMENTACIN ALCOHLICA y FERMENTACIN LCTICA.
A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido
lctico segn el tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras pueden crecer con
oxgeno o sin l. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma anaerobia,
las clulas de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la glucosa en
etanol. Cuando el azcar se agota las levaduras dejan de fermentar y en este punto la
concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn sea la variedad de la uva y la poca
en que fue cosechada.
La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin.
Fermentacin alcohlica

El cido pirvico formado en la gluclisis se convierte anaerbicamente en etanol. En el primer
caso se libera dixido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a
acetaldehdo.
Otras clulas, como por ejemplo los glbulos rojos, las clulas musculares y algunos
microorganismos transforman el cido Pirvico en cido lctico.
En el caso de las clulas musculares, la fermentacin lctica, se produce como resultado de
ejercicios extenuantes durante los cuales el aporte de oxgeno no alcanza a cubrir las
necesidades del metabolismo celular. La acumulacin del cido lctico en estas clulas produce
la sensacin de cansancio muscular que muchas veces acompaa a esos ejercicios.

Fermentacin lctica
En esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce transformndose en cido
lctico.

La fermentacin sea sta alcohlica o lctica ocurre en el citoplasma.


ESQUEMA BIOQUMICO DEL PROCESO DE FERMENTACIN
A) Alcohlica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 etanol + 2 CO
2
+ 2 NAD
+

B) Lctica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 cido lctico + 2 NAD
+


La finalidad de la fermentacin es regenerar el NAD+ permitiendo que la gluclisis contine y
produzca una provisin pequea pero vital de ATP para el organismo.
RESPIRACIN AERBICA
En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin, es
decir la oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de carbono y agua.
La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de
electrones y la fosforilacin oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren
acopladamente).
En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las
procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.
Estructura de las Mitocondrias
Las mitocondrias estn rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que
se pliega hacia adentro formando crestas. Dentro del espacio interno de la mitocondria en
torno a las crestas, existe una solucin densa (matriz o estroma) que contiene enzimas,
coenzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la respiracin.
La membrana externa es permeable para la mayora de las molculas pequeas, pero la interna
slo permite el paso de ciertas molculas como el cido pirvico y ATP y restringe el paso de
otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia crtica
porque capacita a las mitocondrias para destinar la energa de la respiracin para la produccin
de ATP.
La mayora de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las
enzimas que actan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las
crestas.
Las membranas internas de las crestas estn formadas por un 80 % de protenas y un 20 % de
lpidos.
En las mitocondrias, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida a dixido de carbono
y agua, completndose as la degradacin de la glucosa.
El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.
Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos, porque presentan los dos cidos
nucleicos (del tipo procarionte)


Fig. 9.2 - Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional, (b)
Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta mitocondrial (detalle).

Fig.9.3- Microfotografa electrnica de una mitocondria. Se observan las invaginaciones de la
membrana interna que forman las caractersticas crestas, que identifican esta organela
Como puede apreciase en la fig. 9.2 (c), las crestas mitocondriales aparecen cubiertas por
partculas en forma de hongo, que tienen un tallo ms fino que las unen a la membrana. Estas
estructuras son las llamadas partculas F1 y representan una porcin de la ATPasa especial que
interviene en el acoplamiento entre la oxidacin y la fosforilacin. Las partculas F1 se
encuentran en la membrana interna, del lado relacionado con la matriz; le confieren una
asimetra caracterstica relacionada con la funcin de la ATPasa (este punto se ver ms
detalladamente al referirnos a la hiptesis quimiosmtica).
Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz
mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa se producen
a nivel de las crestas mitocondriales.
Ingreso al CICLO DE KREBS
El cido pirvico sale del citoplasma, donde se produce mediante gluclisis y atraviesa las
membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el cido
pirvico, de 3 carbonos, se oxida. Los tomos de carbono y oxgeno del grupo carboxilo se
eliminan como dixido de carbono (descarboxilacin oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos
carbonos. En esta reaccin exergnica, el hidrgeno del carboxilo reduce a una molcula de
NAD+ a NADH.

Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos
acetilos y, adems se formaron 4 molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin del
cido pirvico).
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto
llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el ciclo
de Krebs.
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de
oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2
carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6
carbonos (cido ctrico).
El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y
contina oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+
a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones
vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde dos
tomos de carbono se adicionan como acetilo y dos tomos de carbono (pero no los mismos) se
pierden como CO2.


Fig. 9.4- Esquema simplificado del Ciclo de Krebs
Dado que por cada molcula de glucosa inicial se haban obtenido dos de cido pirvico y, por lo
tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molcula de
glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del esquema que
se detalla a continuacin.
Cuadro 9.1 - BALANCE PARCIAL DE LA RESPIRACIN
PROCESO SUSTRATO PRODUCTOS
GLUCLISIS Glucosa
2 cido pirvico
2 ATP
2 NADH
ENTRADA AL CICLO DE KREBS 2 cido pirvico
2 Acetil CoA
2 CO
2

2 NADH
CICLO DE KREBS 2 Acetil CoA
4 CO
2

2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
6 NADH
2 FADH
2

Glucosa
6 CO
2

2 ATP
2 GTP
10 NADH
2 FADH
2

Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se
obtiene energa directamente bajo la forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es equivalente a
1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y es a
travs de la oxidacin posterior que se obtendr la energa para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.
TRANSPORTE DE ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA
En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2
en FAD+. Al producirse esta reaccin, los tomos de hidrgeno (o electrones equivalentes), son
conducidos a travs de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones,
llamados citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones
(reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un
aceptor).
En consecuencia, en esta etapa final de la respiracin, estos electrones de alto nivel energtico
descienden paso a paso hasta el bajo nivel energtico del oxgeno (ltimo aceptor de la
cadena), formndose de esta manera agua.
Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrn conjuntamente. En
cambio, a partir del cuarto aceptor, slo se transportan electrones, y los H+ quedan en
solucin.
FOSFORILACIN OXIDATIVA
El flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no ocurre a
menos que tambin pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya
que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos
en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra
formacin de ATP y la energa de los electrones se degradara en forma de calor.
Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin de
los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de
fosforilacin oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes
en la cantidad de energa potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una
cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres pasos, formndose
ATP.

Fig.9.5- Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilacin oxidativa asociada
HIPTESIS QUIMIOSMTICA
Durante mucho tiempo se intent explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria
y el sistema de fosforilacin. En 1961, Mitchell propuso la hiptesis quimiosmtica, que es la
que actualmente se acepta en general.
Esta hiptesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos
laboratorios, lo que le vali a Mitchell el premio Nobel en 1978.
La misma propone que el transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acopladas por un
gradiente protnico a travs de la membrana mitocondrial.
Segn este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta
el oxgeno a travs de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de
protones a travs de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas
mitocondriales interna y externa.
Este proceso genera un potencial de membrana a travs de la membrana mitocondrial interna,
ya que el medio que ocupa el espacio intermembranoso se carga positivamente.
La diferencia en concentracin de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso
representa energa potencial, resultado en parte de la diferencia de pH y en parte de la
diferencia en la carga elctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden fluir
de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protnico, se libera energa utilizable en
la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Los protones regresan a la matriz a travs de conductos especiales situados en la membrana
interna. Estos conductos estn dados por un gran complejo enzimtico, llamado ATP
SINTETASA. Este complejo consta de dos protenas: F0 y F1.
Las partculas F0 estn incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde
afuera hacia adentro. Se presume que poseen un conducto o poro interior que permite el paso
de los protones. Las partculas F1 (que ya habamos mencionado, al describir la estructura
mitocondrial) son protenas globulares grandes consistentes en nueve subunidades
polipeptdicas unidas a las partculas F0 en el lado de la membrana que linda con la matriz. Se
comprob que propulsa la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Conforme los protones
descienden a lo largo del gradiente de energa, dicha energa utiliza para sintetizar ATP. De
esta manera, el gradiente protnico que existe a travs de la membrana mitocondrial interna
acopla la fosforilacin con la oxidacin.

Fig. 9.6 - Esquema comparativo de la quimismosis en la mitocondria y el cloroplasto. Observe el bombeo
de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (sombreado). El ATP se forma del
lado de la membrana que mira a la matriz, por la difusin de los H
+
a travs del complejo ATPsintetasa. En
el cloroplasto, a travs de la membrana tilacoidal se bombean protones desde el estroma al
compartimiento tilacoidal (sombreado). Como los H
+
atraviesan la membrana a travs de la ATPsintetasa,
la fosforilacin del ADP tiene lugar del lado de la membrana que mira al estroma.
Cuadro 9.2 - RESUMEN DE LA GLUCLISIS Y DE LA RESPIRACIN
En el citoplasma:
Gluclisis
2 ATP 2 ATP
En las mitocondrias:
De la gluclisis:
De la respiracin
cido pirvico acetil CoA:
Ciclo de Krebs:
2 NADH 6 ATP
1 NADH 3 ATP (x 2)
1 ATP
3 NADH 9 ATP (x 2)
1 FADH
2
2 ATP
6 ATP*
6 ATP
24 ATP
Rendimiento total de ATP 36 a 38 ATP
* en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NADH formado
en la gluclisis a travs de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de
estos 2 NADH a slo 4 ATP

Fig. 9.7 - Resumen de la Gluclisis y de la Respiracin. La glucosa se degrada a cido pirvico,
en el citoplasma con un rendimiento de 2 molculas de ATP y la reduccin (flechas
entrecortadas) de dos molculas de NAD
+
a NADH. El cido pirvico se oxida a acetil CoA y se
reduce una molcula de NAD
+
, esta reaccin y la siguiente ocurren 2 veces por cada molcula
de glucosa (pasaje de e
-
con lnea entera). En el ciclo de Krebs, el grupo acetilo se oxida y los
aceptores de electrones NAD
+
y FAD se reducen. El NADH y FADH
2
transfieren sus
electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de electrones. Al circular
los electrones hacia niveles energticos menores se liberan cantidades relativamente grandes
de energa libre . Esta liberacin transporta protones a travs de la membrana mitocondrial
interna estableciendo el gradiente de protones que propulsa la sntesis de ATP a partir del
ADP.
OTRAS VAS CATABLICAS
S la mayora de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. cmo obtienen
energa a partir de las grasas o protenas?. La respuesta est en que el ciclo de Krebs es un
gran nudo del metabolismo energtico. Otras sustancias alimenticias son degradadas y
convertidas en molculas capaces de ingresar al ciclo.
Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y cidos grasos. Estos ltimos son
fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil
CoA.
Las protenas se degradan a aminocidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos
amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de
Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados
.

Fig.9.8- Vas principales del catabolismo y anabolismo en la clula, Se observan las tres etapas,
la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la ltima en las
mitocondrias.
RESUMEN
En el afn de analizar detenidamente cada paso de las reacciones metablicas de fotosntesis y
respiracin, perdemos la nocin de estos procesos globalmente.
En la fotosntesis, la energa lumnica se convierte en qumica y se fija carbono en compuestos
orgnicos.
Los fotosintetizadores o auttrofos elaboran hidratos de carbono a partir de CO2 y agua y
liberan O2 a la atmsfera. Son estos organismos los que mantienen estables las
concentraciones de CO2, y O2 atmosfricos.
En la respiracin aerbica los compuestos orgnicos son degradados a CO2 y H2O con la
concomitante produccin de energa qumica bajo la forma de ATP.

FOTOSNTESIS
En la primera etapa o etapa lumnica, la energa del sol es captada por la clorofila y otros
pigmentos accesorios, provocando una serie de reacciones de xido--reduccin que propulsan la
sntesis de ATP; la reduccin de la coenzima NADP a NADPH y la oxidacin de molculas de
H2O liberando O2 al medio. En la siguiente etapa o ciclo de Calvin el NADPH y el ATP
(productos de la anterior etapa) se utilizan para reducir al CO2 que el vegeta1 toma del medio,
a carbono orgnico. Si falta alguno de estos sustratos, el proceso se detiene.
Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molcula de glucosa partir de 2 molculas de
PGAL.
Este compuesto tambin se puede utilizar como material inicial para elaborar otros compuestos
orgnicos que la clula necesita.
RESPIRACIN
La oxidacin de la glucosa es una fuente principal de energa en la mayora de las clulas.
La primera fase de este proceso es la gluclisis, en la cual la molcula de glucosa (6C), se
escinde en dos molculas de cido pirvico (3C). Este paso produce un rendimiento neto de 2
molculas de ATP y dos molculas de NADH.
La segunda fase de la degradacin de la glucosa es la respiracin aerbica que ocurre en tres
etapas: ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa.
En ausencia deO2 el cido pirvico de la gluclisis se convierte en etanol o cido lctico
mediante fermentacin. En el curso de la respiracin las molculas de cido pirvico se
fraccionan en grupos acetilos; los cuales ingresan al ciclo de Krebs. En este ciclo los grupos
acetilos se oxidan por completo a CO2, se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+
y Un FAD) y se forma GTP.
La etapa final de la respiracin es el transporte de electrones y la fosforilacin oxdativa (se
dan acopladamente). En este paso intervienen una cadena de transportadores de electrones
que transportan los electrones de alta energa aceptados por el NADH y el FADH2 viajando
cuesta abajo hacia el oxgeno.
En tres puntos de su descenso por toda la cadena transportadora, se liberan grandes
cantidades de energa que propulsan el bombeo de protones haca el espacio intermembranoso
de la mitocondria. Esto crea un gradiente electroqumico a travs de la membrana interna.
Cuando los protones atraviesan el complejo ATP sintetasa hacia la matriz, la energa liberada
se utiliza para sintetizar molculas de ATP. Este mecanismo por el cual se cumple la
fosforilacin oxidativa se conoce como hiptesis quimiosmtica.



Fig.9.9- Resumen del metabolismo de los glcidos en clulas eucariotas

http://www.genomasur.com/lecturas/Guia09.htm