Estudios geol.

, 40, 215-224 (1984)

NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMA EVOLUTIVA:
TAFOSISTEMAS Y ASOCIACIONES CONSERVADAS
S. Fernndez Lpez (*)
RESUMEN
Varios conceptos bsicos de la Tafonoma evolutiva son tratados en este artculo. Hay
una discusin general de los procesos principales que controlan la conservacin tafonmica.
Diversos enfoques para la aplicacin de la teora de la comunicacin al registro fsil han
sido revisados y sintetizados. Los problemas de resedimentacin versus retrabajamiento reciben
especial atencin como fenmenos tafonmicos. Se hacen algunas observaciones sobre el con-
cepto de condensacin.
PALABRAS CLAVE: Paleontologa. Paleoecologa. Tafonoma. Fosilizacin. Teora evolutiva.
ABSTRACT
Several basic concepts of the evolutionary Taphonomy are examined in this paper.
There is a general discussion of the main processes controlling fossil preservation. Approa-
ches for the aplication of communications theory to the fossil record are reviewed and
summarized. The problems of redeposition (Umlagerung) vs reworking (Aufarbeitung) re-
ceive special attention as taphonomical phenomena. Some remarks on the concept of con-
densation are made.
KEY WORDS: Paleontology. Paleoecology. Taphonomy. Fossilization. Evolutionary theory.
Introduccin
En este artculo exponemos los conceptos de asociacin
conservada y de sistema tafonmico, o tafosistema, adems
de otros conceptos directamente relacionados con ellos y el
de evolucin tafonmica, con el propsito de ofrecer una
visin sinttica de la tafonoma evolutiva. Por este motivo
nos ocuparemos de los mecanismos y procesos tafonmicos
principales, ms que de las diferentes clases de resultados
posibles. El reconocimiento o la interpretacin de procesos
tafonmicos evolutivos, o de entidades conservadas de ni-
veles de organizacin supraindividuales, no ha de ser nece-
sariamente factible o deseable y, en algunos casos concretos,
puede estar justificada la utilizacin de planteamientos in-
dividualistas y globalistas. Sin embargo, en el estado actual
de los conocimientos, es preferible utilizar un planteamiento
sistemista, por razones lgicas y metodolgicas, y evolu-
cionista, por su relevancia terica en Paleontologa. Natu-
ralmente, cualquier "-ismo" es indeseable.
Acumulacin de restos y/o seales producidas
por entidades biolgicas
Desde hace unas dcadas, varios autores han utilizado
conceptos y trminos de la teora de la informacin para
resolver problemas paleontolgicos (cfr. Tasch, 1965, 1969;
Beerbower & Jordan, 1969). Paradjicamente, este enfoque,
ms que servir para plantear y resolver mejor problemas
nuevos y antiguos, parece ser que slo permite poner de
manifiesto la ambigedad e imprecisin de algunos concep-
tos y mtodos particulares de la Paleontologa. As, por
ejemplo, el problema inicialmente planteado como "la trans-
formacin de los restos orgnicos componentes de la Bios-
fera en componentes de la Litosfera" (Efremov, 1950) ha
sido convertido en el de la "transmisin de la informacin
desde la Biosfera hasta la Litosfera"; pero los conceptos
de "registro fsil" y "asociacin fsil" siguen siendo dema-
siado imprecisos para muchos autores; y los procesos de
desenterramiento de restos y/ o seales de entidades biol-
gicas histricas son incomprensiblemente tratados como pro-
cesos bioestratinmicos.
Diferentes cuestiones relacionadas con el carcter "sedi-
mentario" de los fsiles han sido tratadas en numerosos
trabajos. Por ejemplo, se ha dicho que "a geologist who
calls a coral reef sedimentary is extending the normal
idea of sediments for sake of making his classification com-
prehensive and that is in his own interest to be aware of
what he is doing. But coral reefs can also be considered
as constituted of solid material which has come to rest
upon the solid earth's surface by withdrawal of calcium car-
bonate from the sea water by biochemical processes. In
(*) Departamento de Paleontologa de la Universidad Complutense de Madrid e Instituto de Geologa Econ-
mica del C.S.I.C.
216 S. FERNNDEZ LPEZ
fact this applies to most fossils and it is a matter of opinion
whether we consider them as ordinary constituents of se-
dimentary rocks or as objects that should be distinguished
from sediments and treated separately" (Bayly, 1969, en
Hoedemaeker, 1973, pg. 15). Este prrafo, a nuestro pa-
recer, expresa bastante bien la idea generalmente aceptada
por los gelogos actuales, segn la cual los fsiles pueden
ser considerados como partculas sedimentarias.
Respecto a esta idea, aunque los restos y/ o seales de
entidades biolgicas pretritas hayan sido conservados dentro
de (o en) materiales del registro estratigrfico, conviene se-
alar que los fsiles no pueden ser tratados sistemticamente
como partculas sedimentarias de naturaleza especial sin
restringir el dominio de aplicabilidad del concepto de fsil,
excluyendo la mayora de las seales y muchos restos de
entidades biolgicas pretritas. La solucin pragmtica adop-
tada por algunos autores que consideran ciertos fsiles como
partculas sedimentarias no-sedimentadas sirve para evitar
el problema terico, pero no lo resuelve. El proceso de
fosilizacin no implica que los restos y/ o seales producidos
por entidades biolgicas pretritas hayan sido sedimentados:
la fosilizacin puede ser exclusivamente de informacin y
no de materia. Para este proceso de entrada de informa-
cin en la Litosfera, a partir de la Biosfera, que puede estar
o no acompaada de materia y que no implica sedimenta-
cin hemos utilizado el trmino acumulacin propuesto por
Efremov (1959, pg. 93). Es decir, cualquier elemento re-
gistrado en la actualidad ha tenido que ser acumulado dentro
de, o en, materiales de la Litosfera, pero no es necesario
que haya sido sedimentado despus de ser producido. Tam-
bin cabe sealar que la acumulacin de restos y/ o seales
puede ocurrir en materiales de origen no-sedimentario. Y,
como ltima salvedad, que la acumulacin de elementos
producidos por entidades biolgicas (un proceso tafonmico
al cual han estado sometidos todos los fsiles) no debe ser
confundida con la concentracin de elementos conservados
(una propiedad actual de las asociaciones).
Volviendo a la ltima afirmacin del prrafo mencionado,
tambin destacaremos que para poder tratar los fsiles como
objetos de naturaleza propia, lgicamente disociables de otros
constituyentes de los cuerpos rocosos en que se encuentran,
es condicin necesaria y suficiente utilizar el concepto de
conservabilidad tafonmica; lo cual no implica aceptar como
presupuesto simplificador que la Paleontologa slo tiene
relaciones binarias con otras Ciencias Geolgicas (Fernn-
dez-Lpez, 1982, 1984). Las entidades biolgicas intervienen
en los procesos sedimentarios, y el concepto de sistema bio-
sedimentario da cuenta de este hecho (cfr. Rat, 1984), pero
los fenmenos tafonmicos no son biolgicos, ni sedimen-
tolgicos.
Modalidades de transferencia de materia
e informacin biolgicas entre partes inestables
y estables de la Litosfera
Hay dos procesos de alteracin tafonmica que pueden
afectar a los restos y/o seales de entidades biolgicas pre-
tritas despus de haber sido acumulados: la resedimenta-
cin y el retrabajamiento. La resedimentacin consiste en
el desplazamiento sobre el substrato, antes de ser enterra-
dos, de elementos previamente acumulados; este desplaza-
miento no ha de ser necesariamente lateral (por transporte
sobre el substrato) y puede ocurrir, prcticamente, en el
mismo lugar de acumulacin. El retrabajamiento implica
desenterramiento y desplazamiento, desde la posicin original
de enterramiento, de entidades previamente acumuladas o
resedimentadas. A estos dos procesos tafonmicos slo es-
tarn sometidos los elementos conservados que son mec-
nicamente inestables; y el lmite entre las partes inestables
y estables de la Litosfera puede ser utilizado para distinguir
el enterramiento parcial o temporal del enterramiento total
o permanente (cfr. Hanson, 1980); pero, mientras que la
resedimentacin de elementos conservados es un proceso
bioestratinmico, el retrabajamiento de elementos es un
proceso fosildiagentico. Como corolario de estas tres moda-
lidades de transferencia de informacin biolgica y materia
taxonmicamente determinable, los distintos estados mec-
nicos de conservacin en que se pueden encontrar los ele-
mentos conservados durante su enterramiento permanente
son tres: acumulado, resedimentado y retrabajado. Y cual-
quier elemento se encontrar en slo uno de estos tres es-
Fig. 1.Diagrama de flujo que representa las relaciones entre las diferentes modalidades
de transferencia de materia e informacin a unos determinados materiales de la Litosfera, a
partir de una entidad biolgica, y los correspondientes estados de conservacin de las enti-
dades conservadas (hayan experimentado o no transporte).
ENTIDAD
BIOLGICA
PRODUCCIN
ACUMULACIN
ENTIDAD
ACUMULADA RESEDIMENTADA
ENTIDAD
RETRABAJADA
RETRABAJAMIENTO
RESEDIMENTACIN
ENTIDAD
ACUMULADA RESEDIMENTADA
ENTIDAD
ENTIDAD
RETRABAJADA
E N T E R R A M I E N T O
ENTIDAD
NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMA EVOLUTIVA
217
tados posibles, con independencia de que est completa o
incompletamente conservado (fig. 1). Adems, estos dos
procesos de alteracin tafonmica, como consecuencia de
los cuales las entidades conservadas adquieren nuevas pro-
piedades secundarias, no son necesariamente destructivos:
puede ocurrir que entre los elementos producidos por una
entidad biolgica, los retrabajados o resedimentados tengan
mayor conservabilidad que los acumulados simultneamente
con ellos.
A pesar de las diferentes repercusiones que tienen, estos
dos procesos de alteracin tafonmica casi nunca han sido
distinguidos en los estudios tafonmicos publicados y, lo
que es peor, suelen ser denotados arbitrariamente con los
trminos: removilizacin, remocin, resedimentacin y re-
trabajamiento. A fin de evitar esta arbitrariedad, ya hemos
explicitado mediante criterios diagnsticos y ejemplos (Fer-
nndez Lpez, 1980) el significado tafonmico de las tres
clases de trminos que se emplean con ms frecuencia: acu-
mulacin (accumulation, Lagerung), resedimentacin (rede-
position, Resedimentation, Umlagerung), y retrabajamiento
(reworking, Aufarbeitung). Y aunque en el caso de las con-
chas de ammonites las tres clases de trminos no han sido
caracterizadas independientemente, s lo han sido positiva-
mente, y pueden ser utilizados para formular enunciados
analticos no-hipotticos. Este sistema de clasificacin de
los elementos fsiles, que considera como posibles tres es-
tados mecnicos de conservacin indicativos de una secuen-
cia evolutiva, posibilita una ordenacin secuencial (correla-
cionable con una temporal del proceso de fosilizacin) de
las diferentes clases de restos y/ o seales presentes en cada
asociacin concreta. Tambin permite reconocer en cual-
quier asociacin conservada diferentes grados de remocin
o removilizacin (es decir, resedimentacin y/ o retrabaja-
miento) en funcin de la proporcin de elementos acumu-
lados respecto a los resedimentados y/ o retrabajados; pero
la remocin denota una propiedad de las asociaciones con-
servadas, no de los elementos, que puede ser emergente: una
asociacin inmovilizada (contenida en un nivel de removili-
zacin o de otra clase) no ha de estar exclusivamente cons-
tituida por elementos resedimentados y/ o retrabajados, sino
que tambin puede comprender elementos acumulados.
Otros asuntos de inters paleontolgico son los problemas
lingsticos que plantea el trmino retrabajamiento. Ahora
bien, a pesar de su importancia, estos temas no forman
parte de los objetivos de este artculo.
Asociaciones registradas y sistemas tafonmicos
Para reconstruir procesos tafonmicos evolutivos es ne-
cesario utilizar, adems de conceptos individuales y de clase,
conceptos relacionales y cuantitativos; sin ellos slo se
pueden reconstruir e interpretar estados y cambios de estado.
Por otra parte, al trmino entidad registrada, fosilizada
o conservada, no debe drsele un significado platnico: con
l hacemos referencia a un elemento o a un grupo de ele-
mentos. Por ejemplo, una asociacin registrada puede ser
considerada como un sistema concreto, constituido por ele-
mentos interrelacionados, en el cual pueden reconocerse su
composicin (o conjunto de partes de la asociacin), estruc-
tura (que es el conjunto de relaciones, por ejemplo espaciales,
entre los miembros de la asociacin, o entre miembros de la
asociacin y miembros del medio en que se encuentran) y
medio (o conjunto de elementos que no constituyen la aso-
ciacin, pero actan sobre ella o estn afectados por ella;
cfr. Bunge, 1980).
Existen entidades registradas a diferentes niveles de orga-
nizacin. La entidad registrada ms global est constituida
por todos los restos y/ o seales de entidades biolgicas
pretritas conservados en la Litosfera; esto es lo que fre-
cuentemente ha sido llamado "registro fsil". A niveles de
organizacin inferiores, tambin constituyen entidades con-
servadas los grupos de elementos funcionalmente distintos
que han podido dar lugar a elementos de su misma clase
taxonmicamente determinable; estos grupos tafonmicos,
tambin llamados tafones (Fernndez Lpez, 1982), pueden
haber aparecido durante el proceso de fosilizacin a con-
secuencia de la alteracin tafonmica de un tafn preexis-
tente.
Una asociacin registrada es un grupo de restos y/ o se-
ales de entidades biolgicas pretritas (producido por uno
o ms taxones) coincidentes en el registro estratigrfico. Ade-
ms, se asume que la coincidencia en el registro estratigr-
fico implica interacciones entre los constituyentes indivi-
duales, bien directamente o bien por la influencia que los
elementos entre s ejercen sobre el ambiente comn (cfr.
Olson, 1980, pg. 10). Los elementos de cualquier asociacin
registrada estn contenidos en uno o ms niveles estratigr-
ficos. Si cada asociacin registrada es representable por su
composicin, estructura y medio, cualquier cambio de aso-
ciacin podr ser caracterizado como un cambio de alguna
de sus propiedades. Por ejemplo, la estructura integrada de
interacciones entre los elementos del sistema tafonmico per-
mite definir los lmites del sistema tanto espacial como tem-
poralmente; si la estructura es alterada, la entidad conser-
vada (en este caso la asociacin) deja de existir (por des-
truccin o por transformacin en otra entidad conservada).
Tafosistemas y energa externa
Cualquier entidad biolgica tiene n "bits", u otras unida-
des de informacin codificada, que comprenden desde pro-
piedades morfolgicas, estructurales o qumicas, hasta eco-
lgicas y evolutivas. La suma de estas unidades de informa-
cin (Sh) podemos considerar que es el mensaje suscep-
tible de ser transmitido desde la biosfera hasta la litosfera.
Tras la produccin y fosilizacin de la informacin, un lapso
temporal de millones de aos puede haber transcurrido desde
que existi la entidad biolgica en cuestin hasta que se
procede a la obtencin o descodificacin de la informacin
registrada (Tasch, 1965, 1969). Los procesos de produccin
y fosilizacin, adems del desenterramiento (que generalmen-
te constituye un bucle de retrorregulacin diferida entre pro-
cesos bioestratinmicos y fosildiagenticos, pero que en oca-
siones tambin afecta a las entidades biolgicas) determinan
la informacin y materia recuperables (fig. 2). A travs
de estos tres procesos fundamentales, la informacin biol-
gica histrica habr sido modificada por: redundancia (R),
transformacin (T) y/ o prdida irrecuperable de materia e
informacin (D).
La redundancia (R) es la repeticin del mismo mensaje
de una entidad biolgica (Rp) o de una entidad producida
(Rf) (cfr. Fernndez Lpez, 1982, pg. 249). La produccin
de elementos mltiples por una entidad biolgica, la produc-
cin secundaria de elementos durante la fosilizacin, la for-
macin de impresiones externas e internas, moldes, etc., ejem-
plifican diferentes procesos de redundancia en el registro
original. Los efectos de la redundancia deben ser eliminados
de la informacin registrada antes de intentar resolver el
"ruido" o la transformacin de la informacin original. El
grado de contenido informativo de una entidad registrada
puede ser expresado mediante el porcentaje de redundancia.
La transformacin o "ruido" (T) de la informacin biol-
gica durante la produccin (p) y la fosilizacin (f) ocurre
por distorsin y/ o reaccin (en composicin, estructura y
medio) de las unidades de informacin biolgica. La inter-
ferencia entre sucesivas seales y/ o restos producidos, su
disolucin, desgaste, fragmentacin, deformacin mecnica
(por compactacin diagentica gravitacional o por deforma-
cin tectnica) son algunos de los "items" que pueden ser
considerados como "ruido" en la informacin registrada
(cfr. Tasch, 1969). Adems, la ganancia de informacin y
materia a partir de otros sistemas biolgicos, coexistentes
218
S. FERNNDEZ LPEZ
(Gp) o no (Gf), tambin contribuye a transformar la infor-
macin conservada de cualquier entidad biolgica histrica
singular; dichas ganancias implican la prdida en otras reas
de elementos conservados y su desplazamiento (por resedi-
mentacin, retrabajamiento, infiltracin, contaminacin, etc.)
e introduccin en otra, entidad conservada que se encuentra
en la fase bioestratinmica (b) o fosildiagentica (g). La
proporcin entre informacin original (Sh) e informacin
transformada (ST) es un criterio para estimar las relaciones
servada; el proceso de exportacin de informacin, al igual
que el de importacin o ganancia, puede incrementar la
cantidad de informacin del tafosistema.
La energa que da lugar a la formacin de cuerpos ro-
cosos tambin contribuye a la conservacin y organizacin
de los sistemas tafonmicos; a dicha energa se le puede
calificar de externa. Al menos en los tafosistemas subacu-
ticos, uno de los mejores predictores de la conservabilidad
es la disponibilidad en cada lugar concreto de energa ex-
Fig. 2.Diagrama de flujo de informacin, materia y/ o energa entre un sistema tafonmico-
paleoecolgico y su ambiente externo. La relacin algortmica entre la informacin biolgica
(Sh) y la informacin registrada (Sr) est expresada en funcin de la informacin redundada
[SR, durante la fosilizacin (f) y la produccin (p)], la informacin transformada (ST) y la
informacin perdida (SD). Los procesos bioestratinmicos (b) y/o fosildiagenticos (g) integran
los procesos tafonmicos (f). Las entidades producidas (Ep) dentro de materiales de la Litos-
fera son entidades enterradas (Ee) que no han experimentado procesos bioestratinmicos. Los
procesos de retrabajamiento (w) y/ o resedimentacin regulan y modifican la informacin
enterrada (Se); adems, pueden afectar la produccin de las entidades biolgicas (Eh). Las
entidades registradas (Er) tambin pueden haber estado controladas (directamente o a travs
del ambiente externo) por la energa y/ o materia perdida durante la produccin y la fosili-
zacin. La prdida de materia e informacin (D) en el sistema tafonmico-paleoecolgico,
comprende las prdidas durante los procesos de produccin (Dp) y fosilizacin (Df as
como la materia e informacin no-producida. La ganancia de informacin biolgica y/ o
materia taxonmicamente determinable (G) a partir de otras entidades biolgicas, coexis-
tentes (Gp) o no (Gf) contribuye a modificar la informacin conservada de cualquier en-
tidad biolgica singular. Cualquier entidad biolgica (Eh) tiene n unidades de informacin
(siendo n un nmero finito, concreto o no), pero la informacin biolgica (Sh) no tiene
existencia propia.
entre la entidad biolgica y los agentes transformadores de
la informacin producida. La informacin transformada ha
de ser interpretada antes de intentar elucidar la informacin
perdida.
Los efectos de la llamada prdida irrecuperable de materia
e informacin (D) incluyen desde la informacin no-produ-
cida hasta la perdida durante los procesos de produccin
(Dp) y fosilizacin (Df) pero, al menos durante la fosiliza-
cin, consisten en perder materia ms que informacin; en
cualquier caso, la informacin registrada permite averiguar
la materia organizada perdida en un sistema tafonmico, y
que ha dejado de existir en su estado taxonmicamente de-
terminable (fig. 2). La prdida de informacin, o mejor
dicho, la informacin exportada al ambiente externo, no
implica una reduccin en la cantidad de informacin con-
terna (cfr. Margalef, 1981). Esta energa es usada durante
la produccin de elementos, transporte, desarticulacin, frag-
mentacin, aspiracin de partculas sedimentarias, resedimen-
tacin, formacin y mantenimiento de sedimentos, retraba-
jamiento, mineralizacin, etc. Es decir, la produccin ori-
ginal y secundaria de elementos conservados y la alteracin
tafonmica estn reguladas por la disponibilidad de energa
externa. Cuando es escasa dicha energa, entonces el sistema
tiende a la destruccin y a su desaparicin. De acuerdo con
lo expuesto en prrafos anteriores, el ambiente externo puede
ser entendido como aquellos otros elementos (o sistemas)
que estn afectados (pero no controlados) por la energa,
materia o informacin exportadas desde el tafosistema en
cuestin.
Eh
Sh
Tp
Rp
Gp Dp
Ep
Sp
Gf Df
Dg
Tg
Rg
Ee
Se
Rb
Tb
Db
Er
Sr
Tw
Rw
Dw
FOSI LI ZACI N
A M B I E N T E E X T E R N O
Flujo de informacin biolgica y/o materia taxonmicamente determinable
Flujo de energa y/o materia (biolgica o no)
s
h
= s
r
- s
R
- s
T
+ s
D
NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMA EVOLUTIVA
219
Asociaciones mezcladas
Los elementos que constituyen una asociacin registrada
pueden ser autctonos o alctonos respecto al lugar en que
han sido producidos. En contra de lo que frecuentemente
ha sido escrito, el trmino alctono no debera ser utilizado
como sinnimo de extico; mientras que el primer trmino
hace referencia a la distancia recorrida por los elementos
desde el lugar en que han sido producidos hasta el sitio
donde estn conservados, el segundo trmino destaca la di-
ferente naturaleza de los elementos de una entidad biol-
gica supraindividual. Anlogamente, tampoco son sinnimos
los trminos autctono e indgena, aunque muchos autores
no hayan respetado estas diferencias conceptuales (cfr. Spa-
lletta et al., 1983, Turner, 1982; Hoedemaeker, 1973). Es
decir, los trminos indgena y extico hacen referencia a
propiedades de entidades biolgicas, mientras que autctono
y alctono refieren propiedades de entidades conservadas.
La autoctona en sentido estricto consiste en la coincidencia
entre los lugares correspondientes a la entidad producida y
a la entidad conservada. Tampoco deben confundirse estos
conceptos con el estado en que han sido encontradas las
entidades obtenidas (in situ - ex situ o "rodado").
Los elementos constituyentes de una asociacin registrada
habrn sido producidos simultnea o hetercronamente entre
s y/ o respecto a la roca que los contiene. Las relaciones
espacio-temporales entre los elementos conservados son in-
dependientes del estado mecnico de conservacin de dichos
elementos. As, por ejemplo, el carcter acumulado de todos
los elementos de una asociacin no prueba su origen espacio-
temporal comn. Todos los elementos acumulados que se
conservan en la posicin en que han sido producidos son
autctonos; este criterio de "posicin en que han sido pro-
ducidos", en vez del criterio de "posicin de vida", es ms
apropiado para los restos de entidades biolgicas y, adems,
es aplicable a las seales de actividad biolgica. La resedi-
mentacin y/ o retrabajamiento de elementos no implica des-
plazamiento lateral y, por tanto, tampoco aloctona; adems,
ya que estos dos procesos pueden afectar simultneamente
a un conjunto de elementos, tampoco implican heterocrona
entre los elementos que constituyen una asociacin resedi-
mentada o retrabajada. Algunas propiedades de las asocia-
ciones de elementos conservados confirman su carcter autc-
tono, al excluir que hayan sido transportados sin seleccin;
por ejemplo, la coexistencia de elementos de los diferentes
estadios de desarrollo ontognico en el seno de una pobla-
cin monoespecfica (Hallam, 1967; Gall, 1976, pg. 107).
Tambin las propiedades de los materiales formados durante
la produccin y acumulacin de los elementos conservados
en ellos permiten refutar la autoctona, cuando el ambiente
de formacin de la roca es incompatible con el de produc-
cin y/ o acumulacin de elementos o de entidades supra-
individuales.
Numerosos autores han distinguido las asociaciones que
contienen elementos alctonos (tafocenosis, Quenstedt, 1927)
de las asociaciones de elementos autctonamente conserva-
dos, designando a estas ltimas con los nombres de tanato-
cenosis autctonas (Wasmund, 1926, si se trata de restos)
e icnocenosis (Davitashvili, 1945, para referirse a seales).
Para los productos de ciclos vitales, tales como exuvios,
hojas y esporomorfos, ha sido propuesto el trmino pseudo-
cenosis (Martinson, 1954). Aquellas asociaciones que slo
tienen algunos elementos alctonos han sido mencionadas
en la bibliografa con los trminos de tanatocenosis alctona
y tafocenosis. Otros autores, sin embargo, han utilizado los
trminos tafocenosis y tanatocenosis para distinguir diferentes
tipos de asociaciones en la secuencia temporal de eventos
que han afectado a cualquier conjunto de restos orgnicos,
discriminando entre tanatocenosis (restos de organismos que
murieron juntos), tafocenosis (restos de organismos que fue-
ron enterrados juntos) y orictocenosis (fsiles que estn, o
que han sido encontrados, juntos) sin tener en cuenta el
carcter autctono o alctono de sus elementos (cfr. Efre-
mov, 1950, pg. 108; Hecker, 1965; Lawrence, 1968; Mller,
1979). Ante esta diversa aplicacin de los conceptos, durante
los aos setenta, diferentes autores han intentado definir de
la mejor manera posible estos trminos; con lo cual han
evitado que siguieran siendo arbitrariamente aplicados, pero
no se ha eliminado su defecto fundamental: designan con-
ceptos individualistas y globalistas (cfr. Ghiselin, 1969, p-
gina 72).
Una asociacin conservada o registrada es una asociacin
mezclada si sus elementos constituyentes corresponden a dos
o ms entidades biolgicas de ambientes diferentes; dichas
diferencias ambientales pueden ser exclusivamente espacio-
temporales. Por tanto, casi todas las asociaciones registradas
sern asociaciones mezcladas y, en consecuencia, lo impor-
tante en cada asociacin concreta no es saber si es de esta
clase, sino averiguar el grado de las diferencias ambientales
correspondientes a sus elementos. Entendido as, el concepto
de asociacin conservada (mezclada o no) es lgicamente
ms fuerte que el de tanatocenosis o tafocenosis,
Al tratar cuestiones referentes a procesos de necrocinesis
(Quenstedt, 1927; es decir, los desplazamientos ascendentes-
descendentes y/o laterales de las entidades producidas, ex-
perimentados antes de ser enterradas y que generalmente se
llevan a cabo por rodamiento, saltacin y/o suspensin) es
conveniente tener en cuenta que las evidencias de deriva
necroplanctnica implican que ha habido necrocinesis pero,
por las mismas razones que la afirmacin conversa no es
cierta, las evidencias de resedimentacin no implican que
hayan ocurrido procesos de transporte; adems, los proce-
sos de necrocinesis pueden ocurrir antes de que los elemen-
tos producidos lleguen a estar acumulados (cfr. Tintant,
1984). En cualquier caso, el grado de alteracin tafonmica
alcanzado durante la fase bioestratinmica por una entidad
conservada es proporcional a la intensidad y duracin de
dicho proceso, con independencia de que la entidad haya o
no experimentado desplazamientos laterales; ms concreta-
mente, las evidencias de colonizacin por "epizoarios" du-
rante la fase bioestratinmica de una entidad conservada no
implican que dicha entidad ha experimentado deriva necro-
planctnica o transporte.
El desplazamiento de elementos conservados en, o dentro
de, los materiales de la Litosfera, se debe a la accin de
agentes fsico-qumicos o biolgicos. Por ejemplo, los orga-
nismos necrfagos o carroeros remueven los restos y/o
seales orgnicas de la interfase deposicional; los endobion-
tes tambin suelen dar lugar a mezclas de elementos en la
parte superficial del substrato (Frsich, 1978; Matissof, 1982).
En ocasiones, la mezcla de elementos conservados tambin
ha ocurrido por causas tectnicas (fracturacin, diapirismo,
etctera). En resumen, el proceso de mezcla entre los cons-
tituyentes de una entidad registrada puede haber ocurrido
durante las fases bioestratinmicas y fosildiagenticas del
proceso de fosilizacin y, en principio, convendra distinguir
en cada caso concreto si se trata de una mezcla bioestrati-
nmica o fosildiagentica. Otros efectos de mezcla resultan
por el mtodo de muestreo utilizado para estimar la entidad
registrada, pero no trataremos el tema en este artculo.
S es importante destacar que la causa de mezcla, o los
factores que determinan la mezcla, no siempre es externa
a las entidades mezcladas: algunos elementos conservados
inducen el proceso de mezcla y determinan la composicin
y la estructura de las futuras asociaciones producidas y con-
servadas (fig. 2); as, por ejemplo, la concentracin de restos
orgnicos sobre el fondo marino puede inducir cambios
en la comunidad bentnica al proporcionar los elementos
conservados un substrato para la epifauna incrustante o
fijada mediante biso, o para los organismos perforantes (cf.
Frsich, 1978, 1979). Tambin puede ocurrir que la materia
resultante de la descomposicin de restos orgnicos slo sea
letal para algunos organismos. A este respecto, al menos en
el caso de algunas entidades biolgicas, es til distinguir si
la produccin original de elementos ha sido autognica (cau-
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S. FERNNDEZ LPEZ
sada por la intervencin de fuerzas internas, segn Mller,
1979, pg. 6) o, por el contrario, alognica (debido a la
actuacin de fuerzas externas, Mller, 1979; o en funcin
de la energa externa utilizada en favorecer la produccin);
otras concepciones ms simplistas del proceso de produc-
cin utilizan los trminos voluntaria/involuntaria o end-
gena/exgena. En cualquier caso, la produccin de restos
y/ o seales no debe ser confundida con la productividad
orgnica: son dos procesos diferentes que no han de estar
necesariamente correlacionados.
Las condiciones de produccin tambin pueden ser infe-
ridas, al menos en parte, teniendo en cuenta las propiedades
secundarias de la entidad registrada. La interpretacin de la
entidad biolgica histrica a partir de la correspondiente
entidad registrada, ser ms precisa si conocemos, en cierto
grado, las condiciones de produccin y la entidad histrica;
pero, ya que es esta ltima el motivo principal de la inves-
tigacin tafonmico-paleoecolgica, pueden utilizarse algu-
nas propiedades conocidas de la entidad biolgica histrica
y de las condiciones de produccin para estimar con mayor
precisin y exactitud la naturaleza de la entidad histrica
en cuestin. Es decir, a partir de un nmero limitado de
propiedades conocidas sobre la entidad biolgica y sobre
las condiciones de produccin y fosilizacin, podemos infe-
rir nuevas propiedades respecto a la entidad biolgica (cfr.
Shipmann, 1981). Ahora bien, las entidades biolgicas his-
tricas de diferentes niveles de organizacin tienen que ser
independientemente interpretadas; pues, al ser de naturaleza
distinta, cabe esperar que se hayan comportado diferencial-
mente durante los procesos de produccin y fosilizacin.
Adems, si en el anlisis tafonmico no se sobrepasa el
nivel individual, las interpretaciones de las entidades bio-
lgicas sern necesariamente individualistas y, en consecuen-
cia, cualquier referencia a sus propiedades emergentes no
ser ms que una hiptesis auxiliar. Por lo tanto, al margen
de que sean investigados procesos evolutivos o no, es nece-
sario obtener evidencias a los correspondientes niveles de
organizacin, a partir de las entidades registradas, para que
las interpretaciones de las entidades biolgicas histricas
puedan ser fundadas y contrastables.
Asociaciones condensadas
El concepto de condensacin es de gran importancia en
Paleontologa y ha sido ampliamente utilizado por numero-
sos autores, aunque con significados muy diferentes. A con-
tinuacin trataremos tanto el significado del concepto como
el mtodo para poner de manifiesto el proceso o estado re-
ferido por dicho trmino. Estos dos aspectos, el conceptual
y el metodolgico, no siempre han sido distinguidos en la
bibliografa que hemos consultado, y, a veces, incluso han
sido confundidos como un nico problema.
Segn el concepto original, la condensacin estratigrfica
es el resultado de una sedimentacin extremadamente lenta
o nula que se mantuvo durante un largo perodo de tiempo;
y las arcillas rojas que se encuentran actualmente en las
regiones abisales son un ejemplo de depsitos condensados
(cfr. Heim, 1934, 1946; Rod, 1946; Schaub, 1948). Aceptada
esta idea, dicho resultado estar materializado por un cuer-
po rocoso de potencia menor que la de otro cuerpo rocoso
de referencia, o bien por una superficie sobre la que
prcticamente no hubo sedimentacin. Es decir, el carcter
condensado de un cuerpo rocoso no es una propiedad ab-
soluta de l, sino relativa respecto a otro cuerpo rocoso que
ha sido formado durante el mismo intervalo temporal o una
duracin equivalente. Adems, para que se lleve a cabo la
condensacin estratigrfica, no es necesaria la conservacin
de restos y/o seales de entidades biolgicas: un cuerpo
rocoso "azoico", o una sucesin de cuerpos rocosos, puede
tener carcter condensado respecto a otro cuerpo rocoso, u
otra secuencia, si es el resultado de una sedimentacin ms
escasa o nula, aunque no sea fosilfero (Geyer y Hinkelbein,
1971, pg. 409). No obstante, la mayora de los autores han
utilizado como criterio emprico para precisar el concepto
de condensacin estratigrfica que los materiales condensa-
dos contienen fsiles de diferente edad (cfr. Mensink, 1960;
Wendt, 1970, 1973; Seilacher, 1970, 1973, 1982; Frsich,
1971, 1978, 1979, 1982; Gatrall et al., 1971; Geyer et al.,
1971, 1973, 1974; Jenkyns, 1971; Krystyn et al., 1971; Dietl,
1974; Seyfried, 1981; Gebhard, 1982; Hagdorn, 1982). Esta
regla de decisin ha sido el motivo de que la condensacin
estratigrfica y la llamada "condensacin faunstica" hayan
sido tratadas como el mismo problema; cuando, en realidad,
los dos procesos son independientes: se conocen asociacio-
nes fsiles condensadas en materiales que son el resultado
de una sedimentacin abundante, rpida y constante, al igual
que existen asociaciones no-condensadas en materiales con-
densados. Los resultados de los procesos de condensacin
tafonmica y de condensacin estratigrfica no son necesa-
riamente coincidentes en los mismos niveles estratigrficos.
Y las nicas asociaciones condensadas que pueden ser utili-
zadas como criterio para confirmar la condensacin estra-
tigrfica en un cuerpo rocoso son aquellas cuyos elementos
han sido producidos sucesivamente entre s y penecontem-
porneamente respecto a las rocas que los contienen; por
este motivo, algunos autores han destacado que los fsiles
retrabajados no pueden ser utilizados para reconocer niveles
u horizontes de condensacin.
Una asociacin registrada es una asociacin condensada
si sus elementos constituyentes corresponden a dos o ms
entidades biolgicas temporalmente sucesivas. Y la conden-
sacin tafonmica es el proceso de mezcla de restos y/ o se-
ales de entidades biolgicas histricamente sucesivas. La
condensacin tafonmica o la llamada "condensacin fau-
nstica" es, pues, una propiedad supraindividual; pero el
trmino condensacin faunstica debera ser utilizado, ex-
clusivamente, para expresar relaciones paleobiogeogrficas
entre dos o ms entidades biolgicas histricas. La existen-
cia de una entidad condensada (por ejemplo, una asocia-
cin conservada, una poblacin tafnica, etc.) en un nivel
estratigrfico no significa que los elementos constituyentes
hayan sido enterrados en fases sucesivas, sino que las en-
tidades biolgicas que los han producido no fueron coexis-
tentes. La mezcla de elementos que constituyen una asocia-
cin condensada puede haber ocurrido antes o despus del
enterramiento de la asociacin; en el primer caso, podra
hablarse de condensacin bioestratinmica, y, en el segundo,
de condensacin fosildiagentica. En uno y otro caso, la
mezcla de elementos que integran una asociacin conden-
sada puede haber sido simultnea o sucesiva entre s y an-
terior, penecontempornea o posterior a la formacin del
cuerpo rocoso en que estn conservados.
Una asociacin conservada puede estar condensada an
cuando todos sus elementos presentan el mismo estado me-
cnico de conservacin. Este es el caso de aquellos elemen-
tos que han resultado de varias acumulaciones sucesivas
en los mismos materiales (por ejemplo, varias generaciones
de endobiontes). Y, al igual que el carcter acumulado de
los elementos no excluye que haya habido condensacin,
tampoco el carcter retrabajado garantiza que un conjunto
de elementos corresponda a dos o ms entidades biolgicas
histricamente singulares. Sin embargo, cuando en una aso-
ciacin registrada hay elementos con diferentes estados de
conservacin y, ms concretamente, junto a elementos re-
trabajados hay otros acumulados o resedimentados, las di-
ferencias de estado de conservacin permiten una ordena-
cin secuencial de al menos dos clases de restos y/ o seales
(acumulados vs. retrabajados) que es correlacionable con el
orden temporal de fosilizacin.
Por lo tanto, para llegar a establecer que una asociacin
de fsiles es una asociacin condensada slo es necesario
tener en cuenta las relaciones topolgicas que, basadas en
los caracteres secundarios resultantes de la alteracin tafo-
NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMA EVOLUTIVA
221
nmica, existen entre los elementos conservados. Al probar
que las transformaciones tafonmicas experimentadas por dos
o ms elementos, o que la evolucin tafonmica de diferentes
tafones, han tenido distintas duraciones geolgicas, se prueba
que en una misma asociacin registrada estn condensados
los restos y/ o seales de sucesivas entidades biolgicas; ya
que, conociendo las sucesivas transformaciones tafonmicas
experimentadas por dos o ms elementos registrados y las
relaciones entre ellas, pueden ser elucidadas las relaciones
de coexistencia-sucesin entre los elementos durante los
procesos de produccin y mezcla, y las relaciones tempo-
rales entre sus correspondientes entidades productoras. Pero
es contrario a la teora bioestratigrfica vigente utilizar ar-
gumentos biocronolgicos apriorsticos, basados en relaciones
temporales que han sido interpretadas con los fsiles de
otros organismos taxonmicamente semejantes y que han
sido encontrados en otras reas geogrficas (cfr. Fernndez
Lpez, 1980).
Otras perspectivas de la conservabilidad
tafonmica
Las entidades registradas (elementos, tafones, asociaciones,
tafosistemas, ...) son los resultados observables (directa o
indirectamente) del proceso de alteracin tafonmica que
ha actuado sobre entidades previamente conservadas. La en-
tidad conservada no ha de ser necesariamente una entidad
morfolgica, puede ser un cambio de tasa en un proceso
fsico-qumico o un cambio de orientacin en el espacio
(por ejemplo, un cambio de la llamada "biotextura"). Y no
debe ser confundido el sedimento, las partculas sedimen-
tarias o un cuerpo rocoso (que actan como transmisores
de informacin) con las propiedades ambientales del tafo-
sistema (que intervienen como agentes alterativos); adems,
la alteracin tafonmica, entendida o no como un proceso
de retencin selectiva, no es necesariamente destructiva, aun
cuando pueda modificar la informacin originalmente pro-
ducida.
Por otra parte, tambin es importante destacar que las
entidades conservadas requieren tiempo para materializarse.
La distincin entre una respuesta conservativa y una res-
puesta ordinaria puede hacerse en base a criterios tempo-
rales. Shapere (1974) ha expuesto la validez de estos crite-
rios en el caso de las respuestas adaptativas.
Un presupuesto de la tafonoma evolutiva es que las en-
tidades conservadas estn en equilibrio dinmico con su
ambiente externo, que ellas son "sistemas dinmicos abier-
tos" con intercambios continuos; es decir, son sistemas "ne-
gentrpicos". Una entidad conservada no slo est determi-
nada por sus propiedades originales, sino tambin por su
ambiente. Las variaciones fsico-qumicas entre entidades con-
servadas podrn estar biolgicamente determinadas o ser
inducidas ambientalmente, pero el conjunto de caracteres
originales establece los lmites para el efecto ambiental. El
mantenimiento del "equilibrio dinmico" o estado interno
relativamente estable no es un logro exclusivo de los me-
canismos fisiolgicos; tambin se consigue mediante res-
puestas adecuadas de comportamiento. Esto es lo que cons-
tituye la durabilidad, la capacidad de durar en un ambiente
que cambia. Cualquier entidad conservada mantiene un pe-
queo rango de sus propiedades, incluso en ambientes am-
pliamente variables y, aunque algunos parmetros estarn
ms regulados que otros, la variacin interna tendr unos
lmites ms all de los cuales la durabilidad ser nula (Fer-
nndez Lpez, 1982). Una entidad producida se conservar
de manera diferente segn los diversos componentes fsicos,
qumicos y biolgicos del ambiente a que est sometida, y
diferentes partes de una misma entidad podrn tener dis-
tintas capacidades conservativas. Algunos elementos conser-
vados se conforman en su ambiente con respecto a diversos
factores fsico-qumicos concretos (como, por ejemplo, la
temperatura o la concentracin de algunos elementos o com-
puestos qumicos) y se regulan respecto a otros. La dura-
bilidad representa el conjunto de mecanismos compensato-
rios, y las relaciones entre ellos, por el cual una entidad
conservada mantiene alguna independencia respecto al am-
biente externo en que se encuentra (la analoga con servo-
sistemas de la teora de la informacin puede ser til para
la Tafonoma, cfr. Prosser, 1964). Los procesos de conserva-
cin tafonmica tienen lmites menos amplios que el rango
de ambientes fsicos (reales) de la Tierra; y cuanto ms
especializado sea un tafn, en el sentido de independencia
del ambiente, mayor ser el rango ambiental que podr to-
lerar. Los restos y/ o seales conservados sern conformes a
los parmetros del ambiente externo y podrn presentar mo-
dificaciones compensatorias diferentes si son afectados por
variaciones ambientales distintas. Dos grupos de elementos
simultneamente conservados slo constituyen tafones dis-
tintos si, adems de las diferencias de comportamiento, no
es posible entre ellos el flujo de unidades de informacin
codificada, aun en el caso de que sean espacialmente coin-
cidentes.
La conservabilidad de una entidad X
1
expuesta al ambiente
a
1
tambin puede ser comparada con la de una entidad X
2
sometida al ambiente a
2
. El ambiente a
2
tendr unas propie-
dades cuantificables Aa, Ab, ... An que diferirn de las
del ambiente a
1
por incrementos Aa, Ab, ... An, cuyos
valores son estimables. Y cada incremento puede ser consi-
derado como un agente alterativo (destructivo o no). Ade-
ms, cualquier agente alterativo podr ser caracterizado por
su intensidad, duracin, frecuencia y variabilidad; pero no
ha de ser necesariamente reconocido como una entidad fisico-
qumica, sino que puede corresponder a alguna diferencia
de energa o concentracin entre los ambientes a
1
y a
2
. Y, si
la entidad X
2
modifica sus propiedades respecto a X
1
, cada
modificacin ser un incremento de algn resultado Ea,
Eb, . . . E n . Este esquema es un instrumento para ordenar
conceptos sobre cualquier modificacin de respuestas de un
sistema (cfr. Adolph, 1964). La entidad y el ambiente uti-
lizados como referentes podrn ser histricos o actuales (na-
turales o artificiales); pero este procedimiento no debe ser
considerado como un enfoque alternativo al de la tafonoma
evolutiva, sino como un instrumento para plantear y resolver
los problemas tafonmico-paleoecolgicos, ya que las con-
clusiones obtenidas por este procedimiento deben estar ba-
sadas en, y ser contrastadas con, evidencias positivas para
cada entidad y ambiente histricos concretos (cfr. Behrens-
meyer y Hill, 1980; Tasch, 1982). Adems, las diferencias
entre dos entidades registradas no han de ser debidas ex-
clusivamente a factores alterativos, productivos o histricos,
tambin pueden ser el resultado de distintas interacciones
retroactivas entre las correspondientes entidades conserva-
das y el ambiente externo.
Al comparar varias entidades registradas, con demasiada
frecuencia se encuentran diferencias fcilmente explicables
en trminos ecolgicos o evolutivos; pocas veces se ha te-
nido en cuenta si esas diferencias son debidas, al menos
en parte, a procesos de evolucin tafonmica; y, por el
contrario, las inferencias sobre las entidades biolgicas his-
tricas, las relaciones entre ellas o con sus respectivos am-
bientes, suelen llevarse a cabo ignorando el requisito me-
todolgico de considerar otras hiptesis tafonmicas que den
cuenta de las evidencias obtenidas en el registro fsil. Es
ilgico que algunos autores admitan los modelos basados
en entidades biolgicas actuales con validez decreciente para
entidades biolgicas histricas ms antiguas, pero ignoren
de manera sistemtica los posibles efectos de la evolucin
tafonmica que, por razones anlogas, deberan ser consi-
derados como ms probables. Antes de interpretar las pro-
piedades de las entidades biolgicas histricas, es necesario
conocer las modificaciones tafonmicas experimentadas por
sus correspondientes entidades registradas (cfr. De Renzi,
1981).
222 S. FERNNDEZ LPEZ
Sumario
Considerar los fsiles como constituyentes lgica-
mente disociables del registro estratigrfico, no es
una cuestin de opinin; para ello, se requieren con-
ceptos que permitan disociarlos. Y si los fsiles son
tratados sistemticamente como partculas sedimen-
tarias, entonces se restringe el dominio de aplicabili-
dad del concepto de fsil. La Paleontologa est in-
terrelacionada con la Biologa, Estratigrafa y Sedi-
mentologa; pero los fenmenos tafonmicos no son
biolgicos, ni sedimentolgicos.
El estudio del proceso de desenterramiento de
elementos conservados pone de manifiesto la nece-
sidad de distinguir diferentes niveles de organizacin
para poder establecer los lmites entre procesos fosil-
diagenticos, bioestratinmicos y paleobiolgicos. Por
razones metodolgicas, tambin es necesario discer-
nir entre estado y acontecimiento (evento, cambio de
estado) o proceso, cuando se utilizan los conceptos
de resedimentacin y/o retrabajamiento. Un orden
temporal del proceso de fosilizacin y de las corres-
pondientes entidades registradas puede ser inferido, sin
recurrir a criterios biocronolgicos apriorsticos, si
se tiene en cuenta el estado de conservacin de los
elementos constituyentes de una asociacin mezclada.
Las nicas asociaciones condensadas que pueden ser
utilizadas para confirmar la condensacin estratigr-
fica, en un nivel u horizonte concreto, son aquellas
cuyos elementos han sido producidos sucesivamente
entre s y penecontemporneamente respecto a las
rocas que los contienen. El desenterramiento puede
ser considerado como un bucle de retrorregulacin
diferida entre los procesos bioestratinmicos y los fo-
sildiagenticos. La alteracin tafonmica, entendida
o no como un proceso de retencin selectiva, no es
necesariamente destructiva, aun cuando pueda modi-
ficar la informacin originalmente producida.
Los conceptos de tafosistema y asociacin conser-
vada o registrada, junto con los de tafn y elemento,
amplan la jerarqua tafonmica a diferentes niveles
de organizacin. Estos conceptos son compatibles con
la acepcin actual de "registro fsil" y posibilitan la
interpretacin y contrastacin de entidades biolgicas
supraindividuales. Las interpretaciones de los siste-
mas bio-sedimentarios del pasado pueden estar ba-
sadas en, y ser independientemente contrastadas con,
los datos tafonmicos. Las entidades producidas y
conservadas, si se comportan como sistemas "negen-
trpicos", pueden ser interpretadas, al menos en parte,
descodificando o "transcodificando" la informacin
registrada. En ltima instancia, este planteamiento
permite discriminar, con evidencias positivas, si la
informacin registrada es representativa o no de la
informacin biolgica histrica.
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ADDENDA
Recibido el 13 de abril de 1984.
Aceptado el 2 de julio de 1984.
Despus de aceptado el manuscrito, los problemas lingsticos que plantea el trmino re-
trabajamiento han sido debatidos por la Comisin de Lxico de la Real Academia de Cien-
cias Exactas, Fsicas y Naturales. Habindose aprobado el trmino reelaboracin, como sus-
tituto de "retrabajamiento" y con significado tafonmico equivalente al de "reworking"
(ingls) y "Aufarbeitung" (alemn), para el que se ha aceptado la siguiente definicin: "pro-
ceso de alteracin tafonmica que consiste en el desenterramiento, desplazamiento y altera-
cin consiguiente, de restos de entidades biolgicas pretritas".
Mi agradecimiento al profesor don Bermudo Melndez por haber planteado y resuelto este
problema lingstico ante dicha comisin.