TESINA

RISONANZA STOCASTICA E
SISTEMI BIOLOGICI
CORSO DI CIBERNETICA E TEORIA
DELL’INFORMAZIONE – PROF. M.RIANI

A.A. 1998/1999 CORSO DI LAUREA DI FISICA

ALESSANDRO ESPOSITO
SOMMARIO
SOMMARIO..........................................................................................................................................................................1

PREFAZIONE.......................................................................................................................................................................1

INTRODUZIONE ................................................................................................................................................................2

EFFETTI POSITIVI DEL RUMORE............................................................................................................................2

IL MODELLO A DUE STATI .........................................................................................................................................3

IL MODELLO ........................................................................................................................................................................3
IL RAPPORTO SEGNALE RUMORE ......................................................................................................................................4
I TEMPI DI RESIDENZA........................................................................................................................................................5
RISONANZA STOCASTICA E PERCEZIONE ........................................................................................................6
PREMESSA ...........................................................................................................................................................................6
LA PERCEZIONE VISIVA .....................................................................................................................................................7
LA PERCEZIONE TATTILE E GLI ALTRI SENSI ..................................................................................................................9
RETI NEURALI ...................................................................................................................................................................9
RISONANZA STOCASTICA NEI NEURONI...........................................................................................................................9
RUMORE INTERNO AI SISTEMI NEURALI........................................................................................................................11
SENSIBILITÀ ALLA FREQUENZA NEL RILEVAMENTO DI DEBOLI SEGNALI.................................................................12
UN MODELLO ADATTIVO PER LA RISONANZA STOCASTICA........................................................................................14
CONCLUSIONI................................................................................................................................................................. 16

BIBLIOGRAFIA NOTE E RISORSE UTILIZZATE............................................................................................ 17

BIBLIOGRAFIA...................................................................................................................................................................17
RISORSE DI RETE...............................................................................................................................................................17
RIFERIMENTI .....................................................................................................................................................................18

PREFAZIONE
Gli studi sulla risonanza stocastica sono oramai vasti e condotti nei più svariati si-
stemi. In questa tesina si vuole evidenziare l’importanza di questo fenomeno nei si-
stemi biologici, senza addentrarsi nel formalismo matematico per dare più ampio
spazio alle più recenti ricerche. Fino qualche anno fa l’idea che la risonanza stoca-
stica ricoprisse un ruolo importante nella percezione di deboli segnali rumorosi era
consolidata, ma non si era risolto il quesito se essa poteva essere un fenomeno
strutturalmente utilizzato anche dal sistema nervoso nell’elaborazione dei segnali in
presenza del rumore interno.
Oggi, benché non sia possibile affermare che ciò accada, sono state costruite le
basi teoriche ed i modelli adatti a dire che i neuroni sarebbero comunque in grado
di sfruttare il rumore interno per migliorare l’efficienza di elaborazione dei segnale.

La tesi che si vorrebbe dimostrare, in particolare attraverso la simulazione con reti

neurali, è che non solo la risonanza stocastica può essere un vantaggio se utilizzato
come meccanismo dai sistemi biologici, ma anche che tale fenomeno potrebbe es-
sere gestito in maniera attiva dal sistema nervoso.

1
INTRODUZIONE
Il rumore è normalmente considerato un aspetto negativo della fenomenologia, il
quale affligge ricercatori e telecomunicazioni. Negli ultimi anni si sono scoperti in-
vece aspetti positivi del rumore, il quale non solo comincia ad essere utilizzato in
maniera opportuna per ottimizzare particolari sistemi, ma si è scoperto avere dei
compiti basilari nei sistemi biologici reali.

Con l’attributo “stocastico” si indica che tale fenomeno è strettamente legato a fe-
nomeni casuali, nel senso che l’aspetto probabilistico e statistico dei sistemi in esa-
me è fondamentale; il sostantivo “risonanza” è legato soprattutto alla forma delle
curve sperimentali analizzate più che ad una risonanza nel senso stretto del termine
anche se è possibile trovare della motivazioni fisiche a tale termine.

Il concetto di risonanza stocastica (SR) è nato nei primi anni ottanta dallo studio
delle glaciazioni1. Questo fenomeno climatico è un evento periodico con scale di
tempi di 105 anni e l’unica causa possibile è la variazione dell’eccentricità dell’orbita
terrestre dovuta a perturbazioni gravitazionali. Tale variazione sembrerebbe non es-
sere sufficientemente grande da generare le enormi modificazioni climatiche, ma i
cicli atmosferici locali (rumore) possono amplificare gli effetti della dinamica plane-
taria innescando una era glaciale o meno. Anche se il dibattito su tale teoria è anco-
ra aperto, in questi venti anni si sono trovati numerosi sistemi la cui risposta
migliora ad un livello ottimale di rumore.

Ai primi studi di Benzi del 1981 seguirono studi su Trigger Schmitt nel 1983 sino
ai fondamentali esperimenti di McNamara 2 sui laser bistabili ad anello nel 1988.
Negli anni novanta sono stati studiati sistemi che presentano SR in tutte le branche
della fisica, dalla fisica delle particelle alla neurofisiologia. Fra il 1993 ed il 1996 fu
dimostrata l’esistenza di tale fenomeno nei sistemi biologici, soprattutto a livello
percettivo, come negli esperimenti di Douglass3 sui meccanorecettori posti sulla
coda del gamberone di fiume.

Oggi giorno si considera risonanza stocastica ogni sistema il cui rapporto segnale
rumore (SNR) ha una curva simile ad una risonanza e cioè ha un massimo per un
determinato livello, detto per l'appunto ottimale, di rumore. L’esempio più semplice
che sarà trattato in seguito sarà un sistema bistabile in cui il passaggio ad un livello
più energetico sarà favorito dalla presenza di rumore, cioè si potrà raggiungere uno
stato “eccitato” con minore energia rispetto il necessario. Tale aspetto giustifica
l’attributo “risonanza” che può essere pertanto considerato non solo una definizio-
ne formale dovuta alle curve SNR.

EFFETTI POSITIVI DEL RUMORE

Il rumore è oramai utilizzato da anni in maniera positiva. Esso è, infatti, alla base
degli algoritmi di simulated annealing utilizzati nei più svariati settori della ricerca.

2
La biocristallografia, per esempio, analizza proteine sfruttando la diffrazione a raggi
X, costruendo modelli tridimensionali delle molecole in questione che sono co-
munque imprecisi. Associando ad essi un’energia potenziale si può tentare di mini-
mizzare tale energia per ottenere la struttura più stabile e quindi la più probabile.
Pertanto si effettua una simulazione al calcolatore in cui si “scalda” la molecola per
poi raffreddarla. In pratica se ne minimizza l’energia con un termine dovuto al mo-
to di agitazione termica il quale è a tutti gli effetti rumore. Per scavalcare minimi
energetici locali si utilizzano alti valori di rumore per poi far rilassare il sistema sul
presunto minimo assoluto raffreddando la molecola durante la simulazione.

Analogamente le reti neurali stocastiche sfruttano il rumore per sfuggire punti sta-
bili nella dinamica del sistema, che non corrispondono ai punti di equilibrio deside-
rati e pertanto definiti spuri. In una memoria associativa, per esempio, più patterns
memorizzati originano dei patterns stabili dalla loro sovrapposizione. Tali minimi
spuri sono meno stabili di quelli memorizzati e pertanto, ad un determinato livello
di rumore, si può sfuggire da essi facendo convergere il sistema verso ai punti di
equilibrio corretti ai quali corrispondono minimi di energia più profondi e bacini di
attrazione più grandi.

Dunque, al di là della risonanza stocastica, il rumore non è soltanto un fenomeno

deleterio ed è comunque un aspetto della realtà molto importante in quanto ubiqui-
tario ed ineliminabile. Tutti i sistemi reali, infatti, sono affetti da rumore ed inevita-
bilmente la scienza si trova oggigiorno a studiarlo in tutti i suoi aspetti e la SR
sembra un fenomeno altrettanto diffuso poiché presente in un’ampia classe di si-
stemi.

IL MODELLO A DUE STATI4

IL MODELLO
Il modello più semplice per studiare la ri-
sonanza stocastica è un sistema a due stati
in cui la transizione fra uno stato e l’altro è
separata da una barriera di energia ∆V. Si
può considerare una molecola in un poten-
ziale simmetrico del tipo in figura 1. In
presenza di rumore, quale può essere con-
siderato il moto di agitazione termica, la
molecola ha una certa probabilità di transi- Figura 1 -Una forzante periodica rende,
re da una posizione all’altra e tale transizio- a fasi alterne, asimmetrico il potenziale;
ne è correlata alla frequenza di Kramer: se ogni mezzo periodo il rumore (freccia
più scura) fa scavalcare la più bassa
−∆ V D
barriera di energia verso lo stato più
rK = Ke (1) stabile, si è nelle condizioni di
in cui K è una costante positiva e D=KBT sincronizzazione che portano alla
è il livello di rumore. risonanza stocastica.

3
 Il rilevamento di un debole segnale può essere considerato come la transizione
della molecola sotto l’azione di una forza periodica di energia più bassa di ∆V.
Questa può essere vista come una modulazione periodica del potenziale, il quale
rende il profilo di energia asimmetrico facendo sì che durante ogni semi periodo
uno dei due stai risulti essere più stabile (energia più bassa) dell’altro.

In tali condizioni il rumore può generare la sufficiente perturbazione per far avve-
nire una transizione di stato. Se, quindi, le basi temporali della forzante si trovano
sincrone con quelle indotte dal rumore può avvenire una transizione sincrona con
la forzante stessa. Tale vincolo viene rispettato se 2TK(D)= TΩ (2), dove con
TK(D) si indica l’inverso della frequenza di Kramer e con TΩ il periodo del segnale
“sottosoglia”.

Sotto questa condizione il segnale ha la massima probabilità di essere rivelato e,

grazie alla (1) ed alla (2) può essere ricavato un valore ottimale di D. La risonanza
stocastica, da questo punto di vista, può essere considerata come un processo di
sincronizzazione, di risonanza fra le frequenze del segnale e della frequenza di
Kramer.

IL RAPPORTO SEGNALE RUMORE

Nello spettro di potenza di un’osservabile si riscontra una distribuzione diffusa su
tutte le frequenze con dei picchi che individuano segnali periodici. Nel caso di un
sistema in cui sia presente un segnale sinusoidale di frequenza ν Ω e del rumore, si
otterrà uno spettro di potenza simile a quello visibile in figura 2 in cui oltre al picco
centrato in ν Ω vi saranno le armoniche dispari (2n+1)ν Ω .

Il rapporto segnale rumore è definito

dalla seguente relazione:

( )
SNR = 10 log 10 S B (3)
dove S è l’altezza del picco del segnale
(centrato su ν Ω ) e B è l’altezza della base
del picco.
Figura 2 - Spettro di potenza di un se-
gnale di uscita con rumore ed un segnale
Normalmente le curve segnale rumore piccato a ν Ω in ingresso.
(cioè SNR vs D) decrescono in maniera
monotona mentre per sistemi in cui si innesca un processo di risonanza stocastica è
presente un picco per un valore di rumore in accordo con la teoria di Kramer.

A bassi livelli di rumore, infatti, il segnale non può essere rilevato perché sottoso-
glia. Al crescere di D aumenta la probabilità che il segnale venga portato casual-
4
mente soprasoglia fino a che vi è un massimo dovuto all’avvenuta sincronizzazione
del segnale e del rumore. Aumentando ancora D, non solo si perde la sincronia, ma
la componente casuale del segnale di uscita diventa dominante degradando irrime-
diabilmente l’SNR.

Figura 3 Curva SNR per un laser nell'espe- Figura 4 Curva SNR per un meccanorecet-
rimento di McNamara (1988). tore del gamberone di fiume nell’esperimento
di Douglass (1993)

I TEMPI DI RESIDENZA
La risonanza stocastica può essere caratterizzata oltre che dal rapporto segnale
rumore e, quindi, dallo spettro di potenza del segnale di uscita, anche dalla distribu-
zione dei tempi di residenza e cioè dai tempi spesi in uno stato o l’altro.

La distribuzione dei tempi di residenza è definita come la distribuzione degli in-

tervalli temporali ∆n compresa fra due transizioni successive.

Come espresso dalla condizione (2), avviene una transizione ogni semiperiodo,
dunque, nella distribuzione degli intervalli, vi sarà un primo picco centrato a ½T Ω
ed altri ad ogni n½T Ω con n=1,2,3,… L’esistenza dei picchi secondari è dovuta alla
stocasticità del sistema che non impone un vincolo stretto alla transizione ad ½T Ω ,
ma semplicemente fa sì che sia il momento più probabile.
L’altezza dei picchi decresce esponenzialmente come si può vedere in figura 5.

La distribuzione dei tempi di residenza contiene analo ghe informazioni dello spet-
tro di potenza ed è utilizzato, soprattutto in neurofisiologia, per studiare gli effetti
della risonanza stocastica. L’altezza del primo picco, che determina la probabilità
che il sistema sia sincrono con il segnale periodico, passa attraverso un massimo al
crescere del rumore, presentando quindi una forma del tipo di risonanza in maniera
analoga al rapporto segnale rumore.

5
 Nei sistemi biologici spesso i picchi della distribuzione dei tempi di residenza sono
centrati a multipli interi di T. Ciò accade perché i sistemi non sono realmente bista-
bili, ma presentano uno stato stabile di riposo ed uno non stabile di attivazione. Le
transizioni rivelate dalle distribuzioni dei tempi di residenza corrispondono pertan-
to ad una doppia transizione stato di riposoàstato attivoàstato di riposo.

Figura 5
Distribuzioni dei
tempi di residenza per
un sistema bistabile:
(a) Incrementando D
a Ω fisso dal bas-
so;
(b) incrementando Ω
a D fisso dal bas-
so;
nei riquadri la varia-
zione dell'altezza del
primo picco presenta
la caratteristica forma
di una risonanza.

RISONANZA STOCASTICA E PERCEZIONE

PREMESSA
La percezione, sia essa eseguita da una macchina o da un essere vivente, è attuata
attraverso sensori che forniscono un segnale di uscita ad un sistema di elaborazione
del segnale. La SR può intervenire sia nella fase di rilevamento che di elaborazione
del segnale ma, in questo capitolo, si affronterà la fenomenologia correlata con
l’attività percettiva da un punto strettamente sensoriale.

Ogni sensore, artificiale o biologico, possiede comunque una soglia al di sotto del-
la quale i segnali non verranno rivelati. Per cercare di ottimizzare queste componen-
ti, di norma, si tenta di costruire dispositivi sempre più precisi e sensibili, ma
necessariamente soffrono del rumore interno e, quindi, si devono utilizzare tecno-
logie sempre più avanzate per produrre mezzi a basso rumore. Una strategia che si
sta svelando vincente è invece quella di costruire sensori con opportuni valori di
rumore atti a migliorare le sensibilità ai deboli segnali per mezzo della risonanza
stocastica come nel caso di SQUID attualmente in progettazione.

Se la percezione di deboli segnali nei sistemi biologici sfrutta l’analoga procedura

non è noto, ma numerosi esperimenti hanno dimostrato che comunque tale mec-

6
canismo esiste e, pertanto, è plausibile pensare che, nel corso dell’evoluzione, i sensi
possano “essersi accorti” di questo vantaggio ed averlo utilizzato attivamente.

Gli esperimenti in questo settore si dividono essenzialmente in tre tipi:

a) esperimenti neurofisiologici, utilizzando materiale biologico interfacciato con
dispositivi elettromeccanici ed elettronici;
b) simulazioni al calcolatore, che evidenziano il comportamento di sistemi, quali
neuroni sensoriali, in funzione di rumore esterno od interno;
c) esperimenti psicofisici, in cui soggetti rispondono a stimoli periodici in deter-
minate condizioni di rumore.

In questo capitolo saranno indagati alcuni di questi ultimi esperimenti.

LA PERCEZIONE VISIVA
La percezione visiva avviene attraverso “sensori” che di norma presentano una
soglia sotto la quale non sono in grado rilevare alcun segnale. In presenza di scarsa
luminosità un oggetto può essere completamente sottosoglia dunque non potrebbe
essere visto. In presenza di rumore però i singoli punti dell’immagine possono e-
mergere dallo sfondo scuro. Appena l’ampiezza del rumore è sufficiente a far supe-
rare tale livello, l’oggetto può essere rilevato, ma dopo un primo aumento del
rapporto segnale rumore, l’immagine risultante si degraderà a causa del prevalere
della componente casuale nella percezione visiva che pian piano porta alla satura-
zione dei detectors.

Ogni singolo bit (bi) dell’immagine è “attivo” se e solo se la somma dell’intensità

del segnale luminoso (Si) più il rumore (Ni) eccede una certa soglia (t):

bi=H(Si+Ni-t) (4) in cui H è la funzione di Heaviside

Figura 6 - Immagini rivelate da sensori a soglia in presenza di rumore crescente da sinistra a

destra. L'immagine centrale è catturata con un livello di rumore ottimale.

7
 Poiché l’occhio possiede una certa costante di integrazione temporale,
un’immagine sottosoglia può essere dapprima portata soprasoglia da rumore il qua-
le, in seguito, sarà parzialmente eliminato dal processo di media temporale permet-
tendo al cervello di distinguere l’oggetto in esame.

In figura 6 si può vedere che al crescere del rumore un viso umano viene dappri-
ma meglio intuito per poi degradarsi. L’immagine centrale, catturata in presenza di
un livello di rumore ottimale, non è il miglior risultato ottenibile; vedendo, infatti,
una animazione, il processo appena accennato porterà ad una corretta visualizza-
zione del soggetto di gran lunga migliore rispetto al singolo frame presentato.
Questa simulazione5 è un chiaro esempio di come la percezione di deboli segnali
può essere amplificata da rumore e che pertanto il rumore interno ai sensori può
essere addirittura una caratteristica positiva degli stessi se utilizzati in determinate
circostanze.

Che tale meccanismo percettivo sia realmente utilizzato dal sistema visivo umano
è stato dimostrato con recenti esperimenti6 psicologici su esseri umani. Sono state
presentate ad un insieme di osservatori strisce con funzioni di contrasto differenti
come in figura 8. Queste sono state mostrate con l’aggiunta di rumore non statico
per mezzo di un monitor e, variando la funzione di contrasto, si è ricercato il limite
di percezione delle sette bande chiare.

Figura 7 - Limite del livello di contrasto
percepito in funzione del livello di rumore
per un singolo soggetto
Figura 8 - (a) funzione di contrasto pa-
rametrizzata Asin(1/x)+128, usata per
creare le strisce di contrasto; (b) tre
esempi di strisce con valori di contrasto
decrescenti.

Graficando tali limiti si ottiene una curva di risonanza come ci si aspetterebbe per
la risonanza stocastica, con curvatura opposta poiché bassi livelli di contrasto signi-
ficano una alta percezione e pertanto alti valori di SNR. La corretta sovrapposizio-
ne dei dati sperimentali con le previsioni fatte sotto l’ipotesi dell’utilizzo del
meccanismo di SR è una conferma che tale fenomeno sia di rilevanza nella perce-
zione di deboli segnali rumorosi.

8
 Altri esperimenti sono stati condotti con figure illusorie che possono essere per-
cepite in due modi distinti. In tal caso il rumore può essere rappresentato da un
punto che si muova nella visuale o da variazioni geometriche e le due immagini
possibili possono essere considerate come un sistema bistabile. Il cervello, sotto
condizioni di rumore ottimale, è in grado di distinguere correttamente entrambi gli
stati. In questo caso, se si può parlare di risonanza stocastica, tale fenomeno inter-
viene al livello finale della percezione e cioè nell’associazione di un concetto allo
stimolo visivo.
LA PERCEZIONE TATTILE E GLI ALTRI SENSI
La percezione tattile è stato il senso indagato agli inizi con gli esperimenti neurofi-
siologici già accennati condotti sui meccanorecettori (vedi fig.4) del gambero di
fiume ed altri. Un interessante esperimento psicologico pubblicato nel 19987 alcuni
soggetti sono stati stimolati attraverso un attuatore meccanico con un segnale sot-
tosoglia sui polpastrelli. Del rumore sotto forma di impulsi elettrici è stato contem-
poraneamente immesso attraverso opportuni elettrodi. La risposta ad impulsi
sottosoglia si è dimostrata sensibile ad un livello ottimale di rumore nella maggior
parte dei soggetti ottenendo risultati statisticamente attendibili.

Gli aspetti interessanti sono molteplici. Se, infatti, si poteva ipotizzare l’esistenza
del meccanismo di risonanza stocastica, non era scontato che rumore elettrico so-
vrapposto ad un segnale meccanico potesse innescare tale fenomeno. Normalmen-
te, infatti, lo stimolo ed il rumore sono della stessa natura mentre in questo
esperimento sono di natura differente. Inoltre le applicazioni della SR in questo ca-
so possono essere numerosi. Un operatore che guida strumenti meccanici (si pensi
ad un chirurgo che interviene con strumenti di precisione) potrebbe lavorare con
un guanto che fornisca l’opportuno rumore elettrico per rivelare le più lievi pres-
sioni oppure soggetti con desensibilizzazione parziale delle dita potrebbero recupe-
rare una parte della sensibilità tattile.

Come visibile in figura 9 la risonanza stocastica è stata individuata anche nella

percezione auditiva e comunque, considerando le premesse e le numerose scoperte,
non è da escludere che tutti i processi di rivelazione di deboli segnali, a causa della
intrinseca non linearità dei sensori (possiedono almeno la soglia), vadano incontro a
tale fenomenologia. Questione aperta è invece se i sistemi biologici lo utilizzano in
maniera “volontaria” e magari con tecniche adattive che permettano la modulazio-
ne del rumore interno a seconda della necessità.

RETI NEURALI
RISONANZA STOCASTICA NEI NEURONI
L’assone di un neurone può trovarsi in due stati, o propaga un potenziale d’azione
causato dalla risposta dei segnali elaborati dal soma oppure non conduce. Quando il
potenziale d’azione raggiunge la parte finale di un assone esso induce la liberazione
di neurotrasmettitori all’interno dell’interstizio intersinaptico i quali inducono
9
l’apertura di canali ionici nella postsinapsi e, quindi, l’ingresso di ioni e la stimola-
zione del neurone postsinaptico. Tali correnti fluiscono verso il soma perdendo
man mano di intensità. Il soma integra spazio-temporalmene gli stimoli presinaptici
e se lo stimolo risultante supera una certa soglia il neurone propaga, attraverso il
suo assone, un potenziale d’azione.

Il neurone dunque si comporta come un sistema a due stati, uno stato eccitato ed
uno di riposo, benché il primo decada spontaneamente nel secondo e vi sia un cer-
to lasso temporale di refrattarietà.. Già nel 1967 furono misurati gli intervalli fra i
segnali neurali, registrati da una fibra nervosa del sistema auditivo stimolata da un
segnale sinusoidale.8 In figura 9 si possono notare gli intervalli i quali rispondono
all’andamento proprio della risonanza stocastica.

Figura 9 (a) e (b) Distribuzione dei tempi fra uno "sparo" del neurone ed un successivo, ri-
spettivamente con uno stimolo di 60 e 30dB; (c) e (d) analoghe curve elaborate con la teorica
del potenziale a doppia buca.

Concordemente alla teoria l’altezza del primo picco, coincidente con il periodo
dello stimolo, passa attraverso un massimo all’aumentare del rumore in maniera a-
naloga al rapporto segnale rumore.

10
RUMORE INTERNO AI SISTEMI NEURALI9
Tipici esperimenti su sistemi neurobiologici
reali di SR mostrano, contrariamente a ciò che
ci si aspetterebbe, dei valori non nulli del rap-
porto segnale rumore in assenza di rumore. In
tali condizioni un segnale sottosoglia non do-
vrebbe essere rilevato portando il SNR ad an-
nullarsi. Ciò è dovuto al rumore interno
esistente nel sistema nervoso originato
dall’attività dei neuroni adiacenti, alla fluttua-
zione dell’efficienza sinaptica o degli svariati
parametri che regolano la trasmissione del se-
gnale nervoso.
Figura 10 Spettri di potenza di: (a)
Il sistema nervoso sembra che possa utilizzare Ingresso di W da parte di B (b) uscita
per la rilevazione di deboli segnali il “chiacchie- di W in assenza di ingresso (c) uscita
riccio” di sottofondo presente al suo interno. di W con ingresso; le scale verticali
sono differenti.

Si consideri un neurone W che riceva uno stimolo periodico ed un sottofondo di

segnali derivanti dalle connessioni sinaptiche con N neuroni B. Sia N=1 e si stimoli
in neurone B in modo tale che abbia un’uscita di tipo caotico. Esso emetterà segnali
con frequenze abbastanza diffuse anche se con un picco sui 40Hz dovuto al mec-
canismo di emissione. In assenza del segnale periodico, l’uscita del neurone W ha
uno spettro di potenza piatto mentre con un opportuno ingresso periodico, l’uscita
presenta dei picchi molto netti.

Graficando, come in figura 12 il rapporto Figura 11 Spettro di potenza su

scala logaritmica di (a) uscita du-
Figura 12 Rapporto segnale rumore in fun- rante lo stimolo con segnale sinu-
zione della forza delle connessioni per (a) con soidale (b) sena ingresso (c) il
i quadrati sono indicati i dati riferiti a un sin- rumore dei 500 neuroni connessi.
golo neurone B (b) con i triangoli i dati per
una rete di 500 neuroni B con connessioni al-
lo stesso peso, ma stimolazioni distribuite in
un intervallo.
11
segnale rumore in funzione del peso della sinapsi ω WB si ottengono le tipiche curve
di SR evidenziando l’esistenza di tale fenomeno in un sistema neurale. Modulare
ω WB significa, infatti, variare la quantità di rumore che riceve il neurone W. Con
N=500 si ottiene un analogo andamento.

Lo spettro di potenza visibile in figura 11 dell’uscita del neurone W inserito in una

rete di 500 neuroni di sottofondo, presenta picchi di 2-3 ordini di grandezza più al-
ti del rumore. In tale rete le ω W i sono distribuite in un ampio intervallo, con deboli
sinapsi inibitorie e più forti sinapsi eccitatorie.

Tale modello può rappresentare il funzionamento di un neurone reale e, poiché le

simulazioni al calcolatore mostrano il manifestarsi della risonanza stocastica, è pla u-
sibile pensare che i neuroni possano rivelare deboli segnali anche in assenza di ru-
more esterno, sfruttando il rumore intrinseco della rete.
Ciò spiega i valori non nulli dell’SNR riscontrati sperimentalmente ed evidenzia
l’importanza del rumore interno ai sistemi che può essere visto come un fattore po-
sitivo se in condizioni adatte ad essere sfruttato (segnali deboli e rumore ottimale).
SENSIBILITÀ ALLA FREQUENZA NEL RILEVAMENTO DI DEBOLI SEGNALI10
E’ stato dimostrato che, in assenza di stimolazioni esterne, i potenziali di mem-
brana dei neuroni incorrono in oscillazioni intrinseche sottosoglia che sono com-
prese nei range 5-50Hz.
Tali sistemi mostrano le normali caratteristiche di SR nelle curve SNR, ma, per de-
terminate frequenze comprese nella preaccennata finestra, raggiungono rapporti se-
gnali rumori ancora più alti a causa della risonanza fra oscillazioni intrinseche ed il
debole segnale da rilevare..
I neuroni dunque possiedono, grazie a questo duplice meccanismo di risonanza,
una estrema sensibilità per frequenze molto basse comprese fra i 15 e i 60Hz.

Le simulazioni eseguite con un

singolo neurone mostrano (figura
13) l’innescarsi della risonanza sto-
castica e della forte sensibilità alla
frequenza del segnale di stimolo. Si
può vedere che le curve SNR mo-
strano il tipico andamento a riso-
nanza al variare del livello di
rumore. Si nota anche che, coeren-
temente con la teoria, i livelli di
rumore ottimale si spostano verso
valori di D più bassi al diminuire
della frequenza di stimolo e verso Figura 13 Curva SNR per tre frequenze di sti-
molo (15-30-100Hz) e, nel riquadro, dipendenza
valori più alti nel caso contrario.
del rapporto segnale rumore dalla frequenza del
segnale a livello di rumore fissato.

12
 La novità è invece che, in tali sistemi, il rapporto segnale rumore cresce in maniera
marcata, anche di sei ordini di grandezza, se lo stimolo periodico ha frequenze vici-
ne ai 30Hz. Ciò accade congruentemente al fatto che nel modello utilizzato le oscil-
lazioni intrinseche sono pari a 33Hz.

Analoghe simulazioni in una rete portano ad analoghi risultati.

Lo stimolo effettivo su ciascun neurone è:

I ieff (t ) = I 0 + I 1 sen( Ωt ) + ∑ ω ij S j ( t ) + n(t ) (5)

j≠ i

1 N
N ∑∑
e l’ingresso sinaptico medio: I syn ( t ) = ω ij S j (t ) (6)
i =1 j ≠i

Il formalismo adottato è chiaro, ma è opportuno spiegare che l’addendo I0 è uno

stimolo costante che nel modello di neurone utilizzato (Hindmarsh-Rose) induce le
oscillazioni intrinseche.

Infine l’uscita del sistema è considerata: I out (t ) = 1 ∑ Θ[X i (t ) − X * ] (7)

N

N i =1

cioè la media dell’attivazione dei neuroni in cui θ è la funzione di Heaviside, X* la

soglia del potenziale di membrana e X(t) i potenziali.

Con tale modello si ottengono i grafici

riportati in figura 15 i quali mostrano
chiaramente le caratteristiche più volte
descritte.
E’ da notare che l’attività sinaptica media
per frequenze vicine a quelle delle oscil-
lazioni intrinseche risulta essere sovrap-
ponibile al segnale in ingresso (si dice
che l’attività della rete è “phase locked”
col segnale). Ciò spiega l’alto SNR di una
rete simile che raggiunge i circa 25 i circa
18 di un singolo neurone. L’alta sensibili-
tà al range di frequenze è ulteriormente
amplificata dall’elevata sincronicità rag-
giunta dalla rete.

Ancora più evidente è tale fenomeno Figura 14 (a fianco) Una simulazione è

nella figura 15 . stata condotta su 200 neuroni; essi mo-
strano una sincronicità spazio temporale
con il segnale (a) che per valori crescenti
di rumore (b-c-d) si perde gradualmente.

13
 Figura 15 (a) e (c) curve SNR per differenti frequenze per un singolo neurone della rete e per
la rete rispettivamente; (b) attività sinaptica media in funzione del tempo per uno stimolo di
30Hz a due livelli di rumore; (d) SNR della rete in funzione della frequenza

Per concludere questo paragrafo è da notare che il range di frequenze in questione

è fondamentale in quanto vi sono attività neurologiche fondamentali in tale finestra
temporale.

UN MODELLO ADATTIVO PER LA RISONANZA STOCASTICA11

Una rete neurale si caratterizza per la sua flessibilità e cioè per poter riuscire ad
apprendere adattandosi ad un problema e pertanto può essere in grado di gestire at-
tivamente il livello di rumore interno attraverso un algoritmo di apprendimento che
ottimizzi il rapporto segnale rumore.

14
 Sia W un neurone che elabora un segnale sinusoidale sottosoglia, neurone inserito
in una rete di N cellule di tipo B, cioè di sottofondo (Background), le quali provve-
deranno a fornire l’opportuno livello di rumore. Il modello è analogo a quello pre-
sentato per la discussione sul rumore interno.

 N

La risposta del neurone W è: S (t + 1) = sgn  ∑ω W iS i (t ) + A sen( Ωt) − θ  (8)
 i =1 

La sommatoria corrisponde al chiacchiericcio dei neuroni B ed A è t.c. lo stimolo

sinusoidale sia sottosoglia (θ).

Si è visto che tale sistema manifesta risonanza stocastica e che il vettore delle con-
nessioni sinaptiche ω modifica l’attività della rete e dunque il rumore ricevuto dal
neurone W.

Attraverso un processo di apprendimento si può “addestrare” la rete a portasi al

livello ottimale di rumore applicando la seguente regola:

∂SNR(t ) ∂SNR(t ) ∂D
ω ij (t + 1) = ω ij (t ) + µ ( t ) = ω ij (t ) + µ (t ) (9)
∂ω ij ∂D ∂ω ij

SNR(t) è il rapporto segnale rumore effettivo del sistema al tempo t;

ω ij(t+1) rappresenta le connessioni aggiornate;
µ(t) è la velocità di apprendimento che può essere funzione del tempo per miglio-
rare il processo;
D è il livello di rumore.

La derivata del rapporto segnale rumore in funzione del livello di rumore è la

pendenza delle curve SNR e quindi, dopo opportuni accorgimenti matematici per
“livellare la funzione”, è calcolabile; il livello di rumore è generato dalla rete e per-
tanto intrisicamente dipendente dalle connessioni sinaptiche ed in modo noto:

2
 N  N N N N
D =σ = n(t ) 2
=  ∑ ω iW S i  = ∑∑ ω iW S iω jW S j = ∑∑ ω iW ω jW S i S j
 i=1  i =1 j =1 i =1 j =1

Poiché stiamo utilizzando il modello di Hopfield lo stato dei neuroni può essere –
1 o 1 la media su indici differenti sarà nulla mentre per i=j si avrà un 1:

N
D= ∑ω
i =1
2
iW = ωW (10)

15
 quindi:
ω iW
∂D
∂ω ij
= 1
2 (∑ ω )
i
2
iW
−1
2
2ω iW =
ωW
(11)

Con ω W si indica il vettore delle connessioni dei neuroni di background con il

neurone che elabora il segnale e la (8) è valida per j=W altrimenti la derivata è nulla.
Dunque il questo modello il processo di aggiornamento viene eseguito sulle con-
nessioni fra la rete ed il neurone W le quali sono le responsabili del livello del ru-
more. Le altre connessioni sono selezionate in moto tale da instaurare la corretta
dinamica per produrre, almeno approssimativamente, rumore bianco.

Tale regola di apprendimento è dunque utilizzabile a meno di accorgimenti mate-

matici e porta gli ω a convergere a valori per cui il rapporto SNR è massimo e si
parla di apprendimento ad ascesa di gradiente. L’inconveniente di questo algoritmo è che
esso può bloccarsi su minimi o massimi locali dovuti a multirisonanza o altri tipi di
irregolarità dentro l’SNR, ma comunque esso può convergere.

Figura 16 Curva SNR per un neurone e stabilizzazione del livello di rumore al livello ottimale
per tre punti di partenzza: 0 in alto 1 (vicino il livello) al centro e 2 in basso.

CONCLUSIONI
La risonanza stocastica è dunque un fenomeno molto diffuso e sembra essere di
basilare importanza per i sistemi biologici. La ricerca, che in questo campo è solo
agli inizi, avrà il compito di spiegare quale vero ruolo ricopre tale fenomeno nel si-
stema nervoso, quali altri nuovi sistemi manifestano comportamenti analoghi, ed
applicazioni innovative.

Questo fenomeno comunque sembra essere presente in tutti i processi di rivela-

zione di deboli segnali e, come si è visto, è possibile che esso sia attivamente utiliz-
zato durante la percezione.

16
 Potrebbero esistere meccanismi attivi di autoregolazione all’interno del sistema
nervoso che permettano di adattare il livello di rumore interno alle condizioni in at-
to.

La risonanza stocastico potrebbe però avere anche effetti negativi portando

all’amplificazione di segnali indesiderati come nel caso dell’inquinamento elettro-
magnetico soprattutto nel range delle onde ELF che si sovrappongono sulla fine-
stra di maggiore sensibilità del fenomeno in esame. Questo aspetto è interessante in
quanto, fino ad oggi, l’eventuale nocività di questo tipo di onde è stato confutato
perché le variazioni periodiche che esse sono in grado di apportare ai potenziali di
membrana e, quindi, all’attività della cellula, sono di norma di entità molto bassa.
Poiché l’apertura dei canali ionici è un fenomeno a soglia dipendente dal potenziale
di membrana le quali possono essere soggette a segnali periodici sottosoglia, la ri-
sonanza stocastica, se presente, potrebbe amplificare tali effetti inducendo impor-
tanti cambiamenti nell’attività cellulare.

Per questi e innumerevoli altri esempi la risonanza stocastica sembra poter occu-
pare un ruolo fondamentale nei sistemi biologici

BIBLIOGRAFIA NOTE E RISORSE UTILIZZATE

BIBLIOGRAFIA
[1] Gammaitoni et alter, Review of Modern Physics, Vol.70, No. 1, Jenuary 1998, 224
[2] Wei Wang, Wang Z.D., Physical Review E, Vol. 55, No. 6, June 1997, 7379
[3] Nozaki D., Douglas J. et alter, Physical Review Lett., Vol. 82, No. 11, 15 March 1999, 2402
[4] Feng Liu, JiaFu Wang, Wei Wang, Physical Review E, Vol. 59, No. 3, March 1999, 3453
[5] Shimokawa T. et alter, Physical Review E, Vol. 59, No. 3, March 1999, 3461
[6] Simonotto E., Riani M. et alter, Physical Review Lett., Vol. 78, No. 6, 10 Feb. ’97, 1186
[7] Kristen A.R., Thomas T.I, Grigg P., Collins J.J., Cahos, Vol 8, No. 3, Sept. ’98, 1
[8] Mitaim S., Kosko B., Proceedings of the IEEE Vol.86 No. 11, Nov ‘98

RISORSE DI RETE
http://xxx.sissa.it
http://www.sba.unige.it/cgi-erl/webspirs.cgi?sp.nextform=top.htm
http://neurodyn.umsl.edu/~simon/sr.html
http://www.umbrars.com/sr
http://www.users.cloud9.net/~cgseife/PRL01186.pdf
http://www.aip.org/journals/chaos/5803.pdf
http://virgo4p.pg.infn.it/sr/preprint/index.html

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RIFERIMENTI
Figura 1 da [1] pag. 224
Figura 2 da [1] pag. 228
Figura 3 da [1] pag. 247
Figura 4 da [1] pag. 258
Figura 5 da [1] pag. 230
Figura 6 da http://neurodyn.umsl.edu/~simon/sr.html
Figura 7 da [6] e http://www.users.cloud9.net/~cgseife/PRL01186.pdf
Figura 8 da [6] e http://www.users.cloud9.net/~cgseife/PRL01186.pdf
Figura 9 da [1] pag. 257
Figura 10 da [2] pag. 7380
Figura 11-12 da [2] pag. 7381
Figura 13 da [4] pag. 3455
Figura 14 da [4] pag. 3456
Figura 15 da [4] pag. 3457
Figura 16 da [8] pag. 44

1 Benzi R. et alter, 1981, J.Phys. A 14 L453

Nicolis C., Nicolis G., 1981, Tellus 33,225
2 Mc Namara B. et alter, Phys. Rev. Lett., 1989, A39, 4854

Mc Namara B. et alter, Phys. Rev. Lett., 1988 60, 2626

3 Douglass, J.K. et alter, 1993 Nature 365, 337

4 vedi bibl. [1]

5 http://neurodyn.umsl.edu/~simon/sr.html
6 vedi bibl. [6]

7 vedi bibl. [7]

8 Rose J.E. et alter, 1967, J. Neurophysiol. 30, 769

9 vedi bibl. [2]

10 vedi bibl [4]

11 Tale paragrafo è stato elaborato in relazione al riferimento bibliografico [8], ma la teoria è stata adattata

alle finalità della tesina. Qui si è voluto dimostrare che una rete neurale può essere in grado di utilizzare in
maniera attiva e non solo passiva la risonanza stocastica. Nell’articolo citato invece il soggetto era mag-
giormente riferito a sistemi fuzzy con un formalismo consono alla tematica. L’adattamento di parti di
quell’articolo potrebbero essere pertanto non pienamente corretto, ma la tesi sviluppata in questo paragrafo
dovrebbe essere suffragata comunque dall’esposizione fatta nello stesso. La teoria esposta dovrebbe essere
congruente ed autoconsistente anche se non pienamente coincidente con quella in bibliografia.

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