Microbiologa General

Ms.C. Blg Mara Teresa Valderrama Rojas

SEMANA 05:
LA PARED CELULAR. MEMBRANA CITOPLASMICA. MECANISMOS DE TRANSPORTE
Concepto, estructura, propiedades y funcin de la pared bacteriana. Diferenciacin estructural de
la pared celular de las bacterias Gram positivas y los Gram negativos
Composicin qumica, estructura y funciones de la membrana citoplsmica de procariotas.
Invaginaciones de la membrana: mesosomas cromatforos. !structuras membranosas
intracitoplsmicas: tilacoides.
Prctica: Pared celular: tipos de pared. Importancia de la coloracin Gram pared de los Gram
positi!os pared de los Gram negati!os pared de las bacterias alco"ol #cido resistentes pared de
$r%ueobacterias.
PARED CELULAR
"as capas de la envoltura celular que se ubican entre la membrana citoplasmtica y la cpsula se
reconocen colectivamente como la Pared Celular#
Generalidades y Funciones
!n las bacterias Gram positivas, esta constituida principalmente por peptidoglucanos y cidos
teicocos, en las Gram negativas esta constituidas por peptidoglucanos, lipoprotenas,
lipopolisacridos, y la membrana e$terna.
"a presin osmtica interna de la mayora de las bacterias %uct&a entre ' a () atmsferas, como
resultado de una concentracin de solutos adquiridos mediante transporte activo. !n la mayora
de los medios esta presin sera su*ciente para +acer e$plotar a la c,lula si no fuese por la
presencia de paredes celulares con enorme fuer-a tensional. "a pared celular debe su fuer-a a una
envoltura compuesta por una sustancia denominada murena, mucop,ptido o peptidoglucano .los
tres t,rminos son sinnimos/.
"as bacterias se clasi*can en Gram positivas y en Gram negativas seg&n su respuesta al
procedimiento de tincin Gram, este procedimiento as se denomina en +onor al apellido de su
inventor, fue desarrollado como un intento para te0ir selectivamente los te1idos de las bacterias
infectados. "as c,lulas son te0idas con cristal violeta y yodo y luego lavadas con acetona y
alco+ol. "a ultima etapa decolorara a un a bacteria Gram negativa, pero no a las Gram positivas.
"a diferencia entre las Gram 2ositivas y las Gram negativas reside en la estructura de la pared
celular, las bacterias Gram positivas pueden decolorarse con la adicin de alco+ol o acetona si se
les quita la pared celular despu,s de la etapa de tincin, pero antes del paso del lavado aunque
la composicin qumica de las bacterias Gram positivas y las Gram negativas ya es conocida
todava no esta claro cual es la ra-n por la cual las paredes de las c,lulas Gram positivas
bloquean la e$traccin del colorante
3dems de la proteccin osmtica que proporciona, la pared celular desempe0a un papel esencial
en la divisin celular funcionando como un primordio para su propia biosntesis.
4arias capas de la pared celular son sitios de los determinantes antig,nicos primordiales de la
super*cie celular y una capa .los lipopolisacridos de las paredes de las c,lulas Gram
negativas/, es responsable de la actividad inespec*ca de las endoto$inas de las bacterias Gram
negativas. "a pared celular en general es en general permeable sin selectividad espec*ca sin
embargo una capa de la pared celular de las c,lulas Gram negativas en la membrana e$terna,
bloque el paso de las mol,culas relativamente grandes.
La Pared celular est formada por tres elementos
"a parte e$terna contiene el cido lipoteicoico,
"a parte intermedia contiene el carbo+idrato, que es grupo espec*co
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"a parte interna denominada peptidoglucano se +a podido demostrar que no es solamente
la estructura responsable de la rigide- de la pared celular sino que tambi,n puede
participar en la g,nesis de enfermedades estreptoccicas y sus posibles secuelas al
conocerse sus m&ltiples actividades biolgicas.
La envoltura del peptidoglucano el peptidoglucano es un polmero comple1o que consiste
para *nes descriptivos en tres partes:
5n 6espina-o# compuesto de 78 acetilglucosamina y cido 7 9 acetilmurmico alternantes
5n con1unto de cadenas laterales tetrapeptdicas id,nticas *1adas al cido 7 9
acetilmurmico
5n con1unto de puentes peptdicos transversos id,nticos.
!l espina-o es el mismo de todas las especies bacterianas, las cadenas tetrapeptdicas laterales y
los puentes peptdicos transversos varan de especie a especie. !n muc+as de las paredes
celulares de las especies Gram negativas, el puente transverso esta formado por un enlace
peptdico directo entre un grupo amino de un cido diaminopim,lico .3D2/ de una cadena
lateral y el grupo carbo$ilo de la D8 3lanina terminal de una segunda cadena lateral.
"as cadenas tetrapeptdicas laterales de todas las especies tienen, no obstante, ciertas
caractersticas importantes en com&n.
!l +ec+o de que todas las cadenas de peptidoglucano est,n unidas transversalmente signi*ca que
cada capa de peptidoglucano es una sola mol,cula gigante. !n las bacterias Gram positivas
pueden +aber +asta :) capas de peptidoglucano, el cual representa ms del ;)< del material de
la pared celular en las Gram negativas parece e$istir solo una capa, sea de ' a ()< del material
de la pared.
4arios grupos procariticos, de los llamados colectivamente arqueobacterias, carecen de capa de
peptidoglucano. !n algunas especies dentro de este grupo, e$iste un polmero seme1ante que
contiene a-ucares 783cetil y = aminocidos no tienen cido murmico y D8 aminocidos. >tras
arqueobacterias, en cambio tienen una estructura proteica. !stos organismos tambi,n muestran
diferencias fundamentales en sus lpidos u en su ?73, ocupan posiciones e$tremas en la
naturale-a y se +a postulado que representan las formas ms primitivas de la vida celular en la
tierra.
Componentes Especiales de las paredes celulares de las !acterias Gram positivas
"a mayora de las paredes celulares de las bacterias Gram positivas contienen considerables
cantidades de cidos teico"cos y teicur#nicos$ los cuales forman +asta el ')< del peso seco
de la pared celular y @) < del peso seco de la c,lula en su totalidad. 3dems, algunas paredes
celulares Gram positivas pueden contener mol,culas de 2olisacridos.
%& 'cidos teico"cos y teicur#nicos son polmeros insolubles que contienen residuos de ribitol
o glicerol, unidos mediante enlace fosfodiester. +ay ( tipos de cidos teicocos: el cido teicocos
de la pared, unido en forma covalente al peptidoglucano y el cido teicocos de la membrana
unido por covalencia al glucolpido de la membrana y concentrado en los mesosomas algunas
especies gram positivas carecen de cidos teicocos de la pared, pero al parecer todas las
especies contienen cidos teicocos de la membrana.
"os cidos teicocos forman antgenos primordiales de super*cies de aquellas especies gram
positivas que los poseen y su accesibilidad a los anticuerpos +a sido tomada como evidencia de
que se encuentra en la super*cie e$terior de la envoltura del peptidoglucano.
"a composicin del cido teicoco sinteti-ado por determinadas especies bacterianas puede variar
de acuerdo con la composicin del medio.
"os cidos teicocos *1an ion magnesio e intervienen en el suministro de este ion a la c,lula.
Aambi,n intervienen en el funcionamiento normal de la envoltura celular as como el reempla-o
de la colina por la etanol amina como componente del cido teicoco de los neumococos +acen
que las c,lulas sean resistente a la autlisis y pierdan su capacidad de D73 transformante.
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"os cidos teicurnicos son polmeros seme1antes, pero en las unidades repetidas +ay
carbo+idratos con radicales cidos .como el cido 78 acetilmanosuronico o el D8 glucosuronico/ en
lugar de los cidos fosfricos. !stos compuestos se sinteti-an en lugar de los cidos teicoicos
cuando la e$istencia de fosfatos es limitada.
(& 2olisacridos: Componentes !speciales de las paredes celulares de las bacterias Gram
positivas +a proporcionado, en ciertas especies a-ucares neutros tales como manosa, arabinosa,
galactosa, y glucosamina adems de a-ucares cidos como subunidades de polisacridos en la
pared celular sin embargo el descubrimiento de que los cidos teicocos y teicurnicos pueden
contener numerosos a-ucares, de1a en duda el verdadero origen de estos a-ucares.
Componentes especiales de las paredes celulares de las !acterias Gram )egativas
"as paredes celulares de las bacterias Gram negativas contienen = componentes que se
encuentran en el e$terior de la envoltura de peptidoglucano: "ipoprotena, membrana e$terior, y
lipopolisacridos
Lipoprote"na "as mol,culas de una "ipoprotena rara sirven para entrecru-ar la membrana
e$terior y las envolturas de peptidoglucano. !l componente proteico contiene 'B aminocidos que
representan interacciones de una secuencia de @' aminocidos es un p,ptido eslabonado a
residuos de cido diaminopim,lico de las cadenas laterales tetrapeptdicas de peptidoglucano&
!l componente lpido, que consiste en un tioeter diglic,rido unido a una cistena terminal se
inserta en forma no covalente en la membrana e$terna. "a lipoprotena es la protena mas
abundante de las c,lulas Gram negativas su funcin consiste en estabili-ar la membrana e$terna
y anclarla a la capa de peptidoglucano.
*em!rana e+terior La membrana e$terior es una tpica capa doble de fosfolpidos en la cual
los fosfolpidos de la capa mas e$terna +an sido substituidos por mol,culas de lipopolisacridos
."2C/. 3l igual que la membrana citoplasmtica .membrana celular/, la membrana e$terior es un
mosaico lquido que contiene un con1unto de protenas espec*cas empotradas en una matri- de
fosfolpidos.
"a membrana e$terna impide la p,rdida de las protenas periplasmticas y protege a la c,lula de
las sales biliares y protege a la c,lula .!n caso de las bacterias ent,ricas/, de las sales biliares y
las en-imas +idrolticas del medio. "a presencia de poros protenicos en la membrana e$terna la
+ace permeable a los solutos de peso molecular ba1o no obstante las mol,culas grandes de
antibiticos penetran con relativa lentitud, lo cual e$plica la resistencia bastante elevada que
mani*estan las bacterias gram negativas a estos. "a permeabilidad de la membrana e$terna varia
ampliamente de una especie gram negativa a otra por e1emplo en &seudomonas aureginosa ,
que es muy resistente a los agentes antibacterianos , la membrana e$terna es @)) veces menos
permeable que en '. coli.
"a membrana e$terior tambi,n contiene en menor cantidad un grupo de protenas denominadas
protenas menores, muc+as de las cuales participan en el transporte de peque0as mol,culas
espec*cas como la vitamina D@( y siderforos con +emosiderina. !stas muestran gran a*nidad
por sus substratos y probablemente su funcin sea similar a los clsicos sistemas de
transportacin por portadores de la membrana interna. "as protenas menores incluyen un n&mero
limitado de en-imas, entre las cuales +ay fosfolipasas y proteasas
Lipopolisacridos ,LP-. los lipopolisacridos de las paredes celulares de las bacterias gram
negativas consiste en un comple1o lpido denominado lpido 3, al cual se *1a un polisacrido
constituido por un centro y una serie terminal de unidades repetidoras.
!l lpido 3 consiste en una cadena de unidades de glucosamindisacrido conectada mediante
puentes de pirofosfato a los cuales se les +a *1ado numerosos cidos grasos de cadena larga. !l
cido D8 +idro$imiristico, un cido graso con @: unidades de carbono, se encuentra siempre
presente en este lpido los otros cidos grasos varan seg&n la especie bacteriana.
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!l lipopolisacridos ."2C/ que es e$tremadamente t$ico para los animales +a sido denominado
endoto+ina de las !acterias Gram negativas debido a que esta unido *rmemente a la
super*cie celular y solo ser liberado cuando las c,lulas son lisadas. Cuando el "2C se disocia en
lpido 3 y polisacrido, toda la to$icidad esta ligada al lpido 3 por otra parte el polisacrido
representa un antgeno principal de super*cie de la c,lula bacteriana denominado ant"geno /.
la especi*cidad antig,nica es conferida por las unidades repetidoras terminales que forman una
especie de piel molecular sobre la super*cie celular. !l n&mero de posibles tipos antig,nicos es
muy grande mas de @,))) +an sido reconocidos en (almonella.
El espacio periplsmico
!l espacio entre las membranas interna y e$terna, denominado espacio periplasmatico, contiene
una cantidad importante de protenas y oligosacridos. !ntre las protenas periplasmticas +ay
protenas que *1an substratos espec*cos, as como en-imas +idroliticas que degradan a los
sustratos no transportables a sustancias permeables. "os oligosacridos periplsmicos son
polmeros sumamente rami*cados de D8 glucosa de E 9 @) residuos de longitud. Fay algunos
sustituidos con residuos de glicerol fosfato y de fosfatidiletanolamina algunos contienen esteres
de >8 succinilo.
3l parecer intervienen en la osmoregulacin, puesto que las c,lulas que se desarrollan en un
medio de osmoregulacin puesto que las c,lulas que se desarrollan en un medio de osmolaridad
ba1a aumentan la sntesis de estos compuestos @G veces.
Inhibidre! de "a !#nte!i! de "a $ared %Penici"ina!&
Con antimicrobianos generalmente bactericidas que inter*eren en la sntesis de la pared celular,
debido a que se unen a receptores en-imticos situados en la cara e$terna de la membrana
bacteriana que llevan a cabo la transpeptidacin de los polmeros de murena. !l resultado
bactericida se debe a la inactivacin de un in+ibidor de en-imas autolticas de la pared bacteriana
.autolisinas/ que lleva a la lisis celular. "as autolisinas son en-imas *namente reguladas que en
condiciones normales de crecimiento participan en el renovacin de la pared celular .cell Hall
turnover/.
!ste tipo de agente antimicrobiano slo act&a sobre microorganismos en crecimiento. Ci se impide
el crecimiento de los microorganismos por agregado de un bacteriosttico o por omisin de alg&n
nutriente las penicilinas no e1ercen efecto alguno.
Aodas las penicilinas tienen bsicamente la estructura del cido G8aminopenicilnico que tiene un
anillo de tia-olina, con un grupo amino libre, unido a un anillo I8lactmico.
*E*0RA)A C12/PL'-*1CA
C/*P/-1C13) 4U5*1CA
"a membrana citoplsmica bacteriana es la estructura de tipo bicapa proteo8lipdica que delimita
al protoplasto. Cu proporcin protenas: lpidos es superior a la de las membranas celulares
eucariticas, llegando a alcan-ar valores relativos de E):().
"as membranas procariticas, a diferencia de las de eucariotas, carecen de esteroles .a e$cepcin
de >$yp+otobacteria, ciertas bacterias metilotrofas, y de los Jollicutes/. !$iste, en muc+as
bacterias una especial clase de compuestos policclicos, denominados +opanoides .triterpenoides
pentacclico/ que parecen condicionar parte de la rigide- de las membranas citoplsmicas.
L5P1D/-. 3bundan sobre todo los fosfol"pidos derivados del cido fosfatdico:
fosfatidiletanolamina, fosfatidilglicerol, cardiolipina.
!n bacterias Gram8positivas, adems se encuentran glucol"pidos y glucofosfol"pidos.
"a composicin y proporcin concretas de los distintos tipos de lpidos son variables entre distintas
cepas bacterianas, y dentro de cada cepa, en funcin de las condiciones de cultivo .temperatura,
pF, etc./.
"os cidos grasos esteri*cados con el glicerol en los fosfolpidos son principalmente:
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@. saturados, como p. e1m.:
a. palmtico
b. mirstico
c. de cadena rami*cada .muy frecuentes en muc+as bacterias Gram8positivas/
(. mono insaturados .sobre todo en Gram8negativas/, como p. e1m.:
a. palmitoleico
b. cis8vacc,nico
"as bacterias pueden modi6car la proporci#n entre cidos grasos insaturados y
saturados, con ob1eto de mantener un estado de %uide- adecuado en la membrana, como
adaptacin a cambios de temperatura: a altas temperaturas, aumenta la proporcin de cidos
grasos saturados, mientras que a ba1as, aumenta la de los insaturados. "as bacterias psicr*las
.amantes del fro/ presentan casi todos sus cidos grasos de tipo insaturado.
!n 3rqueas, en lugar de los +abituales lpidos a base de ,steres de cidos grasos con glicerol,
e$isten l"pidos a !ase de 7teres de alco8oles de cadena larga con glicerol .p. e1., di*tanil8
glicerol8di,teres/."os alco+oles suelen ser derivados poliisoprenoides. !ste tipo de membranas son
ms rgidas que las de eubacterias. Incluso e$isten arqueobacterias con membranas a partir de
tetra*tanil8diglicerol8tetra,tereres, que consituyen bicapas monomoleculares.
PR/2E5)A- Constituyen la mayor parte de la membrana bacteriana .+asta el E)< en peso
seco/. !$iste una gran variedad de tipos de protenas en una misma bacteria .+asta ())/, pero la
composicin y proporcin concreta vara seg&n las condiciones de cultivo. Ceg&n su locali-acin
en la membrana, y su grado de unin con la porcin lipdica, se distingue entre:
Prote"nas integrales de mem!rana ,9 endoprote"nas.: son protenas estrec+amente
unidas a la membrana, por lo general atravesadas en plena bicapa lipdica. Con difciles de
e$traer, teni,ndose que recurrir a detergentes yKo disolventes orgnicos para separarlas
respecto de los lpidos.
Prote"nas perif7ricas ,9 epiprote"nas.: unidas a la super*cie de la membrana, de forma
ms d,bil, por lo que son ms fciles de e$traer y puri*car. Incluso algunas establecen
contactos slo transitorios con la membrana.
*:2/D/- DE /0-ER;AC13) < E-2UD1/
3 microscopio ptico, se recurre a la tincin con 3-ul 4ictoria. 3 microscopio electrnico, en cortes
ultra*nos, se observan una estructura de unos B nm de grosor, con dos capas e$ternas densas a
los electrones limitando una capa central transparente.
"os estudios mediante difraccin de rayos L y de resonancia magn,tica nuclear .?J7/
demuestran una estructuracin bsica a base de cadenas de fosfolpidos en una bicapa, seg&n se
describe a continuacin.
E-2RUC2URA
"a membrana citoplsmica es asim,trica .aunque no tanto como la membrana e$terna de Gram8
negativas/. Consiste en una bicapa lipdica, con los grupos polares .+idr*los/ +acia afuera, y las
cadenas +idrofbicas de cidos grasos .o, en el caso de 3rqueobacterias, de alco+oles/ +acia
adentro, a1ustndose al modelo de mosaico %uido de Cinger y 7ic+olson. Inmersas en esta bicapa
se encuentran las abundantes protenas, que pueden moverse lateralmente en el mosaico de
mol,culas de lpidos, igualmente dotados de una rpida movilidad. 2arece ser que no e$iste
movilidad de lpidos entre las dos capas.
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FU)C1/)E- DE LA *E*0RA)A C12/PLA-*1CA
"a membrana citoplsmica de los procariotas es una notable estructura multifuncional, siendo el
sitio donde se producen muc+os procesos metablicos comple1os, en un grado desconocido en el
resto del mundo vivo.
Dsicamente, la membrana citoplsmica bacteriana es una !arrera osm#tica .que mantiene
constante el medio interno/, pero que merced a sistemas de transporte, permite
selectivamente el paso de sustancias entre el e$terior y el interior, y que interviene, adems,
en procesos !ioenerg7ticos, en la !ios"ntesis de componentes de mem!rana$ de pared y
de cpsulas, y en la secreci#n de prote"nas&
Participaci#n en procesos !ioenerg7ticos ,o!tenci#n de energ"a.
Contiene todos los componentes requeridos para la transduccin de energa y la produccin de
3A2, por procesos respiratorios. !n el caso de una bacteria quimiotrofa, esto incluye:
- des+idrogenasas
- cadenas de transporte de electrones .con quinonas, citocromos, etc./
- 3A28asas .3A2 sintasasK+idrolasas/
3lgunas bacterias fotosint,ticas .de las 3no$ifotobacterias/ tambi,n incluyen este tipo de
componentes en la membrana citoplsmica.
Ceg&n la teora quimiosmtica de Jitc+ell el acoplamiento entre el funcionamiento de las cadenas
de transporte electrnico .o de la 3A28+idrolasa/ y la generacin de un gradiente de protones a
trav,s de la membrana .potencial electroqumico o fuer-a protn8motri-/, puede a su ve-:
- generar 3A2 .desarrollo de un traba1o qumico/
- promover transporte de ciertos nutrientes .traba1o osmtico/
- promover movimiento %agelar .traba1o mecnico/.
Participaci#n en !ios"ntesis de pol"meros de componentes de mem!rana$ de pared y de
cpsulas
)a membrana alberga transportadores .como el undecaprenil82/ y en-imas relacionados con fases
de la biosntesis de polisacridos de la cpsula, peptidoglucano, cidos teicoicos y teicurnicos y
lipopolisacrido. Igualmente en ella se locali-an los en-imas implicados en la sntesis de los lpidos
de la propia membrana.
Participaci#n en la secreci#n de las prote"nas
Cu locali-acin *nal es e$tra protoplasmtica.
0arrera selectiva
Jantiene la constancia del medio interno .impidiendo la salida de iones, metabolitos y
macromol,culas/,
2ermite o promueve activamente la entrada de nutrientes y la salida de los productos de desec+o.
!sta funcin de transporte es la que ocupar la siguiente seccin.
2RA)-P/R2E DE )U2R1E)2E-
Ce consideran tres m,todos principales de transporte de sustancias a trav,s de la membrana:
transporte pasivo inespec*co .difusin simple/
transporte pasivo espec*co .difusin facilitada/
transporte activo.
2RA)-P/R2E PA-1;/ 1)E-PEC5F1C/ / D1FU-13) -1*PLE
Consiste en la difusin pasiva de ciertas sustancias para las que la membrana es impermeable,
debido a la diferencia de concentracin . C/ a ambos lados de dic+a membrana. 3parte de esta
diferencia de concentracin, en la difusin pasiva in%uyen:
la constante de permeabilidad .2/, es decir, el grado de permeabilidad de la membrana a la
sustancia en cuestin
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el rea o super*cie total .3/ a trav,s de la que se produce el transporte
"as membranas citoplsmicas son impermeables en s mismas a la mayor parte de las mol,culas.
Clo se da en el caso de >(, C>(, 7F=, agua y otras peque0as sustancias polares no ioni-adas. "a
difusin simple se produce por el paso de estas sustancias a trav,s de poros inespec*cos de la
membrana citoplsmica.
2RA)-P/R2E PA-1;/ E-PEC5F1C/ / D1FU-13) FAC1L12ADA
2roceso que permite el paso de compuestos por difusin a trav,s de transportadores
estereoespec*cos y sobre la base de un gradiente de concentracin .en la direccin
termodinmicamente favorable/.
!l transportador suele ser una protena integral de membrana .permeasa/, cuya conformacin
determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcan-ar el interior, sin
gasto de energa. Ce piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da al
e$terior, esta protena sufre un cambio conformacional que libera la mol,cula en el interior. "a
difusin facilitada e$+ibe propiedades similares a las de las reacciones en-imticas:
!speci*cidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de sustratos qumicamente
parecidos.
Cin,tica de saturacin de tipo Jic+aelis8Jenten, es decir, la velocidad de transporte aumenta
con la concentracin de sustrato, +asta un valor lmite .4ma$/ por encima del cual ulteriores
aumentos del soluto no aumentan dic+a velocidad .debido a que todas las porinas disponibles
estn ya totalmente ocupadas/:
4elocidad de entrada: 4ent M 4m$ N OCe$tP K.Qm R OCe$tP/
4elocidad de salida: 4sal M 4m$ N OCintP K.Qm R OCintP/
!ste sistema de transporte es muy raro encontrarlo en bacterias. "a e$plicacin evolutiva es que
los procariotas suelen vivir en ambientes con pocas concentraciones de nutrientes, y por lo tanto
no es frecuente que se den gradientes adecuados. 5na de las pocas e$cepciones la constituye el
glicerol, que es transportado por difusin facilitada en una amplia gama de bacterias, tanto Gram8
positivas como Gram8negativas. Conforme el glicerol entra, es rpidamente convertido a glicerol8
fosfato por lo tanto, la concentracin interna de glicerol como tal es prcticamente nula, lo que
facilita esta difusin incluso a ba1as concentraciones e$teriores de esta sustancia.
2RA)-P/R2E AC21;/
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentraci#n, lo que
requiere un gasto energ7tico. !n la mayor parte de los casos este transporte activo se reali-a :
a e$pensas de un gradiente de F
R
.potencial electroqumico de protones/ previamente creado a
ambos lados de la membrana, por procesos de respiracin y fotosntesis
por +idrlisis de 3A2 mediante 3A2 +idrolasas de membrana .S@S)/
"os sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias, y se +an
seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayora de los procariotas
se encuentran de forma permanente o transitoria con una ba1a concentracin de nutrientes.
"os sistemas de transporte activo estn basados en permeasas espec*cas e induci!les& !l modo
en que se acopla la energa metablica con el transporte del soluto a&n no est dilucidado, pero
en general se mane1a la +iptesis de que las permeasas, una ve- captado el sustrato con gran
a*nidad, e$perimentan un cambio conformacional dependiente de energa que les +ace perder
dic+a a*nidad, lo que supone la liberacin de la sustancia al interior celular.
"os tipos de transporte activo son:
transporte activo ligado a simporte de protones
transporte activo ligado a simporte de iones 7a
R

transporte activo sensible a c+oque osmtico
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transporte acoplado a translocacin de grupos.
2RA)-P/R2E AC21;/ -E)-10LE A C=/4UE /-*321C/
!ste transporte, propio de bacterias Gram8negativas, queda puesto de mani*esto cuando lo
impedimos por alg&n procedimiento que altere o elimine la membrana e$terna .conversin a
esferoplastos/:
!l tratamiento por c8o>ue osm#tico origina p,rdida de contenidos
*odelo del mecanismo de este sistema
@. !l sustrato e$geno normalmente entra al periplasma a trav,s de alg&n canal inespec*co
o porina de membrana e$terna.
(. "a protena periplsmica espec*ca, antes de su unin al sustrato tiene una determinada
con*guracin .denominada TabiertaT/. Cuando el sustrato pasa al periplasma, la
correspondiente protena de unin periplsmica se une a ,l con gran a*nidad, y al unirse
cambia de conformacin. !n esta con*guracin, llamada TcerradaT, el sustrato se
encuentra TenterradoT entre dos lbulos de la protena.
=. Jientras tanto, el dmero de protenas integrales de membrana .antes de la unin con la
protena periplsmica/ se encuentra en un estado energi-ado pero incapa- de transportar
sustrato. !n esta situacin, puede unirse .por la parte que da al periplasma/ al comple1o
formado por la protena periplsmica .en con*guracin TcerradaT/ ligada al sustrato. 3l
+acer esto, el +eterodmero de membrana cambia de conformacin, de modo que a+ora
muestra mayor a*nidad +acia la protena periplsmica y se abre su canal para el sustrato.
:. !ntonces, el comple1o de membrana alcan-a su estado de mnima energa, y con ello
descarga el sustrato en el citoplasma y se logra la separacin de la protena periplsmica
.que vuelve a su con*guracin TabiertaT/.
'. Sinalmente, la +idrlisis de 3A2 catali-ada por las protenas perif,ricas 3DC .adosadas a la
membrana y asociadas a las protenas integrales/ suministra la energa para que el
+eterodmero de membrana vuelva a su estado energi-ado inicial, preparado as para otro
ciclo de transporte.
Jediante este tipo de sistema de transporte muc+as bacterias Gram8negativas, y especialmente
las !nterobacterias .como 'sc"eric"ia coli o (almonella t*p"imurium/ logran introducir numeros
tipos de sustancias:
@. 3-&cares como arabinosa, galactosa, maltosa, ribosa, $ilosa, etc.
(. 3minocidos como +istidina, glicina, leucina, etc.
=. >ligop,ptidos
:. 3lgunas vitaminas y metales.
E-2RUC2URA- *E*0RA)/-A- 1)2RAC12/PL'-*1CA-
*E-/-/*A-
Con estructuras membranosas intracitoplsmicas que se observan en la mayor parte de las
bacterias, constituidas por invaginaciones de la membrana citoplsmica.
/!servaci#n: 3 microscopio ptico se pueden detectar con tincin negativa con cido
fosfot&ngstico. 3 microscopio electrnico se observa que, por lo general, el mesosoma se ubica en
determinadas locali-aciones: sitios donde se inicia la divisin celular tabiques transversales en
crecimiento .incluyendo los que delimitan el compartimento de la endospora/ -onas cercanas a
los nucleoides .cuerpos nucleares/. Desde +ace muc+o tiempo se viene discutiendo si los
mesosomas son en realidad estructuras aut,nticas de la bacteria, o como dicen otros, meros
artefactos de las t,cnicas microscpicas empleadas. !l debate a&n no est apagado, seg&n
algunos destacados microbilogos.
Estructura y composici#n: "os mesosomas ms caractersticos y patentes son los de bacterias
Gram8positivas. Cu aspecto al microscopio electrnico es el de repetidas invaginaciones de la
membrana: una invaginacin primaria en forma de sculo irregular, de la que surge una
invaginacin secundaria, llamada t&bulo mesosmico, que rellena el +ueco de la invaginacin
Microbiologa General
Ms.C. Blg Mara Teresa Valderrama Rojas
primaria. !l t&bulo mesosmico suele consistir en un con1unto de peque0as vesculas arrosariadas,
o t&bulos, conectados entre s, a veces con aspecto de cebolla.
Cuando se obtienen protoplastos en Gram8positivas, la invaginacin primaria desaparece, y el
t&bulo mesosmico se evagina y se fractura, liberndose una serie de vesculas membranosas
+uecas .no rellenas de citoplasma/. "os mesosomas de Gram8negativas son menos conspicuos y
menos comple1os: se mani*estan como peque0as invaginaciones de la membrana, con forma
laminar o a base de tubos dispuestos de forma verticilada.
Funciones:
"a porcin de membrana del mesosoma correspondiente a la invaginacin primaria .pero no as a
la secundaria/ posee una composicin seme1ante a la de la membrana citoplsmica, por lo que se
le pueden aplicar los papeles que ya +emos estudiado .transporte de electrones, sntesis de
componentes de las envueltas.../.
2robable papel en la sntesis del septo transversal, qui- regulando las autolisinas implicadas en la
divisin celular
2untos de ancla1e del cromosoma bacteriano .y qui- de algunos plsmidos/, actuando en la
segregacin de los cromosomas +i1os a las c,lulas +ermanas .y en el caso de las bacterias
esporuladas, en la segregacin de los cromosomas a los compartimentos de la c,lula madre
.esporangio/ y de la preespora.
Uonas de secrecin de ciertas e$oen-imas .p. e1., penicilinasa en Bacillus/.
CR/*A23F/R/-
Con invaginaciones de la membrana citoplsmica de las bacterias purp&reas .dentro de las
3no$ifotobacterias/ que albergan su aparato fotosint,tico. Dependiendo de las especies, pueden
adoptar formas variadas:
3 modo de vesculas +uecas
capas de repliegues conc,ntricos, a modo de lminas paralelas, cercanas a la membrana
citoplsmica
formando t&bulos, aislados o en +aces.
"os cromatforos suponen obviamente una adaptacin para aumentar la super*cie de membrana
&til capa- de reali-ar las funciones propias de la fotosntesis.
/2RA- 1);AG1)AC1/)E-
!n muc+as bacterias quimioautrofas .especialmente las nitri*cantes/ e$isten invaginaciones de la
membrana .a menudo denominadas citomembranas/ que permiten una mayor super*cie para la
reali-acin de sus actividades respiratorias. Cus formas y disposiciones son igualmente muy
variadas.
!n $+otobacter, una bacteria aerobia *1adora de nitrgeno atmosf,rico, y que presenta una
altsima tasa respiratoria, se pueden detectar tambi,n invaginaciones de membrana que
aumentan la super*cie disponible para sus intensos procesos de o$idacin.
TILACOIDES
Con sacos membranosos aplastados presentes en las >$ifotobacterias, que no estn en
continuidad con la mem!rana citoplsmica en su cara e$terna se disponen *las de
*cobilisomas !l con1unto de membrana tilacoidal R *cobilisomas es el responsable de la
fotosntesis o$ig,nica en este grupo de procariotas.
Prctica: Pared celular: tipos de pared. Importancia de la coloracin Gram pared de los Gram
positi!os pared de los Gram negati!os pared de las bacterias alco"ol #cido resistentes pared de
$r%ueobacterias.
2ara actividad de los se0ores estudiantes