Histologia 1

UNPRG - FCCBB Botnica General Dr.
Csar Vargas Rosado

DEFINICIN DE TEJIDO
Cada uno de los diversos agregados de elementos anatmicos entrelazados o simplemente adheridos entre s
ue !orman las partes slidas de los cuerpos organizados"
Con#unto de c$lulas cone%ionadas& ue han de ser de la misma condicin& unirse unas con otras ms o menos
slidamente ' de manera perdura(le para !ormar con#untos macizos o por lo menos laminares"
Clasificacin de tejidos
No ha' acuerdo para clasi!icar te#idos)
*as di!erentes clases de c$lulas muestran trasgresin en sus caractersticas"
+lgunas mudan su !uncin ' estructura"
,tras& de origen com-n& di!ieren grandemente entre s"
,tras& derivadas de di!erentes meristemos& realizan esencialmente similares !unciones"
Por estas razones ' por otras ms& no es posi(le aplicar un criterio concreto (asado por e#emplo en la
estructura& origen o !uncin de las c$lulas"
+tendiendo a su ordenacin en una dicotilednea& de acuerdo con la antigua pero conveniente clasificacin de
Sachs (1875& (asada en la contin!idad to"o#$%fica de tejidos& el cuerpo de una planta vascular se
compone de & siste'as de tejidos( el siste'a d)$'ico* el siste'a f!nda'ental + el siste'a ,asc!la$-
.l siste'a d)$'ico !orma la envoltura protectora e%terior de la planta ' est representado en el c!e$"o
"$i'a$io de la planta por la e"ide$'is" .ste te#ido epid$rmico& en algunos casos& aparte de la !uncin
protectora& puede realizar !unciones de secrecin" /urante el c$eci'iento sec!nda$io& la epidermis es
sustituida por otro sistema d$rmico) la "e$ide$'is& con c$lulas de co$cho (s./e$ o fele'a& !ormando un
nuevo te#ido protector"
.l siste'a f!nda'ental inclu'e los dems te#idos ue no !orman parte de los sistemas d$rmico ' vascular& '
ue se encuentra siempre en los distintos rganos de las plantas superiores" .stos son)
los tejidos "a$en0!i'%ticos 0a veces e#ecutan !unciones de secrecin1& '
los tejidos 'ec%nicos* ue a su vez comprenden) el col)n0!i'a ' el escle$)n0!i'a-
.l siste'a ,asc!la$ se compone de 2 principales te#idos conductores) el floe'a + el 1ile'a* ue se pueden
considerar primarios ' secundarios& seg-n el tipo de plantas"
*os tres 031 rganos vegetativos) raz& tallo ' ho#a& se distinguen en la distri(ucin de los te#idos vascular '
!undamental"
.l sistema vascular del tallo ocupa !recuentemente una posicin limitada entre la epidermis ' el centro del
e#e" 4al disposicin de#a alg-n te#ido !undamental) la corteza& entre la epidermis ' la regin vascular5 ' la
m$dula en el centro del tallo"
.n la $a23 la m$dula puede !altar ' la corteza desaparece com-nmente en el crecimiento secundario"
.n la hoja& el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados incluidos en el te#ido !undamental&
el cual se halla usualmente di!erenciado como par$nuima cloro!iliano en el mes!ilo"
*os tres sistemas de te#idos del cuerpo primario derivan de los meristemos apicales"
*as plantas con ha(ito le6oso 0ar(ustos ' r(oles1& desarrollan te#idos secundarios de(ido a la actividad de
meristemos laterales o secundarios& ue amplan su sistema protector ' vascular principalmente" .l sistema
protector se aumenta mediante el c%'/i!' s!/e$oso o fel#eno& ue !orma la peridermis& a su vez
constituida por el s./e$ o co$cho ' la felode$'is" .l sistema vascular se ensancha secundariamente mediante
la actividad del c%'/i!'* ue esencialmente !orma el le4o o 1ile'a sec!nda$io
C$ite$ios de clasificacin(
7eg-n el criterio mor!olgico)
tejidos "a$en0!i'%ticos) auellos ue presentan c$lulas isodiam$tricas& de paredes poco engrosados"
tejidos "$osen0!i'%ticos) auellos con c$lulas alargadas& escaso o poco contenido protoplasmtico&
de paredes engrosadas"
7eg-n el criterio !isiolgico) cuando se com(ina !orma ' !uncin"
7eg-n el criterio ontog$nico) toma en cuenta el origen de los te#idos" Comprende)
- tejidos e'/$ionales o 'e$iste'%ticos& '
- tejidos definiti,os o ad!ltos"
TEJIDOS 5E6ISTE57TICOS
.l cigoto es la primera c$lula meristemtica ue al dividirse origina el em(rin de la semilla" /urante los
primeros estadios del desarrollo em(rionario& la divisin celular tiene lugar en todo el #oven organismo& pero a
medida ue el em(rin crece ' se trans!orma en una planta independiente& la adicin de nuevas c$lulas ueda
gradualmente restringida a ciertas partes del cuerpo de la planta& mientras ue las dems atienden a otras
actividades del vegetal"
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UNPRG - FCCBB Botnica General Dr. Csar Vargas Rosado
+s& entonces& porciones de te#ido em(rionario persisten en la planta durante toda su vida5 por lo tanto la planta
adulta se compone de te#idos adultos ' #uveniles" .stos te#idos perpetuamente #venes ue interesan al
crecimiento de la planta& son los 5E6ISTE5OS- *os meristemos son los responsa(les del crecimiento
permanente de las plantas ' estn presentes durante toda la vida de $stas"
*as c$lulas meristemticas presentan las caractersticas citolgicas de las c$lulas indi!erenciadas) son peue6as&
isodiam$tricas ' tienen una pared celular primaria delgada" 7u citoplasma contiene caractersticas propias& como
a(undantes ri(osomas& un retculo endoplasmtico rugoso escaso& el comple#o de Golgi mu' desarrollado para
!a(ricar los componentes de la pared celular& numerosos proplastidios& con escasas mitocondrias& ' en algunos
casos son almacenadores de distintos materiales& como almidones ' taninos" 8uchas ' peue6as vacuolas ' un
protoplasma desprovisto de inclusiones" .l n-cleo& con mucha cromatina condensada& es grande ' se sit-a en
posicin central"
.l tama6o ' su !orma son tam(i$n caractersticas varia(les" .n un e%tremos tenemos las c$lulas peue6as& casi
isodiam$tricas) las apicales5 ' en el otro& c$lulas largas& estrechas ' !usi!ormes) las laterales"
Generalmente !altan los espacios intercelulares& pero pueden aparecer mu' precozmente en los pices
radiculares"
*as c$lulas meristemticas son c$lulas totipotentes& estn continuamente dividi$ndose por mitosis '
posteriormente se di!erencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta" .l te#ido
meristemtico es& pues& un te#ido em(rional ue origina otros te#idos& los cuales di!erenciados de una manera
diversa se constitu'en en te#idos de!initivos o adultos" 7e llaman te#idos em(rionales porue provienen del
em(rin de la semilla" .n sentido estricto& meristemo es todo te#ido cu'as c$lulas crecen ' se multiplican"
.l t$rmino meristemo deriva del griego meristo, ue signi!ica 8di,isi/le9& lo ue indica 'a la actividad
caracterstica del te#ido ue lleva este nom(re) te#idos !ormativos capaces de reproducir nuevas c$lulas&
a6adiendo ' aumentando el n-mero de c$lulas en el cuerpo de la planta& manteniendo inde!inidamente tal
actividad& ' capaces de perpetuarse as mismas 0algunas de las divisiones de los meristemos no dan lugar a
c$lulas adultas& sino ue permanecen meristemticas1" .stas razones !undamentan el sentido por u$ se les
denomina tam(i$n Tejidos Iniciales* Tejidos de Fo$'acin o Tejidos de Const$!ccin-
.n los meristemos se presenta una continua separacin entre las c$lulas ue permanecen meristemticas) las
C)l!las Iniciales& ' las ue se trans!orman en elementos de te#idos adultos) las C)l!las De$i,adas de las
iniciales" .n este desarrollo las c$lulas derivadas cam(ian gradualmente !isiolgicamente ' mor!olgicamente&
aduiriendo caractersticas ms o menos especializadas" .n otras pala(ras las c$lulas derivadas se di!erencian
en elementos espec!icos de los distintos sistemas de te#idos"
*as c$lulas ue se derivan de ellas aduieren di!erencias en dos sentidos)
- .n primer lugar& asumen caractersticas ue las distinguen de sus precursoras meristemticas"
- .n segundo lugar& divergen de las c$lulas de edad similar& seg-n las distintas lneas de especializacin"
*a limitacin del crecimiento en ciertas partes del cuerpo de la planta parece tener relacin con el desarrollo
!ilogen$tico" .n las plantas no vasculares ms primitivas& las c$lulas son todas esencialmente seme#antes& todas
toman parte en el meta(olismo& !otosntesis& !ormacin de protoplasma nuevo ' multiplicacin por divisin"
Con la progresiva especializacin evolutiva de los te#idos& la !uncin de la divisin celular se separa de las otras
!unciones ' ueda !inalmente con!inada a los meristemos" *a presencia de los meristemos distingue netamente
las plantas de los animales" .n las plantas el crecimiento ue resulta de la actividad meristemtica es posi(le a
trav$s de toda la vida del vegetal& mientras ue en el cuerpo del animal la multiplicacin celular cesa en su
ma'or parte cuando el organismo alcanza el tama6o del adulto ' el n-mero de rganos es el de!initivo"
C:;SIFIC;CIN DE :OS 5E6ISTE5OS
*os te#idos !ormativos se clasi!ican teniendo en cuenta dos criterios)
9"- 7u localizacin en el cuerpo de la planta& '
2"- *a naturaleza de las c$lulas ue les dan origen"
1-< =O6 S> :OC;:I?;CIN EN E: C>E6=O DE :; =:;NT;* los te#idos
!ormativos se dividen en)
;- 5E6ISTE5OS ;=IC;:ES) los ue se localizan en todos los pices de tallos 091 '
races 021& te$'inales + late$ales"
Responsa(les del crecimiento en longitud"
2
.stos e%tremos por su !orma geom$trica se llaman conos ,e#etati,os-
*as zonas espec!icas donde las c$lulas meristemticas estn en permanente divisin& se llaman "!ntos
,e#etati,os"
@- 5E6ISTE5OS :;TE6;:ES) los ue se u(ican lateralmente& en !orma paralela al e#e longitudinal del
cuerpo de la planta" Responsa(les del crecimiento en espesor" 7e denominan con el nom(re gen$rico de
c%'/i!'-
.l ms e%terno se
conoce como
c%'/i!' s!/e$oso
o fel#eno* ue
!orma s-(er o corcho
hacia !uera& '
!elodermis hacia
dentro& lo ue
con#unto viene a
constituir la
peridermis"
.l ms interno se
conoce como
c%'/i!' ,asc!la$ o
simplemente
c%'/i!'* ue a su
vez va a !ormar !loema& l(er o leptoma hacia !uera ' %ilema& le6o&
madera o hadroma hacia dentro"
A-< =O6 :; N;T>6;:E?; DE :;S CB:>:;S C>E :ES D;N O6IDEN& los te#idos meristemticos se
denominan)
;- 5E6ISTE5OS =6I5;6IOS) si provienen directamente de c$lulas
em(rionarias ue nunca han de#ado de estar relacionadas con los procesos
del crecimiento"
@- 5E6ISTE5OS SEC>ND;6IOS) si las c$lulas primero di!erenciadas&
!uncionando como
miem(ros de alg-n
sistema de te#idos adultos&
aduieren de nuevo la
actividad meristemtica"
.sta segunda clasi!icacin& 0por la naturaleza de las c$lulas
ue les dan origen1& aunue prctica& est uedando
cient!icamente en desuso& de(ido a ue se (asa en el concepto
de ue las c$lulas retornan al estado meristemtico despu$s de un pro!undo rea#uste& el cual sera una
desdi!erenciacin& es decir la perdida de caractersticas previamente desarrolladas& merced a lo cual aduieren
de nuevo las potencialidades meristemticas"
3
+unue ha' estudios e%perimentales ue indican ue las potencialidades meristemticas vienen a!ectadas por
su desarrollo como miem(ros de ciertos sistemas de te#idos& el grado de tal di!erenciacin !isiolgica es mu'
varia(le ' no signi!ica ue se ha'a encontrado -por ahora- la manera de distinguir una aceleracin de la
actividad meristemtica& ue nunca ha cesado& ' una reanudacin de tal actividad despu$s de un perodo de
inactividad"
*as c$lulas distintamente di!erenciadas pueden considerarse ad!ltas en el sentido ue han alcanzado el grado
de especializacin ' esta(ilidad !isiolgica ue normalmente las caracteriza como componentes de ciertos
te#idos" 4al concepto de madurez inclu'e la capacidad de ue las c$lulas vivas puedan reco(rar la actividad
meristemtica& cuando son adecuadamente estimuladas"
:a' reportes de cam(ios mor!olgicos ' !isiolgicos a consecuencia de cam(ios en las condiciones el medio
am(iente inducidos por diversos estmulos& heridas o aislamientos !isiolgicos" +lgunas investigaciones suponen
una com(inacin de los procesos de desdi!erenciacin ' redi!erenciacin 0desarrollo de nuevas caractersticas1"
7e recomienda no utilizar la clasi!icacin de los meristemos en primarios ' secundarios (asndose en su origen"
.n su lugar las e%presiones meristemos primarios ' secundarios se emplearn& si es necesa$io& para indicar el
tiempo relativo de aparicin del meristemo en una planta"
5E6ISTE5OS INTE6C;:;6ES
7e emplea para designar una zona de te#idos primarios en crecimiento activo& algo apartado del meristemo
apical" 7e hallan situados entre regiones de te#idos ms o menos di!erenciados& en entrenudos ' vainas de ho#as
de monocotiledneas& especialmente en gramneas& en Equisetum 0;cola de ca(allo<1 ' otras pocas especies de
dicotiledneas& como en el ;man<"
TEJIDOS DEFINITIEOS O ;D>:TOS
*lamados tam(i$n te#idos permanentes o de duracin"
Constituidos de c$lulas ue 'a no se dividen& mucho ms grandes ue las meristemticas& po(res en plasma&
salvo algunas5 con mem(ranas ms o menos gruesas5 n-cleos peue6os ' grandes vacuolas"
Proceden de te#idos meristemticos ue se di!erencian ' especializan"
4
/esde un punto de vista !uncional& tenemos)
4.=>/,7 PR,4.C4,R.7)
.P>/.R8>7
7?B.R , C,RC:,
4.=>/,7 8.C@N>C,7)
C,*ANBU>8+
.7C*.RANBU>8+
4.=>/,7 FUN/+8.N4+*.7 , /. NU4R>C>CN)
P+RANBU>8+7
4.=>/,7 D+7CU*+R.7)
F*,.8+
E>*.8+
4.=>/,7 7.CR.4,R.7)
CA*U*+7 7.CR.4,R+7
.7P+C>,7 7.CR.4,R.7
4UB,7 *+4>CFF.R,7
TEJIDOS =6OTECTO6ES
C+R+C4.R.7 G.N.R+*.7
Forman un sistema tegumentario ue protege& e%ternamente& al organismo vegetal contra el e%ceso de la
perdida de agua& los parsitos& las heridas mecnicas& los cam(ios (ruscos de temperatura ' contra la perdida
de sustancias di!usi(les" *os te#idos protectores protegen a las plantas de la desecacin ' de los agentes
e%ternos" +dems se constitu'en en aislantes t$rmicos"
5
.l primer te#ido protector o aislante ue recu(re e%ternamente el cuerpo del vegetal en su estructura primaria '
!orma la (arrera de relacin con el medio e%terno es la e"ide$'is& ue en algunas plantas puede descansar
so(re una hi"ode$'is" +l ir creciendo la planta en longitud& la epidermis se !orma en las nuevas estructuras
primarias ue surgen de los (rotes del tallo& raz ' ho#as"
Con el desarrollo secundario& el tallo ' la raz engruesan '& como las c$lulas epid$rmicas no se multiplican& la
epidermis se pierde ' la planta se recu(re de un te#ido protector secundario) el s./e$ o co$cho" Aste proviene
de la actividad de un meristemo secundario llamado fel#eno o c%'/i!' s!/e$#eno" .l con#unto de capas
producidas por la actividad del !elgeno& con!orma la "e$ide$'is- Por lo tanto la peridermis comprende 3 partes)
la capa del fel#eno* varias capas de s./e$ ' pocas capas de felode$'is"
TEJIDO E=IDB65ICO
C+R+C4.RF74>C+7 G.N.R+*.7
Capa celular ms e%terna en la ma'ora de los rganos de la planta"
Falta en la caliptra de la raz ' no est di!erenciada en los pices meristemticos"
.s un tejido co'"lejo 'a ue pueden aparecer distintos tipos celulares con !unciones di!erentes) c)l!las
e"id)$'icas* esto'as* c)l!las /!lifo$'es* "elos o t$ico'as* + #l%nd!las-
.s un te#ido persistente en todos los rganos ue no tienen engrosamiento secundario"
FUNC>,N.7( Dara seg-n la parte de la planta"
.n "a$tes a)$eas)
- /e!ensa !rente a los agentes !sicos e%ternos 0sol& radiaciones& calor1 ' a los seres vivos 0depredadores&
microorganismos1"
- Regulacin de la transpiracin ' del intercam(io de gases& a trav$s de los estomas"
- +cumulacin de sustancias ue posteriormente son secretadas"
.n $a23)
- Proteccin !rente a los agentes e%ternos"
- +(sorcin de agua ' sales minerales"
,R>G.N) 7eg-n el #$!"o de "lantas& el origen es algo distinto"
/e la c)l!la tet$a)d$ica inicial 0criptgamas vasculares& como los helechos1"
/el de$'at#eno& seg-n teora de los 3 histgenos 0races de !anergamas ' tallos de muchas
gimnospermas1"
/e la t.nica& seg-n la teora de la t-nica-corpus 0en tallos de angiospermas1"
/el #$!"o a"ical de c)l!las iniciales + de c)l!las 'ad$es 0en tallos de gimnospermas1"
.n general& utilizamos el t$rmino "$otode$'is para indicar el meristemo ue origina la epidermis"
TI=OS(
E"ide$'is si'"le + est$atificada"
.n la ma'ora de las plantas es una sola capa de c$lulas 0si'"le1"
.n algunos rganos de ciertas plantas& es '!ltiest$atificada 0mu' com-n en plantas %er!itas1" *as capas
su('acentes reci(en el nom(re de hipodermis
Ejemplos de epidermis pluriestratificada
TI=OS
CE:>:;6ES(
C$lulas epid$rmicas& c$lulas estomticas& c$lulas ane%as& c$lulas (uli!ormes& pelos o tricomas ' glndulas
CB:>:;S E=IDB65IC;S
Ca$acte$2sticas Cel!la$es- Fo$'a + Dis"osicin"
+mplia variedad de !ormas ' tama6os& generalmente aplanadas& mu' unidas sin de#ar espacios intercelulares"
.n dicotiledneas suelen tener las paredes sinuosas& no as en monocotiledneas donde son alargadas& casi
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he%agonales" +(undante desarrollo de mitocondrias& retculo endoplasmtico ' aparatos de golgi" Plastidios poco
di!erenciados" Gran vacuola ue puede contener taninos& muclagos ' cristales proteicos" Poseen slo pared
primaria& de espesor varia(le" .n muchas semillas ' en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria
ligni!icada" Con plasmodesmos ' campos de poros primarios" *a pared e%terior est cu(ierta por la c!t2c!la
C!t2c!la-
.s una capa hidr!o(a ue evita la deshidratacin& ms o menos gruesa en !uncin de esta misma adaptacin '
del lugar de la planta ue cu(ra" Capa continua ue recu(re las c$lulas epid$rmicas por !uera de la pared celular
en la cara en contacto con el medio e%terno" Compuesta de c!tina( Polmero !ormado de o%icidos grasos
comple#os& saturados ' no saturados" No es descompuesta por los microorganismos"
7e encuentra en tallos& ho#as ' porciones maduras de la raz" .s de grosor varia(le& siendo ms gruesa en
plantas %er!itas"
C!tini3acin) proceso de !ormacin de la cutcula"
+lgunos autores distinguen en ella varias partes o capas)
Ca"a C!tic!la$( 7e encuentra despu$s de la lmina media& !ormando varias capas" Formada de cutina '
micro!i(rillas de celulosa"
C!t2c!la( Capa de cutina ' ceras5 ms e%terior"
Ce$a e"ic!tic!la$( /epsitos de ceras& ue suelen
aparecer por !uera de la cutcula& con di!erentes
!ormas"
De"sitos de sales 'ine$ales (ocasional'ente( Cristales de slice ' de 7i,25 se distri(u'en entre la
celulosa ' la cutina" 8ineralizacin con C,3Ca5 super!icial ' grosera" 8ineralizacin con o%alato clcico& ue
impregna la pared celular"
7eccin transversal de tallo de ;clavel< 0detalle1 mostrando la disposicin de la
epidermis ' de la cutcula"
CB:>:;S ESTO57TIC;S
Ca$acte$2sticas #ene$ales
*as c$lulas estomticas& por lo general son angostamente arri6onadas o anchas en !orma de salchicha& estn
colocadas lado a lado" 7e encuentran turgentes& separadas a la mitad& de#ando una a(ertura de!inida entre ellas&
a la ue denominamos esto'a- Cuando pierden esa turgencia& estn pegadas una con la otra
longitudinalmente& cerrando la a(ertura5 las paredes de las c$lulas estomticas se hallan !uerte ' desigualmente
engrosadas& a menudo con (ordes a lo largo de los mrgenes superiores e in!eriores de las a(erturas5 en
contraste con las c$lulas ordinarias epid$rmicas& las c$lulas estomticas contienen cloroplastos ' $stos se
encuentran indirectamente involucrados en la apertura ' cierre de los estomas en algunos casos" Para muchos
estas c$lulas ' la apertura ue e%isten entre ellas !orman en con#unto el estoma"
.n numerosas plantas se pueden distinguir c$lulas su(sidiarias o accesorias& ue suelen ser dos o ms c$lulas
ue (ordean las c$lulas estomticas" .l estoma& #unto con las c$lulas su(sidiarias& !orma un con#unto ue se
denomina aparato estomtico o comple#o estomtico"
Micrografa electrnica de un estoma de hoja de Stellaria holostea
mostrando las clulas estomticas vacuoladas con cloroplastos. (x2!!".
7
:OS ESTO5;S-
Ca$acte$es #ene$ales-
/iminuta a(ertura ue pone en comunicacin el interior de los rganos vegetales con el medio e%terno" 8u'
a(undantes en tallo '& especialmente& en ho#as 0so(re todo en cara a(a%ial o env$s1" No se encuentran en races
ni en plantas acuticas"
7e disponen de !ormas distintas)
.n dicotiledneas& con nerviacin reticulada& se disponen sin orden aparente" 0Fi#!$a ;1
.n monocotiledneas& con ho#as paralelinervias& se disponen en hileras" 0Fi#!$a @1
Fi#!$a ;- 8icro!otogra!a electrnica de (arrido en una Fi#!$a @- 8icro!otogra!a electrnica de (arrido de una ho#a de
ho#a de ;patata< 0Solanum tu#erosum1 mostrando ;maz< 0$ea ma%s1 mostrando la disposicin paralela
la disposicin al azar de sus estomas" de sus estomas"

*as c$lulas estomticas pueden estar situadas)
- al mismo nivel ue el resto de las c$lulas epid$rmicas5
- ms (a#o ue el resto de las c$lulas epid$rmicas 0en %er!itas15 o
- por encima de las c$lulas epid$rmicas 0en hidr!itas1"
El a"a$ato esto'%tico
Est$!ct!$a)
1-< C)l!las esto'%ticas* #!a$dianas ! ocl!si,as& de !orma arri6onada
con gran n-cleo ' a(undantes cloroplastos& retculo endoplsmico& aparato de
golgi& mitocondrias ' vacuolas" 7e disponen sim$tricas ' acopladas de modo
ue de#an entre am(as una a(ertura llamado poro estomtico& esto'a u
ostiolo" Poseen una gruesa pared primaria"
A-< C)l!las ane1as o aco'"a4antes) 2 ms" 7on c$lulas epid$rmicas ms
o menos modi!icadas"
&-< C%'a$a s!/esto'%tica) situada por de(a#o de las c$lulas oclusivas& en
comunicacin con toda la red de espacios intercelulares su('acentes"
&etalle de un estoma algo hundido (visto lateralmente" de &ianthus car%ophillus (clavel" mostrando las
clulas oclusivas' el ostiolo % la cmara su#estomtica.
F!ncin del esto'a )
Regula el paso de gases 0principalmente C,2 ' vapor de agua1"
:a a"e$t!$a se produce cuando se despolimeriza el almidn ue contienen los cloroplastos de las c$lulas oclusivas
' los az-cares pasan al citoplasma" 7e produce tam(i$n una entrada masiva de G
H
desde las c$lulas ane%as" *as
c$lulas se hinchan al aumentar la turgencia por la presin osmtica" El cie$$e se produce cuando se elimina el G
H
al e%terior 0c$lulas ane%as1 ' se vuelve a polimerizar almidn en los cloroplastos" .l !enmeno aperturaIcierre est
mu' in!luido por facto$es e1te$nos 0luz& temperatura& humedad& contenido en C,2 del aire& etc"1 e inte$nos-
.l intercam(io de gases indispensa(le para la !otosntesis reuiere de la e%posicin de super!icies celulares
h-medas al aire ' esta e%posicin de manera inevita(le produce transpiracin" *as estomas constitu'en la
avenida principal por la cual el vapor del agua escapa de la planta"
8
*a transpiracin a trav$s de las estomas es tan grande ue la ma'ora de las plantas no podran so(revivir
mucho en condiciones naturales si las estomas estuvieran permanentemente a(iertas5 de hecho las estomas
estn cerradas gran parte del tiempo"
*as estomas permanecen cerradas siempre ue)
:a'a una de!iciencia seria de agua en las ho#as"
:a'a poca o ninguna luz"
Bue la temperatura sea (a#a"
*as estomas permanecen a(iertas slo cuando la !otosntesis crea una necesidad de intercam(io de gases con el
aire ' luego slo cuando la provisin de agua es razona(lemente adecuada"
.l aumento de la turgencia hace ue el poro estomtico se a(ra" Una concentracin relativamente elevada de
C,2 !avorece el cierre de las estomas por el euili(rio cido-alcalino de la savia celular" Una concentracin (a#a
de C,2 como la ue sigue a la !otosntesis en las c$lulas acompa6antes !avorece la apertura de estomas" *a
restriccin de las estomas a la super!icie in!erior de la ho#a& como se presenta en muchas plantas& minimiza el
e!ecto directo del sol en estimular la transpiracin"
Clasificacin de los esto'as )
Pueden clasi!icarse seg-n)
1- 7eg-n la dis"osicin de las c)l!las ane1as*
A- 7eg-n el 'odo de a"e$t!$a + cie$$e* +
&- 7eg-n el o$i#en-
Ti"os de Esto'as se#.n la dis"osicin de las c)l!las ane1as
EN DICOTI:EDNE;S
Ti"o I( ;no'oc2tico o 6an!nc!laceo ( *as c$lulas ane%as
no di!ieren del resto de c$lulas epid$rmicas& por lo ue se dice
ue no tienen c$lulas ane%as" 4pico de Ranunculceas" .s el
ms !recuente en dicotiledneas ' tam(i$n el ms antiguo"
Raramente en algunas monocotiledneas) +mar'llidaceae&
/ioscoreaceae"
Ti"o II( ;nisoc2tico o c$!c2fe$a ( :a' tres
c$lulas ane%as de tama6o desigual"
Caracterstico de Cruc!eras" 4am(i$n en
7olanaceae"
Ti"o III( =a$ac2tico o $!/iaceo" /os c$lulas ane%as
paralelas a las estomticas" 7e encuentra en Ru(iceas"
Ti"o IE( Diac2tico o ca$iofil%ceo( *as c$lulas ane%as son dos
' rodean las oclusivas de modo ue am(as c$lulas hacen
contacto" 0Perpendiculares a las oclusivas1" *a pared en
contacto entre am(as c$lulas ane%as ' las c$lulas estomticas
!orman ngulo recto con el e#e longitudinal del estoma" Pocas
!amilias) Cario!ilceas& +cantceas"
Ti"o E( Cicloc2tico( Numerosas c$lulas su(sidiarias& dispuestas en uno o dos
crculos alrededor de las c$lulas estomticas" .n ;!resal<
9
Ti"o EI( Felicoc2tico( Con varias c$lulas su(sidiarias dispuestas en espiral
alrededor de las oclusivas" .n el g$nero Sedum"
EN 5ONOCOTI:EDNE;S.
Ti"o EII( ;ctinoc2tico" .l estoma
est rodeado por una corona de
c$lulas dispuestas radialmente"
Ti"o EIII( Tet$ac2tico( J c$lulas su(sidiarias" Com-n en varias !amilias de
monocotiledneas como +raceae& Commelinaceae& 8usaceae"
Ti"o IG o 5onocotiledneo( *os estomas uedan
alineados ' las !ilas paralelas unas a otras" .n liliceas"

CB:>:;S @>:IFO65ES-
.n epidermis de ho#as de gramneas ' otras monocotiledneas" C$lulas mu' grandes ' sin cloroplastos& de pared
delgada ' slo de tipo primario" Presentan cutcula" Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua" 7e
distri(u'en !ormando (andas paralelas a los vasos conductores& o (ien en masas en las zonas de pliegue de las
ho#as" 4ransversalmente las (andas toman !orma de E"
F!ncin de las c)l!las /!lifo$'es)
>ntervienen en el enrollamiento ' desenrollamiento de las
ho#as mediante movimientos hidrocsicos 0de(idos al agua1"
Corte transversal de una ho#a de ;carrizo< 0(hragmites sp"1
mostrando la disposicin de las c$lulas (uli!ormes.
:OS =E:OS O T6ICO5;S
Caracteres Generales)
7e !orman a partir de c$lulas del estrato epid$rmico ue se
alargan ' proli!eran" /e !ormas mu' variadas& algunas mu'
comple#as" Pueden ser persistentes o no ' estar vivos o muertos" 7us paredes celulsicas suelen estar revestidas
de cutcula ' su color suele ser (lanuecino" *a presencia de pelos se6ala ue ha' pu(escencia ' la super!icie ue
lo presenta es pu(escente"
4>P,7 /. PUB.7C.NC>+ , >N/U8.N4,
9" Pu(escente 2" Pu(erulosa 3" Delutinosa J" 4omentosa K" *anosa L" Dillosa M" Pilosa
N" .strigosa O" :spida 9P" :irsuta 99 .strellada 92" 7ercea 93" +dpresa
10
*a carencia de pelos o tricomas le con!iere a la super!icie el t$rmino de #la/$o- 0Der gla(rescente1
Funciones )
Proteccin !rente a) la iluminacin e%cesiva& los cam(ios de temperatura ' la evaporacin e%cesiva"
7oporte& por e#emplo& en plantas trepadoras"
+(sorcin de agua& en las races) pelos radicales"
7ecreciones de diversos tipos) pelos glandulares"
Clasi!icacin ) 7eg-n el n-mero de c$lulas ' la !orma
9" Pelos unicelulares) provienen de una -nica c$lula protod$rmica"
Papilares) en epidermis de p$talos"
+largados simples) !ili!ormes"
+largados enrollados) en cara in!erior de los s$palos"
Rami!icados& .strellados& sin perder su carcter unicelular" tpico de cruc!eras"
2" Pelos pluricelulares) !ormados por ms de una c$lula"
+largados simples) columnas de varias c$lulas dispuestas una a continuacin de otra"
Rami!icados) !orman ramas"
.strellados) con pie (asal"
.scuami!ormes) pelos escamosos& peltados o no"
*anosos) columna de c$lulas en varias hileras"
Pelo unicelular simple Pelo unicelular rami!icado Pelo pluricelular simple
Pelo pluricelular estrellado Pelo en candela(ro de )er#ascum sp Pelos escuami!ormes

=elos es"eciali3ados(
=elos #land!la$es) tanto uni- como pluricelulares& con ca(eza 0regin secretora1 ' ped-nculo"
=elos !$ticantes) de pared engrosada en su (ase con car(onato clcico ' su pice con slice" Contienen luido
urticante ue sale a presin por la turgencia vacuolar"
=elos $adicales) especializados en la a(sorcin de agua& 0pelos a(sor(entes1& situados en la raz"
TEJIDOS
=;6ENC>I57TICOS
Caractersticas Generales
.timolgicamente) ;tejido *ue est en medio<& ;al lado de< 0te#ido de relleno1"
Forma el te#ido !undamental 0m$dula ' corteza1 en tallos ' races& el mes!ilo en ho#as& la pulpa en los !rutos& el
endospermo en las semillas" Formado por c$lulas poco di!erenciadas" Precursor de los dems te#idos en
corm!itas" .n $l se desarrollan las principales !unciones orgnicas de las plantas) !otosntesis& ela(oracin '
almacenamiento de sustancias& secrecin& e%crecin& etc$tera"
Caractersticas Celulares
11
C$lulas siempre vivas" Formas variadas& dependiendo de su !uncin) mu' condicionada por la presin de otras
c$lulas" Prismticas& casi es!$ricas& estrelladas" *os espacios intercelulares son mu' varia(les) 7e desarrollan de
!orma lisgena o esuizgena" Presentan lamela media ' pared primaria" .n algunos casos& pared secundaria
poco desarrollada" +lgunos par$nuimas pueden presentar paredes gruesas o ligni!icadas" Presentan una gran
vacuola central ue comprime al n-cleo ' dems orgnulos contra la mem(rana celular"
,rigen del Par$nuima
Presenta di!erentes orgenes& seg-n sea primario o secundario"
Par$nuima primario)
/el meristemo !undamental) !orma par$nuima de la corteza ' de la m$dula en tallos ' races"
/el procm(ium) !orma el par$nuima asociado a los elementos conductores primarios"
Par$nuima secundario)
/el cm(ium vascular) !orma par$nuima asociado a los elementos conductores secundarios"
/el cm(ium su(eroso o !elgeno& ue produce la !elodermis"
4ipos de Par$nuima
1-< =a$)n0!i'a clo$ofiliano o clo$of2lico-
4am(i$n llamado asimilador" *leva a ca(o la !otosntesis" +simismo se le conoce
como clo$)n0!i'a de(ido a su gran contenido en cloroplastos" Puede contener
almidn" 8u' desarrollado en las ho#as ' en tallos verdes" 7e encuentra
especialmente en el mes!ilo de las ho#as& pero tam(i$n en tallos #venes ' en
general en las partes verdes de la planta"
Clases)
Par$nuima cloro!iliano heterog$neo) .n las ho#as de la ma'ora de las
dicotiledneas" .st !ormado por dos regiones)
1( parn*uima clorofiliano en empali+ada) 7ituado hacia la cara superior de la
ho#a !ormado por c$lulas cilndricas& alargadas& ue logran as ms
super!icie ' menor volumen& mu' ricas en cloroplastos& con espacios
intercelulares peue6os"
A( par$nuima cloro!iliano lagunoso o espon#oso) 7ituado hacia la cara in!erior de la ho#a& !ormado de
c$lulas cortas& redondeadas o variadamente lo(uladas& menos ricas en
cloroplastos ' de#ando espacios intercelulares grandes& llamados
lagunas& por donde circula el aire necesario para el intercam(io gaseoso
' la respiracin"
Par$nuima cloro!iliano homog$neo) se encuentra en tallos #venes ' en las
ho#as de ciertas monocotiledneas"

A-< =a$)n0!i'a de $ese$,a-
C$lulas con peue6os espacios intercelulares ' con gran vacuola central"
Funcin) almacenamiento de sustancias"
+(undante en varios rganos de la planta) m$dula del tallo ' raz& tu($rculos&
rizomas& cotiledones& etc"
*os materiales acumulados son mu' diversos)
- 7lidos) almidn& granos
de aleurona 0protena1&
az-cares& sales& etc$tera"
- *uidos) principalmente
agua"
&-< =a$)n0!i'a ae$2fe$o-
4am(i$n llamado ae$)n0!i'a" +parece en plantas acuticas" Forma enormes cordones anastomosados de
c$lulas ue rodean grandes espacios llenos de aire"
Est$!ct!$a) el aer$nuima est !ormado por c$lulas de !ormas variadas& !recuentemente estrelladas o
lo(uladas& de#ando espacios intercelulares mu' grandes& de origen esuizgeno o lisgeno& llamados la#!nas o
c%'a$as& ue pueden constituir el MPQ del volumen del rgano" .n ocasiones las c$lulas tienen !ormas
estrelladas" Pueden presentar Idio/lastos 0c$lulas discordantes dentro de un te#ido homog$neo1" Por e#emplo&
c$lulas cu'as paredes contienen cristales de o%alato clcico dentro de un par$nuima aer!ero"
12
H-< =a$)n0!i'a
ac!2fe$o-
.n plantas de climas secos 01e$fitas1" +lmacenan agua"
Poseen grandes c$lulas sin cloroplastos& ricas en
muclagos& ue em(e(en el agua"
5-< =a$)n0!i'a f!nda'ental
Puede ser un te#ido compacto o tener espacios intercelulares" *as c$lulas del par$nuima !undamental tienen
!orma poli$drica& isodiam$tricas" *as paredes celulares son mu' delgadas& con campos primarios de
puntuaciones" + veces las c$lulas del par$nuima cortical o medular pueden tener pared mu' gruesa& incluso
ligni!icada& con puntuaciones simples" 7e localiza en la m$dula ' corteza de tallos ' races& en la pulpa de los
!rutos ' es& en general& el te#ido de relleno en cualuier rgano" 7u !uncin en el cuerpo de la planta es
constituir la masa en la ue se encuentran incluidos todos los dems te#idos& ' gracias a la turgencia de sus
c$lulas sirve para dar esta(ilidad general al cuerpo vegetativo"
I-< =a$)n0!i'as asociados a los
tejidos de cond!ccin
.l "a$)n0!i'a li/e$iano 0ue acompa6a al !loema1 o el "a$)n0!i'a le4oso 0ue acompa6a al %ilema1"
Papel importante en el intercam(io de sustancias con los elementos conductores" 7irve tanto para el
almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte"
13
TEJIDOS 5EC7NICOS
*lamados tam(i$n esuel$ticos o de sost$n& por cuanto !orman el esueleto o armazn de la planta& dndole
consistencia ' mantenimiento de la !orma del vegetal"
*a resistencia ue el tallo o!rece a las !le%iones se de(e !undamentalmente a la !orma como estn distri(uidos
los te#idos mecnicos en su interior5 esto se re!iere slo a los tallos her(ceos ' #venes"
.l cuerpo #oven primario con sus te#idos a-n no di!erenciados& mantiene su propia !orma gracias a la turgencia
celular producida por la a(undancia de #ugos celulares" 8uchos organismos in!eriores& como hongos ' algas ue
no e%perimentan trans!ormaciones mor!olgicas en sus te#idos& de(en su resistencia mecnica e%clusivamente
a la turgencia celular" .n plantas superiores& esta !ase ueda limitada a la vida de la plntula& porue
inmediatamente despu$s las c$lulas de algunos te#idos endurecen sus mem(ranas ' comunican una nota(le
resistencia mecnica a todo el organismo"
14
.n los tallos ue viven muchos a6os& el cuerpo secundario de plantas dicotiledneas es sostenido por los te#idos
le6osos& uienes son los encargados de dar la resistencia necesaria a la !le%in ' traccin"
Por lo com-n los te#idos mecnicos tienen distri(ucin peri!$rica& 'a ue es la me#or manera de o(tener ma'or
resistencia& utilizando poco material de sost$n"
+l con#unto de todos los te#idos ' c$lulas de !uncin mecnica ue constitu'en a modo de esueleto del cuerpo
vegetal& se le denomina este$eo'a"
*os te#idos mecnicos se clasi!ican en los siguientes tipos)
I-< CO:BNC>I5; 4e#ido Colenuimtico" /e ;colla< soldadura ' ;ench'ma< sustancia"
C+R+C4.R>R+C>CN) 4e#ido primario& simple& homog$neo& constituido por un solo tipo de c$lulas vivas& a
menudo con cloroplastos" 4e#ido mu' e%tensi(le por lo ue se amolda al crecimiento de los rganos en los ue se
encuentra" .n las parte maduras se endurece ' pierde e%tensi(ilidad" .s un te#ido plstico& puede cam(iar de
!orma sin romperse 0no recupera su !orma original1" .s el te#ido encargado del sost$n de ho#as ' tallos en
crecimiento" Constitu'e el primer te#ido de sost$n en tallos& ho#as ' partes !lorales" .n races aparece mu'
raramente& se lo encuentra en las ue estn e%puestas a la luz 0plantas ep!itas1" .n rganos adultos es el
te#ido de sost$n de partes de la planta ue no desarrollan mucho escler$nuima& como las ho#as ' tallos de
algunas plantas her(ceas" Falta en tallos ' ho#as de ciertas monocotiledneas como las gramneas& ue
desarrollan tempranamente escler$nuima"
*as c$lulas del col$nuima son generalmente alargadas& de e%tremos adelgazados& o cortas& ' casi
isodiam$tricas& !usi!ormes o prismticas& de hasta 2 mm de longitud" .n corte transversal son poligonales en
las ue las mem(ranas primarias ue permanecen celulsicas& engruesan en las partes correspondientes a los
encuentros de tres a ms c$lulas"
.l engrosamiento de las paredes suele empezar tempranamente ' a!ecta distintas !ormas" *as paredes son
plsticas lo ue posi(ilita su crecimiento ulterior& pero a menudo estn desigualmente engrosadas ' con alto
contenido de agua& celulosa ' sustancias p$cticas& por lo ue tienen gran e%tensi(ilidad& pero mu' raramente
lignina" *as c$lulas del col$nuima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados
tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared"
7us c$lulas pueden desdi!erenciarse"
.l depsito de estratos celulsicos en los ngulos de las c$lulas comunica al col$nuima una nota(le resistencia
mecnica& so(re todo contra el aplastamiento& pero al mismo tiempo& dado ue una parte de la mem(rana
permanece delgada& este te#ido est en condiciones de amoldarse al crecimiento del rgano del cual !orma
parte ' de asegurarle una (uena resistencia mecnica"
.l protoplasma es poco a(undante en los ngulos& de#ando delgada la parte media para permitir la
comunicacin con las otras c$lulas ' la nutricin del protoplasma& pero como las mem(ranas son celulsicas&
permanecen (landas ' !le%i(les"
*os espacios intercelulares !altan por completo o casi por completo ' por lo tanto la resistencia es a-n ma'or
por el es!uerzo com(inado de tres o cuatro engrosamientos"
,(servadas con microscopio electrnico las paredes muestran estrati!icacin& ha' varias capas de micro!i(rillas
con di!erente orientacin ' composicin" *as capas ricas en compuestos p$cticos presentan micro!i(rillas
orientadas longitudinalmente ' estn principalmente en las porciones anchas de la pared5 las capas ricas en
celulosa presentan micro!i(rillas transversales"
.l modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no est completamente aclarado) se produce mientras la
c$lula se alarga& es decir ue la pared aumenta simultneamente en super!icie ' en espesor" .l !enmeno es
mu' comple#o porue los espesamientos son mu' grandes"
,R>G.N) .%iste controversia acerca de si el col$nuima se origina con#untamente con los te#idos vasculares
primarios a partir del desmgeno o procm(ium& o si se !orma separadamente de dichos te#idos vasculares& a
partir del meristemo !undamental"
*,C+*>R+C>CN S />74R>BUC>CN) 4iene generalmente posicin peri!$rica& est u(icado directamente de(a#o de
la epidermis o est separado de ella por una o dos capas de c$lulas" .n los tallos puede !ormar una capa
continua alrededor de la circun!erencia& o aparecer en cordones& a menudo en costillas e%teriormente visi(les"
7e halla de pre!erencia en los $#anos en ,2a de c$eci'iento 0corteza& pecolos #venes& tallo& ho#as& !rutos1
o en $#anos 'ad!$os de plantas her(ceas" Normalmente& no se encuentra en races"
.n tallos) Generalmente se u(ica en posicin su(d$rmica en la peri!eria de tallos" Puede aparecer
inmediatamente de(a#o de la epidermis o (ien estar separado de $sta por una o varias capas de c$lulas
parenuimticas corticales" Forma anillos continuos 0Sam#ucus1 o discontinuos& en cordones& 0,ucur#ita&
(astinaca1 alrededor de todo el tallo"
.n muchas plantas her(ceas 0la(iadas ' ranunculceas1 !orma aristas o costillas e%teriormente visi(les a lo
largo del tallo" .sto es caracterstico de dicotiledneas her(ceas& en las ue se !orman capas colenuimticas
salientes a lo largo del tallo& a modo de aristas o !iletes" .n los tallos tetrgonos& como en las la(iadas& 0menta&
salvia1& se re-nen so(retodo en los ngulos !ormando una tpica disposicin del sost$n en do(le ;t<"
15
.n hojas) 7e encuentra protegiendo a los haces vasculares& por cuanto suelen !ormar casuetes de proteccin
alrededor de ellos& ' tam(i$n se hallan a lo largo de los mrgenes del lim(o ' de las nervaduras" .n las venas
!oliares ma'ores aparece en una o am(as caras& si est en una sola es en la in!erior" .n pecolos la distri(ucin
es similar a la encontrada en tallos"
FUNC>CN) *a !uncin !undamental del
col$nuima es servir como te#ido de sost$n
de los rganos en crecimiento& de(ido a la
simultnea resistencia ' e%tensi(ilidad de sus paredes celulares"
4>P,7 /. C,*ANBU>8+) Basndose en la manera como tiene lugar el engrosamiento de la pared celular
primaria de las c$lulas colenuimticas& se distinguen los siguientes tipos)
1- CO:BNC>I5; ;ND>:;6( .s el tipo ms com-n& en el cual los espesamientos ms importantes se
encuentran en los ngulos en ue con!lu'en varias c$lulas produciendo un contorno celular interno poligonal"
Faltan casi totalmente los espacios intercelulares" 7e o(serva en tallos de &alia' &atura' Solanum tu#erosum '
-tropa #elladona5 en ho#as de )itis& .egonia' ,oleus' ,ucur#ita' Morus ' .eta"
7eg-n ue las masas angulares tengan& dentro de la c$lula& la super!icie cncava o conve%a& resultan dichos
col$nuimas) cncavo o conve%o"
A- CO:BNC>I5; ;N>:;6( .ngrosamiento uni!orme de la pared" *a luz celular se ve circular" 7e o(serva en
Um(el!eras"
16
&- CO:BNC>I5; :;5IN;6 o T;NDENCI;:( .l engrosamiento es ms !uerte so(re las paredes tangenciales&
Nparalelas a la super!icie del rgano1& so(re las paredes laterales de ma'or longitud& o(servndose un aspecto
tipo lminas& disponi$ndose inmediatamente de(a#o de la epidermis5 como en Sam#ucus' /heum"
H- CO:BNC>I5; ESC:E6TICO( Cuando las c$lulas colenuimticas& una vez constituidas& aca(an por
ligni!icarse5 como acontece en algunas um(el!eras" 7i las c$lulas son de !orma alargada se denominan fi/$as
escle$ticas" .n este caso& la col$nuima es de tipo prosenuimtico5 pero las c$lulas pueden ser tam(i$n
isodiam$tricas en ma'or o menor grado& ' tenemos el col$nuima parenuimtico-
5- CO:BNC>I5; :;D>N;6( Cuando las c$lulas colenuimticas de#an espacios intercelulares ms o menos
amplios& ' el engrosamiento se presenta principalmente alrededor de dichos espacios& dando la apariencia como
si las c$lulas estuviesen separadas unas de otras5 como sucede en pecolos de Malva& -lthaea& -sclepias&
(etasites niveus' Salvia& 0actuca1 en races a$reas de Monstera"

CO:BNC>I5; ;ND>:;6
CO:BNC>I5; :;D>N;6

CO:BNC>I5; :;5IN;6
Casos e1ce"cionales(
.n algunas plantas 0&aucus carota& Er%ngium& Medicago sativa ' algunas Bignoniaceae&
Piperaceae& Polemoniaceae1 se deposita por dentro de la pared primaria de las c$lulas
colenuimatosas una capa de pared secundaria 0!lechas en la !oto1 con alto contenido en
celulosa ' lignina" .sto ocurre cuando la c$lula ha completado su crecimiento
.n Mammillaria magnimamma 0Cactaceae& /icot"1 ha' una capa de col$nuima
su(epid$rmico cu'as c$lulas& cortas& presentan las paredes radiales engrosadas"
Por lo ue se considera un col)n0!i'a $adial" Podra ser una adaptacin para
!acilitar la penetracin de la luz al par$nuima cloro!iliano
17
II-< ESC:E6BNC>I5; 4e#ido esclerenuimtico /e ;esclero< duro
C+R+C4.R>R+C>CN) 4e#ido simple constituido por c$lulas de mem(ranas secundarias totalmente engrosadas '
ligni!icadas& ue pierden por completo la vitalidad al llegar a su !ase adulta" 4e#ido de c$lulas cortas poli$dricas o
alargadas ue alcanzan un gran espesor prontamente& con numerosos poros ue permiten la nutricin del
protoplasma& el cual se va consumiendo rpidamente a medida ue se va produciendo el engrosamiento ' se
secreta la lignina& lo ue !inalmente produce la muerte de la c$lula"
.l escler$nuima representa el te#ido de sost$n en rganos adultos ue 'a han de#ado de crecer& 'a ue
proporciona a $stos resistencia mecnica de(ido a la estructura de sus paredes celulares" .s el te#ido de sost$n
por e%celencia ' constitu'e las partes ms duras del vegetal"
7u !orma& el espesor ' la resistencia de sus paredes aumentan mediante la secrecin dentro de las paredes de
celulosa de la sustancia lignina"
,R>G.N) /e las c$lulas derivadas del meristema caulinar& aunue tam(i$n se dice ue se origina del par$nuima
por un engrosamiento de sus mem(ranas celulares& por ligni!icacin o por mineralizacin de las mismas ue
inicialmente eran celulsicas"
*,C+*>R+C>CN) .l escler$nuima !orma cordones ue corren a lo largo del tallo& siendo la disposicin ms
!recuente auella ue muestra dos !ran#as unidas por una lmina transversal de otros te#idos& ue puede ser
par$nuima& ue dan la apariencia de sostenes de do(le ;t<"
FUNC>CN) *as principales !unciones de las c$lulas del escler$nuima son dar soporte ' en muchos casos
proteccin& 'a ue al tener las mem(ranas totalmente engrosadas o!recen una resistencia todava ma'or" 7on
mu' elsticas ' poco de!orma(les) soportan considera(les !le%iones sin romperse ni de!ormarse" Complementa
la accin del col$nuima 0era e%tensi(le1"
4>P,7 /. .7C*.RANBU>8+) /e acuerdo a la mor!ologa ue puedan presentar ' de acuerdo a la asociacin con
otros te#idos& se distinguen los siguientes tipos)
1- FI@6;S( .n corte transversal son isodiam$tricas ' en una vista longitudinal son alargadas& !usi!ormes '
puntiagudas" +unue las !i(ras varan mucho en cuanto a su longitud& son tpicamente ms largas ue anchas"
/e longitud mu' varia(le) desde 9 mm 02ilia1 hasta 3KP mm 0Stipa1 o KKP mm 0.ohemeria nivea1"
7uelen presentar un l.'en cel!la$ mu' estrecho& de(ido al elevado
grosor de las paredes celulares secundarias" 7e distri(u'en en todos
los rganos de la planta" 7iempre se encuentran rodeando a los
haces conductores de races& tallos& ho#as ' !rutos" .n tallos ' races
de dicotiledneas !orman cordones o placas 02ilia ' 3raxinus1 o
cilindro completo 0-ristolochia1" .n los tallos de dicotiledneas las
!i(ras se encuentran generalmente en las partes ms e%teriores del
!loema primario& !ormando cordones seme#ando placas tangenciales"
+dems& en los tallos de las gramneas& las !i(ras se disponen
!ormando un sistema de !orma cilndrica con costillas ue se hallan
inmediatamente de(a#o de la epidermis" .n ho#as !orman una vaina
alrededor de los haces vasculares"
*as !i(ras& normalmente se clasi!ican en dos grupos)
1. ;-< FI@6;S ;GI:;6ES O GI:E57TIC;S O DE: GI:E5;& llamadas tam(i$n fi/$as le4osas& ue se
originan a partir de los mismos te#idos meristemticos& 'a sean primarios o secundarios& es decir del
procm(ium o del cm(ium vascular" Pueden ser)
< Fi/$ot$a0!eidas-
< Fi/$as li/$ifo$'es-
< Fi/$as se"tales o se"tadas"
1- @-< FI@6;S EGT6;GI:;6ES& !i(ras situadas !uera del %ilema& de pared celular mu' gruesa& pudiendo
llegar a alcanzar el noventa por ciento de la seccin transversal de ellas5 de origen no tan claro& ' en
las cuales suelen distinguirse los siguientes tipos)
< Fi/$as del floe'a o fi/$as li/e$ianas* auellas ue en su origen se relacionan con el !loema" 7e
producen del procm(ium o del cm(ium vascular"
- Fi/$as co$ticales" 7ituadas en corteza del tallo ' raz" /e origen no com-n con el !loema& ms (ien
parenuimtico& del meristemo !undamental o del !elgeno& es decir de la corteza"
18
< Fi/$as "e$i,asc!la$es* en la peri!eria del cilindro vascular o (ien como casuetes en los haces
vasculares" 7e originan del procm(ium ' del cm(ium vascular"
A- ESC:E6EID;S( 4am(i$n llamadas c)l!las ")t$eas* de(ido a la dureza ' el grosor de sus paredes
secundarias& normalmente mu' ligni!icadas ' con a(undantes punteaduras& ' un espacio vaco llamado l-men'
en las ue el desarrollo de sus mem(ranas se hace armnicamente en las tres dimensiones del espacio&
conservando poco ms o menos su !orma primitiva& la cual en general es mucho ms isodiam$trica& aunue
pueden e%istir otras !ormas ' pueden presentarse aisladas o en grupos"
/e origen meristemtico& las de la corteza o m$dula" *as del sistema vascular& del procm(ium5 las de la
cu(ierta de las semillas& de la protodermis"
*a distri(ucin de las esclereidas puede ser al azar& como en la pulpa de los !rutos carnosos& o (ien en
posiciones espec!icas como en las terminaciones de los nervios de ciertas ho#as& a veces van asociadas con el
%ilema o con el !loema& pero lo ms corriente es ue aparezcan en el par$nuima& como en la corteza ' la
m$dula de los tallos ' races& el mes!ilo de las ho#as& la testa o cu(ierta de las semillas& etc"
*a clasi!icacin de esclereidas suele (asarse en la gran varia(ilidad e%istente en cuanto a la !orma de $stas
c$lulas" 7eg-n esto podemos distinguir los siguientes tipos)
&-1- @6;C>IESC:E6EID;S& propiamente llamadas c$lulas p$treas& de !orma isodiam$trica con numerosos
plasmodesmos" 7uelen presentarse aisladas o en peue6os grupos aisladas en el par$nuima& o en el
!loema de tallos ' en la pulpa de algunas !rutas"
&-A- 5;C6OESC:E6EID;S& en !orma de cu6a& alargadas ' columnares" 7e localizan !ormando una o dos
capas (a#o la epidermis" 7e o(servan en la cu(ierta o testa de semillas de leguminosas"
&-&- OSTEOESC:E6EID;S& tam(i$n alargadas& pero algo a(ultadas en los e%tremos& por lo ue recuerdan la
!orma de un hueso largo" *uz celular algo ms voluminosa ue las dems esclereidas" +parecen
dispersas en cu(ierta de semillas ' en algunas ho#as"
&-H- ;ST6OESC:E6EID;S& cuando presentan rami!icaciones ' aduieren !ormas ms o menos estrelladas
con luz celular redondeada ' mu' reducida" 7e encuentran dispersas en pecolos ' lim(o de las ho#as"
&-5- T6ICOESC:E6EID;S* son mu' alargadas ' !inas& seme#ando pelos epid$rmicos& a veces con
rami!icaciones" 4picas de las ho#as del ;olivo<" .n races& tallos& ho#as ' !rutos& !ormando casuetes o
grupos"
19
I5=O6T;NCI; ECON5IC; DE :;S FI@6;S
Utilizadas por el hom(re desde hace ms de 9P&PPP a6os"
Comercialmente se clasi!ican en fi/$as d!$as ' /landas& seg-n su contenido en lignina"
Fi(ras d!$as 0monocotiledneas1)
7isal) -gave sisalana"
Bar(a de palo) 2illandsia usneoides"
+(aca) Musa textilis"
C6amo de 7an 8auricio) 3urcraea gigantea"
Formio) (hormium tenax"
Fi(ras /landas 0dicotilednea1"
*ino) 0inum usitatissimum"
C6amo) ,anna#is sativa"
Ramio) .oehmeria nivea"
Sute) ,orchorus capsularis"
Gena!) 4i#iscus canna#inus"
GapoT) ,ei#a pentandra"
TEJIDOS COND>CTO6ES
*as plantas terrestres& como resultado de su adaptacin a este medio& han necesitado desarrollar sistemas de
transporte vertical de nutrientes en dos sentidos distintos) el agua ' los nutrientes minerales de(en su(ir desde
el suelo hasta todos los rganos a$reos& en algunos casos situados a una altura considera(le& mientras ue los
nutrientes ela(orados como resultado de la !otosntesis de(en ser transportados desde las ho#as& donde se
producen& hasta el resto de la planta& siguiendo un camino (sicamente descendente"
*as plantas han desarrollado un do(le sistema de conduccin de !luidos) el 1ile'a& ue se ocupa del transporte
ascendente& ' el floe'a& ue se encarga de transportar los compuestos orgnicos en sentido descendente"
+m(os te#idos estn asociados entre s& !ormando cordones longitudinales a lo largo de la planta& ue reci(en el
nom(re de haces cond!cto$es"
.l ascenso del agua ' los minerales& en particular& supone un pro(lema de di!icultad considera(le para las
plantas" :a' ue tener en cuenta ue& en algunos casos& supone vencer distancias de decenas de metros sin
ue e%istan mecanismos activos de (om(eo ue lo hagan posi(le"
Un primer elemento ue podra contri(uir al ascenso del agua a lo largo de la planta sera la presin radicular&
es decir& suponer ue el agua a(sor(ida por las races empuja hacia arri(a al contenido del %ilema" 7in em(argo&
medidas de presin en el interior de esos vasos muestran ue ms (ien estn sometidos a una presin negativa"
,tra solucin ue podra contri(uir a la su(ida del agua es la capilarizacin de los vasos del %ilema& es decir& la
reduccin de su dimetro ue se compensa con el aumento del n-mero de vasos" .n todo caso& el ascenso
capilar no permite e%plicar el ascenso ms all de unos cuantos decmetros"
.l agua ' las sales disueltas a(sor(idas por la raz constitu'en la savia (ruta ue de(e llegar hasta las ho#as& '
la savia ela(orada !ormada en las ho#as es despu$s repartida a todo el vegetal"
.stos te#idos estn !ormados por c$lulas tu(ulares& alargadas ' colocadas unas a continuacin de otras&
seme#ando tu(eras& en la direccin principal del transporte ' ue estn distri(uidos desde la raz hasta la -ltima
venilla de la nervadura !oliar"
.%isten dos clases de te#idos conductores) el 1ile'a + el floe'a
20
1-< :EJO* GI:E5; O F;D6O5;
Con#unto de elementos conductores ligni!icados& llamados ,asos& sin contenido protoplasmtico a la adultez5
de vida e!mera& pues poco despu$s de !ormadas engruesan sus mem(ranas ' aca(an muriendo sus
protoplastos"
.n el cuerpo primario de las plantas& estas c$lulas se !orman a partir del desmgeno& en una zona
meristemtica !undamental"
.n el cuerpo secundario& el le6o es toda suerte de te#idos producidos por el cmbium vascular hacia el
interior del mismo"
.l %ilema primario puede ser o(servado en la nervadura de las ho#as& en los tallos ' races primarios& 'a sea de
her(ceas o de las partes ms !rescas de las plantas le6osas" .n los tallos lo encontraremos siempre en
contacto con la m$dula parenuimtica"
*as monocotiledneas desarrollan en su ma'ora solamente %ilema primario"
.ntre las dicotiledneas& ha' her(ceas ue solo tienen %ilema primario& algunas otras ue desarrollan un
modesto %ilema secundario 0her(ceas su(le6osas1& ' !inalmente las plantas le6osas ue desarrollan un
poderoso %ilema secundario& el le6o de r(oles& ar(ustos ' matas"
Un vaso se !orma a partir de una c$lula meristemtica ue se alarga ' a la vez engruesa sus mem(ranas" .sto
tiene lugar en una serie de c$lulas superpuestas originndose un canal o vaso" *os ta(iues de separacin ms
o menos o(licuos& con respecto al e#e de las c$lulas& se rea(sor(en totalmente de#ando un poro por el ue
pasan los luidos acuosos ue se
remontan a partir de la raz hacia los
pices caulinares"
+ estos ,asos tam(i$n se les
llama ,asos a/ie$tos o
t$%0!eas* e%clusivo de las
angiospermas& en las ue suelen
alcanzar varios centmetros de
longitud ' en algunas plantas
le6osas se cuenta por metros"
.stos presentan las paredes
engrosadas de manera diversa '
constitu'en los vasos anillados*
es"i$alados* $etic!lados*
"!nteados + escale$ifo$'es* '
generalmente estn per!oradas por
punteaduras areoladas un tanto
alargadas"
+dems de las trueas& en todos los
grupos de plantas vasculares& e%isten
las t$a0!eidas ue son un tipo de
,aso ce$$ado* con los ta(iues
21
transversales generalmente o(licuos ' con numerosas punteaduras areoladas circulares& ' no alcanzan a medir
un milmetro"
.l voca(lo 1ile'a es un t$rmino puramente mor!olgico& propuesto por Nae#ali por el ue se entiende ue&
en los haces conductores& es un con#unto !ormado por los vasos& las traueidas& el par$nuima %ilemtico ' las
!i(ras le6osas" Por lo tanto& en caso de !altar los elementos mecnicos& coincide en cuanto a su signi!icacin con
el t$rmino had$o'a& propuesto por Fa/e$landt* el cual se considera acepta(le en una concepcin
anatomo!isiolgica"
A-< :I@E6* F:OE5; O :E=TO5;
4e#ido vegetal encargado del transporte de una solucin de sacarosa ' otras
muchas sustancias orgnicas& conocida tradicionalmente como savia ela(orada"
*a principal caracterstica de las c$lulas especializadas del !loema es la
presencia de unas punteaduras especiales 0cri(as1& llamadas reas cri(osas&
u(icadas en los polos de la c$lula !ormando unas estructuras ms comple#as
denominadas placas cri(osas& a trav$s de ellas !lu'e la savia ela(orada& ue
desde las ho#as desciende por los tallos hasta llegar a la raz"
7on c$lulas alargadas& vivas& con mem(ranas e%actamente transversales o ms
o menos o(licuas" 4ienen una peculiaridad (astante e%cepcional& ' es ue en su
plena madurez !uncional pierden el n-cleo aunue conservan el citoplasma"
.sto las convierte en realidad en c$lulas Umedio vivasU& ue no pueden reponer
las protenas ue constantemente se pierden por hidrlisis" Parece ue las
Uc$lulas ane%asU se ocupan de mantener vivo ese citoplasma permiti$ndole
cumplir con per!eccin su !uncin conductora de mol$culas orgnicas"
+ causa de las mem(ranas transversales agu#ereadas& estos elementos
conductores se llaman t!/os c$i/osos- *as mem(ranas laterales de estos tu(os no se ligni!ican& son
mem(ranas celulsicas tensas por su propia turgencia vital" Generalmente los tu(os cri(osos se renuevan en
cada periodo vegetativo" /urante el tiempo ue la planta est en reposo los ori!icios de la placa cri(osa se
o(stru'en por depsitos de un polisacrido llamado calosa& !ormado a (ase de glucosa ' constitu'e el callo& el
ue se disuelve mediante enzimas cuando la planta est en actividad"
.l voca(lo l2/e$* se re!iere a la regin cercana a la corteza& situada entre el le6o ' la capa protectora& ' suele
componerse de tu(os cri(osos& c$lulas ane%as& !i(ras li(erianas& par$nuima li(eriano& par$nuima radiomedular
' c$lulas secretorias o latic!eros" .stos son sus tipos celulares" .l concepto de floe'a es puramente
mor!olgico ' cuando !altan los componentes no conductores& este concepto ' el de le"to'a* ue es !isiolgico&
coinciden"
.l !loema primario se !orma a partir de los meristemos
apicales ' es propio de la ma'ora de las monocotiledneas&
las dicotiledneas her(ceas ' las estructuras primarias de las
dicotiledneas ue tienen engrosamiento secundario"
.l !loema secundario& tpico de las dicotiledneas le6osas '
su(le6osas& !orma la llamada corteza interna de los r(oles '
ar(ustos& una delgada capa de consistencia tiernamente
le6osa ue se encuentra rodeando al le6o separada de $l
-nicamente por el meristemo lateral"
+ di!erencia de lo ue ocurre en el %ilema& el transporte en el
!loema es (idireccional) se produce tanto en sentido
ascendente como descendente" .l reparto horizontal de los
nutrientes les corresponde a las c$lulas parenuimticas ue
act-an como acompa6antes de los elementos especializados
en la conduccin vertical"
*a su(ida de la savia desde las races hasta los rganos situados a ma'or altura se e%plica& !inalmente&
mediante la teora de la tensin-cohesin" /e acuerdo con ella& el agua !orma una columna continua desde la
raz hasta las ho#as& a lo largo del %ilema" Cuando las mol$culas de agua se evaporan en las ho#as& la tensin
necesaria para arrancarlas de esta columna UtiraU del resto de las mol$culas de agua& arrastrndolas hacia
arri(a" *as !uerzas de cohesin entre las mol$culas son su!icientes como para mantener su integridad& de !orma
ue por cada mol$cula ue se evapora en la ho#a& ha' una mol$cula ue pasa desde las c$lulas de la raz al
%ilema ' ue puede ser transportada hacia las partes altas de la planta"
F;CES COND>CTO6ES
22
4anto los vasos como los tu(os cri(osos suelen !ormar cordones& !ascculos o mano#os de elementos
conductores& es decir haces ,asc!la$es ' haces c$i/osos& ue en con#unto !orman los haces cond!cto$es-
*a circulacin de los luidos nutricios se realiza por medio de los dos tipos de elementos conductores& por una
rama ascendente ue trae savia (ruta& esto es el agua con las sustancias minerales del suelo& la cual su(e por
los vasos5 ' por otra rama descendente& de savia ela(orada& con materiales orgnicos& ue (a#a por los tu(os
cri(osos desde lo alto de las ramas hasta el e%tremo de la raz"
Est$!ct!$a de los haces cond!cto$es
*a posicin relativa de la parte vascular ' li(eriana determinan los tipos estructurales ms caractersticos& los
cuales son)
I-< F;CES COND>CTO6ES CO:;TE6;:ES) cuando el le6o es interior& hacia el centro ' el l(er es e%terior&
en!rentados en la direccin de un radio" .s caracterstico de las plantas superiores" 7e clasi!ican en)
1- Faces cond!cto$es colate$ales a/ie$tos) en la ma'ora de las /icotiledneas ' Gimnospermas& con
un meristema vascular persistente entre %ilema ' !loema) el cm(ium !ascicular& ue se !orma a partir de un
remanente de procm(ium"
A-
Faces cond!cto$es colate$ales
ce$$ados) en la ma'ora de las Pterido!itas& 8onocotiledneas ' /icotiledneas
her(ceas& el !loema ' el %ilema estn en contacto directo" *os haces vasculares no
conservan procm(ium despu$s ue los te#idos vasculares primarios alcanzan el estado
adulto" Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento ulterior" *os elementos
traueales del proto%ilema eventualmente se estiran ' destru'en" .n los haces vasculares
de muchas Poceas 0Gramneas1 la destruccin del proto%ilema lleva a la !ormacin de un
espacio a(ierto llamado laguna proto%ilemtica"
II-< F;CES COND>CTO6ES @ICO:;TE6;:ES( cuando adems del haz cri(oso
e%terno tienen otro interno& $ste -ltimo es menos desarrollado" Presente en
cucur(itceas& solanceas ' nictaginceas"
III-< F;CES COND>CTO6ES CONCBNT6ICOS( cuando un haz rodea al otro" Pueden e%istir los siguientes
tipos)
=e$ifloe'%tico o anfic$i/al) cuando el !loema rodea al %ilema& como en el rauis de muchos helechos"
23
=e$i1ile'%tico o anfi,asal) cuando el %ilema rodea al !loema& como en algunas monocotiledneas& por
e#emplo en el ;lirio<"
IE-< F;CES COND>CTO6ES 6;DI;:ES) cuando a partir del centro del haz& se disponen de manera radiada& '
alternando entre s& porciones laminares de %ilema ' de !loema& con par$nuima interpuesto entre unas ' otras"
.ste tipo es el normal de races monocotiledneas"
TEJIDOS SEC6ETO6ES
.n Botnica& reci(e el nom(re de secrecin cualuier producto del meta(olismo vegetal sin empleo ulterior en
los procesos vitales& por e#emplo las gomas ' los muclagos& los aceites esenciales& las gomorresinas& los
taninos& los cristales de o%alato clcico& los alcaloides& etc" Sec$ecin) eliminacin de sustancias desde el
protoplasto celular" .n la planta e%isten di!erentes estructuras encargadas de la secrecin ue varan en su grado
de especializacin ' en su localizacin"
Unos uedan en el interior de las c$lulas5 otros salen !uera de ellas o del organismo" .l ue los cuerpos
secretados no tengan empleo en la economa vegetal no signi!ica ue carezcan de utilidad para la planta" Con
ello se uiere decir ue no son utilizados 'a en el meta(olismo vegetal& ue no intervienen en la planta como
agentes umicos !isiolgicos" 0Font C!e$& /iccionario de Botnica1
4odas las sustancias residuales ue se !orman como consecuencia del meta(olismo celular ' ue
!recuentemente no interesan al aspecto !uncional esencial& o ue no sirven al vegetal& como esencias& n$ctares&
gomas& lte%& resinas& etc"& son ale#adas de las vas conductoras para ser !inalmente acumuladas en los te#idos
secretores" .stos se agrupan en los siguientes tipos)
1. Tejidos sec$eto$es inte$nos) cuando se encuentran en la pro!undidad de otros te#idos& segregan su
contenido a partes internas de la planta& pudiendo presentarse las siguientes variantes)
1-1- C)l!las sec$eto$as( son isodiam$tricas o alargadas" 7u contenido est lleno de secreciones diversas"
Contienen di!erentes sustancias) aceites& resinas& (lsamos& gomas& cristales& sales etc" Pueden estar aisladas en
la parte interna del par$nuima& como en las ho#as del ;laurel<5 o !ormando grupos como en ;gramneas<"
,rigen parenuimtico o epid$rmico" 4am(i$n se denominan idio/lastos sec$eto$es- .#emplo) los litocistes con
cistolitos 0depsitos
de car(onato clcico1"
.suema de una seccin transversal de la porcin superior de
una ho#a de 3icus elastica" 7e o(serva una epidermis m-ltiple de
grandes c$lulas" *a estructura central es un litociste ue contiene
un cistolito
24
1-A- Es"acios sec$eto$es( son regiones delimitadas& en los ue intervienen
grupos determinados de c$lulas" Cavidades o canales ue contienen productos de
secrecin ' ue se han !ormado por esuizog$nesis o por lisig$nesis" 7e clasi!ican
de la siguiente manera)
1-A-1- Es"acios sec$eto$es lis2#enos) Cuando destru'en sus
mem(ranas& !ormando una sola cavidad& como sucede en los
;ctricos<"
1-A-A- Es"acios sec$eto$es es0!i3#enos) en canales resin!eros&
gum!eros" Cuando las mem(ranas de las c$lulas secretoras vecinas
se van separando hasta uedar un espacio central lleno de
secreciones& como acontece en el g$nero Hypericum.
1-A-&- Es"acios sec$eto$es es0!i3#eno<lis2#enos) cuando las
c$lulas de los espacios esuizgenos terminan por romperse& como
en ;ruda<"
1-&- :atic2fe$os( son c$lulas o series de c$lulas unidas ue contienen un luido llamado ltex, ue !orman
sistemas comple#os de !orma tu(ular determinados por c$lulas latic!eras alineadas& ue atraviesan distintos
te#idos del cuerpo de la planta" Recorren todos los rganos de una planta '& normalmente& estn asociados al
!loema" 7us mem(ranas son primarias& (landas ' aparentemente plsticas& en algunos casos son
considera(lemente gruesas& aunue su espesor aumenta con la edad& ' se ha compro(ado la presencia de
calosa" /e paredes transversales mu' !inas ue se rompen en la madurez" *as paredes longitudinales son ms
gruesas ' mu' hidratadas con a(undantes campos de poros primarios" .n la madurez pueden no tener n-cleo '
presentan pocos orgnulos" Presentan una gran vacuola o muchas peue6as& conteniendo a(undantes productos
meta(licos" Presentes en unas 2P !amilias de plantas" .l l%te1 es un luido (lanuecino o anaran#ado& resultado
de la emulsin heterog$nea en agua de) hidratos de car(ono& almidones& azucares& protenas& enzimas& cidos
orgnicos& sales& alcaloides& esteroles& grasas& taninos& muclagos& (lsamos& resinas& alcan!or& carotinoides '
caucho" *a f!ncin del l%te1 no est (ien conocida" /e!ensiva o de almacenamiento de productos del
meta(olismo secundario" 4am(i$n la de transportar productos ela(orados ' agua& taponar las heridas ' proteger
a las plantas de la voracidad de los animales"
.l t$rmino latic!ero deriva del latn latex ue signi!ica ;#ugo<& el cual puede ser claro
como en Morus, Nerium oleander ;laurel rosa<& o lechoso como en Asclepias,
Euporbia, !icus, "actuca, pardo-amarillento como en #annabis& ' anaran#ado-
ro#izo como en $apaverceas"
Clasificacin de los latic!eros& seg-n el proceso ue conduce a su !ormacin)
;-< :atic2fe$os no a$tic!lados o a"oc2ticos
Cada c$lula se alarga enormemente ' se e%tiende por toda la planta sin
anastomosarse& mediante intrusin en los espacios intercelulares" 7us c$lulas
son multinucleadas" :a' dos tipos)
No $a'ificados) )inca' ,anna#is' 5rtica
6a'ificados) 6erium' 3icus' Euphor#ia
*atic!ero no articulado 7eccin longitudinal de un pice caulinar de 6erium oleander
no rami!icado en ,anna#is mostrando un latic!ero no articulado rami!icado

@-< :atic2fe$os a$tic!lados o si'"l%sticos
7e producen por la !usin de varias c$lulas mononucleadas ue posteriormente pierden sus paredes
transversales& dando lugar a c$lulas multinucleadas"
.ncontramos 2 tipos)
No $a'ificados) Musa' -llium' 7pomoea
25
6a'ificados) (apaver' 4evea' ,arica
.suema de los latic!eros articulados no rami!icados *atic!eros articulados en ho#a
de -llium sativum rami!icados en ho#a de

0actuca scariola
A-< Est$!ct!$as Sec$eto$as E1te$nas( el contenido lo vierten al e%terior"
:a' cuatro tipos (sicos) 4e#idos secretores epid$rmicos& nectarios& osm!oros e hidtodos pasivos"
A-1- Tejidos sec$eto$es e"id)$'icos-
Cuando las c$lulas epid$rmicas contienen secreciones& generalmente aceites esenciales& ue se di!unden"
Puede ser a trav$s de todas las c$lulas epid$rmicas& las ue se hacen secretoras ' la epidermis es entonces
una e"ide$'is #land!la$* o a trav$s de los t$ico'as #land!la$es"
T$ico'as sec$eto$es o #land!la$es(
C$lulas epid$rmicas modi!icadas especializadas en la secrecin de sustancias" *as
c$lulas se dividen ' !orman uno o varios estratos de c$lulas sustentantes o
colectoras '& en la parte ms apical& una o varias c$lulas secretoras"
Formas en ue se vierte la secrecin al e%terior"
*a secrecin se almacena entre la pared ' la cutcula" Da empu#ando hasta
despegar la cutcula" Cualuier contacto rompe la cutcula ' el luido sale al e%terior" 7e
clasi!ican en cinco tipos)
Fidatodos acti,os( 7ecretan una solucin acuosa de cidos orgnicos" Constan de un
ped-nculo uniseriado& con ca(eza oval ' pluricelular" *a secrecin se acumula entre la
pared ' la cutcula& ' se e%tru'e en !orma de peue6as gotitas a trav$s de poros en la
cutcula"
T$ico'as sec$eto$es de sal(
Ti"o 1) Pelos vesiculosos !ormados por un
ped-nculo uniseriado ue termina en una gran
c$lula secretora apical" .sta c$lula apical posee
una gran vacuola central donde se acumula la sal"
*a sal se secreta al e%terior al morir la c$lula"
Ti"o A) Glndulas pluricelulares sin ped-nculo '
con una (ase de c$lulas secretoras apicales" *a
cutcula presenta poros por los ue se e%creta la
sal"
T$ico'as sec$eto$es de '!c2la#os( Forma mu' variada& con a(undantes dictiosomas" .l muclago se
acumula entre la pared celular ' la cutcula& ' es e%trudo cuando se rompe $sta"
T$ico'as sec$eto$es de te$"enos( C$lula (asal& ped-nculo uniseriado de una o varias c$lulas ' porcin
apical de una o varias c$lulas secretoras" *os terpenos aparecen como peue6as gotitas de aceite ue se
almacenan en cantidad moderada en el citoplasma o se acumulan entre la pared ' la cutcula" 7e e%traen a
trav$s de poros cuticulares o cuando mueren las c$lulas"
Col)te$es( 7ecretan una mezcla de terpenos ' muclagos de consistencia pega#osa" Glndulas
pedunculadas o s$siles con una porcin apical ensanchada multicelular" *a secrecin en li(erada por la
ruptura de la cutcula"
26
A-A- Necta$ios-
4e#idos especializados en la produccin de n)cta$ 0luido azucarado
ue procede del !loema1"
7eg-n la "a$te de la "lanta donde se encuentren se clasi!ican en)
Necta$ios flo$ales) so(re la !lor"
Necta$ios e1t$aflo$ales) en partes vegetativas" Pueden
presentarse en pecolos 0(assiflora1& estpulas 0)icia1& dientes de
ho#as 0(runas1" *os e%tra!lorales son& evolutivamente& ms primitivos
ue los !lorales"
A-&- Os'fo$os-
4e#ido secretor ue produce sustancias olorosas 0aceites esenciales ' otros1 ue li(era al aire" 7e encuentran
generalmente en el periantio" /urante la emisin se produce un gran gasto de energa" 7irve para atraer a los
insectos polinizadores"
A-H- Fidatodos "asi,os-
.liminan agua en !orma luida) #!tacin" 7e esta(lecen en los (ordes ' pices !oliares" .stn !ormados de
un te#ido parenuimtico llamado e"ite'a ue conecta directamente las traueidas del %ilema !oliar con el
medio e%terno" .l agua sale de(ido a la presin radicular"

27

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Csar Vargas Rosado

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