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UNIVERSIDAD NACIONAL DE AGRICULTURA

DEPARTAMENTO DE PRODUCCION VEGETAL






TEMA: ESTRS HIDRICO



PRESENTADO A:
MSC. MIGUEL H. SOSA



PRESENTADO POR:

SECCIONES B, C, G, I, J




INGENIERA AGRONMICA







CATACAMAS OLANCHO






MAYO, 2014
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Tabla de contenido


Introduccin ............................................................................................................................................................ 2
Objetivos ................................................................................................................................................................. 3

Fisiologa del Estrs ........................................................................................................................................... 4
Deficiencia hdrica y resistencia a la sequa ........................................................................................................ 4
Estrs por calor y choque trmico ........................................................................................................................ 15
Estrs por temperaturas extremas .................................................................................................................... 16
Estrs y fotosntesis ........................................................................................................................................... 18
Bajas temperaturas y congelacin ....................................................................................................................... 21
Dao celular ....................................................................................................................................................... 22
Sealizacin en frio, aclimatacin regula los genes que se expresan en respuesta a baja temperatura y
aumenta la tolerancia de congelacin ............................................................................................................... 25
Estrs por salinidad ............................................................................................................................................... 26
Estrs inico ....................................................................................................................................................... 28
Estrs nutrimental ............................................................................................................................................. 29
Estrs oxidativo .................................................................................................................................................. 30
Bibliografa ............................................................................................................................................................ 32








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Introduccin

En el campo, las plantas estn frecuentemente expuestas a varios tipos de estrs ocasionados por
factores externos del ambiente. Generalmente algunos de estos factores actan simultneamente sobre
la planta, tal es el caso de la combinacin de alta temperatura y falta de agua durante el verano. Cuando
se excede de los lmites y se sobrepasa la capacidad de adaptacin de las plantas, el resultado puede ser
un dao permanente o en muchos casos causar la muerte al organismo.
A nivel mundial, el rendimiento potencial de los cultivos se ve reducido por factores ambientales en un
70 %, ya que las plantas al ser expuestas a condiciones no favorables, actan de diferentes maneras,
como respuesta a estos factores estresantes, esto provoca un desorden en sus funciones fisiolgicas,
reduciendo la tasa mxima en funcin de lo que podra alcanzar al estar en ptimas condiciones.
El crecimiento y desarrollo de las plantas est estrechamente relacionados al medio en que se
desarrollan. Por ejemplo, la radiacin solar es un factor que participa directamente en la fotosntesis, al
igual que el agua, minerales, CO2, O2 y temperatura. A su vez, todos estos factores afectan el
crecimiento, el transporte de nutrientes, la respiracin y la transpiracin, todos procesos que estn
involucrados en la produccin vegetal.
Las plantas para soportar los factores causantes de estrs tienen que buscar diversos mecanismos de
cambio o modificaciones en sus funciones fisiolgicas, por lo general lo mejor es mantener el balance
hdrico, esto fuerza a la planta a un equilibrio entre la taza de absorcin y transpiracin. De manera que
permita una estabilidad, dentro de su metabolismo, contribuyendo a un mejor funcionamiento de sus
actividades vitales.
Muchas de las plantas que se encuentran en ambientes estresantes, como los desiertos, suelos salinos,
suelos saturados de agua, y zonas alto andinas etc. slo pueden vivir en estos lugares. Sin embargo,
muchas de estas plantas podran crecer mejor bajo condiciones menos estresantes. As, podemos definir
como ambiente estresante a aqul en el cual el potencial ambiental difiere del potencial del organismo,
provocando una transferencia de energa o materia hacia o desde el organismo (factor de estrs), lo que
produce la activacin de una funcin metablica que genera una respuesta.

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Objetivos

Objetivo general
Dar a conocer informacin precise sobre el estrs abitico para fortalecer el conocimiento del lector.

Objetivos especficos
Conceptualizar el trmino estrs como un factor limitante en el crecimiento y desarrollo de las
plantas.

Conocer los distintos mecanismos de respuesta que presentan las plantas bajo condiciones
externas abiticas.


Identificar los distintos factores abiticos que provocan estrs en las plantas.

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Fisiologa del estrs
Una planta que crece en condiciones ptimas se halla en situacin de estrs cero. Esta situacin implica
que todos los factores (luz, nutrientes, agua, temperatura, oxgeno) estn en toda disposicin. Esta
situacin es improbable en las condiciones que crecen las plantas. Un parmetro que se aleja
ligeramente del punto ptimo (sub-ptimo) y hace que una funcin se altere circunstancialmente y poco
despus, vuelva a la normalidad o casi a ella, es frecuente en cualquier cultivo.

A lo largo de la evolucin, las plantas han desarrollado diferentes respuestas y adaptaciones que les
permiten sobrevivir en condiciones de constante dficit hdrico (Nilsen, 1996). Muchas de estas
adaptaciones estn relacionadas con una mayor capacidad de tomar agua o con un uso ms eficiente de
este recurso. Algunas plantas poseen adaptaciones como el desarrollo del metabolismo C4 y del
metabolismo acido de las crasulceas o CAM, que les permiten explotar ambientes ms ridos (Black y
Osmond, 2003; Luttge, 2004). Cuando el dficit hdrico se desarrolla lentamente, las plantas pueden
presentar respuestas de aclimatacin que tienen efectos sobre el crecimiento, como la disminucin de la
expansin foliar y el aumento del crecimiento radicular (Potters, 2007; Shao, 2008).

Deficiencia hdrica y resistencia a la sequia
La aseveracin de que el dficit hdrico se origina en una diferencia en las cantidades de agua absorbida
y transpirada es comn en la literatura. Si bien esto se puede aceptar en un sentido amplio,
particularmente en situaciones en que la cantidad de agua almacenada en el suelo es importante, est
claro que puede haber dficit hdrico aunque exista equilibrio entre absorcin y transpiracin. En
general se estima que en un tejido vegetal hay un estrs hdrico cuando la hidratacin del mismo es
menor que la mxima. Es claro entonces que casi siempre va a existir una situacin de estrs hdrico de
alguna magnitud. (C. Chimenti)


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La economa del agua en la planta
La economa del agua en las plantas depende del agua en el suelo, de las caractersticas estructurales y
funcionales de la planta o el cultivo y de las condiciones atmosfricas. Las plantas poseen mecanismos
capaces dentro de ciertos lmites de regular la tasa de absorcin y transpiracin y consecuentemente el
balance hdrico. (Facultad de agronoma UBA)

Esquema de cambios relativos en algunos procesos fisiolgicos importantes durante el desarrollo
gradual de un episodio de dficit hdrico a campo. La lnea vertical indica el grado de estrs requerido
para disparar el cierre estomtico, y el ancho de las barras la magnitud de las respuestas para cada
proceso.


(C. Chimenti, 2005)

Especies que toleran la sequa
Existen caractersticas que se supone pueden contribuir a que las plantas resistan mejor las sequas que
coinciden con una parte importante de su ciclo. Pueden clasificarse en dos grupos, las que retardan o
postergan el desarrollo de la deshidratacin, y las que toleran la deshidratacin.

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Especies que mantienen alto contenido de agua en los tejidos
Las caractersticas morfolgicas o fisiolgicas que reducen la prdida de agua por transpiracin, o
aumentan la absorcin de agua, pueden evitar la deshidratacin. La cutcula gruesa, la sensibilidad
estomtica, el enrollamiento de las hojas, reducen la prdida de agua, y un sistema radical profundo
aumenta la absorcin de agua.
Hay gran nmero de caractersticas morfolgicas que reducen la prdida de agua.
Los cambios en la orientacin de las hojas, y el enrollamiento cuando se marchitan, reducen la carga de
radiacin recibida. (Zeiger, 2006)
La presencia de pelos y ceras reducen la temperatura foliar y la transpiracin. La muerte y cada de
hojas disminuye el rea transpiratoria as como el rea fotosintetizante. Sin embargo, la cada de las
hojas inferiores, ms viejas, tiene probablemente poco efecto porque sus tasas de transpiracin y
fotosntesis son menores que las de las hojas superiores ms jvenes y ms expuestas. La reduccin de
la prdida de agua por cierre estomtico es muy efectiva, especialmente si est asociada con baja
transpiracin cuticular. Muchas xerfitas (especies que viven en zonas ridas y que presentan
adaptaciones a ese ambiente) tienen altas tasas de transpiracin cuando el suelo est hmedo. Cuando
se seca, los estomas se mantienen cerrados todo el da, existiendo conservacin del agua pero siendo la
fotosntesis nula. (Zeiger, 2006)

Caractersticas que pueden contribuir a eludir la sequa en las plantas
1. Caractersticas que permiten eludir la sequia
Apropiado desarrollo fenolgico
2.Caracteristicas que otorgan tolerancia a la sequia
a) Por mantenimiento de un alto tenor de agua en los tejidos
I) Reduccin de la perdida de agua
Alta resistencia foliar y cuticular
Reduccin en la carga de radiacin
Baja rea foliar
II) Mantenimiento en la absorcin de agua
Races profundas
Alta densidad radical
B) Otorgan tolerancia a bajos contenidos hdricos en los tejidos
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I) Por mantenimiento del potencial de turgencia
Ajuste osmtico
Alta elasticidad de la pared celular
II) Otorgan tolerancia a la deshidratacin o a la desecacin
Protoplasma resistente a la desecacin

Reduccin del rea foliar es una respuesta al dficit hdrico
Normalmente a medida que el contenido hdrico de la planta disminuye las clulas se encogen y las
paredes celulares se relajan esta reduccin en el volumen celular da lugar a menor presin de turgencia
y a la consecuencia de solutos en las clulas la membrana plasmtica se hace cada vez ms gruesa y
ms comprimida porque cubre una rea menor como la perdida de turgencia es el primer efecto
biofsico significativo del estrs la expansin celular es un proceso inducido por la turgencia y
extremadamente sensible al dficit hdrico (Moreno, 2009)


Figura 1. Abscisin de hojas de plantas jvenes de algodn (Gossyoium hirsutum) en respuesta un
estrs hdrico. Las plantas de la izquierda fueron regadas durante todo el experimento, mientras que las
del medio y las de la derecha fueron sometidas a estrs moderado e intenso, respectivamente, antes de
volverlas de regar. En las plantas estresadas severamente solo quedaron unas pocas hojas en el pice del
tallo (gentileza de B. L. McMichael)

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Cuando el dficit hdrico se desarrolla lentamente, se dan cambios en procesos de desarrollo que tienen
varios efectos sobre el crecimiento. Uno de principal importancia es la limitacin especfica de la
expansin foliar. Aunque el rea foliar es importante, pues de ella depende la fotosntesis, una rpida
expansin foliar puede afectar negativamente la adaptacin a la poca disponibilidad de agua Las plantas
en respuesta al estrs hdrico.

Las plantas han respondido al estrs hidrico desarrollando evolutivamente adaptaciones a nivel
fisiolgico, bioqumico y molecular que les permite vivir bajo condiciones adversas. Las plantas poseen
mecanismos de aclimatacin, en respuesta al estrs hidrico incluyendo la produccin de protenas
funcionales y regulatorias. Dentro de las funcionales estn las protenas LEA (Late Embriognesis
Abundant Proteins) la expansin de estas protenas bajo condiciones de estrs ha sido asociada a la
proteccin de la integridad celular y al mantenimiento de la homeostasis (propiedad de mantener
condicin interna estable).
Entre los cambios fisiologicos y metablicos que ocurren se encuentra la disminucin de la sntesis de
protenas y por tanto en la velocidad del crecimiento. Una de las caractersticas mejor caracterizada
ante la limitacin de agua, es el cierre parcial o total de pequeos orificios que se encuentran en el
envs de la hoja llamados estomas lo cual evita que la planta se deshidrate. Este proceso est regulado
por una fito hormona que lleva el nombre de cido abscsico (ABA)
(Alejandro A. Covarrubias Robles)

El ABA est involucrado en el proceso de adaptacin de la planta a diferentes tipos de estrs ambiental,
y se ha comprobado que durante estos estreses los niveles de ABA se incrementan en los tejidos
vegetativos (Zeevaart y Creelmen, 1988).

El dficit hdrico mejora la extensin radicular hace suelos hmedos y ms profundos
El dficit hdrico suave tambin afecta el desarrollo radicular la relacin vstago-raz parece estar
gobernada por un equilibrio funcional entre el agua incorporada por la raz y la fotosntesis un segundo
mecanismo llamado cierre hidro activo tiene lugar cuando todas las races y las hojas estn
deshidratadas y dependen de todos los procesos metablicos en las plantas lo que provoca un cierre
estomtico (Zeiger, 2006)

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El dficit hdrico aumenta la deposicin de cera en la superficie de las hojas.
Estudios de (Jordn et al., 1983); datan que la deposicin de ceras se incrementa en altas temperaturas,
como respuesta a la sequa, y que la disminucin del potencial hdrico en las plantas propicia el
aumento de la deposicin de cera sobre las hojas, y la reduccin de la perdida de agua, tambin
confirmo que la cantidad de cera epicuticular depositada sobre las hojas vara de acuerdo a la especie y
al ambiente.
La deposicin de cera en las hojas es un mecanismo utilizado por las plantas, para contrarrestar la
prdida de agua, hacindolas ms resistentes a los diversos factores ambientales que causan diversos
desordenes fisiolgicos en las plantas, por ejemplo la deposicin de cera en plantas de zonas lluviosas
va ser diferente o mejor dicho en menor escala a la de zonas calientes (Clima tropical), debido a que la
planta incrementa la deposicin de cera para protegerse de las altas temperaturas ya que es un ser
viviente y su misin es sobrevivir para propagar su especie.
Muchas veces diversos factores del ambiente afectan la tasa mxima de deposicin de cera, segn
Ebercon y Mayeux en 1977 y 1987. Por ejemplo: la lluvia intensa (Precipitaciones altas), y el riego por
aspersin disminuyen la cantidad, debido al efecto del lavado que ejercen sobre la superficie foliar de la
planta.
Las plantas necesitan sobrevivir de los diversos factores a los que son sometidas siempre tomando
nfasis en continuar con sus procesos fisiolgicos, Galeano en uno de sus aportes dijo que el
incremento de ceras epicuticulares por unidad de rea foliar es un mecanismo que permite disminuir la
transpiracin cuticular de las plantas como respuesta al balance hdrico, mientras que Castro y Huerta
en 1994 observaron que la cantidad de ceras se incrementan en condiciones de estrs, como
consecuencia de una adaptacin de la planta a condiciones de deficiencia hdrica.

En condiciones de estrs las plantas responden de diversas formas, contribuyendo a la tolerancia o
aclimatacin de la planta al ambiente en que se encuentre, como sabemos las plantas cumplen con
diversos procesos metablicos lo cual algunos pueden implicarle daos por ejemplo la perdida de agua,
energa, y en consecuencia perdida de vigor, las plantas al verse afectada por perdida de agua aumenta
la deposicin de cera en las hojas lo cual le ayuda a reducir la traspiracin (Perdida de agua). Este
mecanismo es importante para su adaptacin a condiciones de sequa, segn Chatterton en 1975, ya que
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le permite una mayor eficiencia del control estomtico, mayor reflexin de la radiacin solar,
disminucin de la transpiracin cuticular, y mayor eficiencia en el uso del agua en trminos de la
relacin entre el intercambio de carbono y la transpiracin.
Una respuesta comn del desarrollo de las hojas durante el estrs hdrico es la produccin de una
cutcula ms gruesa que reduzca la prdida de agua de la epidermis (transpiracin cuticular). Jenks noto
que las plantas en respuesta a un dficit hdrico depositan las ceras tanto en la superficie de la hoja
como en la capa de cutcula ms interna, la capa ms interna puede ser ms importante en el control de
la prdida de agua de forma ms compleja que el simple aumento de la cantidad de cera presente.
Sabemos que la transpiracin a travs de la cutcula depende de algunas caractersticas morfolgicas,
anatmicas y bioqumicas, as como de las condiciones aportadas por el ambiente, tomando en cuenta
estas circunstancias llegando a la conclusin cada planta debe adaptarse de acuerdo a su medio, para
poder sobrevivir, cuando hablamos de adaptamiento nos referimos a un cambio gradual no a un cambio
brusco, tomamos de ejemplo una plntula crecida en un clima lluvioso con un porcentaje de agua
optimo, y la trasladamos a un clima tropical-caliente esta presentara marchitamiento, luego de esto la
plntula buscara mecanismos que le ayuden a continuar con su proceso de crecimiento, debido a esto es
que se da el incremento de cera en las hojas, ya que la plntula posea una cutcula sensible, y el cambio
de temperatura afectara la planta.
Una cutcula ms gruesa disminuye la permeabilidad al dixido de carbono (CO2), pero sin afectar a la
fotosntesis de la hoja debido a que las clulas epidrmicas que se encuentran por debajo de la cutcula
son no fotosintticas. No obstante, la transpiracin cuticular es solo del 5 al 10% de la transpiracin
total de la hoja, por lo que lleva a ser significativa solo si el estrs es extremadamente grave o si se ha
daado la cutcula (por tormentas de arena). (Zeiger, 2006)

La deficiencia hdrica altera la disipacin de la energa de las hojas.
Segn Sepulcre la mayor parte de la energa absorbida por las hojas es disipada en forma de calor, esto
ha provocado el estudio de la trasferencia de calor entre la vegetacin y el ambiente, se han realizado
numerosos estudios que muestran que la temperatura de la cubierta es una variable til en el estudio y
deteccin del estrs hdrico, por lo dicho anteriormente, se requiere nuevos mtodos de deteccin del
estrs hdrico en arboles a partir de la medicin remota de la temperatura.
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Cuando la transpiracin se reduce y la temperatura de la hoja aumenta, parte de la energa extra de la
hoja se disipa como perdida de calor. (Zeiger, 2006)

Cuando no todos los fotones absorbidos por las clorofilas pueden ser utilizados en el proceso
fotoqumico, la planta pone en marcha una serie de mecanismos para disipar dicho exceso de energa y
evitar as que sean daadas las membranas fotosintticas y la propia clorofila, resultando en un
blanqueamiento de la hoja (perdida de clorofila) con la consecuente reduccin o prdida de la
capacidad fotosinttica.

Por lo general y en condiciones normales las plantas estn bien adaptadas a los cambios de estacionales
y momentneos, de luz siempre y cuando la diferencia que representa este tipo de comportamiento
lumnico no lo sea tanto como para no mostrar una cierta pauta ms o menos predecible a largo plazo.
Esto que en principio puede representar un reto continuo para las plantas puede llegar a suponer en
ciertas circunstancias, cuando los cambios lumnicos se suman a la accin de otros factores ambientales
negativos como muy bajas o muy altas temperaturas ocasionales, sequas prolongadas o deficiencia de
nutrientes, un punto de inflexin que puede llegar a poner a prueba todos los mecanismos de defensa e
incluso acabar con la vida del vegetal si la accin del factor se prolonga durante tiempo suficiente.


Los genes que corresponden al estrs estn regulados por procesos dependientes e independientes
del ABA.
El agua, es uno de los factores ms importantes para el desarrollo de las plantas, de ella depende el total
funcionamiento de todos los procesos fisiolgicos, su carencia constituye una de las principales fuentes
del estrs, as lo crean Guiltinan y Busk. Para ellos las plantas han desarrollado respuestas que les
permiten tolerar diferentes niveles de dficit de agua, estas respuestas incluyen modificaciones en el
crecimiento, el desarrollo del metabolismo C4, CAM y cierre de estomas. Durante el estrs hdrico
tambin se induce a la expresin de varios factores de transcripcin que median la respuesta de genes a
estrs hdrico algunos de los cuales se unen a secuencias especficas en la regin promotora de los
genes. Tambin Tarczynski, Garg y Abebe decan, que entre mayor sea la presencia de genes en
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plantas de arabidopsis (plantas herbceas que han sido objeto de estudio en investigaciones
fisiolgicas) y otras especoies, mayor ser la tolerancia al estrs hdrico.
El agua es el componente vital para que las plantas puedan crecer y desarrollarse, sin este lquido se
vuelven dbiles y propensas a enfermedades. Es por esto que han desarrollado mecanismos de defensa
como: metabolismos que se adapten a ambientes ridos y cierre de estomas por parte del ABA.
Algunos personajes como Robertson, afirmaban que la mayora de estas respuestas estn reguladas por
el cido abscsico, aunque tambin se han descrito vas de regulacin independientes de esta hormona.
A travs de muchos estudios y experimentos Zeevaart y Creelmen, descubrieron que el ABA est
involucrado en el proceso de adaptacin de la planta a diferentes tipos de estrs ambiental, y
comprobaron que durante estos tipos de estreses permanezcan, los niveles de ABA se incrementan en
los tejidos vegetativos, esto para que la planta ofrezca mayor resistencia el estrs y pueda tolerarlo con
eficiencia. De esta manera Galau, Zeevaart , Creelmen y Bray, propusoeron que el ABA es uno de los
mediadores de dichas respuestas y que sus niveles en una planta pueden ser determinantes de su
comportamiento frente a una situacin de estrs ( entre mayor sea la cantidad de ABA, mayor ser la
probabilidad de sobrevivir) . En relacin a esto Chandler y Robertson mencionaron que estos niveles
son modulados por un balance preciso entre la biosntesis y el catabolismo de esta hormona.

El cido abscsico es la fitohormona encargada de controlar el cierre de estomas y regular ciertos
procesos que la planta utiliza en respuesta a cualquier estrs presente en ella.
En cuanto a cierre de estomas se refiere Leung y Giraudat, afirmaron que cuando el mesofilo comienza
a sufrir deshidratacin, hay una inmediata regulacin en el abrir y cerrar de los estomas, este proceso
est regulado por el cido abscsico (ABA). Para Zhang y Outlaw el contenido de ABA en la hoja se
incrementa debido a la descompartamentalizacion y redistribucin desde los cloroplastos de las clulas
del mesofilo y a la sntesis y transporte desde las races, siendo liberado al cloroplasto para llegar a las
clulas guarda a travs de la corriente de transpiracin.
Para que la plata responda adecuadamente a diferentes tipos de estrs a travs del ABA necesita
sintetizar protenas. Como lo afirman Bohnert y Jensen, que una parte importante de la respuesta
fisiolgica de ABA se da a travs de la expresin gentica de novo.
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Los genes inducidos por las plantas a travs del ABA durante un estrs para Shinozaki y Yamaguchi-
Shinozaki se dividen en dos grupos: Estn los que se inducen por ABA y cuya expresin es
independiente de la sntesis de protenas, es decir, donde no se requiere sntesis de protenas de novo
para su induccin. De otro lado estn los genes inducidos por ABA de una manera dependiente de la
sntesis de novo de protenas.
Cuando una planta se encuentra en estado de estrs, induce genes que son tanto dependientes como
independientes del ABA. La sntesis de protenas novo es muy importante para que la planta pueda
tolerar o adaptarse al estrs logrando as su supervivencia.

En la regulacin transcripcional de genes por el ABA se han identificado factores que actan tanto
en cis como en trans. La caracterizacin de los promotores de los genes inducibles por ABA, Em de
trigo yrab16A de arroz, mostr que un elemento en cis conocido como ABRE es importante para la
transcripcin dependiente de ABA, as lo demostr Guiltinan en., 1990. Actualmente, ms de 20
elementos tipo ABRE funcionales han sido hallados en promotores de genes que responden al ABA. El
elemento es definido como una secuencia de 8-10 pares de bases con una secuencia ACGT , que
corresponde al ncleo o centro del factor transcripcional en cis conocido como caja G. para Busk y
Pags, las secuencias que flanquean el ncleo de ACGT son importantes para el funcionamiento in
vivo de este elemento. Estudios de expresin indican que la secuencia (C/T)ACGTGG C es un ABRE
fuerte; sin embargo, otras secuencias son igualmente funcionales. En plantas se han clonado varios
factores de transcripcin en trans con dominios bsicos, tipo cremalleras de leucina (bZip), que se unen
al ABRE como dmeros.

En 1998 descubrieron que el ABRE no es el nico elemento que tiene un ncleo de ACGT (Busk y
Pags); mostraron que estos elementos ACGT son hallados en muchos promotores y median la
induccin por luz, anaerobiosis, luz UV y cido cumrico. Por tanto, es evidente que, adems del
ncleo ACGT , otros factores son importantes para determinar su especificidad. Por tal razn, no todas
las secuencias que tienen un ncleo de ACGT funcionan como ABRE, aunque estn en un promotor de
un gen inducible por ABA. As, el elemento ABRE es una secuencia que contiene un ACGT y que est
definido ms por su funcin, ya que las secuencias que lo flanquean no muestran consenso.

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Estrs osmtico induce el metabolismo de la crasulcea en algunas plantas
Es un proceso que tienen todas las plantas que se desarrolla de manera paulatina cuando estas pasan por
la deshidratacin tisular. Segn los estudios realizados por McCree y Richardson en el ao 1987, dicen
que el ajuste osmtico se produce lentamente en repuesta a la deshidratacin tisular. Y que el
mantenimiento de la turgencia permite la continuacin de la elongacin celular y facilita las
conductancias estomticas ms altas a potenciales hdricos menores.
Cuando los vegetales se exponen a largos periodos de sequa o de salinidad se presentan una serie de
reaccione que debido al estrs que las ataca es comn que se presenten en ellas. En el ao 2002 dijo
Munns que la expansin a sequia o salinidad dispara muchas reacciones comunes en las plantas. Y que
ambas condiciones conducen a la deshidratacin celular la cual causa estrs osmtico y remueve el
agua del citoplasma a los espacios extracelulares que resulta en una reduccin del volumen vacuolar y
citolgico.
La sequa y la salinidad provocan en las plantas una serie de reacciones que no la benefician afectando
su estructura celular y las reacciones metablicas. Bartls y Sunkar en el ao 2005, exponen otra
consecuencia, de la sequa y salinidad en las plantas, es la produccin de especies reactivas de oxigeno
las cuales afectan negativamente la estructura celular y el metabolismo de las plantas.

Cuando las plantas pasan por un estrs osmtico moderado las induce a una rpida inhibicin del
crecimiento de las hojas y la elongacin del tallo pero no afecta al sistema radicular de la planta. Las
aportaciones que realizo Hasegawa en el ao 2000, dice que cuando el estrs osmtico es de intensidad
moderada, conduce a una rpida inhibicin del crecimiento de las hojas y tallos, mientras que la raz
puede continuar creciendo. El grado de inhibicin del crecimiento debido a estrs osmtico depende de
la condicin de la especie.
Estrs osmtico modula la expresin gentica
Una repuesta por parte de las plantas al estrs osmtico es adaptarse realizando una serie de procesos
complejos provocando cambios en la elongacin o crecimiento y en su expresin gentica Los estudios
realizados por Hasegawa en el ao 2000; Xiong y Zhu en el ao 2002, aportaron que la adaptacin al
estrs osmtico es un proceso complejo, que involucra numerosos cambios que incluyen atenuacin del
crecimiento, cambios en la expresin gentica o de genes, incremento de los niveles de AB
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Estrs por calor y choque trmico
El estrs por calor o choque trmico se produce en los cultivos de interior por tener el foco demasiado
cerca de las plantas o por no tener una extraccin adecuada en cultivos de exterior se debe a
exposiciones demasiado prolongadas a pleno sol. Como sabemos las plantas son organismos ssiles,
estticos cuando hace calor los animales pueden buscar zonas ms frescas, esconderse pero, y las
plantas? Algunas han desarrollado adaptaciones, como hojas crasas, cutculas engrosadas, hojas
lobuladaspero todo esto es resultado de largos procesos de evolucin y seleccin natural. Pero qu
ocurre a corto plazo en las clulas ante el choque trmico? (David Talens Perales. Chantal Deruelle
Mico. (. d., 2011)

Uno de los principales problemas que se dan durante el choque trmico es el plegamiento incorrecto
de las protenas que resulta en un mal funcionamiento global de las clulas y en consecuencia de la
planta como individuo. Para contrarrestar dicho efecto las plantas son capaces de sintetizar una batera
de protenas cuya funcin principal es proteger las protenas celulares de la desnaturalizacin y
asegurar un correcto plegamiento durante su sntesis. (David Talens Perales. Chantal Deruelle Mico. D.
, 2011)

Estas protenas reciben el nombre de Heat Shock Protenas o HSP para los amigos. Encontramos
diferentes tipos de protenas HSP en las clulas, y con distintas ubicaciones, tanto en mitocondrias,
como cloroplastos, citosol. (David Talens Perales. Chantal Deruelle Mico. D. , calor por choque
termico, 2011)
Estas protenas son necesarias slo en ciertas condiciones de estrs, cuando la temperatura es elevada,
pero tambin aparecen en otras situaciones como el estrs hdrico o estrs por bajas temperaturas, sea
como fuere tienen que transcribirse en momentos concretos, y aqu es de donde viene el ttulo de la
entrada: cmo sienten el calor? Quin da la seal para que estas protenas se traduzcan?. (David
Talens Perales. Chantal Deruelle Mico. (. d., calor por choque termico, 2011)


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En este punto es donde entra en juego el Heat Shock Factor, o HSF (tambin para los amigos), es un
factor de transcripcin encargado de unirse a los elementos en cis llamados Heat Shock Elements, HSE,
son secuencias promotoras de genes cuya traduccin da lugar a protenas HSP encargadas de proteger
las protenas del estrs trmico. El factor HSF est presente en el citosol en forma de monmeros
unidos a protenas HSP70. Cuando se produce un incremento de la temperatura estas protenas
HSP70 se liberan de los monmeros del factor de transcripcin y este forma un trmero que es activo, el
trmero se une a las secuencias HSE y comienza la traduccin de esa batera de protenas encargadas de
proteger las clulas del choque trmico. (David Talens Perales. Chantal Deruelle Mico. (. d., calor por
choque termico, 2011)
Cuando cesa el estrs a travs de protenas quinasas los trmeros son fosforilados, sus monmeros
pierden afinidad y se separan volviendo al estado inicial, este tipo de regulacin no ha pasado
desapercibida por los biotecnlogos, y aumentar este tipo de secuencias reguladoras con protenas HSP
podra contribuir a introducir cultivos de zonas ms fras en zonas calurosas, (David Talens Perales.
Chantal Deruelle Mico. (. d., calor por choque termico, 2011)

Estrs por temperaturas extremas
La mayora de las plantas reducen su crecimiento a temperaturas superiores a 40C o inferiores a 10C.
A temperaturas elevadas, las reacciones enzimticas se ralentizan y las protenas comienzan a
degradarse; slo las plantas xerfitas soportan estas temperaturas.

Una sbita bajada de la temperatura produce una instantnea disminucin del crecimiento y lesiones de
carcter ms o menor grave dependiendo de la duracin del estrs. Muchos de los efectos del estrs por
temperaturas extremas estn relacionados con la variacin en la fluidez de las membranas, que
depende del grado de saturacin de los lpidos que la componen y de la temperatura. As, a mayor
temperatura y/o a mayor contenido de cidos grasos insaturados, mayor fluidez. La aclimatacin a
temperaturas extremas incluye cambios en la composicin de los cidos grasos de las membranas.


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Adaptacin al calor: Incremento de los cidos grasos saturados para disminuir fluidez.
Algunas plantas no xerfitas pueden generar, de forma transitoria, algunos mecanismos de termo
tolerancia. En lugares excesivamente soleados, las plantas pueden evitar el excesivo calentamiento de
sus hojas disminuyendo la capacidad de absorcin solar por orientacin vertical de las mismas.
Algunas plantas pueden diferenciar mecanismos como pelos, tricomas, o acmulo de ceras que actan
como espejos reflectores. A nivel molecular, las plantas producen protenas de choque por calor (heat
shock proteins, o HSPs).
El aumento de temperaturas produce desplegamientos en las protenas, que conduce a la formacin de
agregados y precipitados proteicos.
Muchas HSPs son chaperonas, y sirven para plegar correctamente a otras protenas y mantener estable
su plegamiento durante la duracin del estrs, y, a pesar de su nombre, tambin se pueden inducir en
respuesta a otros tipos de estrs.

Adaptacin al fro: Incremento de los cidos grasos insaturados para aumentar fluidez.
Al igual que lo mencionado para el estrs hdrico, los efectos de las bajas temperaturas en las plantas
incluyen cambios en la bioqumica y biofsica de las membranas, en la sntesis proteica, modificaciones
conformacionales en enzimas, en la ultraestructura de mitocondrias y cloroplastos ( (2000), 2000)y en
los metabolismos fotosinttico y respiratorio (referencias en (Orcutt, 1996)adems de disminucin del
crecimiento y alteraciones en el desarrollo (Ort, 2001)). Uno de los efectos mejor caracterizados de las
bajas temperaturas es la disminucin de la fluidez de las membranas.

El fro produce la llamada separacin de fases, que si se prolonga en el tiempo, impide a la
biomembrana mantener los gradientes inicos y el metabolismo comienza a sufrir alteraciones.
Finalmente, la muerte de la clula puede sobrevenir si el dao se acenta. En este sentido, ha recibido
considerable atencin el papel de la insaturacin de lpidos de membrana en la tolerancia a bajas
temperaturas y de hecho ste ha sido considerado como uno de los factores crticos entre los
mecanismos de tolerancia por fro (Murata, 1996) Aqu se prestar especial inters a los efectos sobre el
aparato fotosinttico (en particular, la fotoinhibicin).


20

20

Es importante destacar que el estrs por bajas temperaturas es un sndrome complejo y difcilmente
puede ser separado completamente de otros tipos de estrs, es frecuente observar dficit hdrico
asociado a las bajas temperaturas. Este fenmeno puede tener diversas causas, entre otras, la
disminucin de la conductividad hidrulica de las races y alteraciones en el grado de control
estomtico (Orr, 2001)conduciendo a un desbalance entre captacin de agua y transpiracin. Las
plantas sometidas a bajas temperaturas muestran una cada (al menos transitoria) en el potencial hdrico
y el RWC (ej (col., 2001)
De hecho, la respuesta de aclimatacin al estrs hdrico asociado a bajas temperaturas est recibiendo
considerable atencin en la actualidad (ver citas en (col. V. y., 2001)).

Estrs y fotosntesis
Los cambios en el balance hdrico celular constituyen una de las causas principales de las alteraciones
en la fotosntesis y en el crecimiento ( (Hanson y Hitze & Kramer, 1983)

La disminucin de la fotosntesis se atribuy principalmente al cierre estomtico ((Kramer, 1983)),
aunque existen otras causas como el incremento de la resistencia al flujo de CO
2
a nivel de las clulas
del mesfilo, lo que disminuye el paso desde la superficie celular hasta el interior del cloroplasto (
(Lawlor y Uprety, 1992)y la alteracin de los procesos fotoqumicos en las membranas tilacoidales.

A nivel de los mecanismos de la fotosntesis, la falta de agua puede afectar los sistemas cosechadores
de luz de los tilacoides, as como la cadena transportadora de electrones.
Los sistemas tras ductores de energa (fosforilacin y produccin de ATP), el ciclo de reduccin
fotosinttico del carbn en el estroma de los cloroplastos, y la utilizacin de los asimilados. Como
consecuencia, afecta el rendimiento cuntico (moles de CO
2
por moles de fotones absorbidos) y la
fotosntesis mxima. Por otra parte, la fluorescencia de la clorofila aumenta debido a la disipacin
imperfecta de la energa ( (Sharkey y Badger, 1982) (Lawlor y Uprety, calor y choque termico, 1992);
(Monneveux, 1993)

No todos los procesos se ven afectados de la misma manera. Si se someten plantas de remolacha y
algodn a dficit hdricos severos y se les reduce el potencial de agua de la hoja en ms de 50%, el
21

21

transporte no cclico de los electrones en los cloroplastos se ve afectado, mientras que la capacidad de
fotofosforilacin cclica no se ve muy afectada ( (Hsiao, 1973)
Sabemos que los fotosistemas y el transporte de electrones dentro de las membranas son ms
insensibles al cambio del balance hdrico celular ((Keck y Boyer, 1974); (Sharkey y Badger, calor y
choque termico, 1982); (Stuhlfauth et al., 1988)tal como puede esperarse en procesos que ocurren en un
medio no acuoso como el de los lpidos de las membranas. Sin embargo, no est claro si el estrs
hdrico causa un dao directo al complejo enzimamanganeso o al transporte de electrones ( (Lawlor y
Uprety, calor y choque termico, 1992).

Adems, existe evidencia de que en hojas relativamente estresadas por falta de agua se mantiene el
transporte de electrones ( (Keck y Boyer, 1974)), y que se produce un estado ms reducido en los
fotosistemas de cloroplastos. Esto proviene de tres situaciones: el incremento de la fluorescencia de la
clorofila, el mantenimiento de estados altamente reducidos en los nucletidos de pyridina, y la foto
inhibicin ((Powles, 1984) (Lawlor y Uprety, calor y choque termico, 1992).

Las plantas C
3
y C
4
presentan diferencias en cuanto a su fotosntesis neta (Fn) ( (Lawlor y Uprety, calor
y choque termico, 1992)). En ambos casos la fotosntesis se ve afectada negativamente cuando
disminuyen los potenciales totales, osmticos y de turgor.
Los cambios en los potenciales hdricos en algunos perodos del da disminuyen la tasa de asimilacin
casi linealmente a la disminucin de los potenciales, con lo cual se reduce la fotosntesis, pudiendo
detenerse completamente ((Robinson, 1985). (Bjorkman, 1987)) encuentran que en plantas estresadas
hdricamente disminuye el rendimiento cuntico.
Se requieren tericamente 8 fotones para la asimilacin fotosinttica de 1 mol de (carbn (Hill y
Bendall, 1960) (Hill, 1965)). A esto se le conoce como Requerimiento Cuntico (RQ) y al inverso (1/8)
como Rendimiento Cuntico y equivale a 0,111 mol de CO
2
por mol de fotn. En condiciones
naturales, generalmente el dficit hdrico se encuentra asociado al estrs trmico (altas temperaturas).
Es muy difcil separar ambos efectos en las plantas ( (Kriedmann y Dowton, 1981)As por ejemplo, el
dficit hdrico produce el cierre de los estomas, lo que a su vez provoca una disminucin en la tasa de
transpiracin y por lo tanto la disipacin de calor tambin se ve afectada, con el consiguiente
incremento de la temperatura foliar ( (Hsiao, calor y choque termico, 1973)
22

22

Muchos procesos en las hojas ocurren por efecto de la temperatura, como por ejemplo la asimilacin de
CO
2
( (Hsiao, 1973)donde las variaciones de temperatura fuera del rango ptimo (20 a 30 C) afectarn
a la fotosntesis ( (Taiz y Zeiger, 1991)
A una baja intensidad luminosa, la temperatura no ejerce un efecto notable en la tasa de fotosntesis,
pues la luz acta como factor limitante. Si la luz no es un factor limitante, la tasas de actividad
fotosinttica casi se duplicarn por cada 10C de temperatura ambiente. El efecto de la temperatura ser
diferente en cada especie; por ejemplo, plantas de origen tropical requieren temperaturas mayores para
alcanzar una tasa mxima de fotosntesis. Sin embargo, por encima de los 40 C la mayora de las
especies se ven afectadas en su tasa de fotosntesis ( (Lira, 1994) (Berry y Bjorkman, 1980) (Havaux,
1992)

Seala que la alta intensidad luminosa que se manifiesta en las plantas como fotoinhibicin acenta el
dao producido por el calor en plantas irrigadas apropiadamente. Esto confirma lo encontrado por
(Dowton, 1981)en donde el incremento de la temperatura de las hojas puede provocar una inactivacin
trmica del aparato fotosinttico, si se excede la temperatura especfica para la especie.

Diversos autores sealan que dentro del aparato fotosinttico el fotosistema II (FSII) parece ser el
componente ms sensible al calor, mientras que el fotosistema I (FSI), las enzimas del estoma y
envolturas del cloroplasto son comparativamente ms termoestables ((Havaux, 1992). Sin embargo,
coincidente a lo sealado por (Boyer, 1971) (Havaux, calor y choque termico, 1992)encuentra que
plantas con estrs hdrico presentan un FSII ms resistente a las altas temperaturas. Por lo tanto, debera
producirse una mayor tasa de fotosntesis en plantas simultnea-mente expuestas a estrs hdrico y
estrs trmico.

Otro estrs que podemos encontrar en nuestra zona es el provocado por la alta intensidad luminosa. Los
centros de reaccin de la fotosntesis pueden verse afectados por la acumulacin de energa, provocada
por la alta intensidad luminosa. A este fenmeno se le denomina fotoinhibicin ((Bjorkman y Powles,
1984) (Demming et al., 1987); (Powles, 1984)En este caso, el exceso de energa que se disipa como
calor o fluorescencia, se transfiere desde los pigmentos antenas captando luz hasta los centros de
23

23

reaccin del fotosistema. Los estados energticos altos en los componentes de transporte de electrones,
como consecuencia de altas intensidades luminosas, se transforman en una fuente de dao para los
sistemas fotosintticos. Estos, por ejemplo, reaccionan con el oxgeno molecular que produce especies
reactivas de O
2
, como oxgenos radicales, ones hidroxilos, superxidos y perxidos, todos
potencialmente dainos para los lpidos y protenas de los fotosistemas ( (Lawlor, 1987) (Taz y Zeiger,
1991)

Baja temperatura y congelacin
La resistencia al enfriamiento, lo mismo que la resistencia a la sequa es un proceso multifactico, que
se complica por el hecho de que la mayora de las plantas son capaces de adquirir progresiva resistencia
mediante la exposicin a bajas temperaturas. Pueden existir 0-diferentes efectos de la baja tempera, ya
sea en relacin al efecto directo de la reduccin de la temperatura sobre los procesos vitales de la
planta o los efectos de la formacin de hielo y la congelacin. De estos factores alguno puede ser el
causante de la muerte de la planta por congelacin (Bidwell, 1979)
Casi todas las plantas pueden ser afectadas por la presencia de bajas temperaturas pero no todas las
plantas respondern de la misma forma a esta. Durante el periodo de frio las plantas se oponen al dao
por congelacin aumentando el contenido de solutos (azucares) en el tejido y o la produccin de
protenas resistentes o adaptadas al frio, que este contenido de solutos disminuye en las pocas de calor
al ser utilizado en la produccin de nuevas clulas.
El dao por enfriamiento tiene lugar en especies sensibles a temperaturas que son demasiado bajas
para un crecimiento normal, pero no lo suficiente como para formar hielo. Especies de origen tropical y
subtropical por lo general son susceptibles al dao por enfriamiento. Cuando una planta que crece en un
clima clido (25-35C) es expuesta a temperaturas fras de (10-15C) Se produce el dao por frio: el
crecimiento se vuelve lento y aparecen decoloraciones o lesiones foliares y las hojas aparecen
empapadas como si hubiesen estado sumergidas en agua por mucho tiempo. Si las races se enfran las
plantas pueden marchitarse Las especies, que generalmente, son consideradas sensibles al frio
muestran variacin en su respuesta a las temperaturas bajas, el dao por frio puede ser minimizado por
la exposicin lenta y gradual a temperaturas baja (Zeiger, Fisiologia Vegetal Volumen 2, 2006)
24

24

La causa principal del dao por fro es la prdida de propiedades de las membranas derivada de
cambios en la fluidez de las mismas. Las membranas celulares estn formadas por una doble capa
lipdica con la localizacin interna de protenas las cuales forman poros hidrfilos, que estos poros son
los que sirven para la comunicacin entre clulas y el transporte de algunos solutos cundo nos
referimos a lpidos estamos ablando de grasas en otros trminos y si bien se sabe que estos cambian su
fluidez con las bajas temperaturas volvindose ms densos evitando el buen funcionamiento enzimtico
y con esto se consigue el paro de muchos procesos metablicos en la planta como fotosntesis
respiracin y otros ya que necesitan de la presencia enzimtica para llevarse a cabo dichos procesos

Los tejidos daados por frio, en particular las hojas, muestran: 1 inhibicin de la fotosntesis,2 menores
tasas respiratorias 3 translocacin lenta de carbohidratos 4 inhibicin de la sntesis de protenas 5
incremento de la degradacin de protenas pre existentes 6 aumento de la permeacin de los solutos
(Harvey Arjona D., 1999,1998,2010)

Dao celular
Existen dos tipos de daos en la planta causados por helada. Un dao directo y un dao indirecto. El
dao directo ocurre cuando se forman cristales de hielo dentro del protoplasma de las clulas
(congelacin o helada intracelular), mientras que el dao indirecto puede ocurrir cuando se forma hielo
dentro de las plantas pero fuera de las clulas (i.e. congelacin o helada extracelular).( (El dao
producido por las heladas: Fisiologia y temperaturas criticas.)
Segn (Westwood, 1978) lo que realmente daa a las plantas no son las temperaturas fras si no la
formacin de hielo.
En un experimento realizado por Siminovitch, Singh y de la Roche (1978) observaron congelamiento
intracelular y muerte de la clulas cuando se enfriaron plantas de centeno a un ritmo de 8 C por minuto
hasta -12 C, congelndose el agua sper enfriada dentro de las clulas. Cuando las plantas se enfriaron
hasta -12 C, durante 23 minutos, la formacin de hielo fue extracelular y las plantas se recuperaron
completamente despus del deshielo (El dao producido por las heladas: Fisiologia y temperaturas
criticas.)
25

25



26

26

La formacin de hielo pude ocasionar daos mecnicos en la clula al romper las delicadas membranas.
Adems la formacin de hielo causa eventualmente una situacin de sequilla por una baja en el
contenido de agua en las clulas Esto se da por el motivo que el agua en los espacios intercelulares
posee un potencial mayor que el agua intracelular por lo que los cristales se formaran primero en estos
espacios intercelulares provocando el desplazamiento del agua almacenada en las en el interior dela
clula
El dao directo por congelacin se asocia con un congelamiento rpido. Es decir dependiendo de la
velocidad con que el hielo se forme en la planta por ejemplo si el hielo tarda unos diez minutos en
formarse se dice que el congelamiento ser intracelular pero si tarda unos treinta minutos o ms, en
formarse, el congelamiento ser intercelular Esto se pude explicar haciendo referencia con el tiempo
que la planta tarda en producir los solutos que le ayudan a disminuir el contenido del agua dentro de la
clula.
Levitt (1980) indica que en la naturaleza, el dao por congelacin resulta de la formacin de cristales
de hielo extracelular y de que no hay evidencia de congelacin intracelular. Parece ser que el dao
dejado por una congelacin es proporcionalmente a la rapidez con que el hielo aparece y desaparece de
la clula ya que la planta puede crear mecanismos que le ayuden a contra restar estos medios pero esto
solo ser posible si el proceso se da gradual o lentamente.
La formacin de hielo Ice nuclear depende de las superficies involucradas .ciertos polisacridos
grandes y protenas que facilitan la formacin de cristales son los hielo nuclea dores (Organizacion de
las Naciones Unidas para la Alimentacion Roma2010, 2005)

La limitacin de la formacin de hielo contribuye a la tolerancia a las heladas
Este fenmeno determina la tolerancia de ciertas especies de plantas en condiciones de enfriamiento y
congelacin. Ya, que existen protenas vegetales especializadas que limitan el crecimiento de los
cristales (anticongelantes). La sntesis de estas protenas es inducida por bajas temperaturas. Estas
protenas y azucares tienen efectos crioscopicos que permite estabilizar las protenas de las
membranas durante la deshidratacin por bajas temperaturas. La sacarosa predomina entre los
azucares asociados con la tolerancia al congelamiento. La retencin de nieve a lo largo del invierno,
protege tanto las partes areas de las plantas como las subterrneas. (VenstKevich 1958). Aumento de
27

27

la permeabilidad de la membrana del plasma, para evitar la congelacin intracelular (Alden y
Hermanan, 1971; levitt 1980)

Algunas plantas leosas pueden aclimatarse a temperaturas muy bajas
La aclimatacin implica el sometimiento a descensos graduales de temperatura, tambin
Involucra el concurso del ABA y la sntesis de protenas (Harvey Arjona D., 1999,1998,2010). La
diferencia entre la temperatura de congelamiento y la temperatura en la cual corren daos, el tejido
permite determinar a la planta la capacidad para evadir o tolerar el congelamiento de agua en los
espacios intercelulares. La aclimatacin estacional al frio involucra una secuencia de procesos que son
interdependientes. En cada etapa prepara el camino para el siguiente y involucra la acumulacin de
compuestos de reservas para la sntesis de protenas y lpidos. As como cambios estructurales que le
confiere a la planta el mximo de endurecimiento. (Sakai & Larcher 1987, Hallgren & Oquist 1990,
Alberdi & Corcuera 1991) citado en (CABRERA, 1996)
Ya que es uno de los mecanismos que favorece este proceso de aclimatacin de las plantas leosas La
temperatura a la cual ocurre la congelacin puede fluctuar
Considerablemente dependiendo de la dureza que han alcanzado las plantas

Otras estrategias que las plantas han adoptado en las regiones fras de altas latitudes, una de ellas y las
ms evidente, es de tipo morfolgico y, consiste en la reduccin del tamao.

Algunas bacterias que viven en la superficie de las hojas aumentan el dao por helada
Cuando las hojas se enfran a temperaturas entre -3 y -5C, la formacin de cristales de hielo en la
superficie (escarcha) se ve acelerada por la presencia de ciertas bacterias en la superficie de la hoja
como Pseudomonas syringae y Erwinia herbcola, que actan como nucleadores de hielo (Lindow,
1983)

Estas bacterias ayudan a que la superficie de hielo se propague ms rpidamente por los espacios
intercelulares afectando la hoja. Las especies de plantas de hojas que tienden a ser ms sensibles a las
heladas se saben congelar a temperaturas ms altas al contener en sus hojas estas bacterias.
28

28


Estas bacterias en la actualidad pueden ser modificadas genticamente y utilizadas como pulverizadores
foliares en plantas de climas bastante helados para que compitan con las cepas de bacterias nativas y
reducir los puntos de nucleacin de hielo.

Sealizacin en frio, aclimatacin regula los genes que se expresan en respuesta a baja
temperatura y aumenta la tolerancia de congelacin

Aclimatacin al fro es el proceso por el cual las plantas de clima templado son capaces de sobrevivir
durante el invierno a temperaturas de congelacin ( (Weiser, 1970)). Hace casi 25 aos, Guy y colegas
determinaron que la aclimatacin al fro provoca alteraciones en la expresin (al, fisiologia vegetal,
1985, 1990, 2009) gnica (Guy et al. 1985). En las investigaciones realizadas durante los ltimos aos,
es evidente que la aclimatacin al fro incluye la induccin de las vas de transduccin de seales que
condicionan el proceso a travs de la regulacin de la expresin de un conjunto de genes de respuesta a
la baja temperatura (Guy et al, 1985;. Chico 1990; Thomashow 1999; Survila et al. 2009).
Una hiptesis actual es que las bajas temperaturas alteran las propiedades fsicas de los lpidos, lo que
aumenta la rigidez de la membrana conduciendo a la activacin mecnica de un sensor an
desconocido que inicia las vas de transduccin de seal (Survila et al. 2009). Estas vas activan la
expresin de un conjunto de genes regulados por la baja temperatura, que son necesarios para la
aclimatacin al fro y la tolerancia, e incluyen genes que codifican las protenas de sealizacin y
enzimas que median el metabolismo de lpidos y azcar, biosntesis de solutos compatibles, y
metablica reprogramacin (Guy 1990; Thomashow 1999; Yamaguchi-Shinozaki y Shinozaki 2006;.
Chinnusamy et al 2006, Survila et al 2009).
La regulacin de la sealizacin y de la transcripcin dependiente de ABA es necesaria pero no
suficiente para la aclimatacin al fro completo. Por otro lado, no todos los genes inducidos por la baja
temperatura son ABA dependiente (Yamaguchi-Shinozaki y Shinozaki 2006;. Survila et al
2009). Aclimatacin en fro implica Ca
2 +
al citosol desde el apoplasto, y desde el retculo
endoplasmtico y piscinas vacuolares resultan en transitorios citoslicas necesarios para la induccin de
algunos genes de respuesta a bajas temperaturas y la aclimatacin al fro (Survila et al. 2009).
29

29

Vas de activacin de genes. Un anlisis reciente indica que aproximadamente el 6% de los genes son
sensibles a bajas temperaturas (Robinson y Parkin 2008). Diferentes temperaturas reguladas muestran
bajas de genes que estn implicados en la aclimatacin al fro, pero para la mayora de los
determinantes de sealizacin no se caracterizan ampliamente. Como se dijo anteriormente, las vas de
sealizacin de baja temperatura se clasifican en ABA cascadas dependientes e independientes ABA
(Yamaguchi-Shinozaki y Shinozaki 2006). No se ha establecido si los controles de sealizacin
dependientes de ABA aclimatacin fro transcripcionales independientes son necesarias, pero no
suficientes, para la aclimatacin al fro, y las tolerancias de refrigeracin y congelacin (Survila et al.
2009).
Vas de sealizacin aclimatacin al fro estn integradas en una red que interacta con la sealizacin
a otras respuestas ambientales. Por lo tanto, las bajas temperaturas inducen la expresin de genes que
tambin son inducidos por dficit de agua y salinidad, a menudo a travs de comunes cis -elementos
reguladores y trans -factores de actuacin (Shinozaki y Yamaguchi-Shinozaki 2006;. Survila et al
2009).

Estrs por salinidad
El estrs abitico es la principal causa de dao a cultivos y el problema de la salinidad es el ms severo
(Mahaja y Tuteja, 2005).
El incremento de los suelos salinos en todo el mundo limita la produccin de cultivos para la
alimentacin humana y animal, estas reas se consideran marginales, en un mundo donde el espacio y
la alimentacin constituyen grandes limitaciones. (Mesa, 2003).
En general, las caracterstica del clima y del suelo y la calidad qumica del agua de riego, son las que
determinan el proceso de salinizacin de los suelos en una regin (Santamara-Cesar et al., 2004).
Aunque la fuente original de sales proviene de los minerales primarios que forman las rocas, las sales
solubles en el suelo provienen, en su mayora, de las sales disueltas en el agua de riego. Si la
precipitacin es muy baja (menor que 380 mm anuales), las sales solubles se quedan en el suelo y al
evaporarse el agua, las sales del agua del suelo ascienden por capilaridad a la superficie del suelo y
30

30

despus de muchos aos, se forman los suelos salinos. Este proceso se presenta con frecuencia en zonas
agrcolas de riego en condiciones de clima rido y semirido (Santamara-Cesar et al., 2004).
La salinidad en los suelos se estima de acuerdo a la habilidad para conducir la electricidad del extracto
de pasta saturada (Conductividad elctrica EC). Las unidades se dan en deciSiemens/metro (dS/m). Si
el suelo tiene una EC<= 4 dS/m se considera un suelo salino, con esto se determin que una tercera
parte de las reas de regado del mundo, que suponen unos 300 millones ha, estn afectadas por la
salinidad, de estas, 70 millones ha fueron causadas por la actividad humana (FAO, 2005).

31

31

Contaminacin por el hombre
Con el paso del tiempo y aun en la actualidad el hombre ha contribuido a este proceso por diversos
motivos:
- La actividad agraria y en especial el riego, cuando no se ha tenido suficiente control de las
aguas con determinado contenido de sales.
- La prdida de la productividad de la tierra trae consigo problemas de salinidad.
- La movilizacin de tierras que pueden traer la aparicin de rocas salinas en la superficie del
terreno.
- El empleo excesivo de fertilizantes en zonas de actividad agrcola muy intensa.
- Las regiones cercanas a las zonas industriales pueden sufrir el proceso de salificacin.
Debido al incremento de salinizacin nos damos cuenta por qu se le presta mucha atencin a la
fisiologa de las plantas en tales ambientes. Si bien cada tipo de estrs presenta sus caractersticas, todas
tienen en comn la acumulacin de poliaminas (PAs) y de ERO (Especies reactivas de oxigeno). Estas
molculas por mecanismos aun no dilucidados del todo ayudan a la tolerancia del estrs salino en las
plantas. Por ellos nos vemos en la necesidad de conocer estos mecanismos de las halfitas para
mejorarlos en las especies utilizadas por el hombre. Por ejemplo, las PAs modulando varios canales
inicos, mejoran la homeostasis K
+
/Na
+
citosilica (Zhao et al., 2007) y junto con las ERO promueven el
cierre de estomas para aliviar el estrs hdrico que se da ante salinidad (Zhu, 2003).
Las PAs actan como atrapadoras de las ERO. Las PAs y ERO promueven la expresin de enzimas
antioxidantes para reducir el estrs oxidativo y prevenir la per oxidacin lipdica (Yang y Poovaiah
2002; Verma y Mishra, 2005; Rhee et al., 2007; Mittler et al., 2004; Tang y Newton, 2005), asi como
tambin regulan la expresin de genes para ayudar a la tolerancia a la salinidad. Las PAs pueden
estabilizar la membrana plasmtica (MP), restaurando el nivel de fosfolpidos daados ante el estrs
salino, asi como tambin mantienen la estructura de varias enzimas (Zhao y Qin, 2004; Mansour et al.,
2002).
Entendiendo el mecanismo de accin de estas molculas en respuesta al estrs, sera posible desarrollar
nuevas estrategias enfocadas a incrementar la supervivencia de las plantas ante diferentes condiciones
ambientales adversas.

32

32

La salinidad produce Estrs Inico, Osmtico-Hdrico, Nutrimental y Oxidativo en plantas
Osmtico: en condiciones de salinidad, se sufre un estrs osmtico por la gran [solutos] disueltos en la
zona radicular. Entre ms solutos existan ms se reduce el potencial del soluto (
s
) o potencial
osmtico.
Hdrico: El potencial hdrico (
w
) se define como el estado de energa libre de las molculas de agua y
depende principalmente del
s
, como vimos, ante la salinidad se disminuye el
s
por lo que tambin se
reduce el
w
del suelo, lo que significa que la molculas de agua irn de una solucin menos
concentrada (clula) a una ms concentrada (suelo), resultando en plasmlisis (disminucin de la
turgencia de la planta). Por ello se habla que la salinidad es un problema osmtico que provoca un
estrs por dficit hdrico.
Inico: La excesiva absorcin de Na
+
y Cl
-
pueden ayudar al potencial osmtico de las clulas de la
planta, aunque desencadena problemas de toxicidad si estos iones no son compartimentalizados,
exportados o secretados apropiadamente.
Nutricional: Se afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas por la disminucin en la absorcin de
K
+
, NO
3
y agua (McCue y Hanson, 1990).
Oxidativo: Todos los estreses anteriores causan estrs oxidativo.

Estrs inico
En condiciones fisiolgicas normales, las plantas mantienen una [K
+
] alta y una baja [Na
+
] (Cuin et at.,
2003; Sairam y Tyagi, 2004). El desbalance en la homeostasis inica intracelular (K
+
/Na
+
) provoca el
llamado estrs inico, adems de que la alta concentracin de Na
+
resulta toxica para cualquier clula.

Mecanismos de transporte inico durante el estrs
El potencial negativo de la MP (membrana plasmtica) de las clulas vegetales favorece el transporte
de Na
+
a las clulas de la epidermis y corteza de la raz. En salinidad la gran concentracin de Na
+
en
los suelos penetra las races por canales catinicos no selectivos independientes de voltaje (NSCC-IV)
situados en la MP de las clulas de la raz (Amtmann y Sanders, 1999; Demidchik y Tester, 2002).
33

33

El aumento en la [Ca
2+
]
cit
durante el estrs salino se da va receptores presentes en la membrana de las
plantas que perciben el estrs salino, la seal es transmitida y activa a la fosfolipasa C (PLC) y a
protenas G, las cuales generan segundos mensajeros como el inositol trifosfato (IP
3
), este ltimo puede
aumentar la [Ca
2+
]
cit
(Mahajan y Tuteja, 2005), una posible va es por la activacin de canales de Ca
2+

dependientes de fosfoinositidos presentes en el RE. El Ca
2+
entra al citoplasma tambin a travs de los
NSCC (VIC) que no discriminan entre Na
+
, K
+
, Ca
2+
(Demidchik et al., 2002).
La alta [Ca
2+
]
cit
produce estrs oxidativo al activar a la NADH oxidasa (NOX), esta enzima es una
fuente para la produccin de ERO, a partir del O
2
produce grandes cantidades de O
2
-
en el apoplasto, el
O
2
-
s dismutado por la SOD para producir H
2
O
2
(Densen y Wirtz, 2001) y a partir de H
2
O
2
mediante
una reaccin tipo Fenton se genera HO (Thannickal y Fanburg, 2000). Esta ltima ERO puede activar
al NSCC-HO que media tanto la entrada de mas Ca
2+
y Na
+
a la clula, como la prdida de ms K
+

(Demidchik et al., 2003).
Estrs nutrimental
Por las similaridades qumicas entre el Na
+
y el K
+
se asume generalmente que compiten por los
mismos sitios de absorcin en la raz, resultando ante salinidad una deficiencia de K
+
. El K
+
es un
mineral nutritivo, en plantas glicfitas, contribuye a ms del 6 % del peso seco de la planta. Se
requieren grandes cantidades de este catin en el citoplasma de las clulas vegetales para el
metabolismo, osmoregulacion, mantenimiento de la turgencia, expansin celular, transporte floematico,
crecimiento (Zhu, 2003; Marschner, 1995), movimiento de estomas, tropismo, movimiento celular,
funcin de enzimas donde se requieren 10-50 mM K
+
para su mxima actividad (mientras que 100 mM
Na
+
inhibe las enzimas) y 100 mM K
+
o ms para la sntesis de protenas (Zhu, 2003; Niu et al. 1995).
Varios genes relacionados con el metabolismo de las ERO son significativamente sobreregulados por la
deficiencia de K+ citoplasmtica y se da un aumento en la produccin de ERO en la raz, justo debajo
de la zona de elongacin.
El Na
+
no se debe considerar solo como un ion txico para las clulas vegetales, sino que a bajas
concentraciones, se ha probado que el Na
+
estimula el crecimiento en esprrago, brcoli, algodn,
chcharo, tomate, rbano, apio, betabel, entre otras (Harmer y Benne, 1945), aunque en todas las
plantas, altos niveles de Na
+
si son txicos.
34

34

Estrs oxidativo
Peroxidacin Lipdica
Los mecanismos por los cuales ERO inducen modificaciones en la permeabilidad en la
membrana se piensa que envuelven la peroxidacion de os fosfolpidos de la membrana, la
oxidacin de grupos sulfihidrilo localizados en las protenas, la inhibicin de enzimas
regulatorias unidas a la membrana e interrupcin de fosforilacion oxidativa y niveles de ATP
(Kourie, 1998).
Los AGPI son molculas biolgicas ms susceptibles al estrs oxidativo y su degradacin se
denomina peroxidacin lipdica. Esta peroxidacin oxidativa es el efecto ms importante de las
ERO sobre la clula, ya que la destruccin de los AGPI de la MP junto con la formacin de
puentes disulfuro de las cadenas proteicas y la ruptura de estas, provoca un desmoronamiento de
la estructura de la membrana conduciendo a una prdida de la permeabilidad y posteriormente a
la muerte celular.

Dao oxidativo a protenas
La modificacin de proteinas puede ser por formacin de puentes disulfuro entre una protena y
otra, entre la misma protena ya sea creando puentes intra o extramoleculares, reacciones
mediadas por H2O2. Tambien se puede da la oxidacin de residuos cistena por H2O2 o O2-,
aunque tambin son susceptibles a modificacin oxidativa los residuos tirosina, metionina,
triptfano e histidina sin la formacin de grupo carbonilo (Drge, 2002; Stadtman, 1992).
Algunos aminocidos como lisina, prolina y arginina, se oxidan dando lugar a grupos carbonilo,
de modo que el contenido de carbonilos de las proteinas se puede emplear como un indicador de
dao oxidativo a las mismas (Stadtman, 1992).

35

35

Conclusiones

El estrs es uno de los factores que ms afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas
influyendo en muchos procesos fisiolgicos como la fotosntesis absorcin de nutrientes y otros.

Todas las plantas estn propensas a un estrs en una o varias etapas durante su ciclo de vida,
por la variacin de los factores ambientales, y como resultado muchas han desarrollado
mecanismos de sobrevivencia ante estas situaciones de estrs.

Con la elaboracin de este texto se espera que el lector tenga una mejor comprensin de los
mecanismos de proteccin que la planta utiliza contra el estrs y que les permita desarrollar
estrategias para un mejor manejo de los cultivos.


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Bibliografa

Amtmann, A y D. Sanders 1999 Mechanisms of Na+ uptake by plant cells. Adv. Bot. res. 29: 75-112.

Bidwell, R. 1979 Fisiologa Vegetal. AGTEDITOR, S.A

Cabrera, H.M. 1996 Temperaturas bajas y limites altitudinales en ecosistemas de plantas superiores:
Respuestas de las. Revista chilena de historia natural, 316.

Chimenti, C.A.; Marcantonio, M.; Hall, A.J. 2005.

Cuin, T. Miller, A .., Laurie, S. y R. Leigh 2003 patass, um Activities in cell compartments of salt-
grown barley leaves J. of Experimental Bot, 54(383):657-661.

David Talens Perales. Chantal Deruelle Mico. , 6 de mayo de 2011, Consultado 25 de mayo de 2014.
Disponible en: http://biogenmol.blogspot.com/2011/05/como-sienten-el-calor-las-plantas.html

Densen , T y K. Wirtz 2001 the peroxisome in oxidative stress IUBMB Life, 51(4): 223-230.

Demidchik, V y M. Tester 2002 Sodium fluxes though nonselective cation channels in the plasma
membrane of protoplasts. From Arabidopsis root.
Plant physiol, 128: 379-387.

Demidchik, V, Davenport, R y M Tester 2002 Non-selectivecation channesls in plants.
Rev. of plant Biol.53:67-107.

Demidchik, V, Shabala, S., Coutts K, Tester, M y J. Davies 2003 free oxygen radicals regulate plasma
membrane Ca
2+
and K
+
permable channels in plant root cell. J. of cell science, 116:81-88.

Droge. W. 2002 Free radicals in the physiological control of cell function.
37

37

Physid. Rev.82: 47-95.

Eco fisiologa y escalas de la sequa. Fernando Valladares, Alberto Vilagrosa, Josep Peuelas, Rom
Ogaya, Jess Julio Camarero, Leyre Corcuera, Sergio Sis y Eustaquio Gil-Pelegrn

Eduardo Alberto Tambussi (en lnea) Consultado el 26 de mayo 2014. Disponible en:
http://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/941/01.EAT_Partes_1_2_Introduccion_Objetivos.pdf?sequ
ence=1
Estrs por temperaturas extremas. Consultado el 25 de mayo 2014.
Disponible en http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-la-ingenieria-y-
medioambiente/contenidos/tema-5/ESTRES-POR-TEMPERATURAS-EXTREMAS.pdf

FAO 2005, Global network on integral soil management for sustainable use of salt-affected Soils. FAO
Land and plant Nutrition Management Services, Rome Italy.
http://www.FAO.org/ag/agl/agll/spush.

Fisiologa Vegetal al, G. E. 1985

Fisiologa Vegetal al, G. E. 1985, 1990, 2009

Harmer, P. y E Benne 1945 Sodwm as a crop nutrient. Soil sci. Am, J, 60:137-148.

Harvey Arjona D. I. 1999, 1998, 2010.

Kourie.J. 1998 Interaction of reactive oxygen species with ion transport mechanisms.
Am J. Physiol. 275: 1-24.

Lindow 1983 Fisiologa de las plantas.

Marschner H, 1995 Mineral nutrition of higher plants. Segunda Edicion. London Academic press.
38

38


Mc Cuer, K. y A. Hanson 1990 Drowght and salt tolerance: towards understanding and Application.

Moreno F.: Respuesta de las plantas al estrs por dficit hdrico 2009

Trends Biotechnol, 8: 358-362.

Mittler, R., Vanderauwera, s..., Gollery, M. y F. van Breusegem 2004 Reactive oxigen
Gene network of plant. Trends in plant sci. 9(10): 490-498.

Monsour, M, Salama K., Al-Mutawa M. y A Abouhadid 2002 Effect of NaCl and
Polyamines on plasma membrane. Lipids of wheat roots. Biool plant; 45:235-239.

Mohajan, S. y N. Tuteja 2005 Cold, salinity and drought stresses. An overview. Arch.
Brochem, Biophys; 444: 139-158.

Niu, X, Bressan, R, Hasegawa, P. y Pardo 1995 Ion homeostasis in NaCl stress Environments.
Plant physiol, 109:735-742.

Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacion Roma, 2010, 2005.

Rhee, H.., Kim E y J. Lee 2007 Physiological polyamines: simple primordial stress
Molecules. J. cell Mol, 11 (4): 685-703.

Sairam, R y A. Tyagi 2004 physiology and molecular biology of salinity stress tolerance In plants.
Current Sci, 86: 3-10.

S.F. El dao producido por el heladas: Fisiologa y temperaturas crticas

39

39

Stadtmam, E 1992 Protein oxidation and aging. Science. 257(5074):1220-4.

Tang, G y R. Newton 2005 Polyamines reduce salt-induced oxidative damage by Increasing the
activities of antioxidant enzymes and decreasing lipid Peroxidation in Virginia pine.
Plant Growth regulation, 46: 31-43.
Temperaturas extremas Consultado el 23 de mayo 2014 Disponible en (lnea):
http://ocw.upm.es/ES-POR-TEMPERATURAS-EXTREMAS.pdf
Thannickal. V. y B Fanburg 2000 Reactive oxygen species in cell signaling. Am. J. physiol
Lung cell Mol Physiol, 279: 1005-1028.

Verma, S y Mishra 2005 Putrecine Allevation of growth in sal Stressed Bassica juncca by Inducing
antioxidative defence system. J. plant Physiol. 162: 669-677.

Weiser 1970. Fisiologa Vegetal

Yang, T y B. Poovarah 2002 Hydrogen peroxide homeostasis; activacin of plant catalase by
calcium/calmodulin. Proc. Natl. Xcad. Sci USA, 99: 4097-4102.

Zeiger, L. T. 2006. Fisiologa Vegetal Volumen 2. Los ngeles California

Zhao, F y P.Qin 2004 Protective effect of exogenous polyamines on root tonoplast Fuction against salt
stress in barley seedlings. Plant Growth regulation, 42: 97-103.

Zhu, J 2003 Regulation of ion homeostasis under salt stress, current opinion in plant Boil..., 6: 441-445.

www.revistaecosistemas.net
http://www.ecofisiohort.com.ar/?p=428
40

40

http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/agrocol/article/view/11131/37762
http://www.sebbm.com/scripts/investiga.asp?id=75
books.google.hn/books?isbn=8480216018
www.icb.uncu.edu.ar/upload/ajuste osmotico.doc