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Mathmatiques des

Populations
I Partie dterministe
note (approches multiples)
l'approche d terministe :
statiq ue
d ynamiq ue modle mathmatique dcrivant l'colution d'une population au cours
du temps (en tems discret ou continu)
l'approche stochastiq ue :
en temps discret (Chaine de Markov)
en temps continu (Processus de Markov, processus de naissance et de mort qui
gnralisent des **Processus de Poisson)
l'approche Srie Temp orelles (voir M2)

def (Population)
Ensemble d'lments ou d'individus dont le nombre varie au cours du temps *(Ex.
nombre de poisson dans un lac, livres dans une bibliothque, population humaine dmographie- *

1 Approche statique
def (dmographie)
La dmographie est l'tud e d es p op ulations visant connatre leurs effectifs, leurs
compositions par ge, sexe, statut matrimonial etc Elle utilise les informations
statistiq ues fournis par les recensements de l'Etat (INED en france)

note (approche statique)

concerne le pass et le prsent (n'a pas pour objectif de construire des modles
prdictifs)

note (Etude de la natalit et mortalit d'une population)


La premire table de mortalit date de 1662, Londres par John G raunt

def (taux de natalit)


Le taux de natalit donne le nombre de naissance vivantes au cours d'une anne divis
par la population totale moyenne de l'anne.

def (taux de mortalit)


Le taux de natalit donne le nombre de dcs annuel rapport au nombre moyen
d'individus
2008

taux de natal i t

taux de m or tal i t

Monde

20,2%

8.6%

Afrique

36%

6%

Europe

10.3%

11.8%

def
La variable T reprsente la d ure d e vie d'un individu de la population de rfrence.
On dfinit T x la dure de vie restante d'un individus ayant atteint l'age x
T x = (T x|T > x)

La personne vivante l'age x dcde l'ge x + T x , x


Probabilit de survie
Probabilit de dcs
On note

t px

On dfinit

= P [T x > t] = P [T > x + t|T x]

qx = 1

px =

px

p x = P [T x + t|T x]
et

qx =

qx

def (fonction survie)


La fonction survie x lx donne le nombre moyen de survivants l'ge x d'une
cohorte de l0 individus tous ns une mme date.

note

donne le nombre de dcs observs parmi les l x individus gs de x


annes, entre l'ge x et x + 1
l x l x+1

nombre de dcs entre x et x+1

On a alors t qx

= 1

lx+t
lx

t dx

= l x l x+t

qui est le q uotient d e mortalit en dmographie. C'est le

quotient entre le nombre de dcs dans l'intervalle x, x + t et le nombre de survivants


l'instant x. (conention : t = 0) la naissance des individus

def (Temps vcu)


Le nombre d'annes vcus par tous les individus de la cohorte entre l'ge x et l'ge
x + t es
t
t Lx

l x+d

=
0

ex
A l'instant x

5 individus

x + 1 4 individus
x + 2 4 individus
x + 3 2 individus
4 Lx

= 5+4+4+2

def (temps vivre)


Le temp s vivre aux survivants de la cohorte au del de l'age x est

Lx =

l x+d =
0

1 Lk

k=x

def (taux de mortalit)


Le taux d e mortalit sur (x, x + t) diffre du quotient car le nombre de dcs est
ramen un effectif moyen au lieu de l'effectif initial
t mx =

t dx
t Lx

Il s'exprime en nombre de dcs par personne et par an. Il est aussi appel le taux
central d e mortalit

remarque
ce nombre une dimension. Ce taux est mesur en unit inverse du temps et
comptabilise les dcs par personne expose au risque durant une unit de temps

def (taux instantan de mortalit)


Le taux instantan d e mortalit l'ge x + t est
x+t =

lim
t0

P(t < T x t + t|T x > t)


+

P ( T x < t + t) P ( T x t)
=

lim
t0

t P (T x > t)

lim

t+t

1
t px

qx

t px

t0

qx

qx )

qx =
t px
x+t

Si on fait un dveloppement de Taylor de la fonction t

t qx

t qx

0 qx

+ t(

t qx )|t=0

+ o(t)

f (t) = f (0) + t f (0) + o(t)


t q x

= t x + o(t)

De mme,

px = 0 p x + t(
t

t qx )| t=0

+ o(t)

= 1(

t q x )|t=0

t + o(t)

Au final :
t q x

= 1 x t + o(t)

On peut faire le lien avec le taux central d e mortalit avec lequel on a :


t m x

t d x
=

t Lx

l x l x+t
=
t

1
t

t
0

d
x

l x+d

(*)

lim

t m x

dt

lx

lx

t0

On a vu :

= lim

t qx

t0 t l x

l x l x+t

lim

lim

t l x

t0

t m x

t0

On peut obtenir une relation exacte entre les proba de survie tPx et le taux instantann de
natalit : on a : t qx = P (T x t) si on suppose que la loi de T x admet une densit$

(P ( T x t)) =

x+t

( qx ) =
t px
x+t
t

t
1

t px

( qx )
t

D'o :

(ln( p x )) =
t

( px)
t

( qx )
t

t px

= x+t

t px

On a obtenu l'equation differentielle :

( px ) + x+t t p x = 0
t t

0 px = 1

Il s'agit d'une eq diff linaire du 1

er

dont la solution est de la forme K e

ordre de la forme a(t)


A(t)

dy(t)
dt

+ b(t)y(t) = c

avec A(t) une primitive de

px = e

x+ d

II Approche dynamique : les modles


dterministes temps discret
note
approche dynamique l'aide de modles

note (Equation d'accroissement de la population)

b(t)
a(t)

On a donc :

2 types de populations :
population ferme (naissance, dcs)
population ouverte (naissance, dcs, migration, immigration)

note
On considre une population ouverte
soit x(t) : nombre d'individus l'instant t d'une population
On note (t, t + h) = x(t + h) x(t) l'accroissement (positif ou ngatif) de
la population entre le temps t et t + h

remarque

En temps discret, h reprsente le pas du temps. Dans le cas le plus simple,


t N, h = 1

On note
(t, t + h) = n(t, t + h) m(t, t + h) + i(t, t + h) e(t, t + h)

naissance
m dcs
i arrives
n

dpart

hyp othse : on suppose (t, t + h)

= f (t, x(t))

l'instant considr
la taille de la population m(t, t + h)

en considrant 2 facteurs :

(t, x(t))
= m

on dfinit les taux associs


n
(t,x

(t, x) =

x(t)

(taux de natalit )

m
(t, x
(t, x) =
x(t)
e
(t, x
(t, x) =
x(t)

i (t, x
(t, x) =
x(t)

D'o l'quation d'accroissement


(t, t + h) = x(t) r(t)

avec
r(t, x) = (t, x) (t, x) (t, x) + (t, x)

On a aussi :
x(t + h) = x(t) (1 + r(t, x))

remarque
le choix de r caracterise le modle r(t, x) n'est pas ncessairement constant. Si on
considre par exemple une population d'insectes qui arrivent sur une le dserte, on peut
avoir une fonction r de la forme. (lorsque les reserves s'puisent, r peut devenir ngatif)

note
Euler avait considr un modle de ce type en 1948 (ce sont les modles croissance
gometrique)
x(t + 1) = x(t)(1 + r)

Prob lme d 'Euler : 100000 habitants dans une province, le nombre d'habitants s'accroit
d'un trentime tous les ans, combien d'habitants comptera la province au bout de 100 ans
?
x(0) = 100000
x(1) = x(0) (1 + r), avec r = 1/30
1
x(100) = 100000 (1 +

100

30

= 2654874

note
Ce modle a t repris par Malthus en 1798 avec l'exemple de lapopulation des EtatsUnis qui doublait tous les 25 ans. x(t + 1) = 2 x(t) avec un pas de temps de 25
ans et r = 1
Danger : croissance gomtrique de lapopulation x(t)

= x(0) (1 + r)

alors que

les ressources n'augments pas de faon arithmtique

Construction d'une table de survie dans le cas d'un flux unique


de dcs
note

on s'interesse la rpartition d'une population en classe d'ge au cours du temps. On se


donne un ge limitte l trs grand (ex l = 150ans ). On considre une partition :
0 = a 0 < a 1 <. . . < a n1 < a n = l
C i = [a i, a i+1[, i = 0, . . , n 1
x i(t)

nombre d'individus dans la population considre d'ge compris entre ai et ai+1


n1

x(t) = ( x 0 (t), . . . , x n1 (t)), x(t) = xi (t)


i=0

on dfinit ci(t)

xi (t)
x(t)

distribution d'ge

i(t)

ri

x i (t)

c i (t)

[0,10[

60

20%

[10,20[

55

18%

Comment voluent les xi(t) au cours du temps ? Pour simplifier, on suppose que les
classes sont de mme longueur, et de largeur unit C i

= [i, i + 1[

Entre un instant t et t+1, chaque individu :


soit dcde
soit passe la classe suprieure
On a alors
x i+1(t + 1) = (1 (t, x i(t)))x i (t)
i

o i(t, xi(t)) est le taux d e mortalit des individus de la classe C i Pour simplifier,
on suppose que i(t, xi(t)) = i (t) On note alors :
x i+1(t + 1) = p i(t) x i(t)

avec p i(t)
pour i

= 1 i (t)

= 1, . . , n

le taux d e survie des individus de la classe C i l'instant t

$ \ x_{0}(t) = 0$ car pas de naissance Sous forme matricielle, on a :


x

(t + 1) = x

(t)S(t)

o S(t) est la matrice de survie :


S(t) = (

0 p0 (t)0
0 0 0

p 0 (t)
0

p 1 (t)

p n1
0

note

i(t,

t + 1)

(t)

Cas d e d eux flux : naissance et d cs Soit ni(t, t + 1) le nombre de naissance


dues aux individus de la classe C i et f i(t, x) le taux de fcondit de la classe C i
l'instant t . On suppose que
f i(t, x) = fi(t)

On a alors
m1

m1

x0 (t + 1) = fi (t)x i (t) = ni (t, t + 1)


i=0

i=0

On suppose qu'on se restrint la p op ulation fminine. On dfinit alors la ** matrice de


reproduction**

R(t) =

f 0 (t)

f 1 (t)

p 0 (t)
0

p 1 (t)

f (t)
2

f n1 (t)
x

p n2 (t)
0

(t + 1) = x

(t)R(t)

On a alors
i 1, t i
x i(t) = p0 (t i) p1 (t i + 1). . . p i1 (t 1)x 0 (t 1)

et
m1

x 0 (t + 1) = ( f i(t)p 0 (t i). . . p i1 (t 1)x 0 (t 1)) + f 0 (t) x i(t)


i=1

Il s'agit de l'eq uation d e renouellement d es naissances, tout individus n t + 1


descend d'un individus n un instant antrieur

note

Les p op ulations stab les. On suppose que les taux d e survie et de fcond it ne
d p end ent p as de t :
p i(t) = p i, i = 0, . . . n 1
f (t) = f
i
i

L'ingualit de renouvellement des naissances s'crit alors :


m1

x 0 (t + 1) = a i x0 (t i)
i=0

avec a i = f i p 0 p 1 . . . p i1, si i 1 et a 0 = f 0

note
Mthod e d velop p e p ar leslie (1945)

ex
On considre une population de rongeur ayant un cycle de reproduction de 3 ans. On se
restreint la sous-population femelle. On suppose que chaque femelle donne naissance
me

me

en moyenne 6 femelles durant sa 2


anne et 10 durant sa 3
. Cependant, seul
un rongeur sur deux survit au del de sa premire anne, et 40 de ceux qui survivent la
2

me

anne survivent la 3

me

On considre qu'on a 3 classes : [0, 1[, [1, 2[ et [2, 3[ et x(0)

= (30, 50, 50)

x 0 (t + 1) = 6 x 1 (t) + 10 x 2 (t)
x 1 (t) = 0.5 x 0 (t)
x 2 (t) = 0.4 x 1 (t)

On calcule les effectifs et on calcule


x = xi r 0 =

x0 (t)
x(t)

x0 (t+1)
x0 (t)

x1 (t+1)
x1 (t)

x2 (t+1)
x2 (t)

et

x(t+1)
x(t)

avec

, r1 (t), r2 (t)

x = matrix(c(30, 50, 50, rep(0, 3 * 49)), byrow = TRUE, ncol = 3)


Z = matrix(c(0, 6, 10, 1/2, 0, 0, 0, 0.4, 0), ncol = 3)
for (i in 2:50) x[i, ] = x[i - 1, ] %*% Z
t(head(x))
1

10

11

[0,1[

30

800

290

2460

2470

7960

12330

28820

52910

111120

216370

[1,2[

50

15

400

145

1230

1235

3980

6165

14410

26455

55560

[2,3[

50

20

160

58

492

494

1592

2466

5764

10582

fr = data.frame(xf0 <<- embed(x[, 1], 2)[, 1]/embed(x[, 1], 2)[, 2], xf1 <<- embed(x[,
2], 2)[, 1]/embed(x[, 2], 2)[, 2], xf2 <<- embed(x[, 3], 2)[, 1]/embed(x[,
3], 2)[, 2], xft <<- embed(apply(x, 1, sum), 2)[, 1]/embed(apply(x, 1, sum),
2)[, 2])

x 0 (t+1)
x 0 (t)
x 1 (t+1)
x 1 (t)
x 2 (t+1)
x 2 (t)
x(t+1)
x(t)

44

45

46

47

48

49

26.67

0.36

8.48

3.22

1.55

0.3

26.67

0.36

8.48

3.22

0.4

0.3

26.67

0.36

8.48

6.42

0.83

3.97

1.36

2.58

1.73

r = data.frame(r0 = x[, 1]/apply(x, 1, sum), r1 = x[, 2]/apply(x, 1, sum), r2 = x[,


3]/apply(x, 1, sum))
1

45

46

47

48

49

50

r0

0.23

0.96

0.42

0.89

0.66

0.82

0.77

0.77

0.77

0.77

0.77

0.77

r1

0.38

0.02

0.57

0.05

0.33

0.13

0.19

0.19

0.19

0.19

0.19

0.19

r2

0.38

0.02

0.01

0.06

0.02

0.05

0.04

0.04

0.04

0.04

0.04

0.04

L'quation de renouvellement des naissances :


m1

x 0 (t + 1) = a i x 0 (t i)

(*)

i=0

avec ai

= f p 0 p 1 . . . p i1, a 0 = f0 ()

est une equation rvurrente linaire d'ordre

m x0 (t + 1 s'crit linairement en fonction de x0 , x0 (t 1). . , x0 (t n + 1)

ex

( P n ) n0

Suite de Fib onacci (1202) : (P n )n0


P n+1 = P n + P n1

Pn

le nombre de couples de lapins au mois n, P 0

= 1 Pn (

1+5
2

Dans le cas

gnral, on peut chercher une solution particulire de la forme x0 (t) = A , t


(cela revient supposer que la population des nouveaux ns est Matlhusienne :
x 0 (t) = x 1 (0)(1 + r)

On a alors i

1, t 1

x i = p 0 . . pi 1 x 0 (t i) = p 0 . . pi 1A

D'o x

(t) = x

(t 1)

On a aussi x

t1

(t) = x

= x i(t 1), t 1 i

(t 1)R(t)

o R est la

matrice de reproduction
f0 (t)

f1 (t)

p 0 (t)

p 1 (t)

f (t)
2

p n2 (t)

f n1 (t)

est valeur propre gauche de la matrice R x


de la population est alors

(t 1)R = x

(t 1)

La taille

m1
t

x(t) x i(t) = A (1 + p 0

+. . . +p 0 . . . p m1

m+1

i=0

c ()A
x(t) =

La population totale est aussi Malthusienne, avec une distribution d'te constante
ci (t) =

ci

note

xi (t)

A
=

x(t)

ti

p 0 . . . p i1

()A
c

ne dpend pas de t population stable

ii

p0 . . . pi1
()
c

Si on a une poplation rpartie en classe avec des taux de survie et de fcondit


indpendants de t, on a une matrice de reproduction R indpendante de t . Si la classe
des nouveaux ns est Malthusienne de taux d'accroissement r alors : = (1 + r) est
valeur propre de R
Les effectifs de chaque classe xi(t) est l'effectif total x(t) sont aussi Malthusien
avec le mme taux d'accroissement.
la population est stable ci(t) ne dpend pas de t

note
Le thorme de Perron Frolenius pour les matrices positives permet de gnraliser : on
dit que R est rgulire lorsqu'une des puissances de R a tous ses coefficients positifs.

On a alors: si R est rgulire, R admet une valeur propre positive dominante :

> |i| pour toute autre valeur propre i de R


Il existe x vecteur propre associ \lambda{*}, coefficients strictement positif :

x R = x

si x(0) est un vecteur initial, coefficient strictement positi, alors :


i = 1..n,

xi(t+1)
xi(t)

$\frac{x{\rightarrow}(t)}{x(t)} = $\left (c{1}(t) = \frac{x{i}(t)}{x(t)},..,c_{n}(t) \right)

Si la matrice de reproduction de Leslie est regulire, la dynamique deviant


asymptotiquement Malthusienne (croissance exponentielle) , et la distribution (ci(t) se
stabilise lorsque t
t

valeur propre x(t) (X)

vecteur propre associ x c(t) x


Les modles ne sont pas ralistes long terme, car les ressources sont toujours limites

une population ne peut croitre indfinimen

note
P. Verhulst a propos un modle imposant un frein au dveloppement d'une population
(1838,1845).
On considre une population ferme. On a dans le cas discret
x(t + 1) x(t) = x(t) r(x, t)

le taux d'accroisement r(x, t = \nu(x,t) + \nm(x,t)$

hyp othse : et dpendent linairement de la taille de la population :


(x, t) = a 1 x(t) + b 1
(x, t) = a2 x(t) + b2

lorsque x(t) croit, (x, t) dcroit et (x, t) croit


On a alors r(x, t)

= ax(t) + b

avec a

= a1 + a2

et

b = b1 b2
x(t)

x(t + 1) x(t) = x(t)(b ax(t)) = x(t)aK (1

on pose
x(t)
z(t) =

On obtient
z(t + 1) z(t) = z(t)aK (1 z(t))
z(t + 1) z(t) = r z(t)(1 z(t))

avec r

= aK

On peut aussi crire sous une forme classique


x(t)
x(t + 1) = x(t) + x(t)aK (1

= x(t)((1 + aK ) ax(t)
ax(t)
= x(t)(1 + aK )(1

1 + aK

a
1+b

x(t + 1) = x

(1 y(t))
y(t + 1) = y(t) r

avec y(t)

ax(t)

1+b

et r

= 1+b

Si on considre un systme dynamique


{

avec r

0,

y(t + 1) = ry(t)(1 y(t))


y(0) ]0, 1]

on obtient des comportements trs diffrents selon r

avec k

b
a

. Si