Metamorfosis (biologa)

Una liblula en su ltima muda, pasando de ninfa a adulto.

Se llama metamorfosis a un proceso biolgico por el cual
un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el
desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de
grandes cambios estructurales y siolgicos. No solo hay
cambios de tamao y un aumento del nmero de clu-
las sino que hay cambios de diferenciacin celular. Mu-
chos insectos, anbios, moluscos, crustceos, cnidarios,
equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, la cual
generalmente est acompaada de cambios en hbitat y
comportamiento.
En sentido cientco este trmino no se reere a cambios
generalizados del aspecto de las clulas o a episodios de
crecimiento rpido. En los mamferos el trmino es de
uso familiar, no cientco y es ms bien impreciso.
1 Etimologa
La palabra metamorfosis deriva del griego,
, y quiere decir transformacin,
[1]
de - (meta-), cambio + (morfe) forma.
[2]
Metamorfosis de medusa, Cnidaria.
2 Metamorfosis de los insectos
Mientras que en los anbios la metamorfosis generalmen-
te implica remodelacin de tejidos preexistentes, en in-
sectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales
y reemplazo por una poblacin diferente de clulas. La
metamorfosis generalmente procede en varios estadios,
comenzando con la larva o ninfa, pasando por un esta-
dio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A travs
de estos estadios, el crecimiento se produce por proce-
sos de muda y crecimiento de una nueva cutcula a me-
dida que aumenta el tamao. Algunos insectos como los
tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo direc-
to. Por esto se denominan ametbolos. Ocurre un estadio
de proninfa justo antes de la eclosin, en el que ya se han
desarrollado las estructuras necesarias para salir del hue-
vo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta
en tamao pero no cambia de forma.
[3][4]
1
2 2 METAMORFOSIS DE LOS INSECTOS
Metamorfosis simple de un saltamonte, Melanoplus atlanus, con
cinco estadios de ninfa y el adulto alado.
2.1 Tipos de metamorfosis
2.1.1 Hemimetabolismo
En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta
(hemimetabolismo) el individuo pasa por varias mudas
hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una
etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los es-
tadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera
de que son ms pequeos, carecen de alas y no son ma-
duros sexualmente. Tambin pueden tener menor nmero
de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da
en algunos insectos y tambin en anlidos, equinodermos,
moluscos y crustceos. En este tipo de metamorfosis las
fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejem-
plos de esto las chinches y los saltamontes que se parecen
a sus padres, pero son ms pequeos. En la ltima muda
conocida como metamrca se terminan de desarrollar
las alas, los genitales externos (generalmente valva en los
machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras se-
xuales secundarias como tmpanos y rganos estridulato-
rios. La anatoma interna sufre cambios relacionados con
la vida adulta tales como la elaboracin de musculatura
torcica necesaria para el vuelo, reorganizacin del siste-
ma nervioso para el control del vuelo y desarrollo de g-
nadas con sus respectivos ductos y glndulas accesorias;
los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no
sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los
mismos hbitos alimenticios que la larva.
[5]
2.1.2 Holometabolismo
La metamorfosis complicada o completa
(holometabolismo) es un proceso complejo. No hay
estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva
que es muy diferente del adulto y que adems de pasar
por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar
su crecimiento. Durante este estadio deja de comer y en
la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente
se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro
de ella una reorganizacin morfolgica y siolgica que
culmina con la formacin del insecto adulto o imago. La
reorganizacin de los tejidos y rganos tiene lugar por
medio de la accin de enzimas digestivas que destruyen
la mayor parte de las clulas, lo cual recibe el nombre de
histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son
usados para construir los nuevos tejidos del adulto en
el proceso de histognesis. En las larvas se encuentran
grupos de clulas indiferenciadas que generan los nuevos
tejidos, stas se conocen como clulas imaginales pues
dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia
de casi el 80% de los insectos y de algunos crustceos.
Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y
las avispas
2.2 Control hormonal
El crecimiento y metamorfosis de los insectos estn re-
gulados por hormonas efectoras, que son controladas por
neurohormonas en el cerebro. Los procesos de muda y
metamorfosis estn regulados por 2 hormonas efectoras:
la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y la hormona juvenil
(JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda
y regula cambios en la expresin de genes que ocurren du-
rante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los
cambios en expresin gnica inducidos por la ecdisona,
cambios que son necesarios para que tenga lugar la meta-
morfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desa-
rrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mu-
das necesarias para el crecimiento.
El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las clu-
las neurosecretoras liberan la hormona protoracicotrpi-
ca (PTTH) en respuesta a seales neuronales, hormonales
o ambientales. Esta hormona estimula la produccin de
ecdisona en la glndula protorcica, una vez se ha produ-
cido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momen-
to la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro.
En los tejidos perifricos, esta hormona es modicada
para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona
que es liberada en la hemolinfa. sta se encarga de esti-
mular las clulas epidrmicas para que se sinteticen en-
zimas que digieren y reciclan los componentes de la cu-
2.3 Desarrollo del Imago 3
tcula, la concentracin de 20-hidroxiecdisona aumenta
durante la apolisis y alcanza su mximo durante la depo-
sicin de la epicutcula, su produccin cesa poco antes de
la ecdisis (en insectos hemimetbolos) o eclosin (en in-
sectos holometbolos). Las concentraciones hormonales
necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la
epidermis, la ltima fase donde la concentracin empie-
za a disminuir controla los eventos tardos del desarrollo
del adulto, si durante esta etapa se aumenta articialmen-
te los niveles de la hormona, la eclosin del imago se ve
interrumpida.
[6]
La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR)
nucleares los cuales forman una molcula activa al unirse
a la protena ultraespirculo (Usp), esta protena se une a
los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su trans-
cripcin, cuando EcR se une a Usp se activa la transcrip-
cin. Existen tres isoformas de los receptores, cada una
juega un rol importante durante la metamorfosis activan-
do diferentes grupos de genes a partir de la misma hor-
mona, aun as se sabe que las clulas que dan origen al
imago poseen una mayor concentracin de la isoforma
EcR-A. Usp tambin es un receptor de la hormona juve-
nil, por lo cual esta unin puede inhibir la formacin de
20-hidroxiecdisona.
[7]
La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora alla-
ta, cuyas clulas estn activas durante las mudas larvales
mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando
la hormona juvenil est presente, la 20-hidroxiecdisona
estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En
el ltimo estadio larval, el nervio medio del cerebro de
la corpora allata inhibe la produccin de hormona juve-
nil, y hay una degradacin de la hormona juvenil en los
tejidos. El resultado de esto es la disminucin de los nive-
les de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo
cual dispara la liberacin de hormona protoracicotrpica
(PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la sntesis
de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona
juvenil, induce a las clulas a desarrollar la pupa.
Los procesos de ecdisis y eclosin y estn ligados al ritmo
circadiano de cada especie, y son controlados por la hor-
mona de eclosin (EH) la cual es secretada por clulas
nerviosas y acta de forma directa en el sistema nervio-
so induciendo los comportamientos y movimientos que
le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia se-
gn el caso, adems de permitir que las alas se extiendan
por completo volvindose funcionales. La ltima etapa
de la metamorfosis es la esclerotizacin (endurecimiento
de la cutcula) y al igual que las anteriores es controlada
por una hormona, sta se llama bursicon y tiene efectos
siolgicos que regulan las propiedades mecnicas de la
cutcula. En los insectos del orden Diptera acta un com-
plejo de hormonas denominado factores de pupacin en
vez del bursicon.
[8]
El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve
para el control de plagas de insectos. Es posible usar pro-
ductos qumicos que intereren con el funcionamiento de
estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del
insecto.
[9][10][11]
2.3 Desarrollo del Imago
Destino de los discos imaginales en una pata de insec-
to.(A)Organizacin de los discos antes de la eversin.
(Ab)Precursor del Abdomen. (B)Destino de los discos en la
pata, los discos ms internos corresponden a la zona ms distal,
1.Coxa 2.Trocanter 3.Fmur 4.Tibia 5.Primer segmento del
Tarso 6.Tarso 7.Uas
Las clulas imaginales presentes en las larvas se agrupan
en discos imaginales que dan origen a estructuras cuticu-
lares: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, trax y genitales,
estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto
de clulas en la larva tienen una alta capacidad mittica,
su tasa de proliferacin aumenta a medida que se diferen-
cian. Cuando inicia la formacin de la pupa las clulas en
el centro del disco se salen de ste a formar la parte ms
distal de las estructuras (ej. el tarso y ua de las patas) y
las clulas perifricas forman la parte proximal (ej. la co-
xa). Finalizada la diferenciacin de las estructuras exoes-
quelticas, secreciones en las mismas forman la cutcula.
El destino celular o estructura que se generara a partir de
cada disco est determinada desde el embrin y es esta-
blecida por la interaccin de varios genes.
[12]
El abdomen
se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas
histoblastos, stos se generan a partir de la epidermis du-
rante el desarrollo del embrin y se mantienen indiferen-
ciados debajo de la cutcula durante el estadio larval. El
nmero de histoblastos puede variar. Los discos imagina-
les e histoblastos son sostenidos por el pupario mientras
forman un nuevo exoesqueleto.
[13]
Los insectos pueden sufrir cambios radicales respecto a su
anatoma interna durante la metamorfosis especialmente
los holometbolos, para ello cada uno de los rganos en la
larva posee grupos de clulas imaginales que permiten la
construccin de los rganos del imago a medida que los
rganos larvales se degradan.
[14]
4 4 VASE TAMBIN
2.4 Metamorfosis de una mariposa
Pieris rapae, larva
Pieris rapae, pupa
Pieris rapae, pupa a punto de emerger.
Pieris rapae, adulto.
3 Metamorfosis de los anbios
Estadios en la metamorfosis de una rana.
3.1 Cambios morfolgicos durante la me-
tamorfosis de los anbios
La metamorfosis de los anbios consiste de un cambio
principal desde el estado de larva llamada renacuajo al
de adulto. Se asocia con la preparacin de un organismo
acutico para una existencia principalmente terrestre. En
el ciclo vital tpico de un anbio los huevos, tras una fe-
cundacin externa, son depositados en el agua. La larva
emerge del huevo y puede nadar y respirar bajo el agua.
Presenta branquias, cola y una boca circular. Crece sin
mayores cambios hasta que completa su desarrollo. En
este punto tiene lugar la metamorfosis.
En urodelos o caudados (salamandras), la metamorfosis
implica la reabsorcin de la aleta de la cola, la destruc-
cin de las branquias externas y un cambio en la estruc-
tura de la piel. En anuros (sapos y ranas), los cambios son
ms dramticos, y casi todos los rganos son sometidos
a modicacin. Comienza con cambios regresivos como
la prdida de los dientes puntiagudos, branquias y des-
truccin de la cola. Al mismo tiempo, ocurren procesos
constructivos como el desarrollo de las patas posteriores,
seguido por el de las patas anteriores, y la morfognesis
de las glndulas dermoides. El crneo cartilaginoso del
renacuajo es sustituido por uno seo, junto con modi-
caciones de la boca y la mandbula y el desarrollo de los
msculos de la lengua. Los arcos branquiales se degene-
ran, los pulmones se agrandan, y los msculos y cartlago
pulmonar se desarrollan para facilitar el bombeo de aire.
El sistema sensorial cambia pues la lnea lateral se dege-
nera, y se produce diferenciacin en ojos y odos. El odo
medio y la membrana del tmpano se desarrollan y en el
ojo emerge la membrana de los prpados. Los intestinos
se acortan para adaptarse a la dieta carnvora y los ojos
emigran hacia la regin frontal y dorsal de la cabeza, acor-
de con un estilo de vida de predador. En la larva no hay
proyecciones ipsilaterales (del mismo lado) de las neu-
ronas de la retina, sin embargo, durante la metamorfosis
estas vas emergen permitiendo que entradas neuronales
de ambos ojos lleguen a la misma rea del cerebro.
Hay variaciones muy grandes de este modelo tpico del
ciclo vital de anbios. Algunos caudados, tales como las
salamandras, pueden prescindir de la metamorfosis y lle-
gar a la madurez sexual conservando las caractersticas
de larvas (neotenia). Solo se metamorfosean bajo ciertas
condiciones ambientales difciles. Muchas especies tropi-
cales de anuros ponen sus huevos en el suelo y el renacua-
jo efecta la metamorfosis dentro del huevo. Emergen de
ste como adultos pequeos; en algunos casos an poseen
cola, que se reabsorbe en unos pocos das.
[15]
3.2 Cambios bioqumicos en la metamor-
fosis de los anbios
En renacuajos, el principal fotopigmento de la retina es
la porropsina. Durante la metamorfosis, este pigmento
cambia a rodopsina. La hemoglobina tambin cambia de
forma a una que une oxgeno ms lentamente y lo libera
ms rpido en el adulto que en el renacuajo. Las enzimas
del hgado cambian debido a la transicin de un mecanis-
mo de excrecin amoniotlico en la larva a uno urotlico
en el adulto en la mayora de las especies. Particularmen-
te, el hgado comienza a sintetizar las enzimas del ciclo de
la urea necesarias para producir urea a partir de amonio
y dixido de carbono.
[16]
3.3 Control hormonal
La metamorfosis en anbios est controlada por las hor-
monas tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) secretadas por
la glndula tiroides. Se cree que T3 es la hormona ms
importante.
[17]
4 Vase tambin
Hemimetabolismo
Holometabolismo
Morfognesis
Dormancia
5
5 Referencias
[1] Metamorphosis, Henry George Liddell, Robert Scott, A
Greek-English Lexicon, Perseus
[2] Online Etymology Dictionary
[3] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition.
Swarthmore College. Sinauer Associates]
[4] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton
University press]
[5] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton
University press]
[6] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton
University press]
[7] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition.
Swarthmore College. Sinauer Associates]
[8] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton
University press]
[9] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition.
Swarthmore College. Sinauer Associates]
[10] Growth Regulators
[11] Natural Resources Canada
[12] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition.
Swarthmore College. Sinauer Associates]
[13] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton
University press]
[14] [H. Frederik Nijhout. 1994. Insect Hormones. Princenton
University press]
[15] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition.
Swarthmore College. Sinauer Associates]
[16] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition.
Swarthmore College. Sinauer Associates]
[17] [Gilbert S. 2006. Developmental Biology. Eight Edition.
Swarthmore College. Sinauer Associates]
6 Bibliografa
Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.
(1976), cuarta edicin. An introduction to the study
of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York,
Chicago. ISBN 0-03-088406-3.
Davies, R.G., Outlines of Entomology, Chapman y
Hall: captulo 3.
Williamson D I (2003). The Origins of Larvae, xviii
+ 261 pp, Kluwer, Dordrecht. ISBN 1-4020-1514-
3.
7 Enlaces externos
Descripcin de la metamorfosis de insectos y sus di-
versos tipos
Informacin sobre la metamorfosis de mariposas
Informacin sobre hormonas de insectos
Metamorfosis
Metamorfosis en insectos
6 8 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES
8 Text and image sources, contributors, and licenses
8.1 Text
Metamorfosis (biologa) Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Metamorfosis_(biologa)?oldid=77556910 Colaboradores: Erich Nohe,
Robbot, Corso, Ma'ame Michu, Sms, Galio, Quesada, LP, Magister Mathematicae, Suso de la Vega, FlaBot, Maleiva, Vitamine, BO-
Tijo, Fbiole, Alfredobi, CEM-bot, F.A.A, Baiji, Mister, Lauranrg, IrwinSantos, Isha, JAnDbot, VanKleinen, Muro de Aguas, TXiKiBoT,
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