Cloroplasto

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Cloroplasto
Estructura de un cloroplasto
Clulas vegetales en las que son visibles los
cloroplastos.
Los cloroplastos son los orgnulos
celulares que en los organismos
eucariontes fotosintetizadores se
ocupan de la fotosntesis. Estn
limitados por una envoltura formada
por dos membranas concntricas y
contienen vesculas, los tilacoides,
donde se encuentran organizados los
pigmentos y dems molculas que
convierten la energa luminosa en
energa qumica, como la clorofila.
El trmino cloroplastos sirve
alternativamente para designar a
cualquier plasto dedicado a la
fotosntesis, o especficamente a los
plastos verdes propios de las algas
verdes y las plantas.
Estructura
El cloroplasto est rodeado de dos
membranas, que poseen una diversa
estructura continua que delimita
completamente el cloroplasto. Ambas
se separan por un espacio
intermembranoso llamado a veces
indebidamente espacio periplastidial.
La membrana externa es muy
permeable gracias a la presencia de
porinas, pero en menor medida que la
membrana interna, que contiene
protenas especficas para el transporte.
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO
2
, contiene ADN
circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias.
Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las
plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los
tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantfilas) y distintos
lpidos; protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la ATP-sintetasa.
Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que sta tiene dos sistemas de
membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; por su parte,
el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio
intratilacoidal.
Cloroplasto
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Plastoglbulos
Como parte de la estructura del cloroplasto, tambin se pueden encontrar plastoglbulos, que se desprenden de los
tilacoides y estn rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides
[1]
, y en su interior son gotas compuestas
por molculas orgnicas entre las que preponderan ciertos lpidos. La funcin de las molculas de los plastoglbulos
todava se est estudiando.
Funciones
Cloroplasto obtenido mediante microscopa
electrnica.
El cloroplasto es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis de los
organismos eucariotas auttrofos. El conjunto de reacciones de la
fotosntesis es realizada gracias a todo un complejo de molculas
presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana
de los tilacoides, es la responsable de tomar la energa del Sol, es
llamada clorofila a.
Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:
Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde
se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa
responsables de la conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la generacin poder reductor
(NADPH).
Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijacin del CO
2
mediante el ciclo de Calvin.
Pigmentos
Un cromforo es un material que absorbe la luz
de ciertos colores, reflejando la luz de otros.
[2]
La luz absorbida por los cromforos de la
membrana tilacoide de los cloroplastos es
utilizada como fuente de energa que impulsa la
fotosntesis.
La clorofila a es un cromforo presente en todos los cloroplastos (y en
las cianobacterias de las que se originaron). Las molculas capaces de
absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman
cromforos, en plantas, los cromforos estn unidos a otras molculas
(protenas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al
complejo formado por cromforo + protena se lo llama pigmento, a
los fines de este texto trataremos a los cromforos con el nombre de
"pigmentos"
[3]
). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul,
reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el
nico pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran
diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin
ltimo de impulsar la fotosntesis. De aqullos, los que no son clorofila
a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permiten
captar la energa de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentado
pequeas variaciones en la estructura qumica de la clorofila a debidas a la evolucin, estas variaciones son
pigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que
capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las dems clorofilas no se encuentran
en todos los eucariotas fotosintticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro comn, y
comparten casi la va biosinttica con la clorofila a, con un pequeo cambio en la va que da una clorofila diferente.
Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vas que las clorofilas y por lo
tanto su estructura qumica no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar tambin
Cloroplasto
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sus variaciones debidas a la evolucin.
[4]
Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes
carotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas
[5]
, y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la
membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosntesis slo un par de molculas de clorofila a (un
dmero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos
accesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los
colores que les estn permitidos, y le transfieren esa energa al par central. Luego transcurre la fotosntesis por la fase
lumnica y luego la fase oscura.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la
clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas
pardas tienen adems fucoxantina que les da su color caracterstico. Debido a que hay hbitats donde la intensidad de
luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y ms alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten
que la planta explore hbitats que de otra forma seran difciles de alcanzar: as por ejemplo, como la luz azul es la
que tiene la mayor penetracin en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores
azulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las dems algas. En el
mar, la concentracin de pigmentos fotosintticos (en particular de clorofila a) est relacionada con la densidad de
algas, por lo que su estimacin es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relacin a la profundidad y al
rea, y se utilizan tcnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos)
para este propsito.
Alga verde. Su color es dado principalmente
por las clorofilas que poseen en los tilacoides
de sus cloroplastos.
Alga parda. Su color es
dado principalmente por
el pigmento accesorio
llamado fucoxantina,
presente en sus
cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios
pigmentos accesorios que captan
principalmente los colores azulados.
Cloroplasto
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En animales
Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber
adquirido la capacidad de realizar fotosntesis.
Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso
diferente de la endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso
llamado cleptoplastia los organismos hetertrofos consumen y
retienen los cloroplastos de un organismo fotosinttico. Por
ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, que
es el organismo donde ms se estudi este suceso, los cloroplastos
se consumen junto con las algas que forman parte del alimento del
organismo, el resto del alga se degrada y los cloroplastos se
secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las clulas que
deban degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta forma
forman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad de
realizar fotosntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios
meses. La eficiencia de la fotosntesis de estos cleptoplastos es tan
alta que si la intensidad de luz es buena, estos moluscos no
necesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del cleptoplasto
y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son reas de intensa investigacin.
[6]
Otros tipos de plastos
Tipos de plstidos, o plastos.
Plasto
Proplasto
Etioplasto
Cromoplasto
Leucoplasto
Amiloplasto
Estatolito
Oleoplasto
Apicoplasto
Gerontoplasto
Origen
Los cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiognesis, en donde se produjo la unin quimrica
entre un husped protista hetertrofo biflagelado, probablemente fagtrofo, y una bacteria fotosinttica oxignica
endosimbionte, esto significa que el primer plasto desciende directamente de una cianobacteria. Esto pudo ser un
evento nico en la historia de la vida y dara un respaldo a la monofilia del clado Primoplantae (primera planta) o
Archaeplastida (el antiguo plasto), adems equivale al origen de la primera clula vegetal, cuyos cloroplastos son los
ancestros de todos los plastos existentes, incluyendo aquellos de otros grupos como los cromistas, dinoflagelados y
alveolados.
La filogenia de las cianobacterias an no est consensuada. Una versin sobre las relaciones filogenticas en base a
secuencias moleculares es la siguiente (grupos en comillas son parafilticos):
Cloroplasto
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Cyanobacteria
Gloeobacter
Synechococcales
cloroplastos
"Chroococcales"
"Oscillatoriales"
"Nostocales"
Stigonematales
Evolucin y filogenia
La aparicin de los cloroplastos parece ser un evento nico, de tal manera que todos los tipos de plastos actuales,
tanto de plantas como de todas las algas, descienden en ltima instancia del este primero cloroplasto
(Archaeplastida) en un proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una compleja
historia evolutiva, con mltiples eventos endosimbiticos, originndose grupos de algas por endosimbiosis
secundaria a partir de la simbiognesis entre un protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de
endosimbiosis terciaria en varios dinoflagelados.
[7]
No hay consenso sobre el nmero de eventos endosimbiticos, ni las exactas relaciones filogenticas entre todos los
eucariontes fotosintticos; pero en lneas generales las principales lneas evolutivas son las siguientes:
[8]
Cloroplasto
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Archaeplastida
(primer plasto)
(cianelas) Glaucophyta
Rhodophyta (rodoplastos)
Cyanidiophytina
Rhodophytina (algas rojas)
Cryptophyta
Haptophyta
Heterokonta (inc. algas pardas)
Chromerida (Alveolata)
Chloroplastida (cloroplastos)
Streptophyta (incluye las plantas terrestres)
"Chlorophyta"
Euglenales
Chlorarachniophyta
La endosimbiosis secundaria ms importante ocurre con un alga roja relacionada con Rhodophytina
[9]
y sus plastos
suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser clave en el origen de las llamadas algas cromofitas
(Chromalveolata y/o Chromista), aunque la relacin entre subgrupos an no est consensuada. En dinoflagelados hay
varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay gneros que llevan plastos criptfitos, haptfitos,
heterokontfitos o clorfitos. En euglnidos y cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un alga
clorofita.
[10]
Referencias
[1] Austin et al. 2006. Plastoglobules are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are permanently coupled to thylacoid membranes
and contain biosynthetic enzime. Plant Cell 18.
[2] Un cromforo tambin puede emitir luz por fluorescencia, fenmeno que ser ignorado en este texto.
[3] El mismo cromforo puede encontrarse en dos pigmentos diferentes, absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los
pigmentos P700 y P680, tambin llamados centros de reaccin, que describen un complejo de cromforo-protena que absorbe luz en un pico
de 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el
mismo cromforo, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50
[4] [4] Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity and evolution.
[5] [5] El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of
the Orange Carotenoid Protein, a Light-Powered Molecular Switch
[6] [6] Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids.
[7] Keeling PJ. 2004. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 21652304) Am J
Bot. 2004 Oct;91(10):1481-93. doi: 10.3732/ajb.91.10.1481.
[8] Keeling PJ. 2004. Fig.3. Endosymbiosis in the history of plastid evolution. (http:/ / www. amjbot. org/ content/ 91/ 10/ 1481/ F3. expansion.
html)
[9] A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids (http:/ / www. pnas. org/ content/ 107/ 24/ 10949/ F5.
expansion. html)
[10] Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae (http:/ / www. biocyclopedia. com/ index/ algae/ algae/
endosymbiosis_and_origin_of_eukaryotic_algae.php) de Biocyclopeia.com
Cloroplasto
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Notas
Enlaces externos
Wikcionario tiene definiciones para cloroplasto.Wikcionario
Fuentes y contribuyentes del artculo
8
Fuentes y contribuyentes del artculo
Cloroplasto Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=70004642 Contribuyentes: 2001:1388:802:D3AC:D17E:2A38:65D2:5A20, Aerreene, Airunp, Alejoxxx, Alexaltea, Alexav8,
Alfonso Mora, Algareteviennitido, Alhen, Allforrous, Alvaro qc, Amads, Andre Engels, Angus, Antur, Axvolution, Ayln98, Bachi 2805, Baiji, Beta15, BlackBeast, Camilo, Canopus49,
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