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2.3.

Les tapes de la photorespiration :


2.3.1. Etapes de chloroplaste.
La premire tape de la photorespiration est loxygnation. Elle est catalyser par
RuBisCO et transforme le RuBP une molcule de 3PGA et une molcule de 2PG, qui est un
compose deux atomes de carbones et un group phosphate. Cest l ou loxygne est
consomme par la photorespiration, le 2PG qui est forme est dphosphoryl et export comme
glycolate au peroxysome.
Ltape finale qui se passe aussi dans le chloroplaste est la conversion de la glycrate au
3PGA par consommation dune molcule dATP. Cette molcule dATP fait partie du cot
nergtique de la photorespiration.

Figure 1 : Raction oxygnase de la RuBisCO.
Cette raction doxygnation est influence par des facteurs environnementaux (citer la
partie prcdente). Dans lair normal 25C, une plante bien hydrate fixe loxygne une fois
pour chaque trois fixation de dioxyde de carbone CO
2
.
2.3.2. Peroxysome :
Dans le peroxysome, le glycolate venu du chloroplaste est convertie en glyoxylate par
Glycolate oxydase. Cette raction consomme O
2
et gnre le peroxyde dhydrogne. Ensuite le
peroxyde dhydrogne H
2
O
2
est convertie au leau H
2
O et en O
2
par une enzyme catalase.

Figure 2 : Le mtabolisme du Glycolate dans le peroxysome et le peroxyde dhydrogne
disproportionn en eau et oxygne.

La raction suivante dans la voie de photorespiration est la transamination du glyoxylate
en glycine par le glutamate, cette raction est catalyse par glyoxylate aminotransfrase.

Figure 3 : la transamination du glyoxylate en glycine par le glutamate
2.3.3. Mitochondrie :
Cest dans la mitochondrie o lacide amin deux carbone (Glycine) est converti en
acide amin trois carbone (serine), deux molcules de glycine (chacune 2C) sont combin afin
de produire une molcule de serine ( trois carbone).
La glycine est dcarboxyl et dsamin par lenzyme glycine dcarboxylase cdant le
CO
2
, NH
3
, NADH et 5, 10-MthylneTetraHydroFolate (Mthylne-THF).

Figure 4 : La conversion mitochondriale de la glycine au serine
La serine est export au peroxysome o elle perd son groupe amine, en la transformant au
glycrate par serine glyoxylate aminotransfrase SGTA. Lhydroxypyruvate rsultant de la
raction de SGAT est rduit en glycrate par lhydroxypyruvate rductase.

Figure 5 : Formation du glycrate dans le peroxysome
Le glycrate est ensuite export son tour au chloroplaste o il se transforme en 3PGA
en consommant une molcule dATP. Il faut noter que le transport des intermdiaires de la
photorespiration entre les organelles est besoin dun spcial transporteur membranaire pour
chaque molcule et organelles.

Figure 6 : Rgnration de phosphoglycrate

Dans lensemble, une 3PGA est retrouv (2PG processus), ainsi du carbone perdu par
oxygnation est retrouv. NH
3
est librer, le mme pour une molcule de CO
2
librer par
photorespiration qui doit tre rassimiler, avec quelques dpense de lATP et diminution de
lnergie. Aussi la phosphorylation en retour du glycrate en 3PGA cot une ATP par raction.
Dans lair normal 25C, la photorespiration diminue lefficacit de lassimilation du
CO2 jusqu 40%. Cette diminution de lefficacit est le rsultat de lutilisation de lATP pour
phosphoryl le glycrate ainsi quautre cot associ au processus du glycolate.
La photorespiration est aussi un mauvais ncessaire pour le mtabolisme de la plante, ou
elle doit avoir des fonctions adaptatives qui ne sont pas vident. Quelquun ont propos que la
photorespiration permet aux feuilles des plantes dutiliser lexcs de lnergie lumineux et de
rduire le dgt photo-oxydative quand la plante souffre dun stress deau et les stomates sont
ferm.

Figure 7 : Schma rsumant les tapes de la photorespiration en relation avec le cycle de
Calvin

Figure 8 : Les reactions du carbone de la photorespiration qui a lieu dans trois organelles:
le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie.
2.4. Caractristiques de la Photorespiration chez :
2.4.1. Plantes C4 :
Plusieurs groupes dangiosperme ont dvelopp des adaptations afin de minimiser la
perte provoque par la photorespiration. Ils utilisent tous une mthode supplmentaire pour
lassimilation de CO
2
qui forme une molcule quatre atomes de carbones au lieu de deux
molcules trois atomes de carbones du cycle de Calvin. Cependant ces plantes sont appeles,
plante C4. (Les plantes qui ont juste le cycle de Calvin sont ainsi les plantes C3.)
La voie de C4 est faite pour fixer efficacement le CO
2
des concentrations faibles. Ces
plantes (plante C4) fixent le CO
2
en un compos quatre carbone (C4) appel Oxaloactate.
Cela se produit dans des cellules appeles cellules du msophile. Le CO
2
est fix un compos
trois carbones appel Phosphonolpyruvate (PEP) pour produire l'oxaloactate quatre atomes
de carbone. L'enzyme qui catalyse cette raction, la PEP carboxylase, fixe le CO
2
de manire trs
efficace afin que les plantes C4 naient pas besoin d'avoir leurs stomates ouverts beaucoup plus.
L'oxaloactate est ensuite converti en un autre compos de quatre carbones appels le malate
dans une tape ncessitant le pouvoir rducteur du NADPH. Le malate sort ensuite des cellules
du msophile et pntre dans les chloroplastes des cellules spcialises appeles cellules de la
gaine privasculaire. Ici, le malate quatre atomes de carbone est dcarboxyl pour produire un
compos trois de carbone appel pyruvate
,
NADPH et du CO
2
. Ce dernier va se combiner avec
la ribulose bisphosphate (RUBP) et passe travers le cycle de Calvin. Le pyruvatepntre
nouveau dans les cellules du msophile, ragit avec l'ATP, et est reconvertie en PEP, le
compos de dpart du cycle en C4.

Figure 9 : Coupe transversale d'une feuille de plante C3 et C4
La photorespiration comme nous lavons vu rsulte du fonctionnement de la RuBisCO.
Elle existe donc dans toutes les espces. Cependant, lorsquon compare les plantes de type C3 et
celles de type C4, les mesures montrent que le dgagement de CO
2
, provenant de la
photorespiration, est rduit ou mme inexistant chez les plantes de type C4. Ceci a conduit
souvent, par abus de langage, dire que les plantes de type C4 nont pas de photorespiration.
Lexplication de ce phnomne est simple. Compte tenu de la localisation profonde du Cycle de
Calvin dans les chloroplastes des cellules de la gaine privasculaire, le CO
2
produit par
photorespiration est pig par la PEP carboxylaseau niveau des cellules msophylliennes et
restitu aux chloroplastes avant leur sortie de la feuille. Ce recyclage de CO
2
est une composante
de lefficacit photosynthtique leve, reconnue aux plantes de type C4. Les plantes C4 sont
bien adaptes (et aiment se trouves dans) des habitats avec des journes de hautes temprature
et de la lumire intense. Exemples : Crabgrass, Corn (Maize), Sugarcane, Sorghum
La raction globale de la synthse dune molcule du glucose chez les plantes de type C4
stablit comme suit :
6 CO
2
+ 30 ATP + 12 NADPH, H
+
Glucose+ 30 ADP + 30 Pi + 12 NADP
+
La synthse dune molcule de glucose ncessite 30 liaisons phosphates riches en nergie
(30 ATP) et 12 NADPH, H
+
.
C3 C4
Temprature : entre 15-25C.
Absence de Malate.
Une raction de carboxylation.
CO
2
est le substrat.
Structure habituel da la feuille.
Temprature : entre 30-35C.
Prsence de Malate.
Deux ractions de carboxylation.
HCO3 est le substrat.
Stomates ferm pour dmunie la perte
deau et la concentration de CO
2
dans
les cellules de la gaine privasculaire.
Un ATP supplmentaire est ncessaire.
Table 1 : Diffrences entre le cycle de Calvin des C3 et C4

2.4.2. Plantes CAM :
Les Plantes CAM ("crassulacean acid metabolism"), eux aussi attache initialement le
dioxyde de carbone CO
2
au Phosphonolpyruvate (PEP) pour former loxaloactate. Cependant,
au lieu de fixer le carbone durant le jour et pomper loxaloactate aux autres cellules, les plante
CAM fixent le carbone la nuit et stockent loxaloactate dans des vacuoles trs larges dedans de
la cellule. Cela leurs permet davoir leurs stomates ouverts lors de la fracheur de la soire,
vitant la perte de leau, et dutiliser le CO
2
pour le cycle de Calvin durant le jour, quand il peut
tre men par lnergie du soleil.

Figure 10 : Stomate d'une plante CAM pendant le jour et la nuit
Les plantes CAM sont plus commun que les C4 et ces adaptation leurs permet pousser
dans des conditions de journe hautes dgres de tempratures, de la lumire intense et des sols
faible humidit. Les plantes CAM comprend une vaste varit des plantes grasses ou plantes
des dserts, et voici quelques exemples : Cacte, Bryophyllum, Sedums, Ananas
Le cot nergtique de la formation dune molcule de glucose chez les plantes de type
CAM se trouve tre le mme que celui rencontr chez des plantes de type C4 o la synthse
dune molcule de glucose ncessite 30 liaisons phosphates riches en nergie (30 ATP) et 12
NADPH, H
+
.

Figure 11 : Comparaison de la photorespiration entre les plantes C4 et CAM


C3 C4 CAM
Produit G3P
Jour &
Nuit
Malate
Jour & Nuit
Malate
Juste la
Nuit
Anatomie Pas de
cellule de
la gaine
cellule de la
gaine
Pas de
cellule de la
gaine
N de Stomates 2000-
31000
10000-
16000
100-800
Photorespiration Jusqu
40%
Non
dtectable
Non
dtectable
Espces Bl, Riz,
Pomme
de terre
Canne
sucre
Ananas,
vanille,
cacte
Table 2 : Comparison entre les plantes C3, C4, et CAM
3. Cycle du carbone :
Le carbone (C), le quatrime lment le plus abondant dans lunivers, aprs lhydrogne (H),
hlium (He), et loxygne (O), cest le bloc de construction de la vie. Cest llment qui encre
tous les substances organiques, de combustible fossiles lADN. Dans la Terre, les atomes des
carbones passent travers un cycle biogochimique majeur par la terre, locan, latmosphre.
Le cycle global du carbone peut tre divis en deux catgories : le cycle gologique du carbone,
qui fonctionne au-del de grand chelles de temps (millions danne), et le cycle biologique du
carbone, qui fonctionne dans des chelles court de temps (jours au milles dannes).
3.1. Le cycle gologique du carbone :
Tous les atomes de carbones (C
12
et C
13
; lexception de radioactive C
14
) qui cycle dans le
systme de la Terre aujourdhui sont prsent lors de la naissance du systme solaire il y a 4,5
milliards dannes. Depuis ce temps, lacide carbonique (un acide faible driv de la raction
entre le dioxyde de carbone atmosphrique et leau) doucement et continuellement est combin
dans des lments comme Calcium et le Magnsium dans la crote terrestre pour former roches
et minraux carbonats.
Dans le cycle gologique du carbone, le carbone se dplace entre roches et les minraux,
l'eau de mer et l'atmosphre. Le dioxyde de carbone dans l'atmosphre ragit avec certains
minraux pour former le carbonate de calcium (calcaire). Ce minral est alors dissous par l'eau
de pluie lgrement acide et transport vers les ocans. Une fois sur place, il peut prcipiter hors
de l'eau de mer, et former des couches de sdiments sur les fonds marins. Comme les plaques de
la Terre se dplacent, travers les processus de la tectonique des plaques, ces sdiments subits la
subduction sous les continents. En vertu de la grande chaleur et de pression bien au-dessous de la
surface de la Terre, le fond et calcaire ragit avec d'autres minraux, en librant du dioxyde de
carbone. Le dioxyde de carbone est ensuite r-mise dans l'atmosphre par les ruptions
volcaniques.
L'quilibre entre l'altration, la subduction et volcanisme contrle des concentrations
atmosphriques de dioxyde de carbone sur des priodes de plusieurs centaines de millions
d'annes. Les sdiments gologiques les plus anciens suggrent que, avant que la vie ait volu,
la concentration de dioxyde de carbone dans l'atmosphre peut avoir t de cent fois suprieure
celle du prsent, offrant un effet de serre important au cours d'une priode de faible production
d'nergie solaire. D'autre part, des chantillons de carottes de glace prleves en Antarctique et le
Groenland ont conduit les scientifiques mettre l'hypothse que les concentrations de dioxyde
de carbone au cours de la dernire priode glaciaire (20.000 ans) ne sont que la moiti de ce
qu'ils sont aujourd'hui, soit environ 200 ppm par rapport la prsente concentration de CO
2

approchant 400 ppm.
3.2. Cycle biologique du carbone: (photosynthse et la respiration) :
La biologie joue un rle important dans le mouvement de carbone dans et hors de la terre et
les ocans travers les processus de la photosynthse et de la respiration. Presque toutes les
formes de vie sur terre dpendent de la production de sucres partir de l'nergie solaire et de
dioxyde de carbone (photosynthse) et le mtabolisme (respiration) de ces sucres pour produire
de l'nergie chimique qui facilite la croissance et la reproduction.
Lors de la photosynthse, les plantes absorbent le dioxyde de carbone et de la lumire pour
crer de lnergie (Glucose et d'autres sucres) pour la construction des structures de la plante. Ce
processus constitue la base du cycle biologique du carbone. Les plantes et les animaux
efficacement "brlent" ces hydrates de carbone (et d'autres produits drivs) travers le
processus de la respiration, l'inverse de la photosynthse. La respiration libre l'nergie contenue
dans les glucides pour son utilisation dans le mtabolisme et change les glucides "carburant" en
retour au dioxyde de carbone et d'autres dchets. Ensemble, la respiration et la dcomposition
consomment la matire organique (ce dernier se fait principalement par des bactries et des
champignons) en retournant le carbone fix biologiquement dans l'atmosphre. La quantit de
carbone absorbe par la photosynthse et libr dans l'atmosphre par la respiration chaque
anne est d'environ trois ordres de grandeur suprieure la quantit de carbone qui se dplace
travers le cycle gologique dans le mme temps.

Figure 12 : Le cycle biologique du carbone
Le carbone est stock dans quatre sites de stockage principaux et les cycles de carbone
dcrits ci-dessus sont combins en un cycle biogochimique de carbone qui est chang entre ces
rservoirs. Comme l'un des cycles les plus importants sur Terre le cycle du carbone permet pour
cet lment critique pour tre recycls et rutiliss dans toute la biosphre et l'ensemble de ses
organismes. Ces rservoirs sont:
Le rservoir de carbone de l'atmosphre o le carbone est stock principalement sous
forme de gaz dioxyde de carbone (CO
2
). Bien qu'il est en petit pourcentage dans
l'atmosphre et se mesure en parties par million, il joue un rle important en soutenant la
vie. D'autres gaz contenant du carbone dans l'atmosphre sont infimes quantits de
mthane (CH
4
) et l'homme fait chlorofluorocarbones (CFC).
Le rservoir de carbone biosphre terrestre, qui est gnralement dfini pour inclure
les systmes d'eau douce et les matires organiques non-vie, tels que le carbone du sol.
Le carbone est libr dcosystmes en gaz de dioxyde de carbone par le procd de la
respiration. Respiration qui a lieu dans les plantes et les animaux implique la rpartition
des molcules organiques base de carbone dans divers sous-produits, y compris le
dioxyde de carbone et de mthane. La chane alimentaire de dtritus contient un certain
nombre d'organismes dont le rle cologique est la premire dcomposition de la matire
organique en ses composantes biotiques.
Le rservoir du carbone ocanique et sa biomasse aquatique, le dioxyde de carbone
dissous et les sdiments marins y compris les coquilles de carbonate de calcium. Le
dioxyde de carbone entre dans les eaux de l'ocan par simple diffusion. Une fois dissous
dans l'eau de mer, le dioxyde de carbone peut rester tel quel ou peut tre converti en
carbonate (CO
3
-2
) ou bicarbonate (HCO
3
-
). Certaines formes de vie marine fixent
biologiquement bicarbonate de calcium (Ca
2+
) pour produire du carbonate de calcium
(CaCO
3
). Cette substance est utilise pour produire des coquilles et autres parties du
corps par des organismes tels que les coraux, les palourdes, les hutres, certains
protozoaires et des algues. Lorsque ces organismes meurent, leurs coquilles et parties du
corps se dposent au fond de l'ocan o ils accumulent les dpts riches en carbonates.
Aprs de longues priodes de temps, ces dpts sont physiquement et chimiquement
modifis dans les roches sdimentaires (calcaire et dolomite).
Le rservoir de carbone de la lithosphre sous la forme de calcaires sdimentaires et
des dpts de combustibles fossiles. Le carbone est stock dans la lithosphre, dans les
deux formes inorganiques et organiques. Dpts minraux de carbone dans la lithosphre
comprennent des minraux porteurs de carbone comme la calcite, ankrite, la magnsite
et la sidrite mais aucun d'entre eux dpassent la teneur en carbone des dpts de calcaire
du monde. Les combustibles fossiles comme le charbon, le ptrole et le gaz naturel
constituent de vastes rserves de carbone organique, tandis que d'autres formes
organiques de carbone dans la lithosphre comprennent la litire, la matire organique, et
les substances humiques sont trouves dans les sols.

Conclusion :
Dans cette manuscrite, nous avons rsum les connaissances actuelles sur la respiration et
photorespiration. Plus la rgulation et l'intgration de la voie mtabolique de ces deux
phnomne dans la production de la matire organique ainsi lnergie chez les plantes. Mais
quelle est la signification de la photorespiration dans une atmosphre terrestre avenir avec des
concentrations leves de CO
2
? Les projections actuelles dites que les concentrations de CO
2

vont augmenter de plus de 40% par rapport aujourd'hui jusqu'en 2050. Une limite suprieure ou
peut-tre le double de la concentration actuelle de CO
2
peut tre atteint d'ici 2100.
A premire vue, le doublement de la teneur en CO
2
de l'atmosphre permettrait de rduire de
moiti la photorespiration qui, son tour, diminuer l'importance de la photorespiration dans le
contrle de la performance des plantes. Cependant, la situation est beaucoup plus complexe. On
prvoit quune augmentation des tempratures atmosphriques moyennes seulement de 3C va
rduire la spcificit de RuBisCO pour le CO
2
d'environ 10%. Ainsi, ct de la fascination
fournie par la grande complexit du mtabolisme du carbone par la plante, il y a de trs bonnes
raisons pour les chercheurs de plantes de continuer tudier la respiration et la photorespiration.
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