Herana Quantitativa

A herana quantitativa tambm um caso particular de interao gnica. Neste caso, em que as
diferenas fenotpicas de uma dada caracterstica no mostram variaes expressivas, as variaes so
lentas e contnuas e mudam gradativamente, saindo de um fentipo mnimo at chegar a um fentipo
mximo. fcil concluir, portanto, que na herana quantitativa (ou polignica) os genes possuem
efeito aditivo e recebem o nome de poligenes.
A herana quantitativa muito frequente na natureza. Algumas caractersticas de importncia
econmica, como a produo de carne em gado de corte, produo de milho etc., so exemplos desse
tipo de herana. No homem, a estatura, a cor da pele e, inclusive, inteligncia, so casos de herana
quantitativa.

Herana da cor da pele no homem

Segundo Davenport (1913), a cor da pele na espcie humana resultante da ao de dois pares
de genes (AaBb), sem dominncia. Dessa forma, A e B determinam a produo da mesma quantidade
do pigmento melanina e possuem efeito aditivo. Logo, conclui-se que deveria existir cinco tonalidades
de cor na pele humana, segundo a quantidade de genes A e B.

Gentipos

Fentipos

aabb

pele clara

Aabb, aaBb

mulato claro

AAbb, aaBB,
AaBb

mulato
mdio

AABb, AaBB

mulato
escuro

AABB

pele negra

Vejamos os resultados genotpicos e fenotpicos que seriam obtidos a partir do cruzamento de

dois indivduos mulatos mdios, duplo-heterozigotos:
mulato mdo

AaBb

AB

Ab
aB

AaBb

Ab

aB

AABb

AaBB

Negro

mulato
escuro

mulato
escuro

Prpura

AABb

AAbb

AaBb

Aabb

AABB
AB

mulato mdio

ab
AaBb

mulato escuro mulato mdio mulato mdio mulato claro

AaBB

AaBb

aaBB

aaBb

mulato escuro mulato mdio mulato mdio mulato claro

ab

AaBb

Aabb

aaBb

aabb

mulato mdio

mulato claro

mulato claro

Branca

Fentipos:
1/16
branco

4/16
mulato claro

6/16
mulato mdio

4/16

mulato escuro

1/16
negro

E a cor dos olhos?

Todo o professor de biologia tem que responder, durante as aulas de gentica, ao inevitvel
questionamento sobre como herdada a cor dos olhos. Contudo, muitos ainda tratam erroneamente
essa caracterstica gentica como um tipo de herana mendeliana simples, cuja ocorrncia
influenciada por um nico par de genes associados com a produo de olhos escuros e claros. Essa
explicao simplista, porm, no mostra como surge toda a variedade de cores presentes nos olhos e
no esclarece por que pais de olhos castanhos podem ter filhos com olhos castanhos, azuis, verdes, ou
de qualquer outra tonalidade. A cor dos olhos uma caracterstica cuja herana polignica, um tipo
de variao contnua em que os alelos de vrios genes influenciam na colorao final dos olhos. Isso
ocorre por meio da produo de protenas que dirigem a proporo de melanina depositada na ris.
Outros genes produzem manchas, raios, anis e padres de difuso dos pigmentos.

Distribuio dos fentipos em curva normal ou de Gauss.

Normalmente, os fentipos extremos so aqueles que se encontram em quantidades menores,
enquanto os fentipos intermedirios so observados em frequncias maiores. A distribuio
quantitativa desses fentipos estabelece uma curva chamada normal (curva de Gauss).

O nmero de fentipos que podem ser encontrados, em um caso de herana polignica, depende
do nmero de pares de alelos envolvidos, que chamamos n.
Nmero de fentipos = 2n + 1

Se uma caracterstica determinada por trs pares de alelos, sete fentipos distintos podem ser
encontrados. Cada grupo de indivduos que expressam o mesmo fentipo constitui uma classe
fenotpica.
Sabendo-se o nmero de pares envolvidos na herana, podemos estimar a frequncia esperada de
indivduos que demonstram os fentipos extremos, em que n o nmero de pares de genes.
Frequencia dos fentipos extremos =1/4n

A 2 Lei de Mendel e sempre obedecida?

A descoberta de que os genes esto situados nos cromossomos gerou um impasse no
entendimento da 2 Lei de Mendel. Como vimos, segundo essa lei, dois ou mais genes no-alelos
segregam-se independentemente, desde que estejam localizados em cromossomos diferentes.
Surge, no entanto, um problema. Mendel afirmava que os genes relacionados a duas ou mais
caractersticas sempre apresentavam segregao independente. Se essa premissa fosse
verdadeira, ento haveria um cromossomo para cada gene. Se considerarmos que existe uma
infinidade de genes, haveria, ento, uma quantidade assombrosa de cromossomos, dentro de uma
clula, o que no verdade. Logo, como existem relativamente poucos cromossomos no ncleo
das clulas e inmeros genes, intuitivo concluir que, em cada cromossomo, existe uma
infinidade de genes, responsveis pelas inmeras caractersticas tpicas de cada espcie. Dizemos
que esses genes presentes em um mesmo cromossomo esto ligados ou em linkage e caminham
juntos para a formao dos gametas.
Assim a 2 lei de Mendel nem sempre obedecida, bastando para isso que os genes estejam
localizados no mesmo cromossomo, ou seja, estejam em linkage.

Linkage
Genes unidos no mesmo cromossomo

T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com

a mosca da fruta, Drosophila melanogaster, e
realizaram cruzamentos em que estudaram dois ou
mais pares de genes, verificando que, realmente,
nem sempre a 2 Lei de Mendel era obedecida.
Concluram que esses genes no estavam em
cromossomos diferente, mas, sim, encontravam-se
no mesmo cromossomo (em linkage).

Um dos cruzamentos efetuados por Morgan

Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas selvagens de corpo cinza e asas longas
com mutantes de corpo preto e asas curtas (chamadas de asas vestigiais). Todos os descendentes
de F1 apresentavam corpo cinza e asas longas, atestando que o gene que condiciona corpo
cinza (P) domina o que determina corpo preto (p), assim como o gene para asas longas (V)
dominante sobre o (v) que condiciona surgimento de asas vestigiais.
A seguir Morgan cruzou descendentes de F1 com
duplo-recessivos (ou seja, realizou cruzamentos
testes). Para Morgan, os resultados dos
cruzamentos-teste revelariam se os genes estavam
localizados
em
cromossomos
diferentes
(segregao-independente) ou em um mesmo
cromossomo (linkage).
Surpreendentemente, porm, nenhum dos
resultados esperados foi obtido. A separao e a
contagem dos decendentes de F2 revelou o
seguinte resultado:

41,5% de moscas com o corpo cinza e asas

longas;
41,5% de moscas com o corpo preto e asas
vestigiais;
8,5% de moscas com o corpo preto e asas
longas;
8,5% de moscas com o corpo cinza e asas
vestigiais.

Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se

de que os genes P e V localizavam-se no mesmo
cromossomo. Se estivessem localizados em
cromossomos diferentes, a proporo esperada
seria outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a
dvida: como explicar a ocorrncia dos fentipos
corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas
longas?
A resposta no foi difcil de ser obtida. Por essa
poca j estava razoavelmente esclarecido o
processo da meiose. Em 1909, o citologista F. A.
Janssens (1863-1964) descreveu o fenmeno
cromossmico
conhecido
comopermutao
ou crossing over, que ocorre durante a prfase I
da meiose e consiste na troca de fragmentos entre
cromossomos homlogos.
Em 1911, Morgan usou essa observao para concluir que os fentipos corpo cinza/asas
vestigiais e corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido a ocorrncia de crossingover.

Importancia do princpio de HardyWeinberg

O princpio de Hardy-Weinberg estabelece um padro terico para o comportamento gnico ao
longo das geraes. Na prtica, ele nos ajuda a perceber se uma populao se encontra ou
no em equilbrio, chamando a ateno para os possveis fatores evolutivos que esto
atuando.
O geneticista F. J. Ayala (1934), da Universidade de Califrnia (EUA), compara o princpio de
Hardy-Weinberg com a primeira lei da mecnica de Newton, segundo o qual um corpo em
movimento mantm constante sua velocidade enquanto no houver interveno de nenhuma
fora externa. Os corpos sempre esto sujeitos a foras externas, mas a lei de Newton um ponto
de partida terico, importante para compreenso da Mecnica. O princpio de Hardy-Weinberg
diz que na ausncia de fatores evolutivos as freqncias gnicas se mantm constantes em uma
populao terica. Sempre h fatores evolutivos em ao nas populaes reais. No entanto a lei
de Hardy-Weinberg importante porque permite determinar quanto e como o equilbrio de uma
populao est sendo afetado pelos fatores evolutivos.

Fatores que alteram o equilbrio gnico

Os principais fatores que afetam o equilbrio gnico so a mutao, a migrao, a seleo e
a deriva gnica.

Mutao e frequncias gnicas

A mutao, processo pelo qual um alelo se transforma em outro, pode alterar a frequncia gnica
de uma populao. Se a taxa de mutao de um gene A para seu alelo a for maior do que a taxa
de mutao inversa (a A), ocorrer aumento na freqncia do alelo a e a diminuio na
frequncia de A.

Migrao e frequncias gnicas

As diferentes populaes de uma mesma espcie nem sempre so isoladas. Indivduos podem
migrar, incorporando-se a uma populao (imigrao) ou saindo dela (emigrao)
As migraes podem alterar a constituio gnica de uma populao. Por exemplo, se uma
populao constituda apenas por pessoas de olhos azuis migrar para uma regio onde a maioria
das pessoas tenham olhos castanhos, haver aumento da freqncia do alelo que condiciona
olhos azuis e diminuio correspondente na freqncia do alelo que condiciona olhos castanhos.

Seleo e frequncias gnicas

Dependendo de sua constituio gnica, um indivduo pode apresentar maior ou menor chance
de sobreviver e se reproduzir.
Um exemplo disso o melanismo industrial. Mariposas portadoras de gentipo para a cor escura
so mais intensamente caadas pelos pssaros do que as mariposas claras, em reas no-poludas.
Por isso, a frequncia do gene que condiciona cor escura permanece baixa. Nas reas poludas
ocorre o contrrio: as mariposas mais intensamente caadas pelos pssaros so as de cor clara.
Com isso, aumenta a freqncia de mariposas escuras e a freqncia do alelo que condiciona esta
caracterstica.

Deriva gnica
Desastres ecolgicos, como incndios florestais, inundaes, desmatamentos, etc., podem reduzir
to drasticamente o tamanho de uma populao que os poucos sobreviventes no so amostras
representativas da populao original, do ponto de vista gentico. Por acaso, e no por critrios
de adaptao, certos alelos podem ter a sua freqncia subitamente aumentada, enquanto os
outros alelos podem simplesmente desaparecer. Esse fenmeno denominado deriva gnica.

Princpio do fundador
Um caso extremo de deriva gnica o chamado princpio do fundador: uma nova populao
fundada por um ou poucos indivduos, seja porque a populao ancestral sofreu uma
diminuio drstica, seja porque um pequeno nmero de indivduos de uma populao migrou
para outra regio, onde deu origem a uma nova populao.
Nessas condies, os indivduos que iniciaram a nova populao, por serem poucos,
geralmente no constituem uma amostra representativa da populao original. H casos em que
uma nica fmea grvida funda uma nova populao. Essa fmea obviamente no possuir uma
amostra significativa dos diferentes tipos de alelos presentes na populao original.
A deriva gnica parece ter sido um fenmeno comum na colonizao de ilhas distantes dos
continentes, s quais conseguem chegar poucos indivduos provenientes das populaes
continentais. Nas ilhas, os fundadores iniciam populaes cujas frequncias gnicas so
geralmente bem diferentes das populaes continentais originais.

Exemplo do princpio fundador no homem

Um exemplo do princpio do fundador na espcie humana foi verificado em comunidades
religiosas, originrias da Alemanha, que se estabeleceram nos Estados Unidos. Devido a seus

costumes e religio, os membros dessas comunidades, chamadas Dunker, mantiveram-se

isolados da populao norte-americana.
A anlise da freqncia de alguns genes nos membros da comunidade Dunker mostrou
diferenas significativas tanto em relao populao norte-americana quanto em relao
populao alem. As diferenas de freqncia gnica na populao Dunker no posem ser
atribudas a fatores seletivos ambientais, pois esses tambm teriam agido sobre a populao
norte-americana.
A explicao mais plausvel que os Dunker norte-americanos, oriundos da Alemanha, no
eram amostra representativa da populao alem, no tocante s freqncias dos genes analisados.
Nos Estados Unidos, como eles se mantiveram isolados, suas freqncias gnicas se mantiveram
diferenciadas da populao norte americana.

Exerccios sobre interaao genica e

herana quantitativa
Questes:
Informaes para as questes 1 e 2
Em galinhas, o tipo de crista um caso de interao gnica em que temos:
GENTIPOS

FENTIPOS

R-ee

Rosa

rrE-

Ervilha

R-E-

Noz

rree

Simples

01. Em 80 descendentes, qual ser o esperado para o seguinte cruzamento: Rree X rrEe?

02. Um galo de crista noz, cruzado com uma galinha crista rosa, produziu a seguinte gerao: 3/8 noz, 3/8 rosa, 1/ 8
ervilha e 1/8 simples. Quais os gentipos dos pais?

03. Na galinhas, um gene C produz plumagem colorida, enquanto o alelo c condiciona plumagem branca. O gene C
inibido na presena do gene I, produzindo-se ento plumagem branca.

Uma galinha branca, cruzada com macho colorido nmero 1, produz 100% de descendentes coloridos.
A mesma galinha, cruzada com um macho nmero 2, tambm colorido, produz 50% de descendentes

coloridos e 50% de descendentes brancos. Quais so os gentipos da galinha e dos dois galos?

Informao para as questes 4 e 5

Em ratos, a colorao da pelagem determinada por dois genes, C e A, e seus respectivos recessivos, c e a. O gene c
em dose dupla tem efeito episttico, inibindo a ao dos genes produtores de pigmento e determinando a formao
de albinos. Neste tipo de herana encontramos os seguintes gentipos e fentipos, colocando-se entre parnteses o
gene que pode ser indiferentemente recessivo ou dominante.
Gentipos

Fentipos

C(c) A(a) ................................... cinzento

C(c) aa ...................................... preto
Cc A(a) .................................... albino
cc aa ......................................... albino
04. Um rato preto, quando cruzado com uma fmea cinzenta, produziu uma gerao na qual foram evidenciadas as
seguintes propores fenotpicas: 3/8 cinzento, 3/8 preto e 2/8 albino. Os gentipos parentais so:
a) Ccaa X CcAa
b) CcAA X ccAa
c) Ccaa X CCAa
d) CcAa X CcAa
e) ccAA X ccAa

05. Um rato albino, cruzado com uma fmea preta produziu a seguinte gerao: aguti, preto e albino. Os
gentipos parentais so:
a) ccAa X Ccaa
b) ccAA X Ccaa
c) ccAa X CCaa
d) CcAa X CcAA
e) ccAa X ccAA

06. Uma mulata, filha de pai branco e me negra, casa-se com um homem branco. Quanto cor da pele, como
podero ser seus filhos?

07. Um mulato escuro casou-se com uma mulher branca. Quais as probabilidades de esse casal ter um filho mulato
claro do sexo masculino?

08. Sabendo-se que do casamento entre um mulato mdio e uma mulher mulata clara nasceram crianas brancas e

mulatas, assinale a alternativa que apresenta a seqncia de gentipos do pai e da me respectivamente:

a) AAbb Aabb
b) aaBB aaBb
c) AAbb aaBb
d) AaBb Aabb
e) aaBB Aabb

09. (CESGRANRIO) Supondo que a cor da pele humana seja condicionada por apenas dois pares de genes
autossmicos (A e B) contribuintes, qual a probabilidade de um casal de mulatos, ambos com gentipo AaBb, ter
um filho branco?
a) 1/16
b) 4/16
c) 5/16
d) 6/16
e) 8/16

10. Um casal tem 12 filhos, todos mulatos mdios. Provavelmente este casal ser constitudo por:
a) dois mulatos mdios
b) um mulato mdio e um negro
c) um branco e um mulato mdio
d) um negro e um branco
e) um mulato claro e um escuro
Resoluo:
01. 20 noz; 20 rosa; 20 ervilha; 20 simples
02. RrEe X Rree
03. Galinha iicc; macho 2 iiCc
04. A
05. A
06. Mulatos mdios, mulatos claros e brancos.
07. 1/4 ou 25%.
08. D

09. A

10. D