TFM - Neurociencias - ElisabeteLage PDF

La tcnica de electroencefalografa
en la evaluacin de la actividad
cortical motora.
Master de Neurociencias
Asignatura: trabajo de investigacin
Salamanca, 15 de Mayo de 2009
Elisabete Ferreira Lage
La Electroencefalografa en la evaluacin de la actividad cortical motora
Universidad de Salamanca
Instituto de Neurociencias de Castilla y Len
Master en Neurociencias
La tcnica de electroencefalografa en la
evaluacin de la actividad cortical motora.
Tutor
Alumno/a
________________________
Prof. Dr. Jos Maria Criado
_______________________
Aos meus pais: Ftima e Maurcio
ndice
Pgina
Introduccin
1. Electroencefalografa
1.1. Bases biolgicas y fsicas del EEG:
10
1.1.1. Anatoma cortical:
10
1.1.2. Neuronas y sinapsis;
11
1.1.3. Corriente neuronal;
12
1.1.4. Grandes poblaciones neuronales;
13
1.1.5. Campos extracelulares de los axones;
14
1.2. Adquisicin de datos de electroencefalografa:
16
1.2.1. Electrodos y sistema de amplificacin,
16
1.2.2. Muestreo temporal
17
1.2.3. Muestreo espacial
18
1.2.4. Anlisis topogrfico
18
2. Componentes de los potenciales corticales relacionados con el movimiento

2.1 El Bereitschaftspotential
20
24
2.1.1. Donde proviene el Bereitschaftspotential
26
2.1.2. Factores que lo influencian
29
2.1.2.1. Atencin, intencin, voluntad e preparacin

para el movimiento
29
2.1.2.2. Consecuencias de un movimiento
30
2.1.2.3. Complejidad de un movimiento
31
2.1.2.4. Nivel de habilidad y de adquisicin de la habilidad
32
2.1.2.5. Modo de seleccin del movimiento
33
2.1.2.6. Efectos de la secuencia
35
2.1.2.7. Fuerza e velocidad e precisin del movimiento
36
2.1.4. Diferentes partes del cuerpo en la ejecucin de

movimientos voluntarios
2.1.5. El Bereitschaftspotential en enfermedades del movimiento
37
39
Pagina
3. Desincronizacin/Sincronizacin de la actividad cortical relacionada
con un evento
44
3.1. Potenciales/campos relacionados con un acontecimiento

Vs. cambios en EEG/MEG relacionados con un acontecimiento
46
3.1.1. Bandas especificas de las oscilaciones cerebrales
48
3.1.2. Cuantificacin de ERD/ERS en el tiempo y en el espacio
50
3.1.2.1. ERD/ERS en el tiempo
50
3.1.2.2. Mapa espacial del ERD/ERS
52
3.1.3. Determinacin de la banda de frecuencia especifica

de cada sujeto
54
3.1.3.1. Comparacin del espectro de energa a corto plazo 54

3.1.3.2. Determinacin de la frecuencia de
banda dependiente del pico de frecuencia.
3.2. El ERD en las tareas motoras
55
56
3.3 Ocurrencia simultanea de ERD y ERS en las bandas alfa y beta baja 57
3.4. El beta ERS pos- movimiento
59
3.5. Interpretacin del ERD y ERS en las bandas alfa e beta baja
62
3.6. El ERS en la banda Gama
64
3.7. ERD/ERS en desordenes neurolgicos
67
4. Desincronizacin/sincronizacin relacionados con o movimiento,

en relacin con el Bereitschaftspotential
68
Planteamiento
71
Objetivos
73
Material y Mtodos
74
Resultados
77
Discusin
87
Lista de figuras
89
Bibliografa
91
Abreviaturas
ASM: rea suplementar motora
BP. Bereitschaftspotential
Cm. Centmetros
CNV: contigent negative variation
ECG: Electrocardiograma
EEG. Electroencefalograma
EMG: Electromiograma
ERS: sincronizacin relacionada con un evento
(ERP). Event related potentials
EPs: evoked potential
fMIR: Imagen de resonancia magntica funcional
Hz: hertz
M1: area motora primaria
MEG: magnetoelectroencefalograma
mm: milmetros
ms: milisegundos
NS: negative slope/ cuesta negativa
PET: tomografa de emisin de positrones
PM: potencial motor
PRM: portencial relacionado con el movimiento
RT: TR: tiempo de reaccin
s: segundos
SPS: slow negative potencial / potencial negativo lento
TMS: estimulacin magntica transcraneal
Introduccin
Este trabajo se encuadra en la finalizacin de Master de Neurociencias, del

Instituto de Neurociencias de Castilla Y Len junto con Universidad de Salamanca del ao
2009,
Estructuralmente se encuentra dividido en dos partes. La primera parte constituida
por toda una parte terica, un conjunto de conceptos fundamentales a la comprensin del
trabajo, con la tcnica de electroencefalografa (EEG), potenciales corticales relacionados
con el movimiento (PCRM) dentro estos potenciales dando especial relevo al llamado
Bereitschaftspotential (BP) y a la desincronizacin/sincronizacin de la actividad cortical
relacionada con un evento (DRE/SRE), y en una segunda parte en la cual se describe un
experimento realizado, enfatizando la utilizacin de la tcnica de EEG para la obtencin
de tales potenciales juntamente con la elaboracin de un protocolo. Una vez que las
diferentes reas de la corteza cerebral desempean papeles importantes en la preparacin y
en la ejecucin de movimientos voluntarios y que la interaccin funcional de estas reas es
diferente para diversos tipos de movimiento, los medios de supervisar la activacin de las
reas corticales motoras encargadas de la ejecucin de tareas motoras pueden proporcionar
una mejor comprensin de tales organizaciones funcionales.
1. Electroencefalografa
Los estudios experimentales y tericos de la conectividad funcional cerebral en

seres humanos requieren tcnicas no invasivas tales como la electroencefalografa (EEG),
la magnetoencefalografa (MEG), y proyeccin de imagen de resonancia magntica
funcional (fMRI). Entre stos, el EEG y la MEG proveen una medida ms directa de la
actividad cortical con una alta resolucin temporal (<1 milisegundo), pero con una
resolucin espacial (1-10 cm) limitada por la localizacin de los electrodos en el cuero
cabelludo. En cambio, MRI funcional tiene una resolucin temporal baja (1-10 segundos),
pero tiene alta resolucin espacial (1-10 milmetros). La actividad funcional entre regiones
del cerebro en la corteza se pueda definir como una grande red en el cerebro con nodos
difusos, la fMRI puede delinear la anatoma de estas redes, quizs ms eficazmente en la
identificacin de ejes de las redes ms importantes. Mucho esfuerzo actual se dirige la
integracin de estas tecnologas y de otras, por la razn obvia: para proporcionar una vista
ms completa de la actividad dinmica espacial y temporal del cerebro.
El cerebro humano exhibe una dinmica interesante y relevante en todas las escalas
espaciales, extendindose desde unas pocas neuronas a la corteza entera. La resolucin
espacial de una tcnica de medida particular selecciona ciertos procesos fisiolgicos sobre
otros. Mucha investigacin en animales se ha centrado en las capacidades de informacin
de unas solas neuronas, usando medidas directas con electrodos implantados. Aunque las
medidas de EEG integren sobre la actividad de 10-100 millones de neuronas, hay prueba
ms que suficiente que la informacin relevante est representada en estas largas escalas.
De hecho, interacciones entre las reas alejadas del cerebro debe implicar escalas
espaciales grandes. Adems, varias tcnicas se han desarrollado para mejorar la resolucin
espacial del EEG registrado a nivel del cuero cabelludo para poder estimar tal
comportamiento dinmico.
La fsica y fisiologa del EEG del cuero cabelludo se han descrito largamente
(Nez 1981: Nunez 1995; Nunez y Srinivasan 2006)
Las seales del EEG son registradas en trminos de voltaje (microvoltios) por
electrodos colocados en el cuero cabelludo de un sujeto y fue Hans Berger (1930) el
primer a estudiar estas seales. El estndar actual para la colocacin del electrodo es el
Sistema Internacional 10-20 (figura n. 1). Cada electrodo de registro es de
aproximadamente de 8 milmetros de dimetro y su cavidad tiene una profundidad en los

cuales se le pone un gel para bajar la impedancia entre el electrodo y el cuero cabelludo.
Se nombra a los electrodos por su localizacin en el cuero cabelludo (F para el frontal, C
para la central, T para temporal, P para parietal, y O para occipital) y son numerados de
modo que los electrodos de Z (cero (zero en ingles)) que se encuentran en la lnea media,
los electrodos impares estn en el hemisferio izquierdo, los electrodos pares estn a la
derecha.
Fig. n. 1. Diferentes perspectivas del Sistema Internacional 10-20 en la colocacin de electrodos

(A) plano sagital; (B) plano axial; y (C) localizacin de una configuracin de 64 electrodos.
(Adaptado de Malmivuo, 1995)
El EEG es profundamente influenciado por alteraciones en vigilancia y tambin

cambia con edad, ms perceptiblemente durante la infancia. Para su interpretacin se debe
tener en cuenta un conjunto de resultados normales en diversas edades y en diferentes
estados de alerta. Los componentes ms lentos disminuyen y aumentan con la maduracin,
en el sueo y en la somnolencia. Pues la reduccin es una normalidad comn en el EEG,
puede ser difcil distinguir los efectos de la inmadurez, somnolencia, y patologa. Esta
semejanza entre EEG no maduro y el EEG anormal es la base un acercamiento
interesante al anlisis clnico cuantitativo de EEG por Matousek y Petersen (1973).
Desarrollaron un mtodo computacional para analizar a edad aparente del paciente con
base en caractersticas espectrales y us el cociente del calculado a la edad real como
medida de anormalidad de EEG.
1.1 Bases biolgicas del EEG

1.1.1. Anatoma cortical
La corteza de los mamferos es una capa externa de clulas que rodean las
estructuras centrales, como por ejemplo, la mdula oblonga y el tlamo. Es nica en los
mamferos, y se cree ser necesario para la mayora de las funciones de nivel superior del
cerebro. Topologicamente la corteza se parece a dos cscaras esfricas, correspondiendo
a los dos hemisferios. Los hemisferios se encuentran conectados por el cuerpo calloso. El
grosor cortical vara sobre todo entre 2-3 milmetros en el ser humano, y se dobla
alrededor de las estructuras subcorticales para aparecer arrugado. Su superficie media es
cerca de 2200 cm2 (Zilles 1990).
Se estima que hay alrededor de 1011 neuronas en el cerebro humano, y 1010 de stas
en la corteza. De stas, aproximadamente 85% son clulas piramidales (Braitenberg y
Schuz 1991), cuyos rboles dendrticos tienen una geometra distintiva, alargada que hace
posible la generacin de campos extracelulares a grandes distancias. El 15% restante
puede ser ampliamente clasificado como clulas estrelladas, cuyos rboles dendrticos son
aproximadamente esfricos, y contribuyen poco o casi nada a los campos distantes. Por
supuesto, ambos tipos de las clulas se interconectan para formar una sola red dinmica,
pero se cree que los campos a grandes distancias son dominadas por las clulas
piramidales.
Las conexiones sinpticas en la corteza son densas. Cada neurona cortical recibe
104-10 5 conexiones sinpticas, con la mayora de los imput viniendo de distintas neuronas.
Las clulas piramidales hacen conexiones excitadoras a ambos tipos de clula. Hacen
conexiones intracorticales con longitudes que se extienden desde 0.5-3 milmetros, y
conexiones cortico-corticales con longitudes 1-20 cm. de alcance. Las clulas estrelladas
hacen conexiones inhibitorias a ambos tipos de clulas. Hacen conexiones intracorticales
con longitudes que se extienden solamente de 0.02-0.03 milmetros. As las conexiones en
la corteza se dicen exhibir la excitacin de largo alcance y la inhibicin de corto alcance.
Debido a la diversidad de las escalas de estas conexiones sinpticas, y la naturaleza de las
conexiones cortico-corticales, esperamos que la corteza exhiba una dinmica espaciotemporal rica, atravesando una amplia gama de escalas de longitud y escala de tiempo.
10
En la figura numero 2 demuestra un dibujo de varias capas de la cabeza humana y

la colocacin de los electrodos de EEG relativo a la corteza. Los giros de la corteza son
tales que incluso la parte ms externa de los giros pueden tener diferentes orientaciones y
distancias de los detectores. Los detectores espacial individuales de EEG y MEG integran
actividad da las neuronas hasta encima de los 100 cm2. Combinando los datos de muchas
pruebas realizadas en el cuero cabelludo, sin embargo, producen una mejora a la orden de
varios cm2. Usando la ltima estimacin, debemos todava concluir los censores de EEG y
del MEG integran actividad de cerebro sobre un volumen incluyendo desde 107-109
neuronas corticales.
Fig. n. 2. Dibujo de la cabeza humana, y la colocacin de los electrodos de EEG,

concerniente a la corteza doblada. (Adaptado de Nez (1995)).
1.1.2. Neuronas y sinapsis

Las neuronas son sumamente especializadas para el procesamiento y para la
conduccin de seales va procesos electroqumicos. La estructura morfolgica de una
neurona incluye un cuerpo celular, el llamado soma, y elabora unas estructuras
ramificadas (axn, dendritas) que permiten la comunicacin con los receptores sensoriales,
las neuronas distantes, etc. En la visin ms simple, la entrada y la salida de informacin
en una neurona se manejan por separado. Las entradas o tambin llamados imputs son
recogidas en una manera continua por las dendritas, y representadas como variacin del
voltaje de membrana. Las entradas mltiples se suman en el rbol dendrtico, y la entrada
neta se representa como voltaje de membrana en el soma. Cuando el voltaje del soma
11
alcanza un cierto umbral, se genera un pulso discreto, de voltaje llamado potencial de

accin, que propaga a lo largo del axn como salida o tambin llamado de output. El
extremo del axn tambin tiene ramificacin elaborada para permitir la comunicacin con
neuronas diana. Las caractersticas de la entrada-salida de neuronas se han estudiado
extensivamente y se han modelado detalladamente (Koch y Segev 1989).
1.1.3. Corriente neuronal

En los tejidos biolgicos, no hay electrones libres. Las corrientes elctricas son
debido a los iones, como por ejemplo K+, Na+, Cl-, Ca2+, etc. Estos iones fluyen en
respuesta a campo elctrico local, segn la ley de Ohm, pero tambin en respuesta a su
gradiente de concentracin local, segn la ley de Fick (Plonsey 1969). En el estado reposo
de la membrana celular, los gradientes de concentracin y el campo elctrico se mantienen
debido a los canales de inicos llamados bombas, que utilizan la energa adquirida del
ATP para mover los iones a travs de la membrana contra su gradiente de la difusin.
La concentracin de cada in dentro y fuera de la membrana sigue siendo
esencialmente constante a lo largo del tiempo. El voltaje de membrana, sin embargo,
cambia radicalmente en el tiempo, siendo el ejemplo evidente: el potencial de accin. As
para los propsitos de discutir actividad de las neuronas en una pequea escala, tomamos
el potencial de la membrana Vm como la variable de estado dinmica primaria a ser
considerado. Por convencin, la Vm se define como el potencial de dentro relativo al
exterior, es decir, Vm= Vi Vo. La corriente por la unidad de longitud im que fluye a travs
de la membrana se considera como la variable bsica de la fuente de los campos
extracelulares detectados por EEG y por la MEG.
Las corrientes fluyen en las neuronas cuando un neurotransmisor se enlaza a los
receptores en los canales ionicos situados en la membrana. La consideracin detallada de
una dendrita o de un axn tridimensional ha demostrado que el fenmeno del flujo en la
clula se puede describir bien por una aproximacin unidimensional. El mismo
tratamiento matemtico se aplica a los cables del telgrafo submarino, abarcados de una
base aislada del metal sumergida en agua salada conductora, as el tratamiento se llama
teora del cable.
12
1.1.4. Grandes poblaciones de neuronas

Las corrientes neuronales que generan los campos elctricos magnticos y
extracelulares, se detectan utilizando las tcnicas de EEG y de MEG. Los campos
generados por una sola neurona son demasiado pequeos para que sean detectados en el
cuero cabelludo, pero los campos generados por las neuronas activas sincronizadas, con la
ventaja de una alineacin geomtrica, pueden ser detectados. Las clulas estrelladas tienen
rboles dendrticos aproximadamente esfricos, as los campos extracelulares tienden a
agregarse con todas las orientaciones posibles y se anulan. Las clulas piramidales tienen
los rboles dendrticos similares, pero las ramas del rbol estn conectadas con el cuerpo
celular (soma) por un tronco largo, llamado dendrita apical (axn). Es una caracterstica
anatmica fortuita de la corteza que las clulas piramidales tienen sus dendritas apicales
alineadas sistemticamente, a lo largo de la normal local a la superficie cortical. De esta
manera, los campos de las neuronas piramidales se sobreponen geomtricamente para que
se posible su medicin en el cuero cabelludo.
Varios factores contribuyen a los campos netos medidos en el cuero cabelludo.
Muchas neuronas activas y alineacin fortuita no son suficientes. Como las oscilaciones
neuronales tienden a oscilar con frecuencias predominantes, dependientes de la actividad
funcional, slo las neuronas activas sumarn sincrnicamente en el tiempo (Elul 1972;
Nez 1981). Considere 1 cm2 de la regin de la corteza, conteniendo aproximadamente
107 de clulas piramidales alineadas. Si hacemos la suposicin que todas estas neuronas
estn oscilando en la frecuencia predominante, (por ejemplo, 10 hertzios o sea en el
considerado ritmo de reposo). Si solamente 1% de estas neuronas estn activadas
sincronizadamente, es decir, oscilan conjuntamente en fase, y los 99% estn oscilando con
una fase al azar. Si la contribucin de las neuronas asincrnicas se puede tratar como una
contribucin Gausiana entonces, tomando N como suma de unidades de variancia
gausiana para N, la contribucin relativa de la neuronas sincronizadas a las neuronas
asincrnicas sera 105 /107 30. As el EEG y la MEG a nivel del cuero cabelludo se
consideran ser dominado por actividad de las neuronas sincronizadas. De hecho, la
reduccin de la amplitud en EEG clnico y en el contexto de la investigacin a menudo se
llama desincronizacin. Por supuesto, la desincronizacin de la fase es solamente una de
muchos mecanismos posibles que podran reducir la amplitud del voltaje neto en
superficie. Alternativamente, la entrada sincrona de puntas a un pequeo trozo de un giro
de la corteza puede generar la sincronizacin relacionada con un acontecimiento en los
13
campos dendrticos. Tal sincronizacin de la fase es un mecanismo que produce los

potenciales relacionado con acontecimiento- (Makeig et al 2002).
1.1.5. Campos extracelulares de los axones

Hay tres argumentos principales que dicen que los axones hacen una insignificante
contribucin al EEG-MEG. Primero, las cadas de los campo tetrapolares se hacen
rpidamente con la distancia, y probablemente es dominado en el cuero cabelludo por los
campos bipolares de las dendritas. En segundo lugar, los axones no se arreglan
sistemticamente en la corteza al igual que las dendritas apicales de clulas piramidales,
as la superposicin geomtrica de los campos axonales no puede ocurrir con el mismo
grado que ocurre con las dendritas. Tercero, los potenciales de accin tienen duracin de
aproximadamente del 1 ms, y por lo tanto tienen una frecuencia dominante cerca de 1000
Hz. La seal de EEG-MEG tiene la mayor parte de su energa debajo de 100 Hz, que es
ms parecida con la escala de tiempo sobre la cual los potenciales dendrticos varan. El
campo extracelular debido a una sola neurona no es perceptible en el cuero cabelludo, pero
la superposicin de muchas neuronas activas sincronizadas es perceptible.
Para qu el potencial de accin se ponga a los niveles mensurables en el cuero
cabelludo sera necesario que los potenciales de accin de mltiples neuronas ocurrieran
con alta sincronizacin temporal. Mientras parece que la punta de sincronizacin
desempea un papel fundamental en procesamiento neuronal, los requisitos en la
sincronizacin son mucho ms exigentes para los axones que para las dendritas debido a la
duracin ms corta de sus potenciales. Por estas razones, se espera que el EEG y la MEG
sean dominados por potenciales dendrticos. Hasta el tamao del volumen de la
integracin de un sensor de EEG o MEG, las hojas bipolares creadas pequeos grupos
celulares activamente sincronizadas de la corteza hacen contribuciones al potencial del
cuero cabelludo en proporcin con su tamao.
Para cada discusin contra contribuciones del axn, hay un argumento contrario
razonable, primer, los campos dipolares dominan probablemente el potencial del cuero
cabelludo, pero eso no significa que los campos tetrapolares sean totalmente
insignificantes. En segundo lugar, los axones funcionan en paquetes de fibra, y la entrada
sncrona a sus neuronas genera un potencial de accin compuesto. Tercero, la entrada
14
sensorial genera tpicamente una respuesta neuronal con inicio abrupto y un alto nivel de
sincronizacin de las neuronas, por lo menos a nivel dendrtico. Esto aumenta la
probabilidad de los disparos en el tiempo y puede aumentar las puntas de sincronizacin.
As las puntas de sincronizacin en paquetes de fibra se pueden potencialmente
sobreponerse para que sean mensurables en el cuero cabelludo. As, aunque
probablemente las dendritas piramidales corticales dominen campos axonales en EEG de
reposo, los potenciales de accin podran contribuir razonablemente al potencial
superficial, particularmente en respuesta sensorial temprana. No obstante, la duracin
corta de las puntas pone su energa en las altas frecuencias, que se filtran en muchos
registros de EEG. (Vctor, 2007)
15
1.2. Adquisicin de datos

1.2.1 Electrodos e sistema de amplificacin
En los registros de EEG, el potencial elctrico se mide en la superficie del cuero
cabelludo, y se utiliza para hacer inferencias sobre actividad del cerebro. Aunque se tome
el infinito en relacin con los potenciales se considere a menudo en derivaciones tericas,
solamente las diferencias entre potenciales pueden ser medidas en la prctica. As las
medidas del EEG implican siempre la diferencia potencial entre dos sitios. Esto es
realizado usando los amplificadores diferenciales, que incluyen los electrodos de la
medida, un electrodo de referencia, y un electrodo comn aislado que tome el lugar de la
tierra verdadera.
Huhta y Webster (1973) presentaron un anlisis esencialmente completo de los
registros electrocardiogrficos (ECG) usando los amplificadores diferenciados, incluyendo
prdida de la seal y 60/50 hertzios de ruido. Varias de sus suposiciones son anticuadas o
no aplicables al EEG. Primero, asumieron que el sujeto estaba resistentemente ligado a la
tierra del suelo. Esta simplificacin reduce el nmero de variables en los clculos, pero es
insegura porque aumenta el riesgo de descarga elctrica. Tambin permite ms ruido de 60
Hz para incorporar las medidas porque los campos elctricos potenciales en el ambiente de
los registros existen relativamente a la tierra del suelo. En segundo lugar, asumieron que
el electrodo que pona a tierra fuera conectado con el pie de los sujetos, en la distancia
mxima de los electrodos de registro y de referencia cules fueron situados en el torso para
el registro cardiaco. El pensamiento era que el pie sera elctricamente reservado, que
puede ser verdad, pero ste aumenta el ruido a 60/50 hertzios porque el cuerpo entero
acta como antena.
Los sistemas modernos de EEG estn diseados de manera diferente (Ferree y et al
2001). Primero, las normas de seguridad requieren que el sujeto est aislado de la tierra de
modo que el contacto con una fuente elctrica no resulte una trayectoria a la tierra. Esto se
logra usando un electrodo comn aislado que se asle elctricamente de la tierra de la
fuente de alimentacin. En esta configuracin, el sujeto se junta solo capacitiamente a la
verdadera tierra, eliminando en gran parte el riesgo de descarga elctrica, y reduciendo el
ruido 60/50 hertzios. La medida entonces se hace como sigue. El potencial de ambas
medidas y de la referencia se toma concerniente al electrodo comn, despus se amplifica
16
su diferencia. En segundo lugar, la referencia y los electrodos comunes se encuentran en la

cabeza para reducir al mnimo fuentes de ruido del modo comn 60/50 Hz, as como ruido
fisiolgico de fuentes cardiacas.
1.2.2. Muestreo temporal

La validez de la aproximacin casi esttica a las ecuaciones del Maxwell en
materiales biolgicos es equivalente a decir que los campos elctricos y magnticos
propagan del cerebro al cuero cabelludo instantneamente. En este sentido, la resolucin
temporal de EEG (y MEG) es ilimitada. Porque la mayor parte de la energa en la serie de
tiempo del EEG est por debajo de los 100 Hz, las tajas de muestreo tpicas son de 250
Hz, 500 Hz, y 1 kHz. Tajas de muestreo ms altas se utilizan para medir el potencial
evocado auditivo de la mdula oblonga, y para representar adecuadamente los artefactos
cuando EEG se registra simultneamente con el fMRI, pero se prefieren tajas de muestreo
generalmente ms bajas porque dan lugar a tamaos de archivo ms pequeos y a un
anlisis ms rpido.
En el procesamiento digital del seal, el teorema de Nyquist indica que la energa
en la frecuencia f en una seal se debe muestrear con un intervalo de t 1/ (2f). Para t
fijo, esto significa que solamente las frecuencias f 1 / (2t) estn representadas
exactamente; esto se llama la frecuencia de Nyquist. Las frecuencias f >1/ (2t) son
cortadas, es decir, una representacin inexacta como energa en frecuencias ms bajas.
Para evitar esto, el EEG y otros amplificadores toman las muestras en dos etapas. Para una
opcin dada del muestreo clasifique t, los filtros analgicos se aplican para quitar energa
de la seal de las frecuencias f>; 1/ (2t), entonces la seal se muestrea discretamente. De
esta manera, los amplificadores de EEG tienen una amplia gama de las tajas de muestreo
que se pueden seleccionar sin cortar la seal
17
1.2.3. Muestreo espacial

En EEG clnico, por la velocidad, por conveniencia, tpicamente se recomienda
que se utilicen solamente 19 electrodos, con el espaciamiento inter- electrodo de alrededor
de 30 grados. Esta configuracin revela razonablemente bien la actividad del cerebro, y
toma la diferencia potencial entre los pares de electrodos vecinos que puede aislar
actividad focal entre esos electrodos. Hablando en trminos generales, sin embargo, esta
baja densidad pierde mucha de la informacin espacial del potencial de superficial. En la
investigacin EEG, tienen tpicamente 32, 64, 128, o 256 canales de registro. Ms
electrodos, ms informacin, pero hay un lmite a la mejora.
El crneo tiende a atenuar el potencial superficial, comparado a la superficie del
cerebro o al potencial interno de la superficie del crneo. Srinivasan y otros (1998) utiliz
modelos de cabeza esfrico para cuantificar este efecto. Generaron configuraciones al azar,
configuraciones de varios-dipolos en la corteza, y computaban los potenciales de la
superficie del cuero cabelludo. Muestrearon discretamente el potencial del cuero cabelludo
usando 19, 32, 64, y 128 canales, y cuantificaron las diferencias del mapa para cada
conjunto. Concluyeron que 128 electrodos son necesarios para capturar la mayor parte de
la informacin espacial disponible en el potencial del cuero cabelludo, y que menos de 64
canales pueden dar lugar a errores de muestreo significativos. Como en el dominio de
tiempo, si la topografa del cuero cabelludo se muestrea demasiado escaso, sufre de los
artefactos corte. En el dominio espacial, sin embargo, el corte de la seal debido al bajomuestreo no puede ser corregido pre-filtrando, como se hace en el dominio de tiempo.
1.2.4. Anlisis topogrfico

Aparte de tentativas en la colocacin ptima, existen varios mtodos de
procesamiento de datos para reducir o eliminar su influencia del electrodo de referencia en
el EEG. stos incluyen la referencia media/average, el Laplacian superficial, y las tcnicas
inversas que solucionan las fuentes del dipolo del cerebro. Los primeros dos son
18
especficos del EEG. No hacen ninguna suposicin explcita sobre la distribucin de las
fuentes del dipolo del cerebro, no requieren los modelos de cabeza de conduccin del
volumen, y son computacional mente eficiente. El potencial de referencia medio/average
del cuero cabelludo aproxima el potencial del cuero cabelludo referencial al infinito, y el
Laplacian superficial estima el potencial de la superficie de la dura que hace la suposicin
razonable de la conductividad bajo del crneo.
19
2. Componentes de os potenciales corticales relacionados con el

movimiento
Shibasaki y otros. (1980a), basado en la distribucin de un promedio de datos

hechos a 14 sujetos, identific 8 componentes, 4 antes y 4 despus del inicio del
movimiento (BP, NS0, P50, N10, N+50, P+90, N+160 y P+300 para los movimientos con
el dedo) (Figura. 3). En esta terminologa, cada componente, a excepcin del
Bereitschaftspotential (BP) y del NS (negative slope), fue nombrado segn la polaridad
superficial (P, positivo; N, negativas) y el intervalo medio (promedio) en ms entre el pico
de cada componente y un promedio del pico del EMG, el intervalo era sealado como
negativo si el pico ocurra antes del pico del EMG, y positivo si ocurra despus del pico
del EMG (tabla n. 1). El pico mximo de cada componente con respecto al inicio del
movimiento se diferencia obviamente dependiendo de cmo se define el inicio del
movimiento.
Fig. n. 3: Terminologa usada en el estudio efectuado por Shibasaki en 1980. Para

cada componente de los potenciales corticales se asoci a los, movimientos voluntarios a
ritmo individual del dedo medio. Representacin de canales seleccionados del registro con un
average de la extensin del dedo medio. Cada componente, a excepcin de BP y de NS' (-500
a -90), eran nombrado segn la polaridad y el intervalo tiempo en el milisegundo entre el pico
de cada componente y el pico medio del EMG, intervalo que es sealado negativamente si el
pico ocurra antes del pico del EMG, y de positivo si ocurra despus del pico del EMG.
(Adaptado de Shibasaki, 1980)
20
El BP comienza cerca de 2,0 s antes del inicio del movimiento. Es mximo en el

rea centro-parietal media, y distribuido simtricamente y extensamente sobre el cuero
cabelludo independientemente del lado del movimiento. El inicio de BP con respecto al
inicio del movimiento se diferencia perceptiblemente entre diversas condiciones del
movimiento y entre diferentes sujetos. Segn lo descrito originalmente por Kornhuber y
Deecke (1964, 1965) y en sus informes subsecuentes (Deecke et al, 1969, 1976), y ms
adelante en Kutas y Donchin (1980), el BP aumenta repentinamente alrededor 400 ms
antes del inicio del movimiento. De acuerdo con claramente diferente distribucin en el
cuero cabelludo de la ltima cuesta ms escarpada del del cambio lento temprano,
Shibasaki y otros (1980a) seal el ltimo segmento como cuesta negativa (negative
slope) (NS).
Posteriormente, la ltima cuesta ms escarpada fue llamada NS2 para ponerla en
contraste con el NS1 anterior de Dick y otros (1989), y BP2 para distinguirlo del BP1
anterior denominado por el grupo de Deecke (Lang et al, 1991; Cui y Deecke, 1999).
Inicialmente, se pens que el BP tardo (BP2) era probablemente ms especfico para el
sitio del movimiento mientras que BP (BP1) temprano representara una preparacin ms
general y para el movimiento debido a su distribucin difusa y ms distante del
movimiento. La distribucin asimtrica de BP tardo se asoci al movimiento unilateral de
la mano se ha estudiado como el potencial lateralizado de la preparacin (lateralized
readiness potencial: LRP) (Coles et al, 1988). Resultante de la sustraccin del potencial
registrado en C4 y en C3 para el movimiento izquierdo y el movimiento derecho de a
mano por separado.
El PMP o P50 es predominante sobre el hemisferio ipsilateral a la mano en
movimiento (Deecke et al, 1969; Shibasaki et al, 1980a). De acuerdo con el hecho de que
est componente no se observaba con los movimientos simultneos bilaterales de la mano,
Shibasaki y Kato (1975) propusieron que puede ser que se encuentre relacionado con la
supresin del movimiento de la mano opuesta mientras se ejecuta el movimiento unilateral
de la mano (supresin del movimientos fisiolgico en espejo). Sin embargo, el PMP
podra ser apenas un canal formado entre dos potenciales negativos sucesivos, y este pico
en s mismo pudiera no tener ningn significado fisiolgico. De hecho, P50 no se ha
identificado en registros epicorticales. En cuanto al P.M. o N10, se localiza bien a una
pequea rea del cuero cabelludo central contralateral, correspondiendo exactamente al
sitio del movimiento, y ocurre inmediatamente antes de inicio del movimiento. N10 fue
21
nombrado en el movimiento de la mano acuerdo con el intervalo de tiempo de su pico al

promedio del pico del EMG, este ltimo se retrasara el anterior en 10ms. Este componente
puede representa muy probablemente la actividad de las neuronas piramidales de la zona
en la corteza motora primaria (M1). El isMP (cuesta inicial de la MP) segn lo nombrado
por Tarkka y Hallett (1991) corresponde a la parte anterior del M P (tabla n. 1).
En cuanto a los componentes poste-movimiento de MRCP asociados
al
movimiento de la mano, Shibasaki y sus colaboradores(1980a) nombraron los cuatro picos

basados en el intervalo de tiempo medido de cada pico identificable al del pico promedio
del EMG, (tabla n. 1). El componente N+50 tiene una cresta negativa mas prominente
localizado en la regin frontal y corresponde al fpMP (pico frontal del potencial motor) de
Tarkka y de Hallett (1991) (Fig. n. 3). El componente P+90 es predominante sobre la
regin parietal, ms grande sobre el hemisferio contralateral. Los picos N+50 y P+90
demostraron una distribucin similar en al cuero cabelludo a las de N70 y de P65,
respectivamente, de las respuestas hechas a, los movimientos pasivos del dedo en un
promedio de EEG sugiriendo que estos picos estn relacionados con la regeneracin
cinesttica (Shibasaki et al, 1980b). El componente N+160 se localiza al rea parietal
contralateral, formando as un complejo localizado positivo-negativo con P+90. El
componente P+300 corresponde al potencial reaferente (reafferente Potentiale) de
Kornhuber y de Deecke (1964).
De acuerdo con el registro de los campos magntico relacionados con el
movimiento, el BP, la P.M. y cuatro componentes del poste-movimiento fueron
nombrados como campo de la preparacin (readiness field: RF), el campo motor (motor
field; MF)) y el campo evocado por el movimiento (movement-evoked field;MEF) I, II e
III y
campo poste-movimiento (post-movement field; PMF), respectivamente, por
Kristeva y otros (1991) (tabla n.1).
22
Tabla n. 1 terminologa de los potenciales corticales relacionados con en movimiento

Componentes pre-movimiento
Kornhuber and
Componentes pos movimiento
BP
PMP
MP
RAP
N1
P1
N2(?)
N2(?)
P-50
N10
N+50
PMP
isMP
fpMP
Deecke (1965)
Vaughan et al(1968)
BP
NS
Dick et al. (1989)
NS1
NS2
Land et al (1991)
BP1
BP2
Tarkka and Hallet
BP
NS
Shibasaki et al.
P2
P+90
N+160
P+300
MEFI
MEFIII
PMF
MEPI
MEPII
(1980)
(1991)
ppMP
RF
Kristeva et al
MF
(1991b)
Cui y Dick (1999)
MEFI
I
BP1
BP2
MP
23
2.1. El Bereitschaftspotential
El Bereitschaftspotential (BP) es un potencial cortical negativo que aparece desde 2

hasta 1,5s antes del inicio del movimiento voluntario individual (figura 4) el BP fue descubierto
por primera vez por Kornhuber & Deecke en 1964. Antes de esto, Bates (1952) intent registrar
la actividad relacionada con el movimiento a travs de una sobre posicin fotogrfica de
mltiplos trozos de registro de EEG, pero no fue capaz de identificar, apenas identific la
actividad pos movimiento. En los aos 60 no se dispona de un software para la realizacin del
averaging. Pero, Kornhuber & Deecke (1964) registraran EEG y EMG simultneamente
mientras los sujetos realizaban movimientos repetitivos a una frecuencia estipulada por el
propio sujeto, y guardaran todo en una casete (tape) magntica. Despus hicieran una average
del EEG antes del inicio del EMG al rodaren para tras la casete. Al utilizaren esta tcnica de
average cronolgico inverso, ellos conseguirn identificar dos componentes, uno antes y uno
despus del inicio del EMG. Estos componentes fueran: el Bereitschaftspotential (BP) o
potencial de preparacin (readiness potencial /RP), y el potencial reafferente (Kornhuber &
Deecke 1964,1965). Antes de que se tornara conocido, un criterio para el significado de un
hallazgo de investigacin o artculo era si eso llevara a otro estudio de investigacin. Debido a
este criterio, el BP ha sido increblemente influyente. Se torn en una herramienta bien
establecida en los laboratorios de fisiologa motora, y ms recientemente en publicaciones de
peridicos cientficos es tambin evidente que el BP se encuentra vivo y muy bien como
herramienta de pesquisa. Su amplitud, forma, y/o latencia se ha demostrado que estn alterados
en enfermedades neurolgicas como en el caso de la enfermedad de Parkinson (Dick et al,
1986; Jahanshahi et al, 2001), distonia (Van der Kemp et al,1995; Deuschl et al,1995)
enfermedad cerebelosa (Shibasaki et al,1978; Verlerger et al, 1999;) y en desordenes
psiquiatritas como la esquizofrenia ( por ejemplo; Fuller et al, 1999; Northoff et al, 2000) y
depresin ( Haag et al, 1994) y en pacientes con lesiones focales en el tlamo (Green et al,
1999) en los glaglios basales (Feve et al, 1994; Kitamura et al, 1996) en el cerebelum (Ikeda et
al, 1994; Gerloff et al, 1996), corteza prefrontal (Shibasaki, 1975; Singh & Knight,1990; Honda
et al, 1997) y corteza parietal (Knight et al,1989; Singh & Knight, 1993). En las ltimas
dcadas, surgi un interese creciente en el BP, con demostracin que mas que los simples
parmetros del movimiento como es la fuerza (Rutas & Donchin, 1980) y frecuencia
(Mackinnon et al, 1996) procesos motores de ordene superiores como la complejidad del
24
movimiento (Benecke et al,1985; Simonetta et al, 1991) y la modo de la seleccin del

movimiento (Jahanshahi et al,1995:; Praamstra et al, 1996) afectan su amplitud y forma. No
solo el EEG pero otros mtodos fueran empleados para la cuantificacin del BP como la MEG
( Kristeva et al, 1991; Erdler et al, 2000) registros intracraneales (Ikeda et al,1994; Rector et al,
1994; Jahanshahi et al, 2001), combinacin de EEG con tomografa por emisin de positrones
(PET, Jahanshahi et al, 1995; MacKinnon et al, 1996), combinacin de EEG con la imagen de
resonancia magntica funcional (fMRI, Ball et al, 1999) combinacin de EEG con MEG
(Negamine et al, 1994) o combinando MEG con PET (Pedersen et al, 1998). Todava hay un
numero fundamental de cuestiones relativamente al BP que permanecen sin respuesta, tales
como cuales son los probables generadores de este potencial, como diferenciar sus
componentes, y se esto refleja un activacin secuencial o concomitante de diferentes regiones
cerebrales. Adems, su naturaleza precisa del proceso que contribuye para el BP tambin est
an por clarificar.
Fig. n. 4: Figura representativa del Bereitschaftspotential. Donde se pude verificar su comienzo a

los 1,5 segundos antes del inicio del EMG, y sus 2 componentes: el BP temprano (early BP) y el
BP tardo (late BP), bien como su pico (peak BP) (adaptado de Jahanshahi, 2003)
25
2.1.1. De donde proviene el Bereitschaftspotential

El aumento extracelular de la concentracin de K+ y la disminucin de la
concentracin de Ca2+ activan regiones cerebrales que resultan en un potencial lento
negativo (Casper, 1980). As el potencial superficial negativo como el BP o el CNV
(contingent negative variation) se considera que representan activacin neuronal, mientras
que los potenciales positivos superficiales como el P300 reflecten inhibicin neuronal
(Skinner & Yingling, 1977). Existen evidencias que el potencial negativo lento cortical
como el BP representa un potencial pos-sinptico excitatorio (PPES) (Casper & Speckman,
1974). Mientras que se considera que el BP primariamente aparece de la actividad
neuronal, fue propuesto que la glia tambin contribuye para la gnesis del potencial lento
como es el caso del CNV y del BP (Bauer et al, 1993; 1993; Roitbak et al, 1987).
En trminos de fuentes generadoras del BP, dos principales cuestiones
preocuparan los investigadores. Primero cuales son los ms probables generadores del
BP? Segundo, cual es la secuencia temporal de activacin de estos generadores?
Con el rpido desarrollo tecnolgico que ocurri en las pasadas dos dcadas la
bsqueda del los generadores del BP se torn gradualmente mas sofisticada. Desde la
anlisis topogrfica con un numero limitado de electrodos en el cuero cabelludo,
investigadores vienen utilizando EEG de gran densidad, generalmente de 64 electrodos
(ejemplo Cui et al, 1999). Con el desarrollo de la imagen de resonancia magntica (MRI),
el registro simultaneo de los datos de EEG y de RMI (por ejemplo Ball et al, 1999)
tornaran posible una localizacin mas exacta y precisa. Esta expansin y mejoramiento de
las tcnicas de registro se acoplo con mejores aproximaciones y mtodos de analice de
fuentes.
En la literatura, hay tres hiptesis principales sobre los posibles generadores del BP.
Estas son:
1-
Que el BP temprano es generado por la ASM, mientras que el BP tardo

es generado por una activacin mas tarda de la corteza motora
contralateral;
2-
ambos, el BP temprano y el BP tardo son generados por activacin

bilateral de la corteza motora sin o con una contribucin mnima de la
ASM.
3-
ambos, el BP temprano y el BP tardo son generados por activacin

bilateral en la corteza motora y tambin por la ASM
26
en relacin a estas hiptesis. El termino ASM debe ser considerado como haciendo parte
de ella el pre-ASM y la ASM propia, y tambin la rea cingulada motora (ACM). Una
de las tcnicas que ms contribuy para estas hiptesis fue los mtodos empleados en la
precisa localizacin y nmero de los dipolos identificados. Primero, mientras que la
mayora de los estudios (por ejemplo Ball et al, 1999; Cui et al, 1999; Toro et al, 1993) se
focalizaran en el modelo de la fuente del dipolo de movimientos lentos separados por lo
menos 5s o ms, que es el mas comn que se utiliza para la medicin del BP, otros
investigaran las fuentes de dipolos de movimientos rpidos repetitivos (por ejemplo
Gerloff et al, 1998; McKinnon et al, 1996). Segundo, los componentes particulares del BP
difieren en los varios estudios. Por ejemplo, el estudio de la modelacin de las fuentes de
dipolos de Toro (1999) fue tratado con un intervalo de 200 ms antes y 200 ms despus del
movimiento y como resultado se focaliz en el pico del BP y en el potencial motor postEMG, y por lo tanto sin implicaciones para los probables generadores del componente
temprano del BP. En contraste, otros (por ejemplo; Praamstra et al, 1996; Cui et al, 1999)
utilizaran intervalos de tiempo ms grandes desde los 1500 ms antes del inicio del
movimiento. Tercero. La naturaleza especfica del movimiento utilizado en los diferentes
estudios, que pueden influenciar el grado de envolvimiento del ASM que es
particularmente ligada a una mayor complejidad de movimientos bien como bien como la
utilizacin de las dos manos (bimanual). Mientras la mayora de los estudios utilizo
movimientos simples, tales como el movimiento enrgico del dedo indicador o del dedo
medio (por ejemplo Ball et al,1999; Cui et al, 1996; Pedersen et al,1998; Toro et al, 1993;
Praamstra et al,1996) aplicando el modelo de la fuentes de dipolos a los datos recogidos en
el paradigma de modo de la seleccin del movimiento comparndolo con los de libre
seleccin de un o 4 movimientos posibles con ejecucin estereotipada de un solo
movimiento. Cuarto, los varios estudios se diferencian en trminos de aspectos cruciales
en el procesamiento de la modelacin de las fuentes de dipolos, tales como el modelo de
cabeza, el modelo de fuente y los modelos espaciales de fuentes aplicados, el asumir a
priori sobre el nmero, localizacin y direccin de las fuentes y por lo tanto las
restricciones impuestas.
El BP tambin fue registrado por electrodos intracraneales posicionados en la
vecindad de estructuras subcorticales tales como los ganglios basales y del tlamo.
(Purzner, 2007) bien como la hiptesis de que algunas vas cerebelares motoras estn
subyacentes a este potencial.
27
Es posible que el BP obtenido en los registros del cuero cabelludo represente en

realidad la suma de la actividad de dipolos generados en estructuras subcorticales como en
las estructuras corticales, que fue una hiptesis propuesta por Rektor (2002). Esto tiene un
suporte emprico no solo de estudios de BP en paciente que presentan alteraciones motoras
como la enfermedad de Parkinson y enfermedades cerebelares, pero tambin en estudios
realizados en animales. Registro con una sola unidad en el glbulo plido de los gatos
(Neafsey et al, 1978) y en el ncleo caudado o putamen de los monos (Shultz & Romo,
1992) mostraran actividad relacionada con el movimiento antes de movimientos iniciados
individualmente, en estas estructuras subcorticales.
Okano y Tanji (1987) en sus registros de actividad neuronal en la ASM, corteza
premotora, y corteza motora primaria en movimientos voluntarios individuales y con un
trigger visual en monos es de particular relevancia en lo que dice respecto al curso en el
tiempo de la contribucin de estas reas en el BP. Ellos observaran dos tipos de actividad
neuronal en estas reas: una actividad larga que empezaba 1 a 2 s antes del inicio del
movimiento, y una actividad corta que ocurra en los 480 ms antes del inicio del
movimiento. La actividad neuronal larga que era particularmente frecuente en las neuronas
del la ASM se observaba principalmente antes de los movimientos voluntarios iniciados
individualmente y menos frecuentes antes de movimientos con trigger. En contrario, la
actividad corta se observaba en registros en la ASM, corteza promotora, y M1 antes tanto
del movimiento individual como en del trigger. Posteriormente, Shima et al (1991)
divulgo el registro tal actividad larga que ocurra a de los 500 ms hasta los 2 s antes del
movimiento individual en un registro de una nica clula en el cingulado anterior tambin.
Con respecto al decorrer de la activacin de la ASM y de M1 antes del movimiento
individual utilizados para el registro del BP en seres humanos, dos hiptesis tienen
dominado. De acuerdo con la primera hiptesis, el BP resulta de una serie de activaciones
del ASM y M1, en que la ASM se activa antes de la M1. La segunda hiptesis propone
que ambas, ASM y M1, son activadas en paralelo, y que la activacin de la ASM es
sostenida hasta poco antes o poco despus del inicio de la actividad del EMG. Algunos
estudios, que utilizaran la anlisis de la densidad de fuentes (Cui et al, 1999, Ball et al,
1999) los datos de MEG y de PET (Pedersen et al, 1998) y estudios de IRMf relacionados
con eventos (Cunnington et al, 1999, 2002) son algunos que apoyan la activacin del ASM
antes de la activacin M1 durante el registro del BP antes de los movimientos iniciados
individualmente
28
2.1.4. Factores que influencian el BP

2.1.4.1. Alerta, intencionalidad, volicin y preparacin para el movimiento
En la descripcin original, Kornhuber y Deecke (1965) la amplitud del BP depende
del nivel de envolvimiento intencional en la tarea. Cuando los sujetos se aburren y
ejecutan los movimientos de manera estereotipada o casi automtica, la amplitud del BP
disminuye. Esta observacin se verific en estudios posteriores. Libet y sus colaboradores
(1982) clasificaran a los movimientos iniciados voluntariamente de acuerdo con la
informacin de los sujetos sobre sus experiencias al ejecutar el movimiento. La forma del
BP depende del tipo de experiencia asociada con los movimientos; movimientos que eran
asociados con alguna planificacin general o preparacin para actuar en un futuro
prximo adiciona una instalacin mas temprana del BP (cerca de 1 segundo) comparando
con movimientos cuando los sujetos eran consciente del impulso para moverse (cerca de
500 milisegundos). Posteriormente, Kller y Heckhausen (1990) registraran un cambio de
potencial negativo que proceda al movimiento voluntario en varias condiciones: los
movimientos eran ejecutado tanto (1) durante una tarea mental (contar al revs), (2)
mientras que miraban una mano en una pantalla de ordenador a ejecutar un movimiento en
sentido de los poteros del reloj (paradigma de Libet; Libet et al 1983) o (3) mientras
sentados e relajados con la indicacin de mirar introspectivamente para sus brazos que
realizaban los movimientos voluntarios. En los experimentos de los movimientos 1 y 3
fueran hechos, los cuales no eran asociados con sentimientos introspectivos de conciencia
de haber movido. En cambio de potencial negativo lento (slow surface-negative potencial
shifts SPS) se encontraran procediendo a todos los tipos de movimientos. La amplitud
mxima se observ en registros en el rea de la corteza motora primaria contralateral (M1)
con los movimientos realizados inconscientemente, pero en el rea suplementar motora
(ASM) (FCz y Cz) para movimientos que eran asociados con sentimiento de
intencionalidad y conciencia de la accin. As , tenemos que considerar el hecho de que
cuando un sujeto es invitado a realizar una tarea simple repetitivamente, como por ejemplo
el movimiento de contraccin enrgica de un dedo, el proceso de transduccin de la
intencin del movimiento a la accin puede o no estar presente con un movimiento
simple (experimento 3 de Kller y Heckhausen, 1990). La intencionalidad junto con un
movimiento simple/nico en una secuencia puede incluso no estar presente de todo o de
29
alguna manera, pero los niveles de intencionalidad en la accin pueden ser diferentes y
tienen diferentes efectos en la latencia y en la localizacin del BP. Cuando los sujetos
participan en un estudio de un movimiento nico y solo de un dedo, la decisin de, lo que
hacer o como lo hacer ya estn establecidos por adelantado. Durante el experimento los
sujetos son libres (dentro de unos limites) a tomar la decisin a cerca del tiempo de la
ejecucin del movimiento. El Bereitschaftspotential, BP, se ha asociado a movimientos
voluntarios y es, por eso, restricto a eses movimientos, los cuales no so ejecutados de
manera autonmica, pero aquellos que son ejecutados con sentimiento introspectivo de
realizacin de voluntad propia
(voluntaria) de la intencin de movimentar a un
determinado tiempo (Kornhuber et al, 1984). El hecho de que la informacin es necesaria

para la ejecucin, lo que es el programa motor, estaban ya disponibles, la suposicin de
este grupo era de que el BP, pelo menos en un paradigma simple, no reflecte aspectos de
programacin pero si el proceso transaccional de la intencin de accin a un cierto
tiempo. El envolvimiento de este proceso transaccional se interpreta como reflector de la
volicin (Kornhuber et al, 1984). La decisin del tiempo de la ejecucin del movimiento
puede ser hecho dependiente de la existencia de un estado preparatorio general de las
reas motoras relevantes (Gerloff et al. 1998). Ya fue mostrado que la excitabilidad
cortical cambia espontneamente. Ests cambios son asociados con el cambio de los
potenciales registrados superficialmente. Tambin ya se mostr que la presentacin de la
tarea teniendo en cuenta el aumento de potenciales negativos registrados a la superficie en
reas corticales relevantes facilitan a la ejecucin de la tarea, considerando la presentacin
que depende en cambios en el potencial lento positivos perturban al desempeo de la tarea
(Born et al, 1982; Rockstroh et al, 1989).
Considerando las consecuencias del
comportamiento motor abierto para el individuo puede ser que la decisin; cundo actuar
" se hace superior sobre el " espontneo" aumente la excitabilidad cortical en las reas
motoras relevantes.
2.1.4.2. Consecuencias Del movimiento

El movimiento voluntario tiene consecuencia para un individuo. Considerando un
empleado moviendo un vaso de agua. Las consecuencias de este movimiento son
anticipadas e ajustes posturales son efectuados anteriormente. Infelizmente, tale
movimientos ejecutados en el transcurrir de un da an no fueran testados. Lo que hasta
30
hora fue determinado fueran paradigmas en los cuales los sujetos ejecutan un movimiento
que resulta de la presentacin de una tarea. Aqu, registros superficiales del cambio del
potencial negativo fueran asociados con ambos, la organizacin e iniciacin del
movimiento y tambin la preparacin anticipatoria de la tarea prxima. En un estudio, a
los sujetos se les presentaba un estimulo visual relevante en un hemi-campo. La tarea no
constaba nicamente de iniciar un movimiento simple con el dedo (prensa unilateral del
botn) pero tambin para la preparacin de las consecuencias del movimiento, la cual
tendran que responder a la sugestin visual con un movimiento de la mano adecuada
(Lang et al, 1984). En esta situacin el BP fue sobrepuesto por un SPS negativo que
estaba especficamente relacionado por la prxima tarea guiada visualmente. Tambin se
verific un SPS negativo adicional en los registros en el rea occipital-temporal y en la
corteza parietal inferior en el hemisferio contralateral al hemicampo visual donde las
sugestiones visuales aparecan. Este SPS negativo adicional presentaba su mximo en los
registros parietales.
Mountcastle y sus colaboradores (Mountcastle et al, 1981) describi neuronas en la
corteza parietal inferior que se tornan activas cuando los monos esperan la aparicin de un
objeto motivacional relevante en su espacio extrapersonal. En el seguimiento de estas
observaciones y teniendo en cuenta el sndrome clnico de heminegligencia pos lesin de
la corteza parieto-temporal (Balint, 1909), se considera que este SPS negativo adicional
pude reflectir el mecanismo direccional de la atencin para el hemicampo visual
contralateral (potencial direccional de atencin).
2.1.4.3. La complejidad del movimiento

Un concepto propuesto por Roland y sus colaboradores (Roland et al, 1980;
Roland, 1984) fue que la rea suplementar motora (ASM) elabora o recupera de la
memoria la informacin necesaria para formar un curta secuencia de comandos motores en
los cuales los movimientos elementares a ser ejecutados son exactamente especificados.
Con un ejemplo de un teste de secuencia motora uno puede decir que la ASM especific:
(1) los dedos que se van mover en un futuro prximo, (2) cuales son los movimientos de
cada dedo e (3) la secuencia de (1) y (2). Esta hiptesis fue testada en varios estudios. Por
31
ejemplo, Bencke y sus colaboradores (1985) compararan el BP precedente a un nico

movimiento (A o B) al BP procedente a movimientos compuestos (secuencia: A despus
B; simultneamente: A + B). Las amplitudes del BP fueran considerablemente mas
grandes en
los movimientos compuestos (simultneos o secunciales) que en los
movimientos nicos. Estas observaciones fueran confirmadas por Simonetta e sus

colaboradores (1991). En este estudio, lo sujetos, ejecutaban un movimiento simples
(flexin del dedo indicador) o una tarea motora secuencial que empezaba por un
movimiento simple (flexin del dedo indicador, despus, ligar e desligar un botn
alejado 20 cm.). No solamente encontraran una amplitud mas grande del BP como tambin
un inicio del BP temprano ms con los movimientos complejos. Kitamura y sus
colaboradores (1993) encontraran que el BP es mas grande anteriormente a movimientos
secunciales (A despus B) cuando comparados con movimientos simultneos (A+B). Los
hallazgos de los efectos de la complejidad de los movimientos en el BP tienen dos
limitaciones. El primero es que la anlisis espacial del BP no fue suficiente para testar el
concepto si el efecto de la complejidad de la tarea es regional (ASM?) o mas extenso
(ASM +M1). En segundo lugar, manipulacin de la complejidad de la tarea motora est
asociada con la variacin del nivel de novedad, motivacin e intencionalidad de la accin,
que pueden influenciar el BP. Adems, las secuencias motoras complejas pueden requerir
aprendizaje con lo cual afecta tambin el BP
2.1.4.4. Nivel de habilidad y adquisicin de la habilidad

Taylor (1978) estudi el BP mientras los sujetos aprendan la habilidad de
presionar unos botones en un ordene fijo y encontr un aumento transitorio durante
aprendizaje, principalmente en los registros frontales. Despus de la adquisicin de la
habilidad haba una disminucin de la amplitud. Lang y sus colaboradores compararan el
BP antes del inicio del movimiento y potenciales negativos lentos que acompaan al la
ejecucin de la secuencia de movimientos. Las secuencias motoras consistan en los
mismos elementos motores, como la flexin y extensin del dedo indicador, pero la ordene
temporal y espacial por la cual los dedos deberan ser movidos eran cambiados entre
condiciones. En las tareas ms simples, los dos dedos indicadores eran movidos sin
cualquiera coordinacin temporal o espacial. Otras tareas requeran que el sujeto moviera
32
simultneamente dos dedos en la misma o en diferentes direcciones. Las tareas se tornan

mas complejas, cuando los sujetos tenan que empezar la secuencia con una mano y seguir
con la otra (movimientos secunciales). El SPS que acompaa a la ejecucin del
movimiento eran mucho mas sensible a la variaciones padrn espacio-temporales de la
secuencia motora que el BP que preceda la tarea, en particular cuando la secuencia
motora tenia que ser ejecutada durante un largo periodo de tiempo
En otros estudios, msicos eran trenados en una tarea para realizar golpes ligeros
con las dos manos. Tenan que empezar por dar un golpecito con un lado e tenan que traer
hasta el otro lado con el mismo ritmo o con ritmo diferente. La amplitud del BP que
proceda en inicio de la segunda secuencia motora era diferente entre las tareas o mismo
ritmo e el ritmo diferente.la diferencia empezaba desde los 4s antes del inicio del
movimiento.
2.1.4.5 El modo de seleccin del movimiento
En 1991, con la tomografa de emisin de positrones (PET) algunos estudios

comunicaran que el modo de seleccin del movimiento, o sea se un movimiento es
ejecutado de una manera pre-determinada o determinada voluntariamente, est asociada
con las alteraciones de la actividad en la rea suplementar motora. Durante una secuencia
de movimientos randomizados con un joystick, que tenan que ser escogidos de un
conjunto de cuatro conjuntos de movimientos posibles- el llamado free mode de seleccin
de movimientos la media de la actividad de la rea suplementaria motora era ms grande
que durante la secuencia que consista de un solo movimiento predefinido que tenia que
ser ejecutado de forma repetida. (fixed mode of movement selection) (Deiber et al, 1991).
Praamstra (Praamstra et al., 1995) emple esta tarea al estudio del BP. La seleccin libre
de los movimientos se vio que estaba asociada con una mayor amplitud del BP de la que
apareca en movimientos repetitivos pre-definidos en un manera fija (fixed mode).
Praamstra hizo una descomposicin espacio-temporal del BP e logro explicar los
potenciales elctricos superficiales por 3 fuentes de corriente (Praamstra et al., 1996). Una
33
de ellas se localizaba en el rea suplementaria motora y tena una orientacin radial, las
otras estaban localizadas en el rea motora primaria de ambos hemisferios y tenan ambas
una componente tangencial y radial. El resultado ms interesante de este estudio desde un
punto de vista funcional fue exclusivamente la fuente de corriente en el rea suplementaria
motora que fue afectada por el modo de la seleccin de movimientos. Un aumento en la
actividad de la rea suplementaria motora en el modo de seleccin libre fue considerada
que traduca unos comandos superiores de planeamiento antes de la ejecucin del la
seleccin libre randomizada de movimientos. (Praamstra et al, 1995, 1996).
Utilizando secuencias de movimientos de los dedos, Dimberger et al (1998)
tambin mostr que el BP es ms largo en modo de seleccin libre que en una seleccin
fija. Pero el efecto del modo en la distribucin espacial del BP se observ ser ms
complicado. Haba una gran lateralizacin en el BP en la seleccin libre de movimientos
consistente con la suposicin que el modo de seleccin de movimiento tenia efectos en la
actividad del rea motora primaria. Los movimientos realizados en modo
libre son
diferentes de los movimientos repetitivos en ms de un aspecto. En este estudio, los

movimientos libes requeran una decisin de cual el dedo a mover en cada momento. Por
lo tanto tales movimientos seleccionados libremente estn acompaados por un ndice ms
alto de " ensayo por el ensayo novelty"(nico), para movimientos repetitivos o
secunciales, el BP potenciales elctricos presente durante la ejecucin del movimiento
muestran una habituacin (Taylor, 1978; Lang et al, 1992; Dirnberger et al, 1998).
Otro estudio, que examin el efecto del modo en la seleccin de los movimientos
en potenciales relacionados con el movimiento fue el realizado por Jahansashi et al (1995).
Ellos registraran el EEG en dos paradigmas diferentes que diferan en trminos de
seleccin propia- vs. externa del tiempo preciso para la iniciacin del movimiento. En la
primera tarea (self-initiated movements), los sujetos ejecutaban un movimiento con una
media de uno a cada 3s. el movimiento consistan en un levantar enrgico del dedo
indicador derecho. Un sonido, a lo cual le fue dicho a los sujetos que lo ignorasen, les era
presentado100 ms despus de iniciaren el movimiento. Los sujetos fueran entrenados para
realizar movimientos a una frecuencia de aproximadamente 3s. En una segunda tarea
(extremelly triggered movements), los sujetos hacan el mismo movimiento del dedo en
respuesta a un sonido presentado a la misma frecuencia que a la que se present a los
individuos en la condicin de iniciacin individual (self-initiation). El cambio en el
potencial lento negativo de superficie (SPS) fue encontrado en las dos condiciones. Una
vez que el estimulo externo era presentado a una frecuencia relativamente regular entre los
34
3s y 4s, anticipacin de su ocurrencia y algn tipo de preparacin motora o pelo menos un

estado de sensibilidad era posible. SPS en la contigent negative variatin (CNV: Walter et
al. 1964). Movimientos iniciados por el propio sujeto eran precedidos por el BP. Se
encontr que las amplitudes del BP eran ms largas que las amplitudes del SPS que
preceden a los movimientos externamente accionados. (triggered)
2.1.4.5. Efectos de las secuencias

Secuencias de diferentes movimientos de los dedos ofrece la posibilidad de
estudiar un fenmeno especfico, tal como cambiar la iniciacin del movimiento desde un
lado del cuerpo para otro. En un estudio (Dimberger et al. 2002) los sujetos eran libres
para mover tanto en el dedo indicador o el dedo medio en cada de mano en una dada tarea.
Este sistema nos permite comparar el BP precedente al movimiento en dos situaciones
diferentes: (a) cuando el sujeto tenia movido el dedo del mismo lado que la vez anterior
(ausencia de cambio entre los dos lados del cuerpo) o (b) cuando el sujeto tenia movido el
dedo del lado contralateral del cuerpo en el movimiento anterior (cambio entre los dos
lados). Este factor (ausencia o presencia de cambio) tuvo un efecto significativo en la
asimetra hemisfrica del BP. Existi una negatividad adicional contralateralmente al lado
que se mova cuando se verificaba el cambio de lado anterior a ese movimiento. Este
potencial negativo adicional contralateral tena una amplitud mxima en registros en la
corteza promotora, M1 y en la corteza parietal (Dimberger et al, 2002). Ests hallazgos
llevaran a una hiptesis que el cambio de un lado del cuerpo para otro para el inicio del
movimiento envuelve un mecanismo de atencin (hemi)-espacial. Se conoce que lesiones
de las reas parietales y premotoras son conocidas como causa del sntoma de
hemineglicencia, que puede afectar el procesamiento de la informacin sensorial, la
iniciacin del movimiento, o hasta el conocimiento de un lado del cuerpo (Castaigne et al.,
1970, 1972; von Giesen et al, 1994)
35
2.1.4.6. Fuerza, velocidad y precisin del movimiento

Existen muchas experiencias que muestran que factores como la fuerza (Becker y
Kristeva, 1980; Kutas y Donchin, 1974), carga de inercia (Kristeva et al, 1990) o
velocidad (Becker et al, 1976; Hazermann et al, 1978) del movimiento tienen efectos sobre
la amplitud del BP. Aumentando la fuerza y la carga de inercia impuestos en el
movimiento y aumento de las demandas de la velocidad del movimiento causan una
amplitud mas larga del BP. El aumento en la amplitud del BP con aumento de fuerza
voluntaria aplicada empieza mucho mas temprano el aumento de la amplitud del BP
causadas por mayores niveles de carga de inercia, pero solo se hallaran diferencias en los
ltimos 100 ms antes del inicio del movimiento (Kristeva et al, 1990). Fue puesto en
hiptesis que en los casos de aplicacin de fuerza subjetiva existe un mayor grado de
esfuerzo acompaando la preparacin del movimiento
temprano de la amplitud del
lo cual refleja el aumento
BP, considerando el adicionar de carga fsica al dedo
envuelve cambios compensatorios en la corteza motora ms relacionados con la ejecucin

del movimiento per se. Interesante, con el movimiento bilateral de los dedos, la suma de la
carga fsica tanto en un lado (derecha o izquierda) o en ambos no altera la amplitud del BP.
Se ha sugerido que la organizacin de movimientos bilaterales envuelve aspectos ms
superiores del control motor que aquellos que reflecten ajustes a condiciones de carga de
inercia como en el caso de movimientos unilaterales (Kristeva et al, 1990) as, existe una
evidencia que aspectos superiores de control motor o el grado de esfuerzo requerido
para una tarea tiene mas efecto en el BP que los ajustes del programa motor para
diferentes cargas.
36
2.1.4. Diferentes partes del cuerpo en la realizacin de movimientos voluntarios.

El BP ya fue estudiado anteriormente al movimientos de los dedos, pies (Boschert
et al 1983; Boschert y Deecke, 1986), y ojos (Becker et al, 1972) y ante del lenguaje o
vocalizacin (Grzinger et al., 1979; Deecke et al., 1986) y recientemente en un estudio
realizado por Korb en las expresiones faciales como la sonrisa (2008). An ms notable
que las diferencias entre estas condiciones son sus similitudes. Para todo el tipo de
movimientos, el BP aparece cerca de 1,5 s antes del movimiento, como una distribucin
extensa bilateral y simtrica en el periodo inicial hasta cerca de los 500 ms antes del inicio
del movimiento. Boschert el al. (1986) y Boschert y Deecke (1986) registraran el BP con
movimientos unilaterales de los dedos de los pies, pie, cadera y del dedo indicador. Dentro
del primer segundo, el BP permaneci constante con movimientos de diferentes partes del
cuerpo. Solamente en los ltimos 500 ms la distribucin espacial del BP vari
dependiendo de la parte del cuerpo que ejecutaba el movimiento. Alteraciones en la
distribucin del BP pueden ser explicados cuando asumiendo las fuentes en al
representacin de las reas de la MI (figura. .5) Pero hay estudios que muestran el efecto
de confusin de la dificultad de las tareas cuando se varia la parte del cuerpo que realiza el
movimiento. La amplitud del BP para los movimientos del dedo medio es mas largas que
aquellas del dedo indicador. Esta diferencia fue explicada por el inicio de los movimientos
del dedo medio, razones anatmicas, mayor dificultad y esfuerzo que en los movimientos
del dedo indicador (Kitamura et al. 1993.)
Fig. n. .5 Representacin del Homnculo motor (Penfield y Rasmussen, 1950)
37
As, la topografa del BP varia con la parte del cuerpo que ejecuta el movimiento
pero esta variacin es muy pequea. El hallazgo ms notable fue la similitud del BP.
Semejaza era alta en periodo temprano del BP (1,5 -0,5s): las diferencias aparecan en el
periodo tardo del BP (0,5s del inicio del movimiento). Estas observaciones fueran
tomadas como evidencia de que existe un mecanismo general para el proceso de transicin
por lo cual la intencin de mover se torna realizada (Kornhuber et al, 1984). Pero en el
estudio realizado por Korb (2008) en que la tarea motora consista en la apertura de la
boca, el BP resultante tena una instalacin ms tardia, una distribucin simtrica bilateral
especfica y una menor amplitud a la altura del movimiento que comparado con el
movimiento de los dedos.
38
2.1.5. El BP en las enfermedades relacionadas con el movimiento
Teniendo en cuenta que por lo menos una cierta parte del BP registrado en el
cuero cabelludo se origina en la SMA que recibe el imput dopaminrgico principalmente
de los ganglios bsales va el tlamo, varios investigadores ha estudiado BP en pacientes
con la enfermedad de Parkinson (EP). Se ha divulgado que el BP temprano es ms
pequeo en la EP que en controles mientras que BP tardo no es diferente (Dick et al,
1989). Adems, el BP temprano fue demostrado ser ms pequeo en la fase-off del
tratamiento con DOPA y volvi al normal en la fase-on (Dick et al, 1989). En cambio, la
amplitud del BP tardo en pacientes con la EP aument despus de una palidotomia
(Gironell et al, 2002).
Sin embargo, cuando un solo caso es estudiado por MRCP, el tamao de BP
temprano o del BP tardo puede no ser muy provechoso para los propsitos o la evaluacin
de diagnstico de la severidad, porque la magnitud de BP es influenciada perceptiblemente
por la intencin, la motivacin, esfuerzo, y varias caractersticas fsicas del movimiento,
as dando lugar variabilidad significativa a inter-ensayo como interindividual.
Shibasaki y otros (1986) han sido impresionados por la anormalidad clara de BP en
pacientes con lesiones cerebelosas; entre otros, las lesiones que implican el va eferente
dent-talmica y cerebelar. El BP es casi ausente en pacientes con enfermedades
degenerativas del ncleo dentado tales como la ataxia y lipidosis mioclnicas progresivas.
Ikeda y otros (1994) divulgaran a un paciente con un infarto en el mesencefalo que
implicaba el camino eferente cerebeloso, que no mostr ninguno BP sino la variacin
negativa contingente normal (CNV), una negatividad lenta similar que se aparece antes de
los movimientos que son accionados por los estmulos sensoriales imprescindible en una
tarea de tiempo de reaccin y no aparece e el posicionamiento voluntario. El BP es mucho
ms pequeo o ausente cuando los pacientes con las lesiones hemisfricas cerebelosas
repiten los movimientos voluntariamente de la mano ipsolateral a la lesin cerebelosa
(Kitamura et al, 1999). stos se consideran ser los resultados de la deficiencia del imput
facilitador del cerebelo, que se sabe que proyecta primariamente sobre todo a la corteza
del premotora lateral y a la M1. Esto est en fuerte contraste con CNV. El CNV se
encuentra disminuido en la EP pero no se afecta a menudo en pacientes con las lesiones
cerebelosas (Ikeda et al, 1997).
39
Los movimientos en espejo son una buena indicacin para el uso clnico de BP.
Algunos movimientos en espejo se asocian a la distribucin bilateral del BP tardo en vez
del predominio contralateral con respecto al lado del movimiento previsto (Shibasaki y
Nagae, 1984). Mayer y colaboradores (1995) estudiaran los MRCP en seis pacientes con
los movimientos congnitos en espejo. Encontraron que la distribucin por registro en el
cuero cabelludo era diferente de los individuos normales solamente para el perodo a partir
de 50 ms antes y 50 ms despus del inicio del EMG, y no se encontr ninguna diferencia
en el BP. En su registro, sin embargo, la ventana del anlisis cubri solamente 1,2 s antes
del inicio del movimiento, y BP tardo no era as claramente distinguido de BP temprano.
Si los movimientos en espejo resultan de la activacin de la corteza de motora unilateral
va zonas piramidales no decusadas, entonces se espera que el BP tardo sea localizado en
la regin central contralateral al lado del movimiento previsto. As, la distribucin bilateral
del BP tardo en el movimiento unilateral previsto indica la activacin de las cortezas
motoras bilaterales, probablemente debido a la prdida de inhibicin va cuerpo calloso
para el movimiento de la mano opuesta (involuntaria). Esto fue apoyada por un estudio
con fMRI (Maegaki et al, 2002), pero los estudios usando la estimulacin magntica
transcranial (TMS) demostraron la representacin bilateral de manos en M1 con una fuerte
proyeccin corticospital ipsilateral (Cohen et all, 1991; Maegaki et al, 2002; Ueki et al,
2005). Los resultados discrepantes entre los estudios de MRCP o con fMRI y los estudios
de TMS pudieron ser en parte debido a la naturaleza enteramente diversa del movimiento
estudiada; condicin voluntaria en la condicin anterior y estmulo-inducido en este ltimo.
Adems, los movimientos en espejo pueden no ser homogneos dependiendo de las
etiologas (congnitas vs. adquirido), de la etapa de la enfermedad, y de la edad de los
pacientes.
El registro del BP tambin se ha aplicado al estudio de los mecanismos que eran la
base de la recuperacin de la mano paretica en pacientes con accidentes vasculares
cerebrales. Durante la recuperacin del enfarto en algunos pacientes con el hemiparesia
debido al infarte, el BP tardo que precede el movimiento de la mano paretica es ms
grande sobre la regin central ipsilateral que en la contralateral a la mano afectada,
sugiriendo que la corteza motora del hemisferio intacto est conduciendo el movimiento
de la mano paretica durante la recuperacin motora (Honda et al, 1997). Estos resultados
tambin fueran apoyados por la fMRI y los estudios de TMS. Aplicando un estudio de la
anlisis multimodal integrado, incluyendo estudio del anlisis espectral de la activacin
del EEG y del flujo sanguneo en el PET durante los movimientos, de la anlisis de la
40
sincronizacin del EEG, y TMS a los pacientes que recuperan bien los movimiento de un
infarte capsular crnico (Gerloff et al, 2006) demostraran que (i) la recuperacin eficaz
est basada en la utilizacin realzada de los recursos de la rea lesionada tanto del lado
ipsi como contralateral, (ii) los comandos cortico-espinales bsicos surgen del hemisferio
lesionado sin el reclutamiento de la fibras de la va cotico-espinales no decusadas, y (iii) la
actividad creciente de la rea contra-lesionada probablemente facilita el control de la
funcin motora recuperada al operar a un nivel de orden superior de procesamiento.
El BP tambin se ha aplicado al estudio de la distona focal, porque la anormalidad
funcional de la corteza sensoriomotora se ha propuesto que desempea un papel
importante en su patognesis. Deuschl y otros (1995) encontraran una amplitud ms baja
del BP tardo sobre el hemisferio contralateral cuando los pacientes con distona focal de
la mano hicieron una tarea simple motora por la mano afectada con respecto a individuos
normales control.
Toro y sus colaboradores (2000) encontraran una ERD reducida en la banda 20-30
Hz en asociacin con el movimiento de manos afectadas e inafectadas en pacientes con
distona focal de la mano con respecto a los sujetos normales de edad comparable,
sugiriendo comando motor anormal en esta condicin. De acuerdo con la hiptesis del
mecanismo inhibitorio deteriorado antes y durante de la ejecucin motora, Yazawa y
otros (1999) estudiaran el BP asociado a la relajacin muscular voluntaria en pacientes con
el calambre del escritor, y encontr que la amplitud reducida del BP asociada a la
relajacin del msculo de la mano afectada en el hemisferio contralateral La contraccin
motora fue estudiada como tarea control no demostr ninguna diferencia en la amplitud
del BP sobre el hemisferio contralateral, pero
demostr una amplitud relativamente
creciente sobre el hemisferio ipsilateral en el grupo de pacientes. Asumiendo que la tarea

de la contraccin del msculo era subjetivamente ms difcil para que los pacientes la
ejecuten que para los sujetos normales, puede ser que haya activado las cortezas
sensoriomotoras bilateralmente, como se ha discutido en lo referente al efecto del
complejidad del movimiento De hecho, la mayora de los pacientes con distona focal de la
mano que fueron reclutados para ese estudio confesaron que encontraron ms difcil
contraer que relajar el msculo. Oga y otros (2002) aplic la fMRI a este estudio de la
inhibicin motora voluntaria en pacientes con el calambre del escritor, y encontr un rea
ms pequea de activacin en la SMA propia y en la corteza sensoriomotora contralateral
con respecto a los sujetos normales. En contraste con el estudio del BP, esta anormalidad
del efecto BOLD fue encontrada no slo para relajacin del msculo pero tambin para la
41
contraccin del msculo. Estos resultados sugieren una anormalidad funcional de las
cortezas motoras no slo para el movimiento positivo voluntario pero tambin para la
inhibicin voluntaria motora en la distona focal. Una de las aplicaciones clnicas ms til
del BP es su uso para detectar la participacin del sistema motor voluntario en la
generacin de movimientos involuntarios psicgenos. Aqu la tcnica se basa en el
principio de average del tiron-bloquedo, la tcnica que fue desarrollada inicialmente para
estudiar mioclonia cortical (Shibasaki y Kuroiwa, 1975). Mientras que los movimientos
psicgenos parecen voluntarios, los pacientes dicen que son involuntarios. ste se cree que
sea la causa para la mayora de tales pacientes que tengan un desorden de conversin, pero
no lo es la causa para esos pacientes con un desorden facticia o que se estn fingiendo de
enfermo. Obeso y colaboradores
(1981) estudiaran a pacientes con el sndrome de
Tourette usando el inicio del EMG de los tics como punto fiducial para hacer el average
del EEG, pero no encontraran ninguna actividad antes de lo tics, aunque encontraran BP
normal ante los movimientos mmicos de sus tics. Karp y otros (1996) observaran una
actividad como el BP tardo antes de los tics simple en 2 de los 5 pacientes. Terada y otros
(1995b) aplicaran este principio a los pacientes con diagnostico clnica de mioclonia
psicognica, y encontr un cambio lento en el EEG antes de la mioclonia psicognica
semejante a un BP, que era similar al BP precedente a los movimientos mmicos. Un
complejo tpico del BP temprano y BP tardo nunca se registra antes de los movimientos
involuntarios orgnicos, la demostracin de BP temprano y del BP tardo antes de que el
movimiento sugiere fuertemente su origen psicgeno, y se utiliza esto en prctica clnica
como rutinario. Sin embargo, la ausencia de BP no excluye siempre el movimiento
generado por el sistema voluntario motor, porque BP puede no poder ser registrado
incluso en sujetos normales.
Sirigu y colaboradores (2004) registraran el BP en pacientes con lesiones selectivas
en la corteza parietal, y comparan los resultados con pacientes con lesiones cerebelosas y
sujetos normales. Dentro de cada grupo, compararon la tarea cuando los sujetos prestaban
la atencin a la hora de la prensa del botn (M-juicio) y la tarea cuando los sujetos
prestaban la atencin a la hora de que se enteraban de la intencin de moverse (W-juicio).
Del punto de vista comportamental, no haba diferencia en el M-juicio entre tres grupos,
pero en los pacientes con las lesiones parietales, la hora del W-juicio fue retrasado
perceptiblemente con respecto a los dos otros grupos. Adems, divulgaron que, en el
grupo parietal, el BP en el W-juicio fue pobremente formado mientras que era normal en
el M-juicio. Segn lo admitido por mismos autores, las formas de onda del BP presentadas
42
en su papel parecen contener artefactos, indicando cmo es difcil obtener formas de onda
satisfactorias especialmente en pacientes con enfermedades neurolgicas.
43
3. Desincronizacin/ sincronizacin de la actividad cortical

relacionada con un evento
Jasper y Penfield (1949) fueran los primeros a describir la reactividad fsica de las
oscilaciones corticales rolandicas en respuesta al movimiento voluntario simple. Algunos
aos ms tarde, otros investigadores (Gastaut et al 1952; Chatrian et al 1959) hicieran una
observacin anloga en registrado de EEGs que corresponde al bien conocido del
fenmeno electroencefalogrfico de "Bloqueo/ blocking" del ritmo de MU. Despus,
Pfurtscheller y sus compaeros de trabajo (Pfurtscheller y Aranibar 1977; Pfurtscheller y
Berghold 1989), aplicando la tcnica conocida como desincronizacin relacionada con el
evento (ERD Event Related desynchronization), caracterizada por caractersticas
temporales y espaciales de esta respuesta en frecuencias alfa de registros de EEG.
Pfurtscheller y Berghold (1989) interpretaran un patrn de declinacin progresista de la
energa a los 10-12 hertzios que ocurre desde el 1.5 s antes de inicio del movimiento sobre
los electrodos centrales como evidencia de la activacin funcional de reas corticales
relacionadas con el movimiento en la preparacin de iniciacin del movimiento. Al hacer
un promedio del EEG en respuesta al mismo paradigma motor se puede lograr obtener una
serie de potenciales conocidos como potenciales corticales relacionados movimiento
(MRCP) (Kornhuber y Deecke 1965; Deecke et al, 1976; Shibasaki et al, 1980; Tarkka y
Hallett 1991), como vimos anteriormente. Aunque ambos las seales se presentan en
respuesta a una misma tarea, y se supone que sus generadores residen provablemte en las
estructuras corticales similares, la relacin entre stos eventos electrofisiolgicos los an
no se ha investigado.
Por lo tanto un acontecimiento establecido internamente o externamente da lugar
no slo a la generacin de un potencial relacionado con el acontecimiento (ERP) pero
tambin a un cambio en el EEG en forma de una desincronizacin relacionada con el
acontecimiento (ERD) o de la sincronizacin relacionada con el acontecimiento (ERS). El
ERP por un lado y los ERD/ERS en el otro lado son diferentes respuestas de estructuras
neuronales en el cerebro. Mientras que el primer es sincronizado en fase (phase-loked), los
ltimos no son sincronizados en fase al acontecimiento (no phase-loked). La diferencia
ms importante entre ambos fenmenos es que el ERD/ERS es altamente dependiente de
una banda de frecuencia especfica, por el que la misma o diferente localizacin en el
44
cuero cabelludo pueda exhibir ERD y el ERS simultneamente. La cuantificacin de

ERD/ERS en el tiempo y en el espacio se demuestra en datos de un nmero de
experimentos de movimiento (Toro et al, 1994; Crone et al, 1998)
45
3.1. Potenciales/campos relacionados con un acontecimiento vs. cambios en

EEG/MEG relacionados con un acontecimiento
Varios tipos de acontecimientos, especialmente los estmulos sensoriales, pueden
inducir cambios en la actividad, de las poblaciones neuronales bloquendolas en el tiempo
que generalmente se llaman los potenciales relacionados con el acontecimiento (ERP).
Para detectar tales ERP, las tcnicas ms utilizadas generalmente son las de averaging
(promedio). La asuncin bsica es que la actividad evocada, o la seal de inters, tienen un
retraso de tiempo ms o menos fijado al estmulo, mientras que la restante actividad del
EEG se comporta como ruido aditivo. El procedimiento que hace un promedio/averaging
realzar el cociente de relacin seal/ruido. Sin embargo, este modelo simple y
ampliamente utilizado es apenas una aproximacin de la situacin verdadera. Se sabe de
hecho que los potenciales evocados (EPs) se pueden considerar como resultado de una
reorganizacin de las fases de las seales en el EEG (Sayers et al, 1974). Adems, se sabe
desde Berger (1930) que ciertos acontecimientos pueden bloquear o desincronizar la
actividad alfa. Estos tipos de cambios son bloqueados en el tiempo relativamente al
acontecimiento pero no sincronizados en fase, y no se pueden extraer as por un mtodo
linear simple, tal como hacer un promedio/averaging, sino se pueden detectar por anlisis
de frecuencia.
Esto significa que estos fenmenos relacionados con el acontecimiento representan
cambios especficos de la frecuencia de la actividad del EEG y pueden consistir, de modo
general, en disminuciones o en aumentos de la energa de bandas de ciertas frecuencias. Se
puede considerar que puede ser debido respectivamente a una disminucin o a un aumento
en la sincronizacin de las poblaciones neuronales subyacentes, El caso anterior se llama
desincronizacin relacionada con el acontecimiento o ERD (Pfurtscheller, 1977;
Pfurtscheller y Aranibar, 1977), y la ltima sincronizacin relacionada con el
acontecimiento (ERS) (Pfurtscheller, 1992). Por supuesto los fenmenos de ERD y del
ERS no slo se encuentran con EEG pero tambin con los registros del MEG.
Al contrario de los ERP tradicionales que se pueden considerar como una serie de
respuestas triggered postsinpticas transitorias de la principales neuronas piramidales por
un estmulo especfico, el fenmenos de ERD/ERS puede ser visto como lo que es
generado por los cambios en uno o ms parmetros que controlan oscilaciones en las redes
neuronales (Figura 6). Se debe indicar brevemente cuales son las caractersticas generales
46
de tales oscilaciones. Dos clases de factores determinan las caractersticas de las

oscilaciones de EEG (Lopes Da Silva, 1991; Singer, 1993):
1. las caractersticas intrnsecas de la membrana de las neuronas y la dinmica de
procesos sinpticos;
2. la fuerza y el grado de las interconexiones entre los elementos de una red,
formados lo ms a menudo posible por circuitos de feedback (feedback loops circuitos de
retroalimentacin). Diferentes clases de lazos circuitos de feedback (feedback loops)
pueden ser distinguidas: involucrando la participacin tlamo-cortical o cortico-cortical
amboes n un cortocircuito o en distancias largas;
3. las influencias de la modulacin de sistemas neurotransmisores generales o
locales.
Fig. n. 6 Esquema de la induccin (ERD/ERS) y actividad evocada (ERP) donde el

premier es altamente especifico de frecuencias.TRC. Clulas de rel del tlamo; RE: ncleo
retculo-talamico (adaptado de Pfurtscheller, 1999)
Las redes neuronales pueden exhibir diferentes estados de sincrona, con

oscilaciones en diversas frecuencias. Encontramos de hecho (Lopes da Silva et al, 1970;
Lopes da Silva, 1991) que de las mismas reas corticales en el perro, los ritmos alfa o las
actividades beta/gammas podran ser registrados, el primer cuando el animal era despierto
lentamente con los ojos cerrados y las ltimas actividades rtmicas cuando prestaba
47
atencin visual a una pantalla que le presentaba un estmulo que indicara una recompensa
alimentar. La primera actividad rtmica era comn por todas partes de la corteza visual y
en el ncleo talmico correspondiente, mientras que las ltimas eran mucho ms variables,
en espacio y frecuencia. Cuando las poblaciones neuronales exhiben comportamiento
resonante, es decir presentan oscilaciones, estas ltimas tienden a reclutar otras neuronas
en reas corticales ms grandes en el caso de frecuencias bajas, como en el ejemplo
anterior para el ritmo alfa, y ms restringidas espacialmente do que en el caso de
frecuencias ms altas, en cuanto a ritmos beta/gammas. En el ltimo caso, la corteza
aparece estar organizada funcionalmente como mosaico de conjuntos de neuronales
caracterizado por las oscilaciones sncronas de frecuencia alta que pueden exhibir una
grande variabilidad en las frecuencias dominantes. En fin, podemos asumir que los ERP
representan las respuestas de las neuronas corticales debido a los cambios en actividad
aferente, mientras que ERD/ERS reflejan cambios en la actividad de interacciones locales
entre las principales neuronas y los interneuronas que controlan los componentes de la
frecuencia del registro de EEG.
Para la investigacin de ERD/ERS se recomienda:
1. al referir a ERD/ERS del EEG/MEG es necesario especificar la banda de
frecuencia;
2. el trmino ERD es solamente significativo si la lnea de fondo es medida
algunos segundos antes de que el acontecimiento que represente la ritmicidad sea visto
claramente como un pico en el espectro de energa. Semejantemente, el trmino ERS tiene
solamente un significado si el acontecimiento da lugar a un aspecto de un componente
rtmico y con eso a un pico espectral que no era inicialmente perceptible (Lopes da Silva y
Pfurtscheller, 1999).
3.1.1. Bandas especificas de las oscilaciones cerebrales para cada individuo

La frecuencia de las oscilaciones cerebrales se correlaciona generalmente
negativamente con su amplitud, as que significa que la amplitud de las oscilaciones
disminuye con el aumento de frecuencia. Por ejemplo, el ritmo de Rolandic MU con una
frecuencia entre 8 y 13 hertzios tiene una amplitud ms grande que el ritmo beta central
con frecuencias alrededor 20 hertzios. El ritmo beta tiene tambin una amplitud ms
48
grande que oscilaciones alrededor 40 hertzios. Una vez que la amplitud de oscilaciones es
proporcional al nmero de elementos neuronales sncronos activos (Elul, 1972), las
agrupaciones de clulas con oscilaciones lentas abarcan ms neuronas que las clulas con
oscilaciones rpidas (Singer, 1993). Esto es vlido no slo al comparar oscilaciones
alrededor 10, 20 y 40 hertzios pero tambin para los componentes dentro de las bandas de
frecuencia individuales. Un estudio de simulacin realizado por Lopes da Silva y otros
(1976) puede ayudar a explicar la relacin entre la amplitud y la frecuencia de las
oscilaciones del cerebro (Fig. 1.7). Con un nmero cada vez mayor de neuronas
interconectadas y con eso un nmero cada vez mayor de neuronas coherentemente
activadas, la amplitud aumenta y la frecuencia disminuye. El componente ms bajo de a
actividad alfa en la figura Fig. 1.7 tiene un mxima de magnitud espectral ms grande
que el componente ms alto de la actividad alfa. Para otros detalles vea tambin Lopes da
Silva y Pfurtscheller (1999) y Pfurtscheller y Lopes da Silva (1999).
Fig. 7: resultados de un estudio de estimulacin revelando la relacin entre la frecuencia e

la interconectividad de las neuronas. El rea de inhibicin de sincrona est marcada. TRC, clulas
de rel del tlamo; IN inteneuronas (modificado de Lopes da Silva et al, 1976).
49
3.1.2. Cuantificacin de ERD/ERS en el tiempo y en el espacio

3.1.2.1 ERD/ERS en el tiempo
Una de las caractersticas de las medidas de ERD/ERS es que la energa de
EEG/MEG dentro de bandas de frecuencia identificadas es relativamente exhibido, (como
porcentaje) de la energa de las mismas derivaciones de registr de EEG/MEG durante el
perodo de referencia o de la lnea de fondo, algunos segundos antes de que ocurra el
evento. Porque los cambios relacionados con un evento en EEG/MEG necesitan de tiempo
para convertirse y de recuperarse, especialmente cuando la banda de los ritmos alfa est
implicada, el intervalo entre dos acontecimientos consecutivos debe durar por lo menos
algunos segundos. En el caso de estudios del movimiento voluntarios de un miembro, un
intervalo inter-acontecimiento se recomienda por lo menos 10 s.
El mtodo clsico para computar el curso del tiempo de ERD incluye los siguientes
pasos:
1. filtracin pasa banda de todos los ensayos relacionados con el acontecimiento;
2. el ajustar de la amplitud de las muestras para obtener energa de las muestras;
3. el hacer un promedio/averaging de la energa de las muestras a travs de todos
los ensayos;
4. haciendo un promedio/ averaging en un cierto tiempo de muestras para alisar los
datos y para reducir la variabilidad.
Este procedimiento da lugar a valores de energa en bandas a lo largo del tiempo,
incluyendo tambin de los cambios de energa relacionados con la sincronizacin en fase
y no sincronizacin en fase. Para la discriminacin de ambos tipos cambios de energa, el
procedimiento descrito arriba se deben complementar con otro donde el paso de ajustar las
amplitudes filtradas se omite, como sigue:
1. filtracin pasa banda;
2. clculo de la variacin intertrial (interensayo) de punto a punto;
3. hacer un promedio/averaging en un cierto plazo de tiempo
50
La diferencia entre los procedimientos que calculan ambos ERD/ERS fue descrita
por Kalcher y Pfurtscheller (1995). Fue observado que en el caso de los componentes con
una frecuencia ms baja (bandas ms bajas de la actividad alfa y de la teta), un aumento de
la energa sincronizada en fase debido al ERP pueden enmascarar la disminucin la
energa no-sincronizada en fase de (ERD) cuando el `clsico' mtodo de la energa de
banda se utiliza. Hay diversos mtodos usados hoy para la cuantificacin de ERD/ERS
(Kearfott et al, 1991; van BuriK et al, 1998; van Buril y Pfurtscheller, 1999)
Para obtener los valores del porcentaje para ERD/ERS, la energa dentro de la
banda de frecuencia de inters en el perodo despus el acontecimiento es dado por A
mientras que el del perodo precedente de la lnea de fondo o de referencia es dado por R.
ERD o ERS se define como
el porcentaje de la energa que disminu o aumenta,
respectivamente, segn la expresin ERD% = (A-R) R 100. Para la exhibicin del

ERD/ERS en curso a lo largo del tiempo, una escala que exhibe el cambio de energa con
el 0% en el perodo de referencia o la energa relativa con 100% en el perodo de
referencia se recomienda. El procedimiento total del clculo de ERD/ERS se exhibe en
figura 1.8 con un ejemplo de ERD dominante en la banda alfa en el lado izquierdo y un
ejemplo con el ERS dominante en la banda beta en el derecho. Otros detalles se pueden
encontrar a otra parte (Pfurtscheller et al, 1999)
51
Fig. n. 8. Principios del procesamiento del ERD (lado izquierdo) y ERS (lado derecho).
Una disminucin en la energa de la banda del ERD indica un aumento en la energa de la banda
en el ERS. (Adaptado de Pfurtscheller, 1999)
3.1.2.2. Mapa espacial del ERD/ERS

Las seales de varios canales de EEG se registran generalmente por su diferencia
con un electrodo de referencia comn. Los datos son por lo tanto dependientes de
referencia. Para convertir las informaciones obtenidas en bruto referencia-dependientes en
datos libres de referencia, diversos mtodos estn disponibles y discutidos detalladamente
por Lopes da Silva y otros (1993); Pfurtscheller (1992); Pfurtscheller y otros (1994b): (i)
un average con una referencia comn (ii) referencia de Laplacian (iii) referencia de
average local. Los mapas libres de referencias (como por ejemplo el Laplacian superficial)
demuestran generalmente un patrn ms focal con respecto a los mapas de referencia y se
52
recomiendan especialmente cuando se analizan los datos que corresponden a una tarea de
movimiento.
Para el mapeo espacial de ERD/ERS, diversos mtodos de deblurring (una tcnica
matemtica patentada, que reduce los efectos de distorsin de la conduccin a travs del
crneo y del cuero cabelludo para estimar los potenciales de EEG que apareceran apenas
sobre la superficie cortical) estn disponibles como, por ejemplo, el clculo de la
superficie de Laplacian, imgenes corticales y imgenes de la distribucin de las fuentes.
Las referencias a diversos mtodos deblurring, usando un modelo principal realista o un
modelo esfrico, se pueden encontrar en los trabajos van Burik y a Pfurtscheller (1999);
van Burik y otros (1999). Un ejemplo de los mapas de ERD calculado con el algoritmo de
la superficie Laplacian (splide surface Laplacian) y la valoracin linear antes del
movimiento derecho se exhibe en la figura 9. Para el clculo fueran utilizados., un modelo
realista de la cabeza (a, c) y un modelo de cabeza esfrico (b, d)
Como puede ser visto hay solamente diferencias marginales en la localizacin del
foco de ERD con estos diferentes mtodos.
Fig .9 distribucin del ERD calculada antes del movimiento de la mano derecha. Vendo por arriba.
(a) algoritmo de la superficie Laplacian (spline) en un modelo de cabeza real. (b) algoritmo de la superficie
Laplacian (spline) en un modelo de cabeza esfrica y colocada en un modelo de cabeza rea. Se observa que
el foco del ERDl en la rea de representacin cortical del hemisferio izquierdo. (c) resultados de la
estimacin linear basado en un modelo realista de cabeza. (d) resultados de la estimacin linear en un
modelo esfrico de cabeza y sobrepuesto en un modelo realista. El valor ERD maximo en (d) se encuentra a
0,5 cm. ms posterior en comparacin con la (c). En cada modelo se represento el mximo valor de ERD.
(van Burik et al., 1999)
53
3.1.3. Determinacin de la banda de frecuencia especifica de cada sujeto

Una de las preguntas ms importantes del anlisis de ERD/ERS es cmo
determinar los lmites superiores e inferiores del filtro pasa banda. Los mtodos siguientes
pueden ser utilizados:
1. deteccin de la banda de frecuencia ms reactiva basada en la comparacin de
dos espectros de energa a corto plazo;
2. transformacin continua de la oscilaciones (CWT -continuous wavelet
transform); (Chui, 1994)
3. definicin de las bandas de frecuencia concerniente a la frecuencia mxima
espectral.
3.1.3.1. Comparacin del espectro de energa a corto plazo

El primer mtodo se basa en la comparacin de dos 1sde los espectros de energa
calculados sobre un nmero de ensayos relacionados con el acontecimiento en el EEG. Un
espectro es calculado para el perodo de referencia (R) elegido algunos segundos antes de
que ocurra un evento, y el otro se calcula para el perodo de la actividad (A). En una tarea
de movimiento este perodo activo se puede elegir como perodo durante la fase del
planeamiento del movimiento antes del inicio del movimiento, durante la ejecucin del
movimiento o durante la fase de la recuperacin despus del cesar el movimiento. La
curva de la diferencia entre los 2 espectros de energa logartmicos de los perodos A y R,
junto con el intervalo de confianza del 95%, se puede utilizar para determinar los
componentes significativos de la frecuencia, que exhiben un aumento de la energa (ERS)
o la disminucin de energa (ERD) en el perodo activo con respecto al perodo de
referencia. (Pfurtscheller, 1992)
54
3.1.3.2. Determinacin de la frecuencia de Banda dependiente del pico de

frecuencia
Debido a las grandes diferencias interindividuales en la frecuencia alfa, las grandes
porciones de la energa de la banda alfa pueden bajar fuera de una ventana de frecuencia
fija eventualmente resultando en interpretaciones engaosas. Para evitar esto y problemas
relacionados que se presentan con las ventanas de frecuencia fija, el grupo de Klimesch
(Klimesch et al, 1998; Doppelmayr et al, 1998) sugiere el uso de un alfa medio mximo
centro de frecuencia de gravedad (centroid) f (i) como punto de anclaje para ajustar
bandas de frecuencia individualmente. Cuatro bandas de frecuencia con una anchura de 2
hertzios se pueden definir en lo referente a f (i) que cubre la gama conocida
tradicionalmente de la frecuencia de la banda teta y de la alfa alrededor de 4-12 hertzio
(dependiendo de la f real (i) de cada sujeto). Las bandas de frecuencia obtenidas con este
mtodo son llamadas por el grupo Klimesch' como: teta (f (i)- 6 al f (i)-4); alfa bajo 1 (f
(i)-4 al f (i) -2); alfa bajo 2 (f (i)-2 a f (i)) y alfa superior (f (i) al f (i) +2).
El ERD se calcula dentro de estas bandas de frecuencia determinadas
individualmente. En contraste con el grupo de Klimesch se recomienda que las bandas de
frecuencia se deban dar siempre explcitamente en el hertzio y no usando el trmino àlfa';
55
3.2. ERD en tareas motoras

Los ritmos de la banda alfa demuestran una desincronizacin relativamente extensa
(ERD) en tareas de percepcin, juicio y de la memoria (Van Winsum et al, 1984;;
Pfurtscheller y Klimesch, 1992; Klimesch et al, 1992, 1993, 1994;; Sterman et al, 1996).
Un aumento de la complejidad o de la atencin a la tarea resulta en una magnitud
creciente de ERD (Boiten et al, 1992; Dujardin et al, 1993).
Se tiene que tener presente, sin embargo, que el ERD est medido en porcentaje de
la energa concerniente al intervalo de la referencia y por lo tanto depende de cantidad de
actividad rtmica en este intervalo.
Es importante observar que esa desincronizacin de la banda alfa no es un
fenmeno unitario. Si diferentes bandas de frecuencia dentro de la gama de la banda alfa
extendida son distinguidas, por lo menos dos patrones distintos de desincronizacin alfa
pueden ser observados. Una desincronizacin de las frecuencias alfa ms bajas
(aproximadamente 7-10 Hz) se obtiene en respuesta a casi cualquier tipo de tarea. Su
distribucin topogrficamente amplia en extensas reas del
cuero cabelludo
probablemente refleja las demandas generales de la tarea y procesos de atencin. La

desincronizacin alfa superior (MU) (aproximadamente 10-12 Hz) muy a menudo se
restringe topogrficamente y se desarrolla durante el procesamiento de la informacin
sensorial-semntica sobre las reas parieto-occipitales (Klimesch et al, 1993, 1994, 1996a,
1997).
Los movimientos voluntarios resultan en una desincronizacin circunscrita en el
alfa superior y las bandas beta ms bajas, localizadas cerca de reas sensoriomotoras
(Pfurtscheller y Aranibar, 1979; Pfurtscheller y Berghold, 1989; Derambure et al, 1993;
Toro et al, 1994; Stancak y Pfurtscheller, 1996; Leocani et al, 1997).
Esta desincronizacin comienza cerca de 2 s antes de inicio del movimiento sobre
la regin de Rolando contra lateral y llega a ser simtrica bilateral inmediatamente antes
de la ejecucin del movimiento. Es de inters observar ese curso del tiempo de la
desincronizacin contralateral de MU que es casi idntico con el movimiento enrgico y
lento del dedo, aunque ambos, los movimientos enrgicos y lentos sean diferentes. El
movimiento enrgico se preprograma y no necesita de una retroalimentacin de la
periferia, mientras que el movimiento lento depende de la entrada de los receptores
cinestticos evocada por el movimiento en s mismo (Stancak y Pfurtscheller, 1996a).
56
3.3. Ocurrencia simultanea de ERD y ERS en las bandas alfa y beta baja
Un imput visual da lugar no slo a una desincronizacin del ritmo alfa occipital
pero tambin a un realce o sincronizacin de los ritmos centrales mu. Brechet y Lecasble
(1965) divulgaron que el ritmo mu se realza durante el estmulo del parpadeo, Koshino y
Niedermeyer (1975) en los ritmos (sincronizados) de Rolandic realzados durante del
patrn de la visin y Pfurtscheller (1992) en un aumento en la energa alfa central en una
tarea de lectura. El contrario, un realce de ritmos alfa occipitales y la desincronizacin de
los ritmos centrales mu, se encuentra, por ejemplo durante los movimientos a ritmos
voluntarios individuales de la mano (Pfurtscheller, 1992).
Un ejemplo de un grupo de estudio en nueve sujetos normales que realizan el
movimiento a ritmo individual (self-paced) de la mano demuestra un ritmo localizado
contralateral ERD de mu y un ritmo alfa localizado occipital ERS (Fig. 10 a). Es
interesante observar que despus de la terminacin del movimiento la regin central
exhiba un ERS localizado.
Un comportamiento tan antagnico puede ocurrir no slo entre dos modalidades
diferentes pero tambin dentro de la misma modalidad. Por ejemplo el movimiento
voluntario de la mano puede dar lugar en un rea de la mano ERD y simultneamente a un
rea ERS del pie, y el movimiento voluntario del pie puede dar lugar a un patrn opuesto
segn las indicaciones de figura. 10b (Pfurtscheller y Neuper, 1994; Pfurtscheller y otros,
1997a). En comn para el ritmo realzado mu del rea de la mano, durante el
procesamiento de la informacin visual y durante el movimiento del pie, est en ambos
casos el rea de la mano no est implicada directamente en la tarea y por lo tanto la red del
rea de la mano puede estar en un estado desactivado.
Una explicacin posible del comportamiento antagnico de ERD y el ERS en la
banda alfa y beta ms baja se representa en la figura. 10 b, a la derecha. Las estructuras
talmicas (la interaccin entre el ncleo de rel del tlamo y las clulas del ncleo
reticular talmico) activan tales reas corticales implicadas en un cierto momento para
procesar la informacin relevante y desactivan al mismo tiempo otras reas corticales que
no se utilicen para la realizacin de la tarea. Otro ejemplo de la ocurrencia simultnea de
ERD y del ERS en la banda beta se presenta en figura. 10c. Las imgenes del movimiento
derecho se pueden acompaar por un ERD beta contralateral y un ERS beta ipsolateral.
Ambos patrones se circunscriben y se localizan cerca de las reas de mano (Pfurtscheller y
Neuper, 1997).
57
Fig.10 (a) un average de las curvas de ERD calculados en las bandas alfa y beta en una tarea con la
mano derecha (lado izquierdo). Mapas de average calculados para un intervalo de 125 ms durante el
movimiento (A) y despus de cesar del movimiento en el periodo de recuperacin (B) (lado derecho). (b)
mapas que presentan ERD y ERS para un intervalo de tiempo de 125 ms durante el movimiento voluntario
de la mano (a la izquierda, en el painel superior) y movimiento del pie (a la izquierda, painel de abajo). El
homnculo motor con un posible mecanismo de activacin/desactivacin cortical controlado por estructuras
del tlamo en la derecha. (c) sobre posicin de las curvas ERD beta, de 8 sesiones con movimientos
imaginarios de un sujeto. Analice de las frecuencias en la banda 18-26 Hz, registro de EEG del electrodo en
la posicin C3. En adicin a las curvas individuales se hizo una curva de gran average de ERD en plot (lado
izquierdo). El mapa ERD de una sesin presentando simultneamente contralateral ERD y ERS ipsilateral
durante y ERS contralateral despus de la imaginacin motora (lado derecho) la posicin de los electrodos
en el cuero cabelludo son marcados, rojo indica descenso de la energa o ERD y azul incremento de
energa ERS(Pfurtscheller et al., 1997c).
58
3.4. El beta ERS pos- movimiento

Una seal oscilatoria cerebral interesante, con relativamente buen cociente de
relacin seal/ruido en el EEG superficial, es el beta ERS post-movimiento. Estas
oscilaciones beta inducidas se encuentran en el primer segundo despus de la terminacin
de un movimiento voluntario, cuando el ritmo MU de Rolando an exhibe un patrn
desincronizado de la amplitud baja. Esta actividad de baja amplitud, con un foco alrededor
de la correspondiente al rea de la representacin sensoriomotora, da lugar a oscilaciones
beta encajadas con un buen cociente de relacin seal/ruido.
Se tiene que tomar cuidado especial con respecto a la identificacin de bandas beta
reactivas. La razn de esto es que el ritmo de Rolandic MU, que es muy a menudo
arqueado (Gastaut, 1952), presenta en la mayora de los casos 2 picos en el espectro de
energa: uno en la gama alfa y el otro en las gama de frecuencia beta (Pfurtscheller et al,
1997b). En tales casos no es simple concluir que dos ritmos independientes estn presentes.
Independientemente de si los dos picos espectrales se relacionan armnicamente pueden
ser probados a travs de anlisis con ordenados del llamado bicoherence (Kim y Powers,
1979).
El ERS beta post-movimiento (Pfurtscheller et al, 1996) presenta las caractersticas
siguientes:
1. el ERS beta tiene una organizacin somatotopica (Salmelin et al, 1995; Neuper y
Pfurtscheller, 1996);
2. el ERS beta es ms perceptiblemente con el movimiento de la mano cuando
comparado con el movimiento del dedo (Pfurtscheller et al, 1998a);
3. el ERS beta se encuentra no slo despus de haber ejecutado realmente un
movimiento pero tambin despus de un movimiento imaginado (Neuper y Pfurtscheller,
1999);
4. el mximo del ERS beta coincide con una excitabilidad reducida de las neuronas
de la corteza motora (Chen et al, 1998).
El beta ERS post-movimiento es un fenmeno relativamente consistente y se
encuentra en casi cada sujeto despus del movimiento del dedo, de la mano, del brazo y
del pie (Pfurtscheller et al, 1998a; Pfurtscheller et al, 1999). Es dominante sobre el rea
sensoriomotora primaria contralateral y tiene un mximo alrededor del 1000 ms despus
de cesar el movimiento. Las beta brust pueden incluir componentes de la frecuencia en
59
una sola banda o en bandas de mltiples frecuencias, por el que cada persona tenga sus
propios componentes de frecuencia beta especficos. Para el movimiento del dedo el ERS
beta ms grande fue encontrado en la banda de 16-21 hertzios, (Pfurtscheller et al, 1997b)
y para el movimiento del pie en la banda un poco ms alta de 19-26 hertzios (Neuper y
Pfurtscheller, 1996).
Un ejemplo para la organizacin somatotopica del beta ERS post-movimiento con
el movimiento del dedo, del brazo y del pie se da en figura. 11. Esto corresponde a los
resultados de Salmelin y otros (1995) con MEG despus del movimiento del dedo, del
dedo del pie y de la boca. Divulgaron una organizacin motorotopica de las beta
brust/explosiones y acentuaron sus fuentes en la pared anterior del surco central.
Fig. n. 11: Localizacin especfica del movimiento del beta ERS en un sujeto
presentando una organizacin somatotopica de las oscilaciones beta despus de un
movimiento con el dedo, brazo y pie. Se observa que diferentes bandas frecuencias
especificas ms bajas con el dedo y mas altas con el movimiento del pie, respectivamente.
prieto indica la localizacin del ERS mximo. (Adaptado de Pfurtscheller, 1999)
La energa de la banda a lo largo del tiempo de que exhiban el beta ERS postemovimiento despus de experimentos enrgicos y lentos del movimiento del dedo fueron
divulgados por Stancak y Pfurtscheller (1997). Aunque ambos tipos de movimiento sean
bastante diferentes - el primer que se preprograma y el ltimo es controlado por feedback
- los patrones del beta ERS post-movimiento se diferencia solamente, con un mayor
60
rebote(rebound) en el intervalo de tiempo 0.25-0.75 s en relacin con cesar del

movimiento despus de un movimiento enrgico do que despus de un movimiento lento.
Esto se puede interpretar como las oscilaciones beta realzadas despus de la terminacin
del movimiento dependen menos de aferencias cutneas y propioceptivas y ms de la
activacin precedente del rea motora. Un cambio de las neuronas de la corteza motora de
un estado activado a un estado desactivado puede condicionar la ocurrencia de las
oscilaciones beta (Pfurtscheller et al, 1996). La ayuda para esta hiptesis viene de
experimentos con la imaginacin sin actividad en el EMG (Pfurtscheller et al, 1997c)
donde en un cierto sujeto tambin podra ser observada un beta ERS poste-imaginacin.
Este tipo de ERS beta es estable y tambin fue encontrado en diversas sesiones con el
mismo sujeto (figura 10 c, el lado izquierdo)
Adems de las curvas de energa sobrepuestas de la banda de las ocho sesiones, la
localizacin topogrfica a partir de una sesin se exhibe en figura. 10c a la derecha. Como
puede ser observado, el beta ERS despus de que la imaginacin demuestra una
localizacin similar sobre el rea contralateral de la representacin de la mano con
respecto al beta ERS post-movimiento. Un trazado somatotopico similar de la corteza
motora primaria en seres humanos fue encontrado en estudios con las medidas de la
activacin cerebrales del flujo sanguneo (Grafton et al, 1991).
Para controlar el movimiento del dedo hay una gran cantidad de husos musculares
implicados, mientras que para el movimiento de la mueca, se requiere la fuerza del
msculo y por lo tanto ms masa de fibras musculares tiene que ser activada. El
movimiento del dedo es acompaado por aferencias cutneas y propioceptivas, mientras
que el movimiento de la mueca da lugar a una actividad ms propioceptiva de las
articulaciones. Para la activacin de una grande masa muscular, se requieren una
poblacin cortical de neuronas relativamente ms grande. El hecho de que las oscilaciones
beta presenten una amplitud ms grande con la mueca de que con el movimiento del
dedo se puede interpretar como el cambio de una poblacin ms grande de neuronas de la
corteza motora de una descarga creciente de los nervios (activacin) durante el acto motor
a un estado de desfacilitacin cortical o la desactivacin despus de terminado el
movimiento.
Considerando eso, por ejemplo, cada rea cortical del dedo tiene su propia red de
generacin especfica del beta, el movimiento simultneo de dos o ms dedos se espera dar
lugar a un ERS beta ms grande que solamente el movimiento de un dedo (Pfurtscheller et
al, 1999). El beta ERS grande despus de que el movimiento de la mueca puede por lo
61
tanto ser explicado como resultado de un efecto acumulativo sobre una poblacin ms
grande de un conjunto de neuronas. De gran importancia para la interpretacin del beta
ERS post-movimiento fue el trabajo de Chen y otros (1998) con la estimulacin magntica
transcranial de la corteza motora y de la excitabilidad corticospital. Esta excitabilidad
corticospital se encontraba aumentada durante el movimiento del pulgar y disminuy a
partir de los 500ms a 1000 ms despus de que terminaba el EMG. El perodo disminuido
de excitabilidad corticospital despus del movimiento corresponde a la ocurrencia del beta
ERS poste-movimiento y apoya la hiptesis que el beta ERS puede ser relacionado con un
estado desactivado de la corteza motora.
3.5. Interpretacin del ERD y ERS en las bandas alfa e beta baja
La excitabilidad celular creciente en sistemas tlamo-corticales da lugar a una
desincronizacin de baja amplitud en el EEG (Steriade y Llinas, 1988). Por lo tanto, ERD
se puede interpretar como correlativo electrofisiolgico de las reas corticales activadas
implicadas en el proceso de la informacin sensorial o cognoscitiva o produccin de
comportamiento motor (Pfurtscheller, 1992). Un ERD creciente y/o ms extenso poda ser
el resultado de la implicacin de una red de neuronas ms grande o de ms conjuntos de
clulas en el procesamiento de la informacin. Los factores que contribuyen a tal realce
del ERD son la complejidad creciente de la tarea, un funcionamiento ms eficiente de la
tarea (Sterman et al, 1996; Dujardin et al, 1993; Klimesch et al, 1996a; Boiten et al, 1992)
y/o ms esfuerzo y atencin, sujetos con QI alto o bajo (Defebvre et al, 1996; Derambure
et al, 1993; Neubauer et al, 1999).
El aprendizaje explcito de una secuencia de movimiento, por ejemplo, presionar
con diferentes dedos segn una llave presentada, es acompaado por un realce de MU
ERD sobre las regiones centrales contralaterales. Una vez que se ha aprendido la
secuencia del movimiento y el movimiento se realiza ms àutomticamente', se reduce el
ERD. Estos resultados sugieren fuertemente que la actividad en reas sensorio-motoras
primarias aumenta en asociacin con el aprendizaje de una nueva tarea motora y que
disminuyen despus de que se haya aprendido la tarea (Zhuang et al, 1997). La
implicacin del rea motora primaria en el aprendizaje de secuencias motoras tambin fue
62
sugerida por Pascual-Leone y otros (1995) que estudiaron mapas de output motor por la
estimulacin magntica transcranial.
El fenmeno opuesto al ERD es un aumento en a pico espectral en un componente
de una dada frecuencia a que llamamos la sincronizacin o el ERS relacionada con el
acontecimiento. En este caso el realce de la amplitud se basa en la cooperacin o el
comportamiento sincronizado de una gran cantidad de neuronas (Pfurtscheller et al, 1996).
Cuando los eventos sinpticos sumados llegan a ser suficientemente grandes, los
potenciales se pueden registrar no slo con los macro-electrodos dentro de la corteza, pero
tambin con los electrodos superficiales sobre el cuero cabelludo. La gama alfa alta o las
ondas MU en el EEG/MEG necesitan la actividad coherente de los conjuntos de clulas
sobre por lo menos varios centmetros cuadrados (Cooper et al, 1965; Lopes da Silva,
1991). Cuando en la parte ms externa de los giros las de neuronas exhiben actividad
sincronizada en la banda alfa, un proceso activo de la informacin es muy inverosmil y se
puede asumir que las redes correspondientes estn en un estado desactivado.
Es interesante observar que el cerca de 85% de neuronas corticales son excitatorias,
con el otro 15% siendo inhibitorio (Braitenberg y Schuz, 1991). La inhibicin en las
redes de neuronas es, sin embargo, muy importante, no slo para optimizar las demandas
de energa pero tambin para limitar y controlar procesos excitadores. Klimesch (1996)
sugiri que los ritmos de la banda alfa sincronizados durante la inactividad mental
(desocupado/idling) puedan ser importantes para introducir los efectos inhibitorios de
gran alcance, que podran actuar como bloqueadores de la bsqueda de la memoria al
incorporar partes inaplicables en las redes neuronales.
Adrian y Matthews (1934) describieron un sistema que ni es de recepcin ni de
procesamiento de la informacin sensorial como el
idling system o sistema de
desocupacin. La sincronizacin localizada de los componentes de 12-14 hertzio en gatos

despiertos fue interpretada por Chase y Harper (1971) como resultado del ìdling system.
El desocupado/idling cortical puede denotar as un rea cortical de por lo menos de un
cm2 que no est implicada en el proceso de imput sensorial o la preparacin de output
motor. En este sentido, los ritmos occipitales alfa sepueden considerar como ìdling
system; o ritmos idling de las reas visuales y los ritmos MU como ìdling system o
ritmos idling de las reas sensoriomotoras (Kuhlman, 1978).
Las explosiones/brusts de los ritmos sensoriomotores sincronizados (SMR) no
slo se consideran en gatos durante el alerta en comportamiento inmvil del despertar,
pero tambin en el sueo lento (Sterman et al, 1970). Los husos del sueo durante las
63
etapas tempranas del sueo se correlacionan al parecer con un bloqueo de la transmisin

sinptica a travs del tlamo (Steriade y Llinas, 1988).
Tiene que ser mencionado, sin embargo, que hay tambin informes sobre ritmos de
la banda alfa (sincronizados) inducidos antes de los estmulos omitidos (Basar et al, 1989).
Se encuentr este realce del alfa a corto plazo cuando un sujeto contaba con un estmulo
sensorial definido. Tambin, Klimesch y otros (1992) divulgaran un aumento de la energa
en la banda alfa ms baja antes del estmulo imprescindible en una tarea de categorizacin.
Estos resultados no estn en contradiccin al idling system, donde se asume que hay
siempre, en el mismo instante reas corticales en funcionamiento (activadas) y en no
funcionamiento (desactivadas) durante la ejecucin de una tarea especfica. O por otras
palabras, hay siempre electrodos del cuero cabelludo que muestran la sincronizacin y
desincronizacin de los una ritmos de la banda alfa (beta) al mismo tiempo (Pfurtscheller,
1992; Westphal y otros, 1993; y ejemplos en la figura 1.10).
3.6. EL ERS en la banda Gama

Adems de oscilaciones en las bandas alfa y beta ms bajo, las oscilaciones
inducidas tambin se encuentran en la banda de frecuencia alrededor de los 40 hertzios.
Tales oscilaciones fueron divulgadas con el estmulo visual (Gray et al, 1988) y en una
tarea de movimiento (Murthy y Fetz, 1992; Pfurtscheller et al, 1993) y se puede relacionar
con un atascamiento de la informacin sensorial y de la integracin sensoriomotora,
respectivamente. Las oscilaciones en la gama alfa y beta ms baja seran demasiado lentas
para servir como portadoras de seales para atar a un proceso de alto nivel. Sin embargo,
las oscilaciones en la banda gamma parecen ser apropiadas para establecer una
sincronizacin entre los conjuntos de clulas separadas espacialmente (Singer, 1993).
La existencia por lo menos de tres diferentes tipos de oscilaciones en la misma
localizacin de un electrodo sobre el rea sensoriomotora contralateral de la mano durante
la elevacin enrgica y lenta del dedo se documenta en Figura 12 adems de la
desincronizacin del MU (10-12 hertzio) y una sincronizacin beta pos-movimiento (1418 hertzio), las oscilaciones gammas inducidas (36-40 hertzio) estn tambin presentes.
Estas oscilaciones 40-Hz revelan su mximo poco antes del inicio del movimiento y
64
durante la ejecucin del movimiento, respectivamente, mientras que el beta ERS tiene su
mximo despus de cesar el movimiento. De inters son las diferentes amplitudes de las
oscilaciones MU, beta central y gamma con la amplitud ms grande (raz cuadrada de
energa) con MU y la ms pequea con actividad gamma. Otros detalles en oscilaciones
gammas relacionadas con el movimiento en hombre se pueden encuentrar a otra parte
(Pfurtscheller et al, 1993; Salenius et al, 1996).
Fig. n. 12. Evolucin temporal de ERD/ERS de un sujeto analizado durante el movimiento

voluntario individual lento (lado izquierdo) y movimiento enrgico del dedo (lado derecho). Datos relativos
a tres bandas de frecuencia (10-12; 14-18 and 36-40 Hz). Los datos son analizados en relacin al terminar
del movimiento (lnea vertical a los 6s). Hay un diferente curso temporal y duracin del Mu ERD, beta ERS
y gama ERS. Las amplintudes aproximadas (la raz cuadrada de la energa de las bandas) para la banda mu,
beta y gama son 6, 1,5 y 0,5V, respectivamente (adaptado de Pfurtscheler, 1999)
En contraste con los ritmos de la banda alfa, las oscilaciones gammas reflejan una
etapa activa del procesamiento de la informacin. Un requisito previo para el desarrollo de
fragmentaciones/brusts gamma puede ser la desincronizacin de los ritmos de la banda
alfa. El ejemplo en la figura. 12 demuestra que las oscilaciones gammas y beta inducidas
estn encajadas en actividad de la banda alfa desincronizada en el movimiento enrgico as
como en el movimiento lento. En este contexto es interesante observar que Crone y otros
65
(1998b) encontrarn eso al usar los registros electrocorticograficos (de ECoG), que la
topografa cortical ERS gamma es ms constante con la anatoma funcional de los mapas
corticales sensoriomotores que el ERD alfa o beta.
Focos separados de las actividades gammas sincronizadas que ocurren en regiones
corticales que se encuentran extensamente separadas - a menudo incluso en diferentes
lbulos pueden exhibir una alta correlacin durante la ejecucin de las tareas
cognoscitivas o motoras. Bressler y otros. (1993) divulgaran sobre aumentos relacionados
con la tarea en la frecuencias altas en el neocortex del mono durante la realizacin de una
tarea de patrn-discriminacin; las actividades de la banda gamma en la corteza estriada y
motora fueron correlacionadas cuando ocurri una respuesta motora y eran brevemente sin
correlacin cuando no ocurria ninguna respuesta. Andrew y Pfurtscheller (1996)
divulgaron un aumento fsico de la sincronizacin de las oscilaciones a 40-Hz entre las
reas sensoriomotoras contralaterales y suplementarias motoras durante la ejecucin de los
movimientos unilaterales del dedo. En cambio, ningunos cambios en la sincronizacin de
40-Hz fueron encontrados entre las reas sensoriomotora izquierdo y derecha durante el
movimiento. Estos hallazgos sugieren que un aumento en sincronizacin de la banda
gamma est relacionado con la realizacin de la tarea
66
3.7. ERD/ERS en desordenes neurolgicos

La cuantificacin de la desincronizacin relacionada con el movimiento puede
mejorar el diagnostico
de dficits
funcionales en pacientes con
desordenes
cerebrovasculares y en la enfermedad de Parkinson' (EP). Fue demostrado que hay una

alta correlacin entre los resultados morfolgicos y funcionales en las desordenes
cerebrovascular. El ERD se reduce o se suprime encima del hemisferio afectado. De
acuerdo con medidas de ERD durante el movimiento voluntario de la mano era, por
ejemplo, posible distinguir entre las lesiones vasculares superficiales y profundas
(Pfurtscheller et al, 1981). En caso de la EP, el ERD pre-movimiento es menos
lateralizado sobre el rea sensoriomotora contralateral y comienza ms adelante que en los
sujetos control (Defebvre et al, 1996; Defebvre et al, 1998; Magnani et al, 1998). Adems
del ERD, el beta ERS poste-movimiento tambin se encuentra afectado en la EP cuando
un sujeto ejecuta un movimiento a ritmo individual con una mano (Dez et al, 1999;
Pfurtscheller et al, 1998b). El beta ERS se encuentra en una magnitud ms pequea y se
retrasa con respecto a los controles. Si se asume que el beta ERS es una medida de la
recuperacin del rea motora primaria despus del movimiento, el beta ERS reducido debe
indicar su recuperacin deteriorada en pacientes con EP. Cambios de ERD en epilepsia
con crisis focales motoras fue divulgado por Derambure y otros (1997). Para ms detalles
vea Pfurtscheller y Lopes da Silva (1999), captulos 24-27.
67
4. Desincronizacin/sincronizacin cortical relacionada con el

movimiento, en relacin al BP
Pfurtscheller y su grupo iniciaron el estudio del los cambios de la energa de la

actividad oscilatoria del EEG de las diferentes bandas de frecuencia se asociaron a varias
tareas incluyendo el movimiento voluntario. Demostraron que una disminucin de la
energa dentro de la banda alfa o beta bloqueadas en tiempo a un acontecimiento o a una
tarea, la desincronizacin relacionada con el evento (ERD), representa una activacin
creciente de la rea cortical correspondiente mientras que un aumento de la energa,
sincronizacin relacionada con el evento (ERS), se asocia a vuelta a la condicin de
reposo o an a una activacin disminuida (Pfurtscheller y Aranibar, 1977; Pfurtscheller y
Lopes Silva, 1999; Pfurtscheller y Neuper, 2003).
Hasta en el registrado del EEG, la evolucin de ERD junto con el movimiento a
ritmo individual de la mano es diferente del BP. Como se describi anteriormente. El BP
comienza bilateral (BP temprano) y llega a ser ms grande sobre la regin central
contralateral hacia el inicio del movimiento (BP tardo). En cambio, por lo menos para el
movimiento derecho en los sujetos diestros (vase abajo), ERD comienza sobre el
hemisferio izquierdo y entonces se separa bilateralmente (Babiloni et al, 1999). De estos
resultados, se postula que los campos elctricos relacionados con el movimiento y el ERD
estn generados por diferentes mecanismo neuronales
Bai y otros (2005) demostraron una diferente evolucin de ERD dependiendo del
lado derecho o izquierdo con que realizan el movimiento de la mano. Cuando los sujetos
diestros mueven la mano derecha, ERD de la banda beta empieza sobre el hemisferio
izquierdo y se hace ms bilateral hacia y durante el movimiento. Por el contrario, para el
movimiento de la mano izquierda de sujetos diestros, el ERD presenta un comienzo
bilateral y sigue siendo bilateral en todas partes. ste hallazgos estn en conformidad con
la clnica que, para los sujetos diestros, el movimiento de la mano izquierda est asociado
a la activacin bilateral de la corteza lateral premotora mientras que el movimiento de la
mano derecha se asocia a la activacin exclusiva de la corteza premotora izquierda
(Heilman et al, 2000).
68
Es importante observar que ERD se comporta de manera diferente dependiendo de

la banda de frecuencia. En movimientos iniciados individualmente con la mano, el ERD
alrededor 10 hertzios comienza de cerca de 2.0 s antes del inicio del movimiento
bilateralmente en las reas sensoriomotoras, y el ERD 20 hertzios aparece ms adelante y
se localiza ms anteriormente con el predominio contralateral (Nagamine et al, 1996). Esto
viene de acuerdo con la nocin que la actividad alfa es predominante en la corteza
sensorial mientras que actividad beta es predominante en la corteza motora. Despus de la
terminacin del movimiento, un rebote de la energa o el ERS ocurre para la banda beta
y/o gamma. Segn el anlisis de ERD/ El ERS basado en los datos registrados corteza, el
ERD para la banda de frecuencia beta comienza en el SMA bilateralmente 4 s antes del
inicio del movimiento, y entonces el giro precentral del cerebro (que corresponde al rea
6) demuestra un ERD para las bandas de frecuencia alfa y beta, otra vez bilateralmente
con predominio contralateral (Ohara et al, 2000a). Por fuerte contraste, el ERS postemovimiento para la banda de frecuencia alta se considera exclusivamente en la
convolucin/giro post-cental contralateral del cerebro (Ohara et al, 2000a).
Dado que el patrn temporoespacial del ERD anteriormente al movimiento es
diferente de lo del BP, est claro que estas dos seales estn proporcionando diferente
informacin. La explicacin de la diferencia an es obscura. Bai y otros (2006) han
estudiado recientemente BP y ERD en pacientes con esclerosis lateral primaria, donde la
patologa primaria est en las grandes neuronas piramidal corticospital. El BP se
encontraba marcadamente disminuido mientras que el ERD era normal. Puesto que es
probable que el BP sea generado sobre todo por potenciales postsinpticos en las dendritas
apicales de las clulas piramidales, por lo que no es sorprendente que est disminuido.
El acoplador funcional entre diversas reas corticales puede ser estudiado
calculando la sincronizacin de actividades oscilatorias en bandas de frecuencia
especficas entre esas reas. El ERD normal sugiere las clulas que lo originan sean
diferentes y puede ser que sean las neuronas ms pequeas implicadas en oscilaciones
cortico-talmicas. El acoplador funcional entre diferentes reas corticales puede ser
estudiado calculando la sincronizacin de actividades oscilatorias en bandas de frecuencia
especficas entre esas reas.
Hacia el inicio del movimiento, la sincronizacin entre la SMA y la corteza
sensoriomotora contralateral as como entre las reas sensoriomotoras izquierda y derecha
aumenta (Gerloff et al, 1998c). Un estudio de la sincronizacin basado en los datos
registrados corticalmente de EEG demostr un aumento en sincronizacin para la banda
69
de frecuencia alfa hacia el inicio del movimiento en el rea M1de la mano y el rea S1de
la mano cada uno con respecto al rea de la mano de SMA propia (Ohara et al, 2001). Los
estudios de la sincronizacin son difciles, en parte debido a posibles artefactos de la
conduccin del volumen. Esto puede ser superada a un cierto grado usando la
sincronizacin parcial, de donde fuentes la actividad conducida volumen puede ser restada
(Mima et al, 2000).
La sincronizacin entre las actividades oscilatorias corticales que se presentaban de
M1 y las descargas del EMG asociadas con una contraccin muscular sostenida se puede
ser calculada como ndice de conduccin motora cortical de los msculos perifricos
correspondientes. Durante la contraccin muscular de la mano, el EEG-EMG o la
sincronizacin cortico-muscular es generalmente observada alrededor de los 20 Hz. La
sincronizacin tambin se considera en la misma frecuencia entre el rea de mano de SMA
propia y el msculo perifrico usando registros epicorticales (Ohara et al, 2000b).
La relacin de la distribucin epicortical del BP, ERD/ ERS, sincronizacin
cortico-cortical y sincronizacin de EEG-EMG con el de las reas corticales funcionales
determinadas por estudios de estmulo es importante desde un punto de vista prctico. l
es especialmente verdad para el estudio prequirrgico de los pacientes en quienes el
somatotopica exacta dentro de la corteza motora tiene que estar determinada. Hablando en
trminos generales, BP, especialmente BP tardo, est relativamente bien localizado,
incluso a veces localizado en un rea ms pequea que las reas determinadas por el
estmulo cortical elctrico. En cambio, el ERD, la sincronizacin cortico-cortical, y la
sincronizacin de EEG-EMG tienden a ser distribuidos en un rea ms amplia con
respecto a las reas motoras segn lo determinado por estimulacin elctrica (Ohara et al,
2000b).
En resumen, el BP y el ERD demuestran evolucin topogrficas diferentes sobre l
perodo del pre-movimiento, sugiriendo diferentes mecanismos neuronales entre la
generacin de los dos fenmenos. Ambos demuestran la organizacin somatotopica, pero
por lo que dice los datos electrocorticografiicos (de ECoG), el BP se localiza en un rea
ms pequea que el ERD. Desde entonces es posible analizar ERD sobre una sola base de
ensayo, que
viene siendo testado para
la interface entre en cerebro e el
ordenado .Adems, sincronizacin de oscilaciones rtmicas de las varias

frecuencias
bandas de
entre diversas reas corticales son una herramienta til para analizar el
acoplador funcional inter-regional.
70
Planteamiento
Ya se han pasado ms de 45 aos desde que fueran registrados potenciales a nivel

del cuero cabelludo antes del inicio del movimiento voluntario (Kornhuber y Deecke
1964), y existe an poca informacin segura sobre los orgenes de estos potenciales en el
hombre.
Los potenciales corticales que se asocian al movimiento voluntario de varias partes
del cuerpo se conocen como potenciales corticales relacionados con el movimiento
(PCRM), estos potenciales permiten de cierta manera la evaluacin de la funcin eferente
cortical y de otras funciones superiores que controlan el movimiento voluntario. El
componente ms temprano de los PCRM es conocido como Bereitschaftspotential (BP),
que se registra en el electroencefalograma (EEG), y comienza 2-2.5 s antes del inicio del
movimiento y muestra una distribucin simtrica con el mximo en el vertex.
Vaughan y sus colaboradores. (1968) sugirieran que tales potenciales corticales
relacionados con el movimiento se generaban en la corteza pre-motora, una visin que
predor hasta que Deecke y Kornhuber (1978) y Boschert sus colaboradores (1983)
sugirieran que la corteza suplementaria motora tambin tena papel en la produccin de
esos potenciales (Shibasaki, 1982). En posteriores estudios con la utilizacin de electrodos
subdurales se demuestra que el rea suplementaria motora (Ikeda y Shibasaki, 1992; Ikeda
et al, 1992) y la corteza sensoriomotora primaria contralateral (Ikeda et al, 1995) estn
involucradas en la generacin del BP. Esto realmente se confirm con estudios de imagen
de resonancia magntica funcional (Thickbroom et al, 2000; Cunnington et al 2003). Pero
desde su descubrimiento hasta hoy muchos fueron los estudios que se han realizado en
relacin al BP. Como por ejemplo, cuales sus fuentes de variabilidad, como es el caso de
la fuerza con que se realiza una tarea, o incluso la influencia de la complejidad de los
movimientos. Tambin se han las alteraciones del BP en patologas relacionadas con el
movimiento, siendo la enfermedad de Parkinson en la cual se han realizado ms estudios
(Dick et al, 1989; Gironell et al, 2002). Pero tambin en enfermedades psiquiatritas (Haag
et al, 1994)
En relacin al trmino desincronizacin relacionado con el evento, ste fue
introducido por Pfurtscheller y Aranibar (1977) cuando describieran la tcnica para su
medicin.
71
Se considera que la actividad alfa refleja un estado de relajacin y la presencia de

esta actividad en el EEG, est por eso relacionada con un estado de activacin reducida de
las correspondientes reas cerebrales. Inversamente, un aumento en la activacin de las
reas subyacentes se asume que bloquean o disminuyen a amplitud de la actividad alfa.
As, mientras la desincronizacin de las ondas alfa registradas en el EEG se considera que
representa una activacin cortical (Niedermeyer, 1999), la sincronizacin o el descenso de
la actividad alfa (SRE) se considera que representa caractersticas de reas corticales que
estn en un estado de reposo (Pfurtscheller, 1992). Pero no solo se ha estudiado las
DRE/SER en la actividad alfa, la actividad beta y la gama tambin fueron objeto de
muchos estudios (Crone et al, 1998; Leocani, 2001, Toro et al 1994) y como se ven
afectados estos potenciales en algunas enfermedades (Khn et al, 2006).
La desincronizacin cortical relacionada con el evento empieza aproximadamente
2,0s antes del movimiento y termina 1,0 s despus del movimiento en las bandas de
frecuencia de 8-10, 10-12, 12-20 y 20-30 hertzios (Toro et al, 1994). ltimamente una de
las aplicaciones de estos potenciales es la interface entre el cerebro y el ordenador (IBC)
(Solis-Escalante et al 2008) dado que el objetivo de los sistemas IBC es ayudar a pacientes
con dficit motores graves y mejorar su calidad de vida (Birbaumer et al., 1999;
Pfurtscheller et al., 2005; Neuper et al., 2003).
Teniendo en cuenta la importancia de tales manifestaciones corticales a la hora de
la ejecucin de un movimiento, bien sea por la informacin que aporta para un mejor
conocimiento de tales dinmicas corticales o para la evaluacin clnica de algunas
patologas, fundamental a la eficaz utilizacin
. A continuacin se describe un estudio en que se elaboro un protocolo en el cual se
podra obtener ambos, tanto el el Bereitschaftspotential como la desincronizacin
sincronizacin relacionada con el movimiento realizado con 6 sujetos, normales, en el cual
se intent obtener potenciales corticales relacionados con en movimiento que pudiera ser
aplicable en la prctica clnica a partir de EEG.
Palabras llave: Electroencefalograma, Desincronizacin/ Sincronizacin cortical

relacionada con un evento (ERD/ERS); Bereitschaftspotential
72
Objetivos
El objetivo de este trabajo fue entonces hacer una recoleccin bibliografica de la

tcnica de electroencefalografa, destacando no solo utilidad y actualidad como tambien su
participacin para la valoracin de actividad cortical motora, exponiendo un caso practico
en el cual se demuestra la elaboracin de un protocolo para la obtencin de potenciales
corticales relacionado con el movimiento, mas especficamente el Bereitschaftspotential y
la desincronizacin sincronizacin relacionada con el movimiento. Protocolo ese que fuera
aplicable en la clnica a travs de la realizacin de un movimiento simple, bien como
describir la metodologa utilizada en la obtencin de los mismos, destacando importancia
de la utilizacin de la tcnica electroencefalografa
73
Material y Mtodos
Los datos fueran obtenidos de 6 voluntarios sanos en edad adulta del sexo
masculino. Los sujetos se encontraban sentados en unas sillas confortables con su brazo
apoyado en la mesa y. al final del brazo haba un botn para presionar que podra ser
alcanzado confortablemente sin que el sujeto hicieran fuerza con el brazo y solo con el
dedo.
La tarea motora consisti en presionar espontneamente un botn con el dedo
indicador de cada mano (derecha e izquierda) con intervalos superiores a 10 segundos. Les
era dicho a los sujetos que presionasen con el dedo indicador el botn siempre que
segundo ellos haban pasado 10 segundos desde la ultima vez que haban presionado el
botn. El sujeto experimental, para disminuir el artefacto de movimientos de los ojos, el
blanco presentado visualmente por un programa de presentacin de estmulos (E-prime),
fijaba en un computador independiente que les daba un feedback del tiempo que tardaban
en presionar entre cada ensayo. Se efectuaran tres registros de cada mano cada uno de los
registros con 75 repeticiones. Se efectu un registro de EEG continuo de modo DC
(Lindinger et al, 1990), utilizando un electroencefalgrafo con 40 canales con elctrodos
de Ag/Cl. Su impedancia fue mantena debajo de los 5K. Que se encuentran localizados
segn el sistema 10-20 con electrodos adicionales (Fig. 2.1). Con una frecuencia de
digitalizacin de 1000 Hz. Una seal era enviada al sistema de registro a cada presin del
botn. Tambin fue registrado el electrooculograma, para posteriormente ser ms fcil la
identificacin de artefactos oculares. El software Scan4.3 (Neuroscan) fue utilizado para la
remocin de los artefactos, segmentacin, averaging y posterior representacin grafica.
Los movimientos de cada mano fueran analizados independientemente.
El modelo anatmico fue obtenido a partir de la Resonancia Magntica de alta
resolucin. Para el anlisis estadstico en el se utiliz una ventana de tiempo de -3
segundos antes del movimiento y 1 segundo despus del movimiento, porque la mayora
de los subcomponentes del BP comienzan en este intervalo (Deecke et al, 1969) en el caso
del anlisis de la desincronisacin se utiliz con gama alfa desde los 9 hasta los 11Hz, y
para el anlisis del la banda beta las frecuencias de 18-20 Hz l una vez que son las que se
muestran en otros estudios con mayor relatividad cuando se realiza movimientos con los
74
dedos, bien como teniendo en cuenta los
ritmos corticales
caractersticos de cada
individuo. Con un mtodo de calculo para ello lo recomendado por Pfurtscheller (1999)
(figura 2.7). El sinal triggered era accionado por el presionar en el botn
Fig. n. 2.1. Disposicin de los electrodos utilizados en el estudio, segundo el Sistema 10-20.
(neuroscnan quiq cap( web: http://www.neuroscan.com/quick_caps.cfm))
75
Fig. n. 2.2 Disposicin en la sala de registro del equipo utilizado para la realizacin del protocolo.(1)
conexin del trigger al ordenador de registro de EEG, (2) capacete de registros de la con 40 electros de
Ag/Cl, (3) maquina de registro de los movimientos de los dedos,(4 y 5) ordenador presentador del programa
E-prime (Lage y Leal 2004)
76
Resultados
En relacin al Bereitschaftspotential
Fueran estudiados voluntarios adultos, y se logr obtener la caracterizacin de la
distribucin espacial y temporal de los potenciales pre-motores sicronizados con una tarea
motora simples. Los movimientos de cada mano fueran analizados independientemente e
su distribucin espacial fue encuadrada en modelos anatmicos obtenidos de a partir de la
RM de alta resolucin Se demostraran las caractersticas de estos potenciales descrito en
(Boschert et al 1983; Boschert y Deecke, 1986) evidenciando la eficacia del protocolo
propuesto.
En la figura 2.3 se puede observar el resultado de un average dentro de una
ventada desde los -3s antes del movimiento hasta 1s despus del movimiento en
movimientos repetitivos con el dedo indicador de la mano izquierda por un sujeto diestro.
Aqu se pueden observar los dos constituyentes del Bereitschaftspotential, el BP1, tambin
llamado de BP temprano (early BP) y el BP2 o BP tardo (later BP) consistente con
estudios anteriores. Esto se pude observar mejor en el electrodo Cz, donde este se presenta
con una mayor amplitud y se inicia aproximadamente a los -2s antes del inicio del EMG.
Cuanto a su distribucin cortical a lo largo del tiempo
En la figura 2.4 podemos observar la evolucin temporal del potencial negativo
(A) a los -1270 ms, (B) a los -770ms, (C)- 436 ms, (D) a los -200 ms. representado por un
conjunto de lneas sobre una resonancia magntica de alta resolucin obtenida de un de los
sujetos. el potencial empieza en el vertex central a nivel de Cz ( nivel de la rea
suplementaria primaria) correspondiendo a la primera fase desde potencial o BP1, e
despus se va extendiendo hasta la rea motora primaria contralateral al movimiento
como ya fue descrito por estudios anteriores, correspondiendo a la fase mas tarda desde
potencial o BP2.( Kornhuber y Deecke (1964, 1965) Kutas y Donchin (1980),.Exponemos
en la figura 2.5 conjunto de 3 casos en los cuales se pude observar el mapping de los
distintos componentes del BP ( BP1, BP2) en modelos anatmicos del programa en que
destacamos la variabilidad interindividual de este potencial en movimientos realizados con
el dedo indicador de la mano izquierda, en los cuales se puede observar diferentes
somatopogarfias de este potencial, tambin ya descrito anteriormente . En el caso 1 se
puede observar los dos componentes, siendo la localizacin del primer componente del BP
77
un poco ms posterior do que se encentra descrito en literatura, mientras que en el caso 2

no se consigui el registro del componente mas temprano de este potencial. En el caso 3 se
puede observar el primer componente en la zona del vertex y la con la evolucin del
tiempo, el componente mas tardo desde potencial se desloca para la zona motora primaria
contralateral a la ejecucin del movimiento
Movimientos realizados con la mano izquierda
Fig. n. 2.3 Figura resultante de un average dentro de una ventada desde los -3s antes del movimiento
hasta 1s despus del movimiento en movimientos repetitivos con el dedo indicador de la mano izquierda por
un sujeto diestro. Aqu se pueden observar los dos constituyentes del Bereitschaftspotential, el BP1, tambin
llamado de BP temprano (early BP) y el BP2 o BP tardo (later BP). (Lage y Leal 2004)
78
(A)
(C)
(B)
(D)
Fig. n. 2.4. En este conjunto de figuras podemos observar la evolucin temporal del potencial negativo (A)
a los -1270 ms, (B) a los -770ms, (C)- 436 ms, (D) a los -200 ms. representado por un conjunto de lneas
de amplitud, sobre una resonancia magntica de alta resolucin obtenida de un de los sujetos. Empieza en la
corteza parietal central a nivel de Cz e despus se va extendiendo. (Lage y Leal 2004)
79
(A)
(B)
(C)
Fig. n. 2.5. conjunto de 3 casos en los cuales se pude observar el mapping de los distintos
componentes del BP ( BP1, BP2) en modelos anatmicos del programa en movimientos realizados
con el dedo indicador de la mano izquierda mano izquierda, demostrando las diferencias
interindividuales.( Lage y Leal, 2004)
80
En relacin con la desincronizacin relacionada con el movimiento
En los sujetos experimentales se obtuvo una reactividad significativa en la banda

alfa (9-11Hz), bien como en la banda beta (18-20 Hz) con inicio cerca de los 2 segundos
antes del movimiento del dedo, o sea fuimos capaces de detectar una activacin de la
corteza sensoriomotora. En relacin con la realizacin de la tarea motora con la mano
derecha podemos observar casi directamente del registro electroencefalogrfico una ligera
alteracin de la actividad alfa contralateral (a nivel del electrodo C3) que hay una ligera
disminucin de la actividad alfa aproximadamente 2 s antes del movimiento (Figura 2.5.)
como ya fue descrito en otros estudios hasta mismo en relacin con su topografa sobre el
modelo anatmico
que es consistente entro los sujetos y con la. (Toro et al, 1994;
Pfurtscheller, 1989). En las figuras 2.10 y 2.11 se pueden observar la evolucin espacial
de la DRE en la banda alfa (9-11 Hz) y en la banda beta (18-20 Hz) respectivamente. En
relacin con la DRE en alfa se observa que en el intervalo de tiempo entre los -2300 ms y
os 1400 ms antes del movimiento empieza ya un aumento del porcentaje de DRE ya a
media que nos acercamos al momento del movimiento (tomado como cero) va
aumentando cada vez ms y se va alargado desde la rea de la corteza sensoriomotora
contralateral al movimiento hasta incluso a lado ispilateral del movimiento pero en este
caso con un DRE con un menor porcentaje. Realzando as la contribucin de la corteza
sensoriomotora ispsilateral al movimiento y reflejando a activacin progresiva de la
corteza somostotopica contralateral (Pfurtscheller y Neuper, 2003). En el caso de la banda
beta, un ritmo ms caracterstico de las reas frontales ( 18-20 Hz) se observa un poco ms
tarde el aumento del porcentaje de DRE sendo claro en periodo de tiempo entre los -1400
ms y los -450ms antes del movimiento , presentando una topografa un poco ms anterior
en relacin con la banda alfa ( figura 2.10 y 2.11 a los -150 ms antes del
movimiento).Finalmente en la figura 2.10 podemos observar la instalacin espacial de la
desincronizacin sobre la corteza cerebral de la banda alfa en movimientos realizados con
la mano derecha.. y a los -1520 ms segundos antes de lo movimiento observamos ya una
aparicin de la desincronizacin justo en la rea sensoriomotora contralateral
correspondiente a
la mano que ejecuta el movimiento, a los -1300 ms antes del
movimiento observamos que tal desincronizacin se va tambin para la zona medial a

nivel de Cz (vertex), y a los -500ms antes del movimiento vemos que esa desincroizacin
81
se presenta tambin en la corteza sensoriomotora ipsilateral a la mano que realiza el

movimiento como ya haba sido descrito en otros estudios (Babiloni et al, 1999).
Tambin se observ consistentemente un desincronizacin del rea de la corteza motora
primaria contralateral al movimiento evidenciando el envolvimiento bilateral precose en la
organizacin del movimiento
Fig. n. 2.6 Varios registros del electrodo C3 en una ventana desde los -5s antes del movimiento y 2s
despus del movimiento donde se pude observar ligeramente la alteracin de la actividad antes del
movimiento, esto es, se observa que la actividad alfa se de disminuida y un o dos segundos despus vuelve a
aparecer. (Pinto A., Lage E. y Leal A. 2004)
82
Fig. n- 2.7 Secuencia del procedimiento del clculo del porcentaje de ERD
(A. Pinto, E. Lage y A Leal)
83
Movimiento con la mano derecha
-2300ms
-1400 ms
-450 ms
-150 ms
0 ms
Fig. n. 2.8 Evolucin temporal y espacial de la desincronizacin en la Banda alfa (9-11Hz) a los -2300; 1400; -450 y -150 y 0 ms antes del movimiento. (Pinto A., Lage E. y Leal A. 2004)
84
Movimiento realizado con la mano derecha
-2300ms
-1400ms
-450ms
-150ms
0ms
Fig. n. 2.9 Evolucin espacial y temporal de la desincronizacin cortical en la banda Beta (18 20 Hz a los
instantes -2300; -1400; -450; -150 y 0s antes del movimiento (Pinto A., Lage E. y Leal A. ,2004)
85
Movimiento realizado con la mano izquierda

-1300ms
-1520ms
-500ms
-100ms
Fig. n. 2.10 evolucin temporo espacial de la desincronizacin de la banda alfa (9-11HZ sobre la corteza
cerebral, de los movimientos realizados con la mano izquierda (Pinto A.; Lage E. y Leal A., 2004)
86
Discusin
La electroencefalografa (EEG) se ha utilizado durante varios aos por los
neurlogos como herramienta de diagnstico como por ejemplo en estudios de anoxia
cerebral, o edema, aumento de la presin intracraneal, y principalmente en el estudio de la
epileptogenesis (Binnie, 1994).
En los ltimos 20 aos ha aumentado el inters del estudio de las caractersticas de
la seal de EEG con respecto al comportamiento de la funcin cortical motora para una
mejor comprensin de los aspectos del control motor
Las tcnicas de electroencefalografa pueden ser tiles de varias maneras, y
accesibles en varios laboratorios. En contraste con otras tcnicas, como en el caso de la
fRMI o la MEG (que son tcnicas mas costosas y requieren instalaciones ms especificas),
la tcnica de electroencefalografa tiene la ventaja de ser una tcnica de poco coste
econmico. Su resolucin temporal, el EEG refleja las caractersticas de la sealizacin
cortical muy cercana al evento de inters. Lo que no pasa con otras tcnicas (por ejemplo
la fMRI se retrasa entorno a los 4-10 segundos entre el inicio de la actividad cortical y su
observacin en la tcnica. Pero la representacin de los potenciales en los modelos
anatmicos tridimensionales de anatoma cerebral disponibilizan un contexto anatmico
precioso para una interpretacin de la dinmica cortical en relacin con la preparacin de
los movimientos voluntarios.
Una de las principales ventajas en la medicin de la seal del electroencefalograma
es, sin duda, su excelente resolucin temporal, una gran variedad de caractersticas de las
seales que pueden utilizadas con eficacia en la caracterizacin de la funcin y grado
disfuncin motora as como en la medicin de respuestas a ciertos tratamientos.
Parmetros como la amplitud, latencia, porcentaje de sincronizacin, anlisis de la energa
de frecuencia, rea de activacin cortical pueden ser utilizados.
Los potenciales corticales relacionados con el movimiento es una caracterstica de
la seal asociada a la ejecucin de movimientos voluntarios que se pueden observar
mediante la tcnica de averaging de mltiples ensayos de movimientos.
El reposo cortical puede ser caracterizado por la actividad rtmica o sincrona en el
EEG. El termino desincroizacin se utiliza para indicar la alteracin de ese estadio de
reposo para un estado de activacin.
87
La sincronizacin, actividad de base o de reposo puede resultar de la contribucin

de diferentes fenmenos. As la relacin de la seal de EEG de desincronizacin y
comportamiento motor puede ser utilizada para determinar la comprensin del
procesamiento a nivel cortical que soporta el movimiento, aprendizaje o ambos.
Muchos investigadores utilizaran el anlisis (espectral) de la energa de frecuencias
de la seal de EEG para la caracterizacin de la funcin cortical durante una funcin
motora, tomando como base la amplitud de la seal dentro de una banda especifica de
frecuencias de la seal de EEG. El estudio de frecuencias especficas dentro de las bandas
tambin pude aportar ms informacin. (Neuper y Pfurtscheller, 1996)
Avances recientes en la comprensin de cmo el cerebro se reorganiza en respuesta
al entrenamiento comportamental e intervenciones de rehabilitacin, estimulan la
investigacin con las tcnicas de electrofisiologa, que permite una evaluacin dinmica
de la actividad cortical.
Todo ello unido a los avances actuales en neuroplasticidad permite una mejor
evaluacin entre funcin cerebral e intervenciones teraputicas. Las ventajas que aporta de
la electrofisiologa junto con tcnicas de neuroimagen pueden ser determinantes a la hora
de escoger el tratamiento ms adecuado. En un futuro prximo, es probable que estas
ventajas aceleren y faciliten una mayor comprensin de la relacin entre funcin cerebral e
intervencin teraputica.
En definitiva, sin menospreciar los avances recientes en la neuroimagen, la EEG
continua siendo una tcnica major/ de primer orden para la investigacin del cerebro
siendo su principal aplicacin en la evaluacin de la funcin cerebral.
88
Lista de figuras
Pgina
Fig. n. 1. Diferentes perspectivas del Sistema Internacional 10-20
Fig. n. 2. Dibujo de la cabeza humana, y la colocacin de los electrodos de EEG
Fig. n. .3 Terminologa usada en el estudio efectuado por Shibasaki en 1980.

Para cada componente de los potenciales corticales se asoci a los, movimientos
voluntarios
18
Fig. n. 4 Figura representativa del Bereitschaftspotential
23
Fig. n. .5 Representacin del Homnculo motor (Penfield y Rasmussen, 1950)
35
Fig. n. .6 Esquema de la induccin (ERD/ERS y actividad evocada (ERP)
45
Fig. n. 7: Resultados de un estudio de estimulacin revelando la relacin entre la

frecuencia e la interconectividad de las neuronas.
47
Fig. n. 8. Principios del procesamiento del ERD (lado izquierdo) y ERS (lado derecho) 50
Fig. n. 9 distribucin del ERD calculada antes del movimiento de la mano derecha
51
Fig. n. 10. Relacin entre ERD y ERS en movimientos efectuados con la mano y con el
pie
56
Fig. n. 11: Localizacin especfica del movimiento del beta ERS en un sujeto
presentando una organizacin somatotopica de las oscilaciones beta despus de un
movimiento con el dedo, brazo y pie.
58
Fig. n. .12. Evolucin temporal de ERD/ERS de un sujeto analizado durante el

movimiento voluntario individual lento (lado izquierdo) y movimiento enrgico del dedo
(lado derecho).
63
89
Fig n. 2.1. Disposicin de los electrodos utilizados en el estudio, segundo el

Sistema 10-20.
73
Fig. n. 2.2 Disposicin en la sala de registro del equipo utilizado para la realizacin del
protocolo
74
Fig. n. 2.3 Figura resultante de un average dentro de una ventada desde los -3s
antes del movimiento hasta 1s despus del movimiento en movimientos repetitivos
con el dedo indicador de la mano izquierda por un sujeto diestro.
76
Fig. n. 2.4. En este conjunto de figuras podemos observar la evolucin temporal del
potencial negativo
77
Fig. n. 2.5. Conjunto de 3 casos en los cuales se pude observar el mapping de los
distintos componentes del BP (BP1, BP2)
78
Fig.2.6 Varios registros del electrodo C3 en una ventana desde los -5s antes del
movimiento y 2s despus del movimiento
80
Fig. 2.7 Secuencia del procedimiento del clculo del porcentaje de ERD
81
Fig.2.8 Evolucin temporal y espacial de la desincronizacin en la Banda alfa (9-11Hz) 82

Fig.2.9 Evolucin espacial y temporal de la desincronizacin cortical en la
banda Beta (18 20 Hz)
83
Fig. 2.10 Evolucin temporal espacial de la desincronizacin de la banda alfa (9-11HZ

sobre la corteza cerebral, de los movimientos realizados con la mano izquierda
84
90
Bibliografa
Adrian E.D.; Matthews B.H.; The Berger rhythm: potential changes from the occipital lobes in man. Brain
(1934); Vol.: 57, pp.: 355-385.
Andrew, C.; Pfurtscheller, G.: Event-related coherence as a tool for studying dynamic interaction of brain
regions. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1996); Vol.: 98, pp: 144-148.
Babiloni C, Carducci F, Cincotti F, Rossini PM, Neuper C, Pfurtscheller G, Babiloni F. Human movementrelated potentials vs. desynchronization of EEG alpha rhythm: a high-resolution EEG study. Neuroimage
(1999); Vol.: 10, pp: 65865.
Balint, R. Scelenlhmung des schauens, optische ataxia, rumliche strung der Aufmerksamkeit.
Monatsschr Psychiatry Neurology. (1909) Vol.: 25; pp: 51-81.
Ball, T.; Schreiber, A.; Feige, B.; Wagner, M.; Lcking, C.H. and Kristeva-Feige, R. The role of higher-order
motor areas in voluntary movement as revealed by high-resolution EEG and fMRI. Neuroimage. (1999), Vol.:
10, pp: 682-694
Binnie C D, Prior P F Electroencephalography Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry (1994);
Vol.:57, pp.: 1308-1319
Bai O, Mari Z, Vorbach S, Hallett M. Asymmetric spatiotemporal patterns of event-related desynchronization
preceding voluntary sequential finger movements: a high resolution EEG study. Clinical Neurophysiology
(2005); Vol.: 116; pp: 121321.
Bai O, Vorbach S, Hallett M, Floeter MK. Movement-related cortical potentials in primary lateral sclerosis.
Annual Neurology (2006); Vol.: 59; pp: 68290.
Basar E, Basar-Eroglu C, Roschke J, Schu tt A. The EEG is a quasi-deterministic signal anticipating
sensory-cognitive tasks. In: Basar E, Bullock TH, editors. Brain dynamics, progress and perspectives, Berlin:
Springer, (1989). pp. 43-71.
Bates, J.A.V.: Electrical activity of the cortex accompanying movement. Journal Physiology (1951) Vol.:113,
pp: 24057
Bauer, H.; Korundka, Ch., and Leodolter, M. Possible glia contribution in the electrogenesis of SP. In
McCallum, W.C., and Curry, S.H. (Eds.) Slow potential changes in the human brain. Plenum Press, New
York. (1993), pp: 23-34.
Becker, W. and Kristeva, R. Cerebral potential prior to various force deployments in: motivation, motor and
sensory processes of the brain. In: Kornhuber and L. Deecke, Amesterdam Elsevier (Editors.) Electrical
potentials, Behaviour and Clinical. (1980) pp 189-194.
Becker, W.; Hoehne, O.; Iwasec, K. and Kornhuber, H. H. Bereitschaftspotential, prmotorische positivierung
und andare Himpotentiale bei sakkadischen Augenbewegungen. Visio Research (1972). 12, 421-436
Becker, W.; Iwase, K; Jurgens, R, and Kornuhber, H. Bereitschaftspotential preceding voluntary slow and
rapid movement. W.C. McCallum and R.J. Knoff, .Bristol Wright (Editors). The responsive brain, (1976) pp
99-102
Benecke, R.; Dick, J.P.R; Rothwell, J.C.; Day, BL, Marsden, C.D. Increase of the Bereitschaftspotential in
simultaneous and sequential movement. Neuroscience Letters (1985); Vol.: 62, pp: 34752.
Berger, H. ber das Elektroenkephalogramm des Menschen. Archiv fr Psychiatrie und Nervenkrankheiten,
(1929), Vol.:87 pp: 527-570.
91
Birbaumer N, Ghanayim N, Hinterberger T, Iversen I, Kotchoubey B, Kbler A, et al. A spelling device for
the paralysed. Nature (1999); Vol: 398; pp: 2978.
Boiten F, Sergeant J, Geuze R. Event-related desynchronization: the effects of energetic and computational
demands. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1992); Vol.: 82 pp: 302-309
Born, J.; Whipple, S.C. and Stam, J. Spontaneous cortical slow-potential shifts and choice reaction time
performance. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. (1982) Vol.: 54 pp: 668-676
Boschert, J.; Link, R.F.; Deecke, L. Finger movement versus toe movement-related potentials: further
evidence for supplementary motor area (SMA) participation prior to voluntary action. Human Neurobiology.
(1983). Vol.: 52 pp: 73-80
Boschert, J. and Deecke, L. Cerebral potentials preceding voluntary toe, knee and hip movements and their
vectors in human precentral gyrus. Brain Research. . (1986) Vol.: 376 pp: 175-179
Braitenberg, V.; Schuz, A. Anatomy of the Cortex: Statistics and Geometry. Springer-Verlag Editors. (1991)
Breeched, R; Lecasble, R.: Reactivity of mu-rhythm to flicker. Electroencephalography Clinical
Neurophysiology (1965); Vol.:18 pp.: 721-722.
Bressler SL, Coppola R, Nakamura R. Episodic multiregional cortical coherence at multiple frequencies
during visual task performance. Nature (1993), Vol.: 366 pp.: 153-156.
Casper, H. and Speckmann, E.J. Cortical DC shifts associated whit changes of gas tension in blood and tissue.
In Handbook of electroencephalography and Clinical Neurophysiology. Edited by Reymond, A. Amestredem:
Elsevier, (1974) Vol. 10A, pp: 41-65.
Castaigne, P., Laplace, D. and Degos, J.D.: Trois cas de ngligence motrice par lsion frontale prerolandique.
Review. Neurol. Paris. (1972)Vol.:126, pp.: 5-15.
Chase, M.H.; Harper, R.M.: Somatomotor and visceromotor correlates of operantly conditioned 12-14 c/s
sensorimotor cortical activity. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1971); Vol.:31, pp.: 8592.
Chatrian, G.E., Petersen, M.C. and Lazarte, J.A. The blocking of the Rolandic wicket rhythm and some
central changes related to movement. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. (1959), Vol.:11,
pp.: 479-510.
Chen R, Yassen Z, Cohen LG, Hallett M. The time course of corticospinal excitability in reaction time and
self-paced movements. Ann Neurology (1998); Vol.:44, pp.:317-325.
Cohen LG, Meer J, Tarkka I, Bierner S, Leiderman DB, Dubinsky RM, et al. Congenital mirror movements.
Abnormal organization of motor pathways in two patients. Brain (1991); Vol.:114, pp.:381403.
Coles MGH, Gratton G, Donchin E. Detecting early communication: using measures of movement-related
potentials to illuminate human information processing. Biol Psychol (1988); Vol.:26, pp.: 6989.
Cooper R, Winter AL, Crow HJ, Grey W. Comparison of subcortical, cortical and scalp activity using
chronically indwelling electrodes in man. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1965);
Vol.:18, pp.: 217-228.
Crone NE, Miglioretti DL, Gordon B, Lesser RP. Functional mapping of human sensorimotor cortex with
electrocorticographic spectral analysis. II. Event-related synchronization in the gamma band. Brain (1998b);
Vol.: 121, pp.: 2301-2315.
92

Cui, RQ; Huter, D, Lang, W; Lindinger, G.; Beisteiner, R., and Deeck, L. Multichannel DC current source
density mapping of the Bereitschaftspotential in the supplementary and primary motor area preceding
differently loaded movements. Brain Topography. (1996) Vol.: 9(2), pp.: 83-94
Cui, RQ; Huter, D, Lang, W and Deeck, L. Neuroimage of voluntary movement topography of the
Bereitschaftspotential, a 64-channel DC current source density study. Neuroimage, (1999), Vol.:9, pp.: 124134
Cui RQ, Deecke L. High resolution DC-EEG analysis of the Bereitschaftspotential and post movement onset
potentials accompanying uni- or bilateral voluntary finger movements. Brain Topography (1999); Vol.:11,
pp.:23349.
Cunnington R, Windischberger C, Deecke L, Moser E The preparation and readiness for voluntary
movement: a high-field event-related fMRI study of the Bereitschafts-BOLD response. Neuroimage, (2003)
Vol.: 20, pp.: 404412.
Deber, M.P. Passingham, R.E., Colebatch, J.G.; Friston, J.K.; Niton, P.D. and Frackowiak, R.S.J Cortical
areas and the selection of movement: a study with positron emission tomography. Experimental Brain
Research. (1991). Vol.: 84, pp.: 393-402
Deecke L, Scheid P, Kornhuber HH. Distribution of readiness potential, pre-motion positivity and motor
potential of the human cerebral cortex preceding voluntary finger movement. Experimental Brain Research
(1969); Vol.:7, p.: 15868.
Deecke L, Grozinger B, Kornhuber HH. Voluntary finger movement in man: cerebral potentials and theory.
Biol Cybernet (1976); Vol.:23, pp.: 99119.
Deecke, L.; Engel, M.; Lang, W. and Kornhuber, H. H.: Bereitschaftspotential preceding speech after
holding the breath. Experimental Brain Research (1986). Vol.: 65, pp.: 219-223
Defebvre, L.; Bourriez, J.L.; Destee, A.; Guieu, J.D.: Movement-related desynchronization pattern
preceding voluntary movement in untreated Parkinson's disease. Journal of Neurology, Neurosurg Psychiatry
(1996); Vol.:60, pp.:307-312.
Defebvre L, Bourriez JL, Derambure P, Duhamel A, Guieu LD, Destee A. Influence of chronic
administration of l-DOPA on event-related desynchronization of mu rhythm preceding voluntary movement
in Parkinson's disease. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1998); Vol.: 109, pp.: 161-167.
Derambure P, Defebvre L, Dujardin K, Bourriez JL, Jacquesson JM, Destee A, Guieu JD. Effect of aging on
the spatio-temporal pattern of event related desynchronization during a voluntary movement.
Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1993); Vol.:89, pp.:197-203.
Derambure, P.; Bourriez, J.L.; Defebvre, L.; Cassim, F.; Josien, E.; Duhamel, A.; Destee, A.; Guieu, J.D.:
Abnormal cortical activation during planning of voluntary movement in patient with epilepsy with focal
motor seizures: event-related desynchronization study of electroencephalographic mu rhythm. Epilepsy
(1997); Vol.:38, pp.: 655-662.
Deuschl, G; Toro, C; Matsumoto, J; Hallet, M. Distribution of readiness potential in writers cramp. Annals
of Neurology (1995) Vol.:38, pp.: 862-868
Dick, J.P.R. Rothwell, J.C. Day, B.L; Cantello, R; Buruma, O.; Gioux, M.; et al. The Bereitschaftspotential is
abnormal in Parkinsons disease. Brain (1989); Vol.: 113, pp.: 23344.
Diez, J.; Ortmayr, B.; Pichler-Zalaudek, K.; Reisecker, F.; Pfurtscheller, G.: Ereignisbezogene EEGDesynchronisation und Synchronisation (ERD und ERS) bei ideopathischem Parkinsonsyndrom. Klin Neuro
(1999); Vol.: 30, pp.: 15-21.
93

Dirnberger, G.; Fickel, U; Lindinger, G; Lang, W; and Jahanshahi, Mthe mode of movement selection:
Movement-related cortical potentials prior to freely selected and repetitive movements. Experimental Brain
Research. (1998) Vol.: 120, pp.: 263-272
Dirnberger , G. ; Kunaver, C.E. ; Schalze, T.; Limberger, G. And Lang, W. . The effects of alteration of
effectors and side movement-related cortical potential. Clinical Neurophysiology, (2002) Vol. 113, pp.: 254264
Dirnberger G. Lang, w.; and Lindinger, G. A new method to determine temporal variability in the period of
pre-movement electroencephalographic activity International Journal of Psychophysiology (2008) Vol.: 70,
pp.:165170
Doppelmayr, M.; Klimesch, W.; Pachinger, T.; Ripper, B.: Individual differences in brain dynamics:
important implications for the calculation of event related band power. Biol Cybern (1998); Vol.: 79, pp.: 4957
Dujardin K, Derambure P, Defebvre L, Bourriez JL, Jacquesson JM, Guieu JD. Evaluation of event-related
desynchronization (ERD) during a recognition task: effect of attention. Electroencephalography & Clinical
Neurophysiology (1993); Vol.: 86, pp.: 353-356.
Elul E. The genesis of the EEG. International Review of Neurobiology. (1972) Vol.:15, pp.: 227272.
Erdler M, Beisteiner R, Mayer D, Kaindl T, Edward V, Windischberger C, et al. Supplementary motor area
activation preceding voluntary movement is detectable with a whole-scalp magnetoencephalography system.
NeuroImage (2000); Vol.:11, pp.: 697707.
Ferree TC, Luu P, Russell GS, Tucker DM.: Scalp electrode impedance, infection risk, and EEG data quality.
Clinical Neurophysiology (2001) Vol.: 112, pp.: 536544.
Fev, AP; Bathein, N; and Rondot Abnormal movement-related potential in patients with lesions of basal
ganglia and anterior thalamus. Journal of Neurology, Neurosurg. Psychiatry (1994), Vol.: 57, pp.: 100-104
Florian G, Andrew C, Pfurtscheller G. Do changes in coherence always reflect changes in functional
coupling? Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1998); Vol.: 106, pp.: 87-91.
Fridman EA, Immisch I, Hanakawa T, Bohlhalter S, Waldvogel D, Kansaku K, et al. The role of the dorsal
stream for gesture production. Neuroimage (2006); Vol.: 29, pp.: 41728.
Fuller, R.; Nathaneil-James, D.; and Jahanshahi, M Movement-related potentials prior to self iniciated
movements are impaired in patients with schizophrenia and negative signs. Experimental Brain Research.
(1999). Vol.: 126, pp.: 545-555
Gastaut, H.; Terzian, H. and Gastaut, Y.: Etude d'une activite electroencephalographique mconnue: le rythme
rolandique en arceau. Marseille Med., (1952), Vol. : 89, pp.: 296-310.
Gastaut, H. : Etude electrocorticographique de la reactivite des rhythmes rolandiques. Rev Neurol (1952);
Vol.:87, pp.:176-182.
Gerloff, C.; Uenishi, N., and Hallet, M. Cortical activation during fast repetitive finger movements in
humans: steady-state movement-related magnetic fields and their cortical generators. Electroencephalography
& Clinical. Neurophysiology., (1998a) Vol.:109, pp.: 444-453
Gerloff, C.; Richard, J.; Hadley, J.; Schulman, A.E.; Honda, M. Hallett, M.; Functional coupling and regional
activation of human cortical motor areas during simple, internally paced and externally paced finger
movements. Brain (1998c); Vol.: 121, pp.: 151331.
94

Gerloff, C; Altenmller, E; and Dichgans, J Disintegration and reorganization of cortical motor processing in
2 patients with cerebellar stroke. Electroencephalogram Clinical Neurophysiology. (1996) Vol.: 98, pp.: 5968.
Gerloff,C,; Richard, J.; Hadley,J.; Schunlman, A.E.; Honda, M and Hallett, M. Function coupling and
regional cortical motor areas during simple, internally paced and externally paced finger movements. Brain
(1998) 121, 1513-1531. ( pagina 34)
Gerloff C, Bushara K, Sailer A, Wassermann EM, Chen R, Matsuoka T, et al. Multimodal imaging of brain
reorganization in motor areas of the contralesional hemisphere of well recovered patients after capsular stroke.
Brain (2006); Vol.:129, p.:791808.
Gironell, A.; Rodriguez-Fornells, A.; Kulisevsky, J.; Pascual, B.; Barbanoj, M.; Otermin, P.; Motor circuitry
re-organization after pallidotomy in Parkinson disease: a neurophysiological study of the
bereitschaftspotential, contingent negative variation, and N30. Journal of Clinical Neurophysiology (2002);
Vol.:19, pp.:55361.
Grafton, S.T.; Woods, R.P.; Mazziotta, J.C.; Phelps, M.E.: Somatotopic mapping of the primary motor cortex
in humans: activation studies with cerebral blood flow and positron emission tomography. Journal of
Neurophysiology (1991); Vol.: 66, pp.:735-742
Gray, C.M.; Konig, P.; Engel, A.; Singer, W.: Oscillary responses in cat visual cortex exhibit inter-columnar
synchronization which reflects global stimulus properties. Nature (1988); Vol.:338, pp.:334-337.
Green, JB; Bialy,Y; Sora, E and Ricamato, A High-resolution EEG in postsroke hemiparesis can identify
ispsilateral generators during motor tasks. Stroke. (1999) Vol.:30, pp.: 2659-2665.
Grdzinger, B.; Kornhuber, H. H. and Kriebel, J. (1979). Participation of mesial cortex in speech. Evidence
from cerebral potentials preceding speech production in man. In: O. Creutzfeld, H.; Scheich and C. Shreiner
(Eds) Hearing mechanisms and speech, pp. 189-192. Berlim Heidelberg New York: Springer Verlag
Haag, C.; Kathmann, N, Hock, C.; Gnther, W.; Vorderholzer, U.; and Laakmann, G.: Lateralization of the
Bereitschaftspotential to the left Hemisphere in patients with Major Depression. Biological. Psychiatry.
(1994), Vol.: 36, pp.: 453-457
Hazermann, P.; Metral, S.; and Lille, F.: Influence of force, speed and duration of isometric contraction upon
slow cortical potentials in man. In: D.A Otto (Eds). Washington. US Environmental Protection Agency
Multidisciplinary Perspectives in Event-Related Brain Potential Research, (1978). pp. 107-111.
Heilman, K.M.; Meador, K.J.; Loring, D.W.: Hemispheric asymmetries of limb-kinetic apraxia: a loss of
deftness. Neurology (2000); Vol.: 55, pp.:5236.
Honda, M.; Nagamine, T.; Fukuyama, H.; Yonekura, Y., Kimura, J.; Shibasaki, H.H.: Movement-related
cortical potentials and regional cerebral blood flow change in patients with stroke after motor recovery.
Journal of Neurology Science (1997); Vol.:146, pp.:11726.
Huhta, J.C.; Webster, J.G.; 60-Hz interference in electrocardiography. IEEE Transactions on Biomedical
Engineering (1973). Vol.: 20, pp.: 91101.
Ikeda, A.; Shibasaki, H.; Nagamine, T.; Terada, K.; Kaji, R.; Fukuyama, H.; et al. Dissociation between
contingent negative variation and Bereitschaftspotential in a patient with cerebellar efferent lesion.
Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1994); Vol.:90, pp.: 359364.
Ikeda, A.; Shibasaki, H. Invasive recording of movement-related cortical potentials in humans. Journal of
Clinical Neurophysiology (1992), Vol.: 9. pp.:509 520.
95

Ikeda, A.; Luders, H.O.; Burgess, R.C. Shibasaki, H.H. Movement-related potentials recorded from
supplementary motor area and primary motor area. Role of supplementary motor area in voluntary
movements. Brain (1992) Vol.: 115, pp.: 10171043.
Ikeda, A.; Luders, H.O., Shibasaki, H.; Collura, T.F.; Burgess, R.C.; Morris, H.H.; Hamano, T. Movementrelated potentials associated with bilateral simultaneous and unilateral movements recorded from human
supplementary motor area. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1995), Vol.: 95, pp.:323
334.
Ikeda, A.; Shibasaki, H.H.; Kaji, R.; Terada, K.; Nagamine, T.; Honda, M.; et al. Dissociation between
contingent negative variation (CNV) and Bereitschaftspotential (BP) in patients with parkinsonism.
Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1997); Vol.: 102, pp.:14251.
Jahanshahi, M.; Nag amine, T.; Jenkins, I.H.; Brown, R.G.; Marsden, C.D.; Passingham, R.E. and Brooks,
D.J. Self initiated versus externally triggered movements. I. An investigation using measurement of regional
cerebral blood flow with PET and movement-related potentials in normal and Parkinsons disease subjects.
Brain (1995) Vol.: 118, pp.: 913-933
Jahanshahi, M.; Dimberger, G.; Lasis, A.; Towel, A. and Boyd, S. Does the prefrontal cortex contribute to
movement-related potentials? Recordings from subdural electrodes. Neuroscience. (2000). Vol.: 7, pp.:495501.
Jahansahahi, M., Hallet, M the Bereitschaftspotential, movement-related cortical potential. New York:
Kluwer Academic/PlenumEditors. (2003)
Jhanna, S.; Mukudan, C.R.; and Channabasavanna, S.M.: Bereitschaftspotential in Melancholic Depression.
Biol. Psychiatry. (1989), Vol.: 26, pp.: 526.529.
Jasper, H. and Penfield, W.: Electrocardiograms in man: effects of voluntary movements upon the electrical
activity of the precentral gyrus. Arch. Psychiat. Z. Neurology. (1949), Vol.: 183, pp.:163-174.
Kalcher, J.; Pfurtscheller, G.: Discrimination between phase-locked and nonphase- locked event-related EEG
activity. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1995); Vol.: 94. pp.: 381-483.
Karp, B.I.; Porter, S.; Toro, C.; Hallett, M.: Simple motor tics may be preceded by a premotor potential.
Journal of Neurology Neurosurg Psychiatry (1996); Vol.: 61, pp.: 103106.
Kearfott, R.; Sidman, R.; Major, D.; Hill, C.: Numerical tests of a method for simulating electrical potentials
on the cortical surface. IEEE Trans Biomed Engeneer (1991); Vol.:38, pp.: 294-299.
Kelle, I. and Heckhausen.: Readiness potential preceding spontaneous acts. Voluntary vs. Involuntary control.
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology (1990), Vol.: 76, pp.: 351-361.
Kitamura, J.; Shibasaki, H.; Takagi, A., Nabeshimate, H.; Yanguchi, A.: Enchaced negative slope of cortical
potentials befote sequential as compared with simultaneous of two fingers. Electroencephalography &.
Clinical Neurophysiology. (1993), Vol.: 86, pp.: 176-182
Kitamura, J.; Shibasaki, H.; and Takeuchi, T. Cortical potentials preceding voluntary elbow movement in
recovered hemiparesis. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology, (1996), Vol.: 98, pp.:149-156.
Kim, Y.C.; Powers, E.J.: Digital bispectral analysis and its applications to nonlinear wave interactions. IEEE
Trans Plasma Sci (1979); Vol.: 7, pp.: 120-131.
Klimesch, W.; Pfurtscheller, G.; Schimke, H.: Pre- and poststimulus processes in category judgement tasks as
measured by event-related desynchronizationb (ERD). Journal of Psychophysiol (1992); Vol.:6, pp.:186-203.
Klimesch, W.; Schimke, H.; Pfurtscheller, G.: Alpha frequency, cognitive load and memory performance.
Brain Topography (1993); Vol.: 5, pp.: 1-11.
96

Klimesch, W.; Schimke, H.; Schwaiger, J.: Episodic and semantic memory: an analysis in the EEG theta and
alpha band. Electroencephalography & clinical Neurophysiology (1994); Vol.: 91, pp.:428-441.
Klimesch, W.; Schimke, H.; Doppelmayr, M.; Riper, B.; Schwaiger, J.; Pfurtscheller, G.: Event-related
desynchronization (ERD) and the Dm-effect: does alpha desynchronization during encoding predict later
recall performance? International Journal Psychophysiol (1996a); Vol.: 24, pp.: 47-60.
Klimesch, W.: Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization. Journal of Psychophysiol
(1996); Vol.:24, pp.:61-100.
Klimesch, W.; Doppelmayr, M.; Pachinger, Th.; Russegger, H.: Event-related desynchronization in the alpha
band and the processing of semantic information. Cognitive Brain Research (1997); Vol.:6, pp.:83-94.
Klimesch, W.; Russegger, H.; Doppelmayr, M.; Pachinger, T.: A method for the calculation of induced band
power: implications for the significance of brain oscillations. Electroencephalography & Clinical
Neurophysiology (1998); Vol.:108; pp.: 123-130.
Knight, R.T.; Singh, J, and Woods, D.L.: Pre-movement parietal lobe imput to human sensorimotor cortex.
Brain Research. (1989) Vol.:498, pp.: 190-194
Kornhuber, H.H.; Deecke, L.: Hirnpotentialanderungen beim Menschen vor und nach Willkurbewegungen,
dargestellt mit Magnetband-Speicherung und Ruckwartsanalyse. Pflugers Arch (1964); pp.: 281-252.
Kornhuber, H.H.; Deecke, L.;: Hirnpotentialanderungen bei Willkurbewegungen und passiven Bewegungen
des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale, Pfluger Arch. Ges. Physiology. (1965) Vol.:
284, pp.:117.
Kornhuber, H. H.: Mechanism of voluntary movement. In: W. Prinz and A.F. Sanders (Editor) Cognition and
motor process. Berlin-Hidelberg-New York, Springer. (1984), pp. 163-173
Koshino, Y.; Niedermeyer, E.: Enhancement of rolandic mu-rhythm
Electroencephalography Clinical Neurophysiology (1975); Vol.: 38, pp.: 535-538.
by
pattern
vision.
Koch, C.; Segev, I.: Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. 2 Edition. MIT Press.
(1989)
Korb, S.; Grandjean, D. and Scherer, K.: Motor commands of facial Expressions: The Bereitschaftspotential
of posed smile. Brain Topography (2008). Vol.: 20 pp.: 232-238
Kristeva, R.; Cheyne, D.; Lang. W.; Lindinger. G. and Deecke. L.: Movement-related potentials
accompanying unilateral and bilateral finger movement with different inertial loads. Electroencephalography
&. Clinical Neurophysiology. (1990). Vol.: 75, pp.: 410-418.
Kristeva, R.; Cheyne, D.; Deecke, L.: Neuromagnetic fields accompanying unilateral and bilateral voluntary
movements: Topography and analysis of cortical sources. Electroencephalography Clinical Neurophysiology
(1991); Vol.: 81, pp.: 28498.
Kutas, M.; Donchin, E.: Preparation to respond as manifested by movement-related brain potentials. Brain
Research (1980); Vol.: 202, pp.:95115.
Kuhlman, W.N.: Functional topography of the human mu rhythm. Electroencephalography Clinical
Neurophysiology (1978); Vol.: 44, pp.: 83-93.
Khn, A.A.; Doyle, L.; Pogosyan, A.; Yarrow, K. et al: Modulation of beta oscillations in the subthalamic
area during motor imagery in Parkinsons disease. Brain (2006), Vol.:129, pp.:695706
Lage, E.; Leal, A: Estudo dos potenciais pr motores associados a movimentos voluntrios simples (2004);
Poster n.16. Congresso anual de Neurologia
97

Laming, P.R.: Do glia contribute to behaviour? A neuromodulation Review. Comp. Biochem. Physiology. .
(1989) Vol.: 94a, pp: 555-455
Lang, W.; Lang, M.; Heise, B.; Deecke, L. and Kornhuber, H.H.. Brain Potentials related to voluntary hand
tracking, motivation and attention. Human Neurobiology. (1984)Vol.:3; pp: 235-240
Lang, W.; Cheyne, D.; Kristeva, R.; Beisteiner, R.; Lindinger G, Deecke, L.: Three-dimensional localization
of SMA activity preceding voluntary movement. A study of electric and magnetic fields in a patient with
infarction of the right supplementary motor area. Experimental Brain Research (1991); Vol.: 87 pp: 688695.
Lang, W.; Beisteiner, R.; Linderger, G. and Deecke, L.: Changes of cortical activity when executing learned
motor sequences. Experimental Brain Research. . (1992). Vol.: 89, pp: 435-440
Leocani, L.; Toro, C.; Manganotti, P.; Zhuang, P.; Hallet, M.: Event-related coherence and event-related
desynchronization/synchronization in the 10 Hz and 20 Hz EEG during self-paced movements.
Electroencephalography Clinical Neurophysiology (1997); Vol.: 104; pp: 199-206.
Leocani, L.; Toro, C.; Zhuang, P.; Gerloff, C.; Hallett, M.: Event-related desynchronization in reaction time
paradigms: a comparison with event-related potentials and corticospinal excitability. Clinical
Neurophysiology (2001) Vol.: 112, pp: 923-930
Libet, B.; Wrigth, Jr, E.W. and Gleason, C.A.: Readiness potentials preceding unrestricted spontaneous preplaned voluntary acts. Electroencephalography Clinical Neurophysiology. (1982) Vol.:54, pp.:322-335
Libet, B.; Gleason, C.A.; Wrigth, EW and Pearl, D.K. Time of conscious intention to act un relation to onset
of cerebral activity (readiness potential). Brain (1983) Vol.:106, pp: 623-642.
Lindinger, G., Svasek, P., Urban, G., Lang, W., Deecke, L.,. Microcomputer-assisted 64-channel EEG
amplifier (DC-2 kHz) with digital filter and 16 bit resolution. Biomedizinische Technik [Berlin] 1990 Vol.:
35 (Suppl 2), pp.: 8889.
Lopes da Silva, F.H.; van Rotterdam, A.; Storm van Leeuwen, W.; Tielen, A.M.: Dynamic characteristics of
visual evoked potentials in the dog. II. Beta frequency selectivity in evoked potentials and background
activity. Electroencephalography Clinical Neurophysiology (1970); Vol.: 29; pp: 260-268.
Lopes da Silva, F.H.; van Rotterdam, A.; Barts, P.; van Heusden, E.; Burr, W.: Models of neuronal
populations: the basic mechanisms of rhythmicity. In: Corner MA, Swaab DF, editors. Perspectives of brain
research, Prog Brain Research, (1976) Vol. 45; pp: 281-308.
Lopes da Silva, F.H.: Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks.
Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1991) Vol.: 79; pp: 81-93.
Lopes da Silva, F.H.; Pfurtscheller, G.: Basic concepts on EEG synchronization and desynchronization.
Event-related desynchronization and related oscillatory phenomena of the brain. In: Pfurtscheller G, Lopes da
Silva FH, editors. Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology, Vol. 6, Revised
Edition. Amsterdam: Elsevier, (1999). Pp: 3-11.
MacKinnon, CD; Kapur, S; Hussey, D.; Verrier, MC; Houle, S.; and Tatton, WG Contribution of the mesial
frontal-cortex to the premovement potentials associated with intermittent hand movement in humans. Human
Brain Mapping, (1996) Vol.: 4, pp.: 1-22
Maegaki, Y.; Seki, A.; Suzaki, I.; Sugihara, S.; Ogawa, T.; Amisaki, T. et al.: Congenital mirror movement: a
study of functional MRI and transcranial magnetic stimulation. Dev Med Child Neurology (2002); Vol.: 44
pp: 838843.
Magnani, G.; Cursi, M.; Leocani, L.; Volonte, M.A.; Locatelli, T.; Elia, A.; Comi, G.: Event-related
desynchronization to contingent negative variation and self-paced movement paradigms in Parkinson's
disease. Movement Disorder (1998); Vol.: 13; pp: 653-660.
98

Makeig JS, Westerfield M, Jung TP, Enghoff S, Townsend J, Courchesne E, Sejnowski TJ: Dynamic brain
sources of visual evoked responses. Science (2002) Vol.: 295; pp: 690694.
Malmivuo, J. and Plonsey R., Bioelectromagnetism, 1st ed. New York, New York: Oxford University Press,
(1995).
Matousek, J.; Petersen, M.I.: Automatic evaluation of EEG background activity by means of age-dependent
EEG quotients. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1973); Vol.: 35; pp: 603-612.
Mayer, M.; Botzel, K.; Paulus, W.; Plendl, H.; Prockl, D.; Danek, A.: Movement related cortical potentials in
persistent mirror movements. Electroencephalography Clinical Neurophysiology (1995); Vol.: 95; pp: 350
358.
Mima, T.; Matsuoka, T.; Hallett, M.: Functional coupling of human right and left cortical motor areas
demonstrated with partial coherence analysis. Neuroscience Letters (2000); Vol.: 287; pp: 9396.
Murthy, V.N.; Fetz, E.E.: Coherent 25- to 35-Hz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving
monkeys. Proc Natl Acad Sci USA (1992); Vol.: 89; pp: 5670-5674.
Neafsey, E.J.; Hull, C.D. and Buchwald, N.A.: Preparation for movement in the cat. II: Unit activity in the
basal ganglia and thalamus. EEG Clinical Neurophysiology, (1978) Vol.: 44, pp: 714-723
Negamine, T.; Toro, C; Balis, M.; Deuschl, G.; Wang, B.; Sato, S.; Shibasaki, H.; and Hallet, M. Cortical
magnetic and electric fields associated with voluntary finger movements. Brain Topography. (1994). Vol.: 6,
pp: 175-183
Nagamine, T.; Kajo, M.; Salmelin, R.; Shibasaki, H.H.; Hari R. Movement related slow cortical magnetic
fields and changes of spontaneous MEG- and EEG-brain rhythms. Electroencephalography & Clinical
Neurophysiology (1996); Vol.: 99; pp: 274286.
Neubauer, A.C.; Sange, G.; Pfurtscheller, G.: Psychometric intelligence and event-related desynchronization
during performance of a letter matching task. Event-related desynchronization and related oscillatory
phenomena of the brain. In: Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH, editors. Handbook of
electroencephalography and clinical neurophysiology, vol. 6, Revised Edition. Amsterdam: Elsevier, (1999).
pp: 219-231.
Neuper, C.; Pfurtscheller, G.: Motor imagery and ERD. Event-related desynchronization and related
oscillatory phenomena of the brain. In: Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH, editors. Handbook of
electroencephalography and clinical neurophysiology, Vol. 6, Revised Edition. Amsterdam: Elsevier, (1999).
pp: 303-326.
Neuper, C.; Mller, G.R.; Kbler, A.; Birbaumer, N.; Pfurtscheller, G.: Clinical application of an EEG-based
braincomputer interface: a case study in a patient with severe motor impairment. Clinical Neurophysiology
(2003); Vol.: 114; pp: 399409.
Niedermeyer, E.; Lopes da Silva, L.H.: Electroencephalography: basic principles, Clinical applications, and
related fields, 4th ed. Baltimore, MD: Williams and Wilkins, (1999)
Northoff, G.; Pfenning, A.; Krug, M.; Danos, P.; Leshinger, A.; Schwarz, A. and Bogerts, B delayed onset of
late movement-related cortical potential and abnormal response to lorazepam in catatonia.. Schizophrenia
Research. (2000)Vol.: 44, pp: 183-211
Nunez, P.L.; Electric Fields of the Brain. Oxford University Press. (1981)
Nunez, P.L.: Neocortical Dynamics and Human EEG Rhythms. Oxford University Press (1995)
Nunez, P.L.; Srinivasan, R.: Electric Fields of the Brain. 2nd Edition, Oxford University Press. (2006)
99

Obeso, J.A.; Rothwell, J.C.; Marsden, C.D.: Simple tics in Gilles de la Tourettes syndrome are not prefaced
by a normal premovement EEG potential. Journal Neurology Neurosurgery Psychiatry (1981); Vol.: 44; pp:
735738.
Oga, T.; Honda, M. ; Toma, K. ; Murase, N. ; Okada, T. ; Hanakawa, T.; et al.: Abnormal cortical mechanism
of voluntary muscle relaxation in patients with writers cramp: an fMRI study. Brain (2002); Vol.: 125; pp:
895903.
Ohara, S.; Ikeda, A.; Kunieda, T.; Yazawa, S.; Baba, K.; Nagamine, T.; et al. Movement-related change of
electrocorticographic activity in human SMA proper. Brain (2000 a); Vol.: 123 pp: 12031215.
Ohara, S.; Nagamine, T.; Ikeda, A.; Kunieda, T.; Matsumoto, R.; Taki W, et al. Electrocorticogram (ECoG) electromyogram (EMG) coherence during isometric contraction of hand muscle in human. Clinical
Neurophysiology (2000b); Vol.: 111 pp: 2014-2024.
Ohara, S.; Mima, T.; Baba, K.; Ikeda, A.; Kunieda, T.; Matsumoto, R. et al.: Increased synchronization of
cortical oscillatory activities between human supplementary motor and primary sensorimotor areas during
voluntary movements. Journal Neuroscience (2001); Vol.: 21; pp: 93779386.
Okano, K. and Tanji, J.: Neuronal activities in the primates motor fields of the agranular frontal cortex
preceding visually triggered and self-paced movement. Experimental. Brain Research. (1987) Vol.: 66; pp:
155-166
Pascual-Leone, A.; Dang, N.; Cohen, L.G.; Brasil-Neto, J.P.; Cammarota, A.; Hallett, M.: Modulation of
muscle responses evoked by transcranial magnetic stimulation during the acquisition of new fine motor skills.
Journal of Neurophysiology (1995); Vol.:74, pp.:1037-1045.
Pedersen, J.R.; Johannsen, P.; Bak, C.K.; Kofoed, B.; Saermak, K. and Gjedde, A.: Origin of human motor
readiness field linked to the left middle frontal gyrus by MEG and PET. Neuroimage (1998) Vol.: 8, pp: 21420.
Penfield, W.; Rasmussen, T.: The cerebral cortex of man. New York: MacMillan; (1950).
Pfurtscheller, G. and Aranibar, A. Event-related cortical desynchronization detected by power measurements
of the scalp EEG. Electroencephalography & Clinical. Neurophysiology. (1977), Vol.: 42: pp: 817-826.
Pfurtscheller, G.: Graphical display and statistical evaluation of event-related desynchronization (ERD).
Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1977); Vol.: 43; pp: 757-760.
Pfurtscheller, G.; Aranibar, A.: Evaluation of event-related desynchronization (ERD) preceding and following
voluntary self-paced movements. Electroencephalography Clinical Neurophysiology (1979); Vol.: 46; pp:
138-146.
Pfurtscheller, G. and Berghold, A.: Pattern of cortical activation during planning of voluntary movement.
Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. (1989), Vol.: 72; pp: 250-258.
Pfurtscheller, G.; Klimesch, W.: Functional topography during a visuoverbal judgement task studied with
event-related desynchronization mapping. Journal of Clinical Neurophysiology (1992); Vol.: 9, pp: 120-131.
Pfurtscheller, G.: Event-related synchronization (ERS): an electrophysiological correlate of cortical areas at
rest. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1992); Vol.: 83; pp: 62-69.
Pfurtscheller, G.; Neuper, C.: Event-related synchronization of mud rhythm in the EEG over the cortical hand
area in man. Neuroscience Letters 1994; Vol.: 174; pp: 93-96.
Pfurtscheller, G.; Neuper, C.: Motor imagery activates primary sensorimotor area in humans. Neuroscience
Letters (1997); Vol.: 239; pp: 65-68
100

Pfurtscheller, G. and Aranibar, A.: Event-related cortical desynchronization detected by power measurements
of the scalp EEG. Electroencephalography &. Clinical Neurophysiology (1977), Vol.: 42; pp: 817-826
Pfurtscheller, G.; Sager G, Wege W. Correlations between CT scan and sensorimotor EEG rhythms in
patients with cerebrovascular disorders. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1981); Vol.:
52 pp: 473-485.
Pfurtscheller, G.; Klimesch, W.: Functional topography during a visuoverbal judgement task studied with
event-related desynchronization mapping. Journal of Clinical Neurophysiology (1992); Vol.: 9; pp: 120-131.
Pfurtscheller, G.: Event-related synchronization (ERS): an electrophysiological correlate of cortical areas at
rest. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1992); Vol.:83. pp.:62-69.
Pfurtscheller, G.; Neuper, Ch.; Catcher J.: 40-Hz oscillations during motor behaviour in man. Neuroscience
Letters (1993); Vol.:162, pp.:179-182.
Pfurtscheller, G.; Stancak, Jr. A.; Neuper, Ch.: Event-related synchronization (ERS in the alpha banda and
electrophysiological correlate of cortical dling: a review. International Journal Psychophysiology
(1996b):Vol.:24, pp.: 39-46.
Pfurtscheller, G.; Stancak, Jr. A,; Neuper, Ch.: Post-movement beta synchronization: a correlate of an idling
motor area? Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1996); Vol.: 98; pp: 281-293.
Pfurtscheller, G.; Lopes da Silva, F.H. event-related EEG/MEG synchronization and desinchronization: basic
priciples. Review. Clinical Neurophysiology (1999) Vol.:110, pp.: 1842-1857.
Pfurtscheller, G.; Lopes da Silva, F.H.: Event-related desynchronization and related oscillatory phenomena of
the brain, Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology, vol. 6, Revised Edition.
Amsterdam: Elsevier, (1999).
Pfurtscheller, G.; Lopes da Silva, F.H.: Functional meaning of event-related desynchronization (ERD) and
synchronization (ERS). In: Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH, editors. Event-related desynchronization.
Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology. Amsterdam: Elsevier; revised series,
(1999)Vol.: 6; pp: 5163.
Pfurtscheller, G.: Quantification of ERD and ERS in the time domain. Event related desynchronization and
related oscillatory phenomena of the brain. In: Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH, editors. Handbook of
electroencephalography and clinical neurophysiology, vol. 6, Revised Edition. Amsterdam: Elsevier, (1999).
pp: 89-106
Pfurtscheller, G.; Pichler-Zalaudek, K.; Neuper, C.: ERD and ERS in voluntary movement of different limbs.
Event-related desynchronization and related oscillatory phenomena of the brain. In: Pfurtscheller G, Lope da
Silva FH, editors. Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology, vol. 6, revised edition.
Amsterdam: Elsevier, (1999). pp: 245-268.
Pfurtscheller, G.; Neuper, C.: Movement and ERD/ERS. In: Jahanshahi M, Hallett M, editors. The
Bereitschaftspotential. Movement-related cortical potentials. New York: Kluver Academic/Plenum
Publishers; (2003). Pp: 191206.
Pfurtscheller G, Mller-Putz GR, Pfurtscheller J, Rupp R. EEG-based asynchronous BCI controls functional
electrical stimulation in a tetraplegic patient. Eur Assoc Signal Process J Appl Signal Process (2005); Vol: 19;
pp: 31523155.
Pinto, A.; Lage, E. ; Leal, A. Estudo da dinmica dos ritmos corticais associados a movimentos voluntrios
simples (2004) poster n. 15 Congresso anual de Neurologia
Plonsey R.: Bioelectric Phenomena. Mc-Graw-Hill Editors. (1969)
101

Praamstra, P.; Stegemon, D.F.; Horstirk, M.W.I.M.; Brunia, C.H.M- and Cools, A.R. Movement related
potentials preceding voluntary movements are modulated by the mode of movement selection. Experimental
Brain, Research: (1995) Vol.: 103, pp: 429-439
Praamstra, O,; Cools, A.R.; Stegeman, D.F. and Horsting, M.W.I.M.: Movement-related potential
measurement of different modes of movement selection in Parkinsons disease. Journal Neurology Sci.
(1996a) Vol.: 140, pp: 67-74
Praamstra, P.; Stegemon, D.F.; Horstirk, M.W.I.M.; Brunia, C.H.M and Cools, A.R.: Dipole source analysis
suggests selective modulation of the supplementary motor area contribution to the readiness potential.
Electroencephalography & Clinical Neurophysiology, (1996) Vol.: 98; pp: 468-477
Purzner, J. ; Paradis, G.; Cinic, D.; Saint-Cry, J. A.; Hoque, T et al. Involvement of Basal Ganglia and
cerebellar motor pathways in preparation of self-initiated and externally triggered movements in humans.
Journal of Neuroscience. (2007) Vol.: 27 (22); pp: 6029-6036
Rector, L.; Fev, A.; Buser, N. and Lamarche, M.: Intracranial recording of movement-related readiness
potentials and exploration in epileptic patients. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. (1994).
Vol.: 90, pp: 273-283
Rektor, I. Scalp-recorded Bereitschaftspotential is the result of the activity of cortical and subcortical
generators a hypothesis. Clinical Neurophysiology. (2002) Vol.: 113; pp: 1998-2005
Rockstroh, B.; Elbert, T.; Canavan, A.; Lutzenberger, W. And Bir bauner, N.: Slow cortical potentials and
behaviour. Baltimore : Urban & Schwarzenberg (1989).
Roitback, A.L., Fanardfhayan, V.V.; Melkonyan, D.S., and Melconyan, A.A.: Contribution of glia and
neurons to the surface potentials of the cerebral cortex during its electrical stimulation. Neuroscience (1987).
Vol.: 20; pp: 1057-67
Roland, P.E.; Larsen, B.; Lasen, N. A.; Skinhaj, E.: Supplementary motor area and other cortical areas in
organization of voluntary movements in man. Journal of Neurophysiology. (1980) Vol.: 43, pp: 118-136
Roland, P.E.: Organization of motor control by human brain. Human Neurobiology. (1984) Vol.: 2; pp: 205216.
Rutas, M.; Donchin, E. Studies on squeezing: handedness, responding hand, response force and asymmetry of
readiness potential. Science. (1974) Vol.: 186; pp: 545-548
Salenius, S.; Salmelin, R.; Neuper, Ch.; Pfurtscheller, G.; Hari, R.: Human cortical 40 Hz rhythm is closely
related to EMG rhythmicity. Neuroscience Letters (1996); Vol.: 213; pp: 75-78
Salmelin, R.; Hamalainen, M.; Kajola, M.; Hari, R.: Functional segregation of movement-related
rhythmic activity in the human brain. Neuroimage (1995); Vol.: 2, pp: 237-243.
Sayers, B.; Mc A, Beayley, H.A.; Henshall, W.R.: The mechanism of auditory evoked EEG responses. Nature
(1974); Vol. 247 pp: 481-483.
Schultz and Romo R. Role of the primate basal ganglia and frontal cortex in the internal generation of
movements .I Preparatory activity in the anterior striatum. Experimental Brain Research. (1992).Vol.: 91,
pp.: 363-384
Shibasaki, H.H.; Kuroiwa, Y.: Electroencephalographic correlates of myoclonus. Electroencephalography &
Clinical Neurophysiology (1975); Vol.: 39; pp: 455463.
Shibasaki, H.H.: Movement-associated cortical potentials in unilateral cerebral lesions. Journal of Neurology
(1975) Vol.: 209; pp: 189198.
102

Shibasaki H, Kato M. Movement-associated cortical potentials with unilateral and bilateral simultaneous hand
movement. Journal of Neurology (1975); Vol.:208, p.: 191199.
Shibasaki, H.H.; Shma, F. and Kuroiwa, Y.: Clinical studies of the movement-related cortical potentials
(MP) and the relationship between dentatorubrothalamic pathway and readiness potential (RP). Journal of
Neurology, (1978) Vol.: 219, pp: 15-25
Shibasaki H.H.; Barrett, G.; Halliday, E.; Halliday, A.M.: Components of the movement-related cortical
potential and their scalp topography, Electroencephalography &Clinincal Neurophysiology. (1980a) Vol.: 49
pp: 213226.
Shibasaki, H.H.; Barrett, G.; Halliday, E.; Halliday, A.M.: Cortical potentials following voluntary and passive
finger movements. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1980b); Vol.: 50; pp: 201213.
Shibasaki, H. H.; Barrett, G.; Halliday, E.; Halliday, A.M.: Cortical potentials associated with voluntary foot
movement in man. Electroencephalography Clinical Neurophysiology (1981); Vol.: 52; pp: 507516.
Shibasaki H.H.; Nagae, K.: Mirror movement: Application of movement related cortical potentials. Ann
Neurology (1984); Vol.: 15; pp: 299302.
Shibasaki, H.; Barrett, G.; Noshing, R.; Hirata, I.; Tomcod, H. Volitional movement is not preceded by
cortical slow negativity in cerebellar dentate lesion in man. Brain Research (1986); Vol.: 368; pp: 361365.
Shibasaki, Hiroshi., Hallett, M. What is the Bereitschaftspotential? Clinical Neurophysiology (2006), Vol.:
117, pp.: 23412356
Skinner, J.E and Yingling, C.D.: Regulation of slow potential shifts I nucleus reticularis thalami by the
mesencephalic reticular formation and the frontal granular cortex. EEG & Clinical Neurophysiology (1989)
Vol.: 40; pp: 288-296
Simonetta, M.; Clanet, M.; Rascol, O.: Bereitschaftspotential in a simple movement or in a motor sequence
starting with the same simple movement. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1991) Vol.:
81; pp: 12934.
Shima, K.; Aya, K.; Mushiake, H.; Inase, M.; Aizawa, H., and Tanj, J.: Two movement-related foci in the
primate cingulated cortex observed in signal-triggered and self .paced forelimb movements. Journal of
Neurophysiology (1992). Vol.: 65; pp: 188-202.
Singh, J.; Knigth, R.T.: Effects of posterior association cortex lesion on brain potentials preceding selfinitiated movements. Journal of Neuroscesience. (1993) Vol.: 13; pp: 1820-1829
Singh, J.; Knigth, R.T.: Frontal lobe contribution to voluntary movements in humans. Brain Research. (1999)
Vol.: 531; pp: 45-54.
Sirigu, A.; Daprati, E.; Ciancia, S.; Giraux, P.; Nighoshossian, N.; Posada, A., et al.: Altered awareness of
voluntary action after damage to the parietal cortex. Nat Neuroscience (2004); Vol. 7; pp: 8084.
Singer, W.: Synchronization of cortical activity and its putative role in information processing and learning.
Annual Review of Physiology (1993); Vol.: 55; pp: 349-374.
Srinivasan, R.; Tucker, D.M.; Murias, M.: Estimating the spatial Nyquist of the human EEG. Behavioural
Research Methods, Instruments and Computers (1998) Vol.: 30(1); pp: 819.
Stancak, A.; Pfurtscheller, G.: Effects of handedness on movement-related changes of central beta rhythms.
J Clinical Neurophysiology (1997); Vol.: 14; pp: 419- 428
Stancak, Jr A.; Pfurtscheller, G.: Event-related desynchronisation of central beta rhythms in brisk and slow
self-paced finger movements of dominant and no dominant hand. Cognitive Brain Research (1996); Vol.: 4;
pp: 171-184.
103

Steriade, M.; Llinas, R.: The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay. Phys Rev
(1988); Vol.: 68, pp; 649-742.
Sterman, M.B.; Howe, R.D.; MacDonald, L.R. Facilitation of spindle-burst sleep by conditioning of
electroencephalographic activity while awake. Science (1970); Vol.: 167, pp: 1146-1148.
Sterman, M.B.; Kaiser, D.A.; Veigel, B.: Spectral analysis of event-related EEG responses during short-term
memory performance. Brain Topography (1996); Vol.: 9/1 pp: 21-30.
Solis-Escalante T , Mller-Putz , Pfurtscheller G Overt foot movement detection in one single Laplacian
EEG derivation Journal of Neuroscience Methods (2008) Vol.:175, pp.:148153
Tarkka, M.; Hallett, M.: Topography of scalp-recorded motor potentials in human finger movements. Journal
of Clinical Neurophysiology (1991); Vol.: 8; pp.: 331341.
Tanji, J., Okano, K., Sato, K., 1987. Relation of neurons in the nonprimary motor cortex to bilateral hand
movement. Nature . Vol.:327, pp.: 618620.
Terada, K.; Ikeda, A.; Van Ness, P. C.; Nagamine, T.; Kimura, J.; Shibasaki, H.; Presence of
Bereitschaftspotential preceding psychogenic myoclonus: clinical application of jerk-locked averaging.
Journal of Neurology Neurosurgery Psychiat (1995b); Vol.: 58; pp: 745747
Thickbroom, G.W.; Byrnes, M.L.; Sacco, P.; Ghosh, S.; Morris, I.T.; Mastaglia, F.L.; The role of the
supplementary motor area in externally timed movement: the influence of predictability of movement timing.
Brain Research (2000) Vol.: 874; pp: 233241.
Toro, C.; Matsomoco, J.; Deuschl, G.; Roth, B.J.;, and Hallett, M. Source analysis of scalp-recorded
movement-related electrical potentials. Electroencephalography Clinical Neurophysiology (1993) Vol.: 86,
pp: 167-75
Toro C., Deuschl G.; Thatcher R., Sato S., Kufta C.; Hallett M.Event-related desynchronization and
movement-related cortical potentials on the ECoG and EEG. Electroencephalography and Clinical
Neurophysiology, (1994) Vol.: 93; pp: 380-389
Toro, C.; Deuschl, G.; Hallett, M.: Movement-related electroencephalographic desynchronization in patients
with hand cramps: evidence for motor cortical involvement in focal dystonia. Ann Neurology (2000); Vol.:
47; pp: 456461.
Ueki, Y.; Mima, T.; Oga, T.; Ikeda, A.; Hitomi, T.; Fukuyama, H. et al.: Dominance of ipsilateral
corticospinal pathway in congenital mirror movements. J Neurology Neurosurgery Psychiatry (2005); Vol.:
76; pp: 2769
Walter, W.G.: The contingent negative variation, an electrical sign of significance of association in the human
brain .Science (1964) pp: 434
Westphal, K.P.; Grozinger, B.; Diekmann, V.; Kornhuber, H.H.: EEG-blocking before and during voluntary
movements: differences between the eyes closed and eyes-open condition. Arch Ital Biol (1993); Vol.131; pp:
25-35.
Wheaton, L.A.; Nolte, G.; Bohlhalter, S.; Fridman, E.; Hallett, M.: Synchronization of parietal and premotor
areas during preparation and execution of praxis hand movements. Clinical Neurophysiology (2005b); Vol.
116, pp: 138290.
van Burik, M.; Knosche, T.; Edlinger, G.; Neuper, C.; Pfurtscheller, G.; Peters, M.: Post-movement beta
oscillations studied with linear estimation. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology (1998); Vol.:
106 pp: 195-198.
104

van Burik M, Pfurtscheller G. Functional imaging of post-movement beta event-related synchronization.
Journal of Clinical physiology (1999); Vol.:3. pp.:16
van Burik M, Edlinger G, Pfurtscheller G. Spatial mapping of ERD/ERS. Event-related desynchronization
and related oscillatory phenomena of the brain. In: Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH, editors. Handbook of
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, Vol. 6, Revised Edition. Amsterdam: Elsevier, (1999).
pp. 107-118
Van de Kemp, W.; Rothwell, J.C.; Thompson, P.D.; Day, B.L. and Marsden, C.D. The movement-related
cortical potential is abnormal in patients with idiopathic torsion distonia. Movement Disorder. (1995). Vol.:
10, pp: 630-633
van Winsum, W.; Sergeant, J.; Gueze, R.; The functional significance of event related desynchronization of
alpha rhythms in attentional and activating tasks. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology
(1984); Vol.: 58; pp: 519-524.
Vaughn, HG; Costa, LD; Ritter, W.: Topography of the human motor potential. Electroencephalography &
Clinical Neurophysiology (1968), Vol.: 25, pp.:1-10
Verlerger, R; Wasche, E.; Wauschkuhn, B.; Jaskowski, P.; Allouni, B.; Trillenberg, P. and Wessel, K.
Consequences of altered cerebellar imput for the cortical regulation of motor coordination, as reflected in
EEG potentials. Experimental Brain Res. (1999) Vol.: 127, pp: 409-422
Vijn , P.C.M.; van Dijk, B.W.; Spekreijse, H.; Visual stimulation reduced EEG activity in man. Brain
Research (1991); Vol.: 550; pp: 49-53.
Viktor, K.J.; McIntosh A.R.: Handbook of Brain Connectivity. Springer-Verlag Berlin (Editors.) Heidelberg
(2007)
Von Geisen, H.J; Schlong, G.; Steinmetz, H.; Beecke, R.: Freud, H.J.; Seitz, R.J. Cerebral network
underlying unilateral motor neglect: evidence from positron emission tomography; Journal of the
Neurological Science (1994) Vol.: 125, pp: 29-38
Yazawa, S.; Ikeda, A.; Kaji, R.; Terada, K. ; Nagamine, T. ; Kubori, T., et al.: Abnormal cortical processing
of voluntary muscle relaxation in patients with focal hand dystonia as studied by movement-related potentials.
Brain (1999); Vol.: 122; pp: 135766.
Zhuang, P.; Toro, C.; Grafman, J.; Manganotti, P.; Leocani, L.; Hallett, M.: Event related desynchronization
(ERD) in the alpha frequency during development of implicit and explicit learning. Electroencephalography
& clinical Neurophysiology (1997); Vol.: 102; pp: 374-381.
Zills, K. Cortex. In: the Human Nervous System. Pixinos G (editors), Academia Press, New York (1990)
105

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La tcnica de electroencefalografa

Salamanca, 15 de Mayo de 2009

Elisabete Ferreira Lage

La Electroencefalografa en la evaluacin de la actividad cortical motora

Elisabete Ferreira Lage

La Electroencefalografa en la evaluacin de la actividad cortical motora

Aos meus pais: Ftima e Maurcio

Elisabete Ferreira Lage

La Electroencefalografa en la evaluacin de la actividad cortical motora

1.1. Bases biolgicas y fsicas del EEG:

1.1.1. Anatoma cortical:

1.1.2. Neuronas y sinapsis;

1.1.3. Corriente neuronal;

1.1.4. Grandes poblaciones neuronales;

1.1.5. Campos extracelulares de los axones;

1.2. Adquisicin de datos de electroencefalografa:

1.2.1. Electrodos y sistema de amplificacin,

1.2.2. Muestreo temporal

1.2.3. Muestreo espacial

1.2.4. Anlisis topogrfico

2. Componentes de los potenciales corticales relacionados con el movimiento

2.1.1. Donde proviene el Bereitschaftspotential

2.1.2. Factores que lo influencian

2.1.2.1. Atencin, intencin, voluntad e preparacin

2.1.2.2. Consecuencias de un movimiento

2.1.2.3. Complejidad de un movimiento

2.1.2.4. Nivel de habilidad y de adquisicin de la habilidad

2.1.2.5. Modo de seleccin del movimiento

2.1.2.6. Efectos de la secuencia

2.1.2.7. Fuerza e velocidad e precisin del movimiento

2.1.4. Diferentes partes del cuerpo en la ejecucin de

Elisabete Ferreira Lage

La Electroencefalografa en la evaluacin de la actividad cortical motora

3.1. Potenciales/campos relacionados con un acontecimiento

3.1.1. Bandas especificas de las oscilaciones cerebrales

3.1.2. Cuantificacin de ERD/ERS en el tiempo y en el espacio

3.1.2.1. ERD/ERS en el tiempo

3.1.2.2. Mapa espacial del ERD/ERS

3.1.3. Determinacin de la banda de frecuencia especifica

3.1.3.1. Comparacin del espectro de energa a corto plazo 54

3.6. El ERS en la banda Gama

3.7. ERD/ERS en desordenes neurolgicos

4. Desincronizacin/sincronizacin relacionados con o movimiento,

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Este trabajo se encuadra en la finalizacin de Master de Neurociencias, del

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aproximadamente de 8 milmetros de dimetro y su cavidad tiene una profundidad en los

Fig. n. 1. Diferentes perspectivas del Sistema Internacional 10-20 en la colocacin de electrodos

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