METABOLISMO DO NITROGNIO EM CES E GATOS*

Introduo
As exigncias de protena de ces e gatos frequentemente so avaliadas atravs de estudos do
balano nitrogenado, com base na diferena entre a ingesto e a excreo de nitrognio pelo
corpo (KENDALL et al., 1982). Embora este mtodo tenha sido amplamente aceito para
avaliao do estado nutricional e para determinao das exigncias proticas, ele no determina
o quanto utilizado na sntese protica, na oxidao e em outras funes (HUMBERT et al.,
2001).
O estudo do metabolismo protico abrange aspectos que vo desde a qualidade da protena
ingerida at o estudo com marcadores biolgicos, para determinar a sntese protica (MUNRO
& ALLISON, 1964). Como nitrognio ingerido considera-se o da dieta e o reabsorvido de
secrees digestivas e de vias urinrias. No clculo do nitrognio perdido, considera-se a soma
do urinrio, fecal e de perdas obrigatrias como pele, pelo, secrees, unhas (MARCHINI et al.,
1998). A Tabela 1 demonstra a equao utilizada para o clculo do balano nitrogenado.

Tabela 1. Equao utilizada para clculo do balano de nitrognio.

B = I (U+F+S)
Onde:
I = Ingesto de nitrognio (equivalente protico)
U = teor de nitrognio excretado na urina
F = teor de nitrognio excretado nas fezes
S = perdas insensveis de nitrognio, cerca de 0.1 a 0.4 g/m2
Adaptado de Marchini et al. (1993)

As pesquisas sobre o metabolismo protico em ces e gatos tm se concentrado em estimar

os requerimentos de protena, elucidando as adaptaes metablicas que envolvem os
aminocidos e determinando a essencialidade e a necessidade mnima de cada aminocido
(HENDRIKS, 2003).
O balano de nitrognio, ou seja, balano zero, o estado normal de animais saudveis em
manuteno. Quando a ingesto de nitrognio superior ao da excreo, considera-se um
balano positivo, e ocorre quando o organismo est sintetizando um novo tecido, como acontece
durante o crescimento e a gestao, ou ainda durante uma fase de recuperao de leso ou
doena. O balano negativo acontece quando a excreo supera a ingesto, o que significa que o
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*Seminrio apresentado pela aluna MANUELA MARQUES FISCHER na disciplina BIOQUIMICA DO
TECIDO ANIMAL, no Programa de Ps-Graduao em Cincias Veterinrias da Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, no primeiro semestre de 2011. Professor responsvel pela disciplina: Flix H. D.
Gonzlez.

animal est perdendo nitrognio tissular em uma velocidade superior de reposio. Isto pode
ocorrer por ingesto baixa de energia, por consumo de dieta desbalanceada em aminocidos, ou
ainda devido a um estado de catabolismo nos animais com doenas graves e prolongadas
(CASE, 1998).

Requerimentos proticos de ces e gatos

Os gatos apresentam maior requerimento de protena do que ces, provavelmente devido
alta exigncia de nitrognio para mantena (MACDONALD et al., 1984). Aproximadamente
60% das necessidades proticas do gato em crescimento so utilizadas para mantena e somente
40% so utilizadas para o crescimento (ROGERS & MORRIS, 1980). Na maioria das outras
espcies ocorre o contrrio. O co, por exemplo, requer em torno de 33% das necessidades
proticas para mantena e 67% para o crescimento (NRC, 2006). Alm disso, as altas
necessidades proticas do gato so tambm devido s suas enzimas hepticas responsveis pelo
catabolismo do nitrognio no se adaptarem s mudanas na ingesto de protenas. Na maioria
dos mamferos que recebe dieta com baixo contedo protico, as enzimas que fazem o
catabolismo diminuem de atividade, para conservar o nitrognio. Entretanto, as enzimas
hepticas do gato degradam os aminocidos levando perda de nitrognio, mesmo quando a
dieta baixa em protena (ROGERS & MORRIS, 1980).
As adaptaes relacionadas ao componente protico da dieta podem ser encontradas no
metabolismo da arginina, taurina, aminocidos no essenciais e triptofano do gato. Alm disso,
os gatos sintetizam aminocidos nicos (felinina, isovaltina e isobutena) e excretam, alguns em
grandes quantidades, na urina. Estas e outras especializaes metablicas bem conhecidas dos
gatos contribuem para a classificao dos gatos domsticos como carnvoros verdadeiros ou
estritos. J o co, embora apresente algumas especializaes metablicas como o gato, pode ser
classificado como carnvoro onvoro (MORRIS, 2001). Um remanescente da sua evoluo
semi-carnvora a suscetibilidade hiperamonemia por deficincia de arginina. O co parece
ser mais sensvel que outros animais onvoros como os ratos e os sunos, embora os sinais de
toxicidade no sejam to graves quanto os observados no gato domstico (MORRIS, 2001).
O requerimento de aminocidos para mantena equivale ao necessrio para repor todos os
aminocidos perdidos no trato gastrointestinal, tegumento e epiderme e aqueles perdidos atravs
do trato urinrio; alm dos aminocidos que se modificam no organismo de forma irreversvel e
dos utilizados para sintetizar protenas fisiologicamente importantes como hormnios,
neurotransmissores e outras substncias (FULLER, 1994).
Ces e gatos jovens necessitam de uma dieta com os mesmos 10 aminocidos que so
essenciais para outras espcies de mamferos e aves (Tabela 2), sendo que o gato ainda necessita
de taurina (BAKER, 1991).
2

Tabela 2. Aminocidos essenciais e no essenciais para ces e gatos.

Adaptado de Case, Carey e Hirakawa (1998).

AA essenciais

AA no essenciais

Arginina

Alanina

Histidina

Asparagina

Isoleucina
Leucina

Aspartato
Cistena

Lisina

Glutamato

Metionina

Glutamina

Fenilalanina
Triptofano
Treonina
Valina
Taurina (gatos)

Glicina
Hidroxilisina
Hidroxiprolina
Prolina
Serina
Tirosina

Segundo Cole & Van Lunen (1994), a protena ideal tem que ter um balano equilibrado de
aminocidos essenciais com nitrognio suficiente para a sntese de aminocidos no essenciais.
A necessidade de protena de um animal inversamente proporcional sua digestibilidade e
sua capacidade em fornecer todos os aminocidos essenciais em propores corretas. Portanto,
medida que aumenta a qualidade da protena, diminui a quantidade de protena que deve ser
adicionada dieta (CASE, 1998).

Particularidades
Os felinos evoluram como carnvoros estritos e, como tal, possuem diversas particularidades
nuticionais (MACDONALD et al., 1984). Diferente de outros mamferos onvoros como o co e
o porco, os gatos tm baixos nveis ou falta total de enzimas-chave para sntese da vitamina A a
partir do caroteno, sntese de cido araquidnico a partir do linolico, de taurina a partir de
cistena, de niacina a partir do triptofano e de ornitina a partir do cido glutmico (ROGERS,
1985).

Arginina
A arginina atua no ciclo da uria como precursor da ornitina e intermediria no ciclo da uria
(Figura 1). Com isto, a arginina possibilita que as grandes quantidades de amnia geradas aps
o consumo de um alimento proteico sejam transformadas em uria para excreo (CASE, 1998).
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Uma nica ingesto de dieta livre de arginina provoca graves efeitos no gato, como anorexia,
hiperamonemia, emese, ataxia e at a morte (ROGERS, 1985). Isto ocorre porque os gatos tm
baixa capacidade de sintetizar ornitina na mucosa do intestino a partir do cido glutmico,
devido baixa atividade das enzimas pirrolina-5-carboxilase sintase e ornitina aminotransferase
(BAKER, 2005).

Figura 1. Ciclo da uria

Taurina
O gato o nico animal que necessita de taurina na dieta. A sntese inadequada e a alta
demanda fisiolgica so as responsveis. Entretanto, a reduzida atividade e concentrao da
enzima necessria para converso da cistena em hipotaurina (Figura 2) limitam a sntese de
taurina a baixos nveis no gato (KNOPF et al., 1978). Alm disso, no gato existe uma via
competitiva do metabolismo da cistena que origina piruvato ao invs de taurina (CASE, 1998).
A maioria dos animais consegue responder s mudanas nas concentraes de taurina e
glicina da dieta, alterando a relao dos cidos biliares conjugados que contm esses
aminocidos. Entretanto, o gato no tem essa capacidade de adaptao e, independentemente da
concentrao de taurina ingerida, a conjugao de cidos biliares depende quase exclusivamente
da taurina proveniente da dieta (BAKER, 1991).
A degenerao retiniana central foi a primeira sndrome descrita causada por uma deficincia
de taurina. As membranas das clulas fotorreceptoras da retina que regulam o fluxo dos ons
clcio e potssio perdem a integridade e a funo, levando morte celular (HAYES &
STURMAN, 1981). A taurina tambm necessria para o funcionamento normal do miocrdio
e sua deficincia provoca cardiomiopatia dilatada (PION et al., 1987).

Figura 2. Sntese e metabolismo da taurina no gato. Adaptado de Case, Carey e Hirakawa (1998).

Aminocidos sulfurados (AAS)

As necessidades de AAS so superiores nos gatos do que em outras espcies e isto pode ser
consequncia de alguns fatores. O gato o nico animal que produz felinina, uma substncia
sintetizada a partir da cistena que excretada na urina. Sua funo exata no conhecida, mas
especula-se que possa ser um composto para delimitao de territrio. Em gatos adultos,
machos e saudveis, a quantidade de felinina maior. Outra possvel razo para o maior
requerimento de AAS pode ser devido necessidade do gato em manter uma capa pilosa grossa
e ao aumento das reaes de metilao necessrias para a sntese de fosfolipdeos. Ainda, as
necessidades de taurina na dieta aumentam s de AAS (CASE, 1998).

Triptofano
As necessidades da vitamina B na maioria dos animais so supridas com o consumo de
nicotinamida da dieta e atravs do consumo de triptofano que, por sua vez, convertido a cido
nicotnico. A eficincia dessa converso em geral baixa nos animais devido a uma via
competitiva dominante, em que uma enzima muito mais ativa que outra (Figura 3). Nos gatos,
a atividade da enzima cido picolnico descarboxilase muito superior de outros animais, o
que ocasiona uma sntese muito baixa de niacina a partir do triptofano (IKEDA et al., 1965).

Figura 3. Sntese de niacina. Adaptado de Case, Carey e Hirakawa (1998)

Perdas de nitrognio
Perdas atravs do trato gastrintestinal
Uma grande quantidade de material protico endgeno secretado ativa e passivamente no
lmen do trato digestivo durante o processo de digesto dos alimentos. As enzimas digestivas, o
muco, os cidos biliares, albumina e aminas so as principais (FAUCONNEAU & MICHEL,
1970; SNOOK, 1973). A maior parte desse material digerido e reabsorvido e o restante
perdido pelo organismo atravs da excreo fecal. Essas perdas no so constantes e dependem
muito da dieta ingerida pelo animal (HENDRIKS, 2003). Estimativas quantitativas de protena
endgena perdida pode ser medida atravs do consumo de dieta livre de protena e consequente
determinao do nitrognio nas fezes. Desta forma, todo nitrognio das fezes endgeno.
Entretanto, existem dois motivos pelos quais estas estimativas so criticadas. A primeira que a
microflora do intestino grosso cataboliza aminocidos endgenos e dietticos para sntese de
novos aminocidos e a segunda que dieta livre de protena no nada fisiolgico, sendo
distante da realidade. bem estabelecido em outras espcies (sunos, ratos, humanos) que esta
tcnica de dieta livre de protenas subestima as perdas endgenas no intestino e que a incluso
de protenas ou peptdeos na dieta aumenta significativamente essas perdas.
As estimativas feitas no final do intestino delgado geralmente so consideradas mais
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precisas, mas a contribuio do intestino grosso deve ser adicionada para se obter resultados
mais confiveis. Subtraindo-se a excreo de nitrognio ileal de gatos consumindo uma dieta
livre de protenas da excreo de nitrognio fecal tambm de gatos alimentados com dieta livre
de protena, a diferena ser a quantidade de aminocidos perdidos pelo intestino grosso
(HENDRIKS, 2003).

Perdas atravs do trato urinrio

As perdas de protenas e aminocidos endgenos no trato urinrio so consideradas pequenas
quando comparadas s outras rotas (LINDER, 1991). A reabsoro de aminocidos livres no
plasma pelos rins um processo relativamente eficiente, portanto somente pequenas
quantidades podem ser encontradas na urina, exceto as provenientes de clulas descamativas,
muco, enzimas, protenas plasmticas e, no caso dos gatos, a felinina (HENDRIKS, 2003).

Perdas atravs do pelo

O pelo dos ces e dos gatos composto principalmente por aminocidos, portanto esta perda
em relao ao total das exigncias pode ser significativa. Os animais perdem aminocidos
constantemente na forma de pelos, que so renovados de maneira cclica. Cada ciclo compe
trs fases, sendo uma de crescimento ativo (angena), outra de transio (catgena) e a ltima de
repouso (telgena). As protenas do pelo contm altos nveis de cistena e a quantidade de
cistena utilizada para o crescimento do pelo pode representar uma frao importante do total de
requerimento de aminocidos sulfurados, principalmente nos animais com pelo denso e longo
(HENDRIKS, 1998). Yu et al. (2001), demonstraram que a cor preta da pelagem de filhotes de
gatos dependente do nvel de ingesto de aminocidos aromticos.
Estimativas quantitativas de perdas de aminocidos no pelo so difceis de determinar, uma
vez que envolve a estimativa da quantidade de pelos produzidos em vrias fases do ciclo de
crescimento do pelo. Alm disso, existem muitas raas de ces e gatos com uma grande
variedade de peso e de tipo de pelo, dificultando uma estimativa global que descreva o
crescimento do pelo de todos os ces e gatos. J a estimativa da quantidade de aminocidos
necessrios para o crescimento do pelo pode ser calculada multiplicando-se a concentrao de
cada aminocido no pelo, pelo total da taxa de crescimento do pelo em um ponto especfico no
tempo ou durante um perodo determinado (HENDRIKS et al., 1997).
Por fim, so necessrias mais pesquisas para determinar se h diferena na fase angena
entre raas de ces e gatos de pelos longos e curtos ou, como especula-se que ocorre no co, se a
diferena est na durao da fase telgena do ciclo do folculo.

Consideraes finais
Existem poucos dados recentes sobre o metabolismo de protenas em ces e gatos. Grande
parte das informaes necessrias para construir um modelo fatorial para gerar exigncias
especficas de aminocidos para mantena de ces e gatos esto disponveis na literatura,
entretanto, as pesquisas mais importantes sobre o assunto foram realizadas h muitos anos, com
os dados de exigncia daquela poca. Muitas pesquisas ainda precisam ser realizadas para o
preenchimento de lacunas e outras, repetidas com dados atuais. As perdas endgenas de
aminocidos atravs do trato gastrointestinal de ces e gatos adultos esto bem caracterizadas,
embora a

influncia

investigada. H

de fatores

uma

dietticos sobre essas

grande

falta de

informao

perdas precise
sobre os

ser

mais

bem

aminocidos endgenos

perdidos atravs do trato urinrio de ces e gatos. Os aminocidos perdidos com a

queda contnua dos

pelos tm

sido

caracterizados em

ambas

as

espcies,

embora

informaes quantitativas adicionais so necessrias, especialmente em ces adultos.

Referncias bibliogrficas
BAKER, D. H. Comparative Nutrition of Cats and Dogs. Annual Review Nutrition, v. 11, p. 239-263,
1991.
BAKER, H. D. Comparative Nutrition and Metabolism: Explication of open questions with emphasis on
protein and amino acids. Agricultural Sciences. v. 102, n.50, p. 1789717902, 2005.
CASE LP, CAREY DP, HIRAKAWA DA. Protein and amino acids. In: CASE LP, CAREY DP,
HIRAKAWA DA, eds. Canine and feline nutrition. St Louis: Mosby Year Book Inc, 1998, 98115.
COLE, D. J. A.; VAN LUNEN, T. A. Ideal amino acid patterns. In: DMELLO, J.P.F. (ed.) Amino Acids
in Farm Animal Nutrition. CAB International, Wallingford, UK, p. 99112, 1994.
FAUCONNEAU, G.; MICHEL, M. The role of the gastrointestinal tract in the regulation of protein
metabolism. In: Munro, H.N. (ed.) Mammalian Protein Metabolism, vol. IV. Academic Press, New
York, p. 481522, 1970.
FULLER, M.F. Amino acid requirements for maintenance, body protein accretion and reproduction in
pigs. In: DMello, J.P.F. (ed.) Amino Acids in Farm Animal Nutrition. CAB International,
Wallingford, UK, p.155184, 1994.
HAYES K. C.; STURMAN J. A. Taurine in metabolism. Annual Review Nutrition, v. 1, p. 401-420,
1981.
HENDRIKS, W. H. Canine and feline amino acid requirements for different physiological functions. In:
DMELLO, J.P.F. (2ed.) Amino Acids in Animal Nutrition. CAB International, Wallingford, UK, p.
411426, 2003.
HENDRIKS, W. H.; TARTTELIN, M. F.; MOUGHAN, P. J. Seasonal hair growth in the adult domestic
cat (Felis catus). Comparative Biochemistry and Physiology, v. 116A, p. 2935, 1997.
HENDRIKS, W. H.; MOUGHAN, P. J.; TARTTELIN, M. F. The amino acid composition of cat (Felis
catus) hair. Animal Science, v. 67, p. 165170, 1998.
HUMBERT, B.; BLEIS, P.; MARTIN, L.; DUMON, H.; DARMAUN, D.; NGUYEN, P. Effects of
dietary protein restriction and amino acids deficiency on protein metabolism in dogs. Journal of
Animal Physiology and Animal. Nutrition, v. 85, p. 255-262, 2001.
IKEDA, M.; TSUJI, H.; NAKAMURA, S. Studies on the biosynthesis of nicotinamide adenine
dinucleotide. II. A role of picolinic carboxylase in the biosynthesis of nicotinamide adenine

dinucleotide from tryphtophan in mammals. Journal of Biology Chemistry, v. 20. p. 1395-1401,

1965.
KENDALL, P. T.; BLAZA, S. E.; HOLME, D. W. Assessment of endogenous nitrogen output in adult
dogs of contrasting size using a protein-free diet. Journal of Nutrition, v. 112, p. 12811286, 1982.
KNOPF, K., STURMAN, I. A.; ARMSTRONG, M.; HAYES, K . C. Taurine: an essential nutrient for the
cat. Nutrition, v. 08, p. 773-78, 1978.
LINDER, M. C. Nutritional Biochemistry and Metabolism with Clinical Applications. Elsevier,
Amsterdam, p. 89109, 1991.
MACDONALD, M. L.; ROGERS, Q. R.; MORRIS, I. G. Nutrition o f the domestic cat, a mammalian
carnivore. Annual Review Nutrition, v. 4, p. 521-562, 1984.
MARCHINI J. S.; CORTIELLA, J.; HIRAMATSU, T.; CHAPMAN, T. E.; YOUNG, V. R.
Requirements for indispensable amino acids in adult humans: longer-term amino acid kinetic study
with support for the adquacy of the Massachusetts Institute of Technology amino acid requirement
pattern. American Journal of Clinical Nutrition, v. 58, p. 670-683, 1993.
MARCHINI J. S.; MORIGUTI, J.C.; PADOVAN, G. J.; NONINO, C.B.; VIANNA, S. M. L.;
OLIVEIRA, J. E. D. Mtodos atuais de investigao do metabolismo protico: aspectos bsicos e
estudos experimentais e clnicos. Medicina, Ribeiro Preto, v. 31, p. 22-30, 1998.
MORRIS, J. G. Unique nutrient requirements of cats appear to be diet-induced evolutionary adaptations.
Recent Advances in Animal Nutrition, Australia, v. 13, p. 187194, 2001.
MUNRO, H. N.; ALLISON, J. B. Mammalian protein metabolism. Academic Press, New York, 1964.
NRC. Nutrient requirements of dogs and cats. National Academy Press, Washington, D.C. 2006.
PION, P. D.; KITTLESON, M. D.; ROGERS, Q. R. Myocardial failure in cats associated with low
plasma taurine: a reversible cardiomyophaty. Science, v. 237. p. 764-768, 1987.
ROGERS, Q. R.; MORRIS, J. G. Why does the cat require a high protein diet. In Nutrition of the Cat
and Dog, ed. R S. Anderson, p.45-66. Oxford: Pergamon, 1980.
ROGERS, Q. R.; PHANG, J. M. Deficiency of pyrroline-5-carboxylate synthase in the intestinal mucosa
of the cat. Journal of Nutrition, v. 115, p. 146150, 1985.
SNOOK, J. T. Protein digestion, nutritional and metabolic considerations. World Review of Nutrition
and Dietetics, v. 18, p. 121176, 1973.
YU, S.; ROGERS, Q. R.; MORRIS, J. G. Effect of low levels of dietary tyrosine on the hair colour of
cats. Journal of Small Animal Practice, v. 42, p. 176180, 2001.