8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

Clula
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos
segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable:
de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas
suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor
Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes.
De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la
tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en
generacin.4

Micrografa al microscopio
electrnico de barrido de clulas de
Escherichia coli.

La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas
hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una
antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y
basado en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales,
si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).

ndice
1 Historia y teora celular
1.1 Descubrimiento
1.2 Teora celular
1.3 Definicin
2 Caractersticas
2.1 Caractersticas estructurales
2.2 Caractersticas funcionales
2.3 Tamao, forma y funcin
3 Estudio de las clulas
4 La clula procariota
4.1 Arqueas
4.2 Bacterias
5 La clula eucariota
5.1 Compartimentos
5.1.1 Membrana plasmtica y superficie celular
5.1.2 Estructura y expresin gnica
5.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas
5.1.4 Conversin energtica
5.1.5 Citoesqueleto
5.2 Ciclo vital
6 Origen
7 Vase tambin
8 Notas
9 Referencias
10 Bibliografa
11 Enlaces externos

Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia
con la popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El
desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

1/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los
primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con
un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos
unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn
cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y
procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las
unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1857: Klliker identific las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de
tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos
ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la del microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.12

Robert Hooke, quien acu el trmino

clula.

Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el
siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya
de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden
definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o
por sus productos de secrecin.
Dibujo de la estructura del corcho
observado por Robert Hooke bajo su
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que
microscopio y tal como aparece
toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la
publicado en Micrographia.
teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos
13
inanimados.
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales,
de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del
desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.14

Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal
posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el
metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La
parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De
este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Caractersticas estructurales
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

2/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

se exprese.17

que el primero
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos
de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos
nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la
divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular.
Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras
que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman
estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso
de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por
medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa
que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la
adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la
seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de
expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles
tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de
determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas
basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamao, forma y funcin

La existencia de polmeros como la

celulosa en la pared vegetal permite
sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.

Estructura tridimensional de una

enzima, un tipo de protenas
implicadas en el metabolismo celular.

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su
andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica:
por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir parmetros
qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy
pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium,
de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas
son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso,
algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y
algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su
correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el
volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios
de sustancias vitales para la clula.

Comparativa de tamao entre

neutrfilos, clulas sanguneas
eucariotas (de mayor tamao), y
bacterias Bacillus anthracis,
procariotas (de menor tamao, con
forma de bastn).

Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen
cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para
comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

3/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas
bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas
tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que
los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.29

Arqueas
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas
tienen flagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos
presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los
de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems
clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano
(murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de
bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es
aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que
dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.32 33 34
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen
elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de
bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos
modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en
los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse por fisin
binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Estructura bioqumica de la
membrana de arqueas (arriba)
comparada con la de bacterias y
eucariotas (en medio): ntese la
presencia de enlaces ter (2) en
sustitucin de los tipo ster (6) en los
fosfolpidos.

Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras
en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente
circular de ADN.17 36 Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas
biolgicas.37 En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la
parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos
de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente
relacionadas con la fotosntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una
cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura
y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram
negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si
esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces
de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su
ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de
estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).9

Estructura de la clula procariota.

La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas
entre s.35

La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos
tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las
clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular
en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

4/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de
pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que
contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta
principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas
por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una
clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.38

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo,

3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico
rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9.
Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Diagrama de una clula vegetal
Lisosoma. 13. Centrolos.).

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en
todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante
membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo
exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de
especializacin espacial y temporal.2 No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est
compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas.
Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la
masa de la membrana.39
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto
de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.41
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y
energa entre el entorno intracelular y el externo.39 Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de
clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la
sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el
patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.42
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de
poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix
(glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.13
Estructura y expresin gnica

Esquema de una membrana celular. Se

observa la bicapa de fosfolpidos, las
protenas y otras molculas asociadas que
permiten las funciones inherentes a este
orgnulo.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en
interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las
cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.43

El ADN y sus distintos niveles de

empaquetamiento.

Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades
fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la
mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si
los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.44 45
Sntesis y degradacin de macromolculas

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

5/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.13
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas
esfricas,46 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a
partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de
protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos
tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos,
Estructura de los ribosomas; 1)
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer
subunidad mayor, 2) subunidad
asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.35
menor.
Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre
s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos
esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas
musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien,
Imagen de un ncleo, el retculo
como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.47 48 Recibe
endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1,
las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el
Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo
aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de
endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo
polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado
endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en
compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el
el RE rugoso. 6, Protenas siendo
compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red
transportadas.7, Vescula (transporte). 8,
trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato
diversos destinos celulares.13
de Golgi.10, Lado trans del aparato de
Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha
Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
demostrado su existencia en clulas vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de
hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la
fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y
ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes
de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.49
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en
clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.38
Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como
acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.13

La vacuola regula el estado de turgencia de

la clula vegetal.

Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas
mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.42
Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs,
fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa
e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la
matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma
mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Segn la
teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.50

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una
Modelo de una mitocondria: 1,
envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los
membrana interna; 2, membrana
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas
externa; 3, cresta mitocondrial; 4,
implicadas en la conversin de la energa lumnica en energa qumica. Adems de
matriz mitocondrial.
esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos
aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el
almidn.13 Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.51

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
cido gliclico y la detoxificacin en general.13 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.52
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

6/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de
componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje
recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos
intermedios.2 nota 2 53 54
Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede
polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en
las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de
unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula
durante la divisin celular.47

Citoesqueleto eucariota:
microfilamentos en rojo, microtbulos
en verde y ncleo en azul.

Modelo de la estructura de un
peroxisoma.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior

y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos
nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el
citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la
alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 47 Los microtbulos intervienen en diversos procesos
celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias,
as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.2 47
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas
fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo,
clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas
gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.13

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un
material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de
microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto.
Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan
el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en
agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.13

Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una
clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin
del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est
claramente estructurado en fases47

Micrografa al microscopio
electrnico de barrido mostrando la
superficie de clulas ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular,
comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se
produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3
Diagrama del ciclo celular: la intefase,
en naranja, alberga a las fases G0, S y
G1; la fase M, en cambio, nicamente
consta de la mitosis y citocinesis, si la
hubiere.

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular,
propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las
clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la
fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.59

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de
la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al
microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio
de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su
vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

7/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a
la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.60

Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,
demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva)
bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).61
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.29 Una vez se
diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis,
esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.62 De este modo, algunos autores describen un modelo en el
cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular.63 No obstante, la
imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula
denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel
genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual
sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los
eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).64
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el
equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas
contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de
las histonas.65 66 Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y
acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).67 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones
muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.68
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1
seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares
de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han
optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.69

Vase tambin
Clula artificial
Acelular
Protobionte

Notas
1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfsiles encontrados en rocas de ms de 2,7 Ga.
de antigedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de cercos de caf, filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podran ser en realidad
estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoqumicos globales tenan mucha ms importancia, la corteza continental era menor y
la actividad magmtica e hidrotermal tena una importancia capital. Segn este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biolgica (endolitos) con toda
seguridad.
2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homlogos bacterianos para sus protenas de mayor relevancia. De este modo,
en procariotas el citoesqueleto tambin contribuye a la divisin celular, determinacion de la forma y polaridad, etc.
3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el trmino slo debe emplearse para describir a las clulas que proceden de la fusin
de clulas mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

8.
9.
10.
11.

Entrada clula en el DRAE (http://lema.rae.es/drae/?val=c%E9lula)

a b c d e f g Alberts et al (2004). Biologa molecular de la clula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
Archiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenmenos fundamentales de la vida. p. 178. ISBN 9789682320194.
Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall.
ISBN 0-13-423476-6.
J William Schopf. New evidence of the antiquity of life (http://www.springerlink.com/content/h7542538808k0830/). Origins of Life and Evolution of Biospheres. Springer
Netherlands. ISSN 0169-6149

M
Brasier,
N
McLoughlin,
O
Green,
D
Wacey.
A fresh
look
at
the
fossil evidence
for
early
Archaean
cellular
life
(http://physwww.mcmaster.ca/~higgsp/3D03/BrasierArchaeanFossils.pdf) Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier (2011-08). Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western
Australia (http://www.nature.com/doifinder/10.1038/ngeo1238). Nature Geoscience.
doi:10.1038/ngeo1238
(http://dx.doi.org/10.1038%2Fngeo1238).
ISSN
1752-0894
(http://worldcat.org/issn/1752-0894). http://www.nature.com/doifinder/10.1038/ngeo1238.
Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell. Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
a b c d Prescott, L.M. (1999). Microbiologa. McGraw-Hill Interamericana de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
Janssen's Microscope (http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/janssen.html) Optical microscopy primer: museum of microscopy.
Extracto de la descripcin por Hooke (Universidad de Berkeley (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html))

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

8/10

8/11/2014

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells,
[..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of
them before this. [...]
Hooke

12. Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
13. a b c d e f g h i j k l m Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; lvarez-Ura, M.; Fraile, B.; Anadn, R. y Jos Sez, F. (2002). Citologa e histologa vegetal y animal. McGrawHill Interamericana de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
14. Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American Journal of Patholology January; 98(1): 44.[1]
(http://www.pubmedcentral.nih.gov/pagerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1903404&pageindex=1)
15. a b c d Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiologa animal (4. edicin). ISBN 84-486-0200-5.
16. a b Cromer, A.H. (1996). Fsica para ciencias de la vida. Revert ediciones. ISBN para Espaa 84-291-1808-X.
17. a b Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Gentica. McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
18. Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of Developmental Genetics (1 edicin). Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
19. Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The reprogramming language of pluripotency. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18356040) Curr Opin Genet Dev. 2008
Apr;18(2):123-9
20. Azcn-Bieto,J y Taln, M. (2000). Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana de Espaa SAU. ISBN 84-486-0258-7.
21.
Brian
Goodwin.
The
Cytoskeleton
of
the
algae
(http://books.google.com/books?hl=es&lr=&id=LUWxCi3NG4MC&oi=fnd&pg=RA4PA219&dq=acetabularia+cell+shape&ots=OPoaL6ZaKW&sig=kkSaDItwxcEKHywoX73s5EiOM5s), 1989
22. Mike Conrad. What is the smallest living thing (http://www.madsci.org/posts/archives/2001-09/1001464156.Gb.r.html). Consultado el 19-06 de 2008.
23. J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T22-47T1NDNC&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=f96d4186793c71ff1bc64f58e3b219b5)
Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
24. Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiologa. McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
25. Gemmata (http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Gemmata). Consultado el 19-6 de 2008.
26. Pirellula (http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Pirellula). Consultado el 19-6.
27. Jones LJ, Carballido-Lpez R, Errington J (2001). Control of cell shape in bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis. Cell 104 (6). PM ID 11290328.
28. van den Ent F, Amos LA, Lwe J (2001). Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton. Nature 413 (6851). PM ID 11544518.
29. a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.
(http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576). Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): pp. 4576-9. PM ID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576.
30. Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). Cultivation of Walsby's square haloarchaeon. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?
db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_docsum). FEMS Microbiol Lett. 238 (2): pp. 469-73. PM ID 15358434
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15358434).
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?
db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_docsum.
31. Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16306681). Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11 pp.2019-2034
32. TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability. Journal of histotechnology 25 (1): pp. 55-60.
33. TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). The response of selected members of the archaea to the gram stain. Microbiology 142: pp. 2887-2895.
34. Curso de mirobiologa general (http://fai.unne.edu.ar/biologia/microgeneral/micro-ianez/archivospdf/05_micro.PDF) (en espaol).
35. a b c d Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Gene (Fifth edition edicin). San Francisco: Benjamin
Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
36. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. J Cell Biochem 96 (3): pp. 50621. PM ID 15988757.
37. Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
38. a b Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4. edicin). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8.
39. a b c Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). 6. Bioqumica (3 edicin). pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-053-2.
40. Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria (http://www.jcb.org/cgi/content/abstract/22/1/207) The Journal of Cell
Biology, Vol 22, 207-225, 1964
41.
The
fluid
mosaic
model
of
the
structure
of
cell
membranes
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?
Db=pubmed&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4333397&ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum) by S. J.
Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
42. a b Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed. Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
43. D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus (http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.cb.09.110193.001405). Annual Review of Cell
Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
44. Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9385842). Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
45. Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana
(http://dnaresearch.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/6/5/283). DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
46. G.E. Palade. (1955) A small particulate component of the cytoplasm. J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428
47. a b c d e f Lodish et al. (2005). Biologa celular y molecular. Buenos Aires: Mdica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
48. Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). The curious status of the Golgi apparatus. Cell 95: pp. 883-889.
49. Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
50. Futuyma DJ (2005). On Darwin's Shoulders. Natural History 114 (9): pp. 6468.
51. Mereschkowsky C (1905). ber Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl 25: pp. 593-604.
52. Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation. Cell 122 (1): pp. 8595.
doi:10.1016/j.cell.2005.04.025 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cell.2005.04.025). PM ID 16009135 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16009135).
53. Shih YL, Rothfield L (2006). The bacterial cytoskeleton (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967). Microbiol. Mol. Biol.
Rev. 70 (3):
pp. 72954. doi:10.1128/M M BR.00017-06 (http://dx.doi.org/10.1128%2FM M BR.00017-06). PM ID 16959967 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16959967).
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967.
54. Michie KA, Lwe J (2006). Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton (http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf). Annu. Rev.
Biochem.
75:
pp.
46792.
doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452
(http://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.biochem.75.103004.142452).
PM ID
16756499
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16756499). http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf.
55. Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=2673365)
56. Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells
(http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-46H835BH&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d);
Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
57. Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry (http://biology.plosjournals.org/perlserv/?

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

9/10

8/11/2014

58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.

67.
68.
69.

Clula - Wikipedia, la enciclopedia libre

request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050149&ct=1&SESSID=df69521cedf7a217cd9844cd8a7718be); PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149

(Creative Commons Attribution License)

Beisson,
J.
and
Wright
M.
(2003).Basal
body/centriole
assembly
and
continuity
(http://www.cbi.pku.edu.cn/chinese/documents/cell/xibaoshengwuxuecankaowenxian/cocb/15/15-1/15-096.pdf). Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatoma comparada, funcin, evolucin. McGraw-Hill Interamericana de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer. McGraw-Hill Professional. ISBN 0-07-137050-1.
Miller S. L. (1953). Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions (http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf). Science 117: pp. 528.
doi:10.1126/science.117.3046.528 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.117.3046.528). http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf.
Lynn Sagan (1967). On the origin of mitosing cells. J Theor Bio. 14 (3): pp. 255-274. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3 (http://dx.doi.org/10.1016%2F0022-5193%2867%2990079-3).
PM ID 11541392 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11541392).
Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): pp. 278 367.
Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation (http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1). PNAS.
http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1.
Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). Genomic evidence for two functionally distinct gene classes (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?
artid=1559756). PNAS 95 (11). PM ID 9600949. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1559756.

Rivera,
MC
y
Lake,
JA
(2004).
The
ring
of
life
provides
evidence
for
a
genome
fusion
origin
of
eukaryotes
(http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html).
Nature.
doi
10.1038/nature02848.
http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html.
Martin W y Mller M: (1998). The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 392 (6671). PM ID 9510246.
Poole AM, Penny D (2007). Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. Nature Reviews Genetics 8 (5). PM ID 17429433.
Origins: A Skeptics Guide, pgs. 32, 49, 128.

Bibliografa
Alberts et al (2004). Biologa molecular de la clula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN 0-19-280481-2.
Lodish et al. (2005). Biologa celular y molecular. Buenos Aires: Mdica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; lvarez-Ura, M.; Fraile, B.; Anadn, R. y Jos Sez, F. (2002). Citologa e histologa vegetal y animal. McGraw-Hill
Interamericana de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.

Enlaces externos
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Clula.
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Clula.
Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre clula.
Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biologa celular.
Libro online sobre biologa celular (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2) (en ingls)
Obtenido de http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Clula&oldid=76978011
Categora: Clula
Esta pgina fue modificada por ltima vez el 15 sep 2014 a las 04:42.
El texto est disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribucin Compartir Igual 3.0; podran ser aplicables clusulas adicionales. Lanse los trminos de uso
para ms informacin.
Wikipedia es una marca registrada de la Fundacin Wikimedia, Inc., una organizacin sin nimo de lucro.

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

10/10