EFECTO DEL SISTEMA DE RIEGO EN LA COLORACION

DE LOS FRUTOS, CONTENIDO DE ANTOCIANOS

Y ACTIVIDAD DE LA FENILALANINA AMONIOLIASA (PAL),
EN MANZANAS CV. STARKING DELICIOUS
I. IGLESIAS
Estacin Experimental de Lleida - IRTA. 25198 Lleida (Espaa)

J. GRAELL
D. FARO
C. LARRIGAUDIERE
I. RECASENS
G. ECHEVERRIA
Area de Postcollita. Centro UdL - IRTA. 25198 Lleida (Espaa)

M. VENDRELL
CSIC - Centro de Investigacin y Desarrollo. 08034 Barcelona (Espaa)

RESUMEN
Se evalu el efecto de dos sistemas de riego: aspersin y a manta, en la coloracin, calidad y produccin de
la variedad Starking Delicious (Malus domestica Borkh.) en la zona frutcola de Lleida (NE Espaa) durante dos
aos. Las determinaciones de color se realizaron con un colormetro triestmulo utilizando el sistema CIE [1976]
L*a*b*, que permite una determinacin objetiva de dos atributos del color: el brillo o luminosidad (L*) y el tono.
Este sistema est teniendo cada vez una mayor aceptacin, dado que permite una medida fcil, eficiente y fiable
del color de las manzanas, el cual puede expresarse con precisin en unidades internacionalmente aceptadas. La
mejora del color en los frutos regados por aspersin, se tradujo en valores de cromaticidad en el espacio CIE
[1976] L*a*b* que indicaban una mayor coloracin, menores valores de L* y mayores valores de a*/b* y del
tono, en contenidos de antocianos ms elevados y en una mayor actividad de la enzima PAL. Dicha mayor actividad estuvo siempre relacionada con mayores contenidos de antocianos, mostrando su actividad mxima un desfase anticipado con respecto a los contenidos mximos de antocianos. Las temperaturas mnimas, debidas ya sea
al efecto del riego o por el factor ao, tuvieron un efecto directo en el color de los frutos, siendo tanto el factor
ao como su interaccin con las fechas de muestreo significativos. En 1993, las temperaturas ms bajas en el perodo que precedi a la recoleccin, favorecieron una mejor coloracin de los frutos en ambos tratamientos con respecto a 1994. La firmeza, el contenido de slidos solubles y la relacin slidos solubles/acidez fueron significativamente mayores en los frutos regados por aspersin, sin un efecto consistente en la acidez. El peso, el calibre
y la produccin fueron tambin superiores en el riego por aspersin.
PALABRAS CLAVE: Manzana
Starking Delicious
Riego por aspersin
Riego a manta
Color

Recibido: 28-11-97
Aceptado para su publicacin: 11-11-98
Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (1-2), 1999

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I. IGLESIAS et al.

Temperaturas
Antocianos
PAL
Calidad
Produccin

INTRODUCCION
En variedades rojas de manzana el principal pigmento antocinico responsable del
color rojo es el Cyanidin 3-galactsido o Idaeina, cuyo precursor es la Cyanidina. Los antocianos derivan a partir de los flavonoides, los cuales son derivados del cido cinmico que
procede de la desaminacin de la L-fenilalanina, reaccin catalizada por la enzima PAL. La
actividad de la PAL est estrechamente relacionada con la produccin y acumulacin de
antocianos (Blankenship, Unrath, 1988; Cheng, Breen, 1991), por lo que su papel es clave
en su sntesis. Es bien conocido que la sntesis de antocianos, y por tanto el desarrollo de
la pigmentacin roja, depende principalmente de numerosos factores entre los que destacan los ambientales como la luz, su calidad e intercepcin (Saure, 1990), y de forma especial la temperatura (Andris, Crisosto, 1996). En general, las manzanas colorean mejor en
aquellos climas con noches frescas (inferiores a 18 oC) y temperaturas diurnas suaves (2025 oC) durante el perodo previo a la recoleccin, dado que el desarrollo del color se produce en la mayora de variedades a partir de los 20-25 das que preceden a la recoleccin
(Chalmers et al., 1973; Faragher, 1983).
El color rojo es uno de los parmetros de calidad ms importantes dado que influye
directamente en la aceptacin por el consumidor y por tanto en su valor comercial
(Crassweller, Hollendar, 1989). La falta de color se asocia generalmente a una deficiente
calidad (harinosidad del fruto, etc.) y va tambin en detrimento del atractivo visual del
fruto. Las actuales normas de calidad de manzanas rojas en la Unin Europea se basan en
dicha caracterstica para establecer las diferentes categoras. Este hecho es an ms importante en la mayora de zonas frutcolas de Espaa situadas en zonas de llanura con climas
clidos y poco favorables al color, donde las variedades rojas del grupo Red Delicious, y
ms concretamente Starking Delicious, aportan la mayor produccin de manzana despus
de Golden Delicious. A pesar de ello, esta variedad ha experimentado una importante disminucin durante los ltimos aos, debido a su deficiente coloracin, que obliga a realizar
varias pasadas de recoleccin, predisponiendo el fruto a la harinosidad lo que deprecia fuertemente su valor comercial, hecho ste ms patente a partir de 1989 al dejar de estar autorizada la aplicacin de Daminozida para la mejora del color.
Para paliar los efectos negativos de una deficiente coloracin, una de las alternativas que
actualmente ofrece un mayor inters es la plantacin de nuevas variedades que, incluso climas poco favorables alcanzen un color ptimo (Crassweller y Hollendar, 1989; Iglesias,
1990; Warrington et al., 1990; Graell et al., 1993). En plantaciones establecidas, se han utilizado a lo largo de los aos diversas prcticas culturales que permitan una mejora de la coloracin de los frutos, como el riego refrescante por aspersin, que es la que actualmente ofrece un mayor inters debido a las cada vez mayores restricciones impuestas a la utilizacin
de fitoreguladores. En experiencias realizadas en zonas clidas de Estados Unidos (Unrath,
1972a; Williams y Mayles, 1989; Evans, 1993; Williams, 1993), se aplic el riego refrescante en variedades Red Delicious de forma cclica, tanto en el perodo de mximas temperaturas (medioda) como al amanecer y anochecer, consiguindose una disminucin

SISTEMA DE RIEGO, COLOR, ANTOCIANOS Y ACTIVIDAD DE LA PAL EN STARKING DELICIOUS

159

importante de las temperaturas y un incremento de la coloracin de los frutos. Es en la zona

frutcola de Lleida donde se aplic el riego refrescante por aspersin de forma continua
durante 2 h diarias (en el perodo de mximo estrs de la planta), se mejor la coloracin de
la variedad Starking Delicious (Recasens, Barragan, 1981). En otras experiencias con la
misma variedad, el riego refrescante por aspersin, aplicado de forma cclica en el momento de mximas temperaturas, proporcion una mejor coloracin, incrementando adems el
peso y el contenido de slidos solubles de los frutos (Recasens et al., 1988).
En el presente trabajo se ha comparado el efecto de dos sistemas de riego: por aspersin y a manta, en la coloracin, calidad y produccin de manzanas de la variedad Starking
Delicious, durante los aos 1993 y 1994. El color se determin en base a los parmetros
colorimtricos del sistema CIEL*a*b*, al contenido de los pigmentos antocianos y a la
actividad de la enzima fenilalanina amonioliasa (PAL).

MATERIAL Y METODOS
Material vegetal y diseo experimental
Las experiencias se realizaron con la variedad de manzana Starking Delicious (Malus
domestica Borkh.) injertada sobre patrn M 7, en una parcela comercial situada en
Mollerussa, a una altura de 250 m sobre el nivel del mar y correspondiente a la zona tarda
de Lleida. La edad de la plantacin era de 22 aos, utilizndose como sistema de plantacin la palmeta libre a un marco de 4 x 2,5 m. El sistema de riego fue a manta. Las precipitaciones estivales fueron escasas y la pluviometra media anual de los dos aos fue de 307
mm. Las temperaturas fueron las tpicas de climas calurosos, con mximas en el mes de
julio prximas o superiores a los 40 oC y mnimas elevadas, generalmente superiores a los
20 oC. La recoleccin comercial se realiz 140 das despus de la plena floracin.
Se evaluaron dos sistemas de riego: a manta y por aspersin. Para ello la parcela se dividi en cuatro subparcelas que correspondieron a las repeticiones o bloques, con una longitud de 80 m cada uno (tamao suficiente para asegurar un microclima efectivo en el centro
de cada bloque donde se determinaron los diferentes parmetros) de los cuales los 40 m centrales fueron sometidos a los diferentes tratamientos de riego y los 20 restantes de cada
extremo del bloque se utilizaron de borde. Dentro de cada bloque la distancia entre los rboles correspondientes a los diferentes tratamientos fue 20 m (cinco filas). Cada tratamiento
fue asignado aleatoriamente dentro de cada bloque. El diseo experimental fue de bloques
al azar con cuatro repeticiones por cada sistema de riego, eligiendo para la toma de muestras los cinco rboles centrales de cada tratamiento y repeticin, y situados en la misma fila.
Las muestras de frutos fueron recolectadas durante el mes previo a la recoleccin y en
la fecha de recoleccin comercial (perodo principios de agosto-principios de septiembre),
en tres fechas en 1993 y en cuatro fechas en 1994. Las muestras para la evaluacin del color
en las fechas previas a la recoleccin consistieron en ocho frutos aleatoriamente elegidos
localizados entre 1,5 y 2 m de altura de las dos caras de cada uno de los cinco rboles de
cada repeticin y tratamiento (40 frutos/tratamiento y repeticin, 160 frutos/tratamiento).
En la recoleccin comercial las muestras estaban constituidas por 14 frutos/rbol (70 frutos/tratamiento y repeticin, 280 frutos/tratamiento); complementariamente se tomaron
submuestras de 20 frutos de cada bloque (80 frutos/tratamiento) para determinr el tamao
del fruto y la calidad. Se determin la produccin de los 20 rboles de cada tratamiento.
Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (1-2), 1999

160

I. IGLESIAS et al.

Riego a manta y por aspersin

En la parcela adems del riego a manta se dispona tambin de riego por aspersin para
la proteccin antihelada, que fue el utilizado para la experiencia. La dosis media del riego
a manta aportada oscil entre los 800 y los 1100 mm anuales; el aporte por el agua de lluvia en el perodo de mximas necesidades fue prcticamente despreciable. Los riegos se
iniciaron a final de junio, debido a la presencia de una capa fretica alta, con un intervalo
medio de 21 a 26 das en el riego a manta y nueve das en el riego por aspersin. Se utilizaron aspersores antihelada Rain-Bird a un marco de 18 x 16 m, alcance de 15,2 m, con
un caudal por aspersor de 1.350 l/h a una presin nominal de 3,8 atm y pluviometra efectiva de 5 mm/m2-h. La duracin del riego fue de 8 h, inicindose a las 14 h 30. El seguimiento en la parcela de las modificaciones ambientales humedad y temperatura originadas por el efecto de los sistemas de riego se efectu mediante termohigrgrafos Jules
Richard Instruments Tipo 6500 colocados en cada una de las zonas donde se aplicaron los
dos sistemas de riego. La temperatura de los frutos se determin con un termmetro digital con sonda de contacto modelo Crison.
Medida del color de los frutos
El color de las manzanas se determin con un colormetro porttil triestmulo Minolta
Chroma Meter CR-200 (Minolta Co, Osaka, Japn), expresndose los valores de cormaticidad en las coordinadas L*, a* y b* propuestas por la Commission Internationale
dEclairage (Hunter, 1975). El colormetro se calibr en condiciones del iluminante C
(6774K) con un blanco standard antes de su uso. En el sistema de color CIELab los valores de L* corresponden al brillo o luminosidad (0 para el color negro; 100, blanco), los de
a* escala verde-roja (valores negativos verde y positivos rojo) y los de b* a la azul-amarilla (negativos azul; positivos, amarillo). A partir de dichos valores se deriva matemticamente el Tono (expresado en grados) a partir de la frmula arctan (b*/a* x 57,3) y la relacin a*/b*. Ambos parmetros junto con L* presentan una buena, pero no perfecta, correlacin con la percepcin visual del color y estn siendo ampliamente utilizados para la
medida del color.
Para cada fecha de muestreo, el color se determin situando la ventana de medicin del
colormetro, de 8 mm de dimetro, en el punto medio entre el caliz y la zona peduncular
del fruto de ambas caras del mismo separadas 180o: la cara ms roja expuesta a la luz (CE),
y la cara sombreada (CS). En cada cara y prximas unas de otras se realizaron tres medidas de color, proporcionando el colormetro su valor medio.
Contenido de antocianos
Para determinacin cuantitativa del contenido de antocianos se determin en las mismas dos partes del fruto donde se haba medido el color e inmediatamente despus de
haberse determinado el mismo. Los antocianos se extrajeron a partir de la piel de las manzanas introduciendo en maceracin dos discos de cada cara del fruto de 11 mm de dimetro en 10 ml de solucin methanol-(HCI)-agua 50:1:49 (v/v). La extraccin se llev a cabo
durante 24 h a 4 oC y en la oscuridad. La absorvancia del extracto se midi con un espec-

SISTEMA DE RIEGO, COLOR, ANTOCIANOS Y ACTIVIDAD DE LA PAL EN STARKING DELICIOUS

161

tofotmetro UV-VIS Cecil 1000 series (Cecil Instruments, Cambridge, Inglaterra) a 532
mm y la concentracin de antocianos se determin utilizando el coeficiente de extincin
molar 3,43 x 104. Los resultados se expresaron en nmol.cm-2.
Anlisis de la actividad enzimtica de la fenilalanina amonioliasa (PAL)
Para determinar la actividad enzimtica de la PAL, se sigui el procedimiento descrito
por Cheng, Breen (1991), realizando ligeras modificaciones. De cada uno de los cinco
rboles correspondientes a cada repeticin y tratamiento se eligieron cuatro furtos de los 8
14 que constituyen la muestra. De cada fruto y de la misma zona de las dos caras donde
se determin la colorimetra y el contenido de antocianos, se extrajo la piel finamente,
separndola de la pulpa y sin ocasionar heridas, para la determinacin posterior de la PAL.
La piel se congel en nitrgeno lquido inmediatamente despus de separarla de la pulpa,
y se introdujo en congelador a -30 oC; el trabajo de extraccin tuvo lugar en cmara a 1 oC
y evitando en todo momento su exposicin a la luz directa. Posteriormente se realizaron las
siguientes operaciones:
Extraccin y purificacin del enzima: Se trituraron 4 g de piel con la ayuda de nitrgeno lquido hasta obtener un polvo blanquecino o ligeramente coloreado. Se aadi
polivinilpirrolidona (PVP-40, Sigma), en una cantidad del 10 % del peso fresco de la
muestra, se homogeneiz y se solubiliz con 10 ml de tetraborato sdico 100 mM (pH
8,8), mercaptoetanol 5 mM y EDTA 2 mM; agitando se obtuvo una masa pastosa que se
congel por la adicin de nitrgeno lquido. El extracto celular en estado lquido se filtr, se verti en tubos eppndorf y se centrifug durante 10 min a 17000 rpm a tempratura de 1 oC. Se produce la precitacin de los fenoles, de las membranas y del resto de
estructuras celulares con el PVP, recuperando y midiendo el sobrenadante. Al extracto
enzimtico se aadi dos veces sulfato amnico, al 30 % y al 8 % de saturacin, de manera que en la primera adicin precipitaron los compuestos contaminantes (principalmente
pectinas) y en la segunda las proteinas deseadas. El sulfato amnico aadido para provocar la precipitacin selectiva inhibe la accin de la actividad enzimtica, para eliminarlo, se hizo pasar el extracto a travs de una columna de sephadex G-25 (PD10Pharmacia Ltd.).
Reaccin enzimtica: La reaccin enzimtica se realiz preparando seis tubos de ensayo, en los que se puso 1 ml de borato de sodio 50 mM, pH 8,8 y 1 ml de extracto enzimtico purificado; se agit y se pusieron durante 10 min a 35 oC en la oscuridad, tiempo necesario para llegar a la temperatura ptima de reaccin enzimtica. Posteriormente, se aadi
a los tubos de ensayo L-fenilalanina (33 mol), y a los blanco 1 ml de borato de sodio 50
mH, pH 8,8; se agitaron los tubos de ensayo, se taparon y se pusieron durante 1 hora a 35
o
C a la oscuridad, al cabo de la cual se detuvo la reaccin aplicando 0,1 ml de HC1 6 N. La
actividad de la PAL se determin por la produccin de cinamato, medida sta mediante lecturas espectofotomtricas a 290 nm (Faragher y Chalmers, 1977b).
Parmetros de calidad
La firmeza se determin con un penetrmetro portatil (Effegi, Alfonsina, Italia) con
pistn de 11 mm, realizando dos determinaciones en las dos caras peladas y opuestas de
Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (1-2), 1999

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I. IGLESIAS et al.

cada uno de los 20 frutos de cada tratamiento y repeticin, el resultado se expres en kilogramos. La concentracin de slidos solubles se realiz a partir del jugo de los 20 frutos
anteriormente mencionados, utilizando un refractmetro digital calibrado Atago-Palette
100 (Atago Co., Tokio, Japn); expresando el resultado en oBrix (%). La acidez titulable se
determin a partir de la misma muestra mediante valoracin con NaOH 0,1 hasta pH 8,2 y
se expres en gramos de cido mlico. l-1.
Anlisis de los datos
Con los valores de cromaticidad, contenido de antocianos, parmetros de calidad de los
frutos y producciones, se realiz el anlisis de la varianza con el software del programa
SAS; la significacin estadstica se estableci para P=0,05. Cuando el anlisis de varianza
fue estadsticamente significativo (F-test), se aplic el test de la Mnima Diferencia
Significativa (MDS) para la separacin de medias de los diferentes tratamientos de las
variables estudiadas, para las diferentes fechas de recoleccin y aos. Las diferencias entre
tratamientos se evaluaron mediante un modelo factorial de anlisis de la varianza utilizando el procedimiento General Linear Modelo (GLM) del Statistical Analysis System (SAS,
1990) como un diseo en bloques al azar para el anlisis de la varianza y para determinar
la significacin estadstica de las interacciones.

RESULTADOS Y DISCUSION
Anlisis de las condiciones climticas de los aos 1993 y 1994
Las temperaturas difirieron de forma importante entre ambos aos, especialmente las
mnimas diarias en el perodo 21 de agosto-11 de septiembre. En 1994, tanto las mximas como las mnimas, correspondieron a las tpicas de aos calurosos, mientras que en
1993 ambas fueron inferiores a las de 1994, con diferencias de ms de 10 oC, como se
observa en la Figura 3, donde se reflejan las temperaturas mnimas en cuatro das de
dicho perodo.
Efecto del riego por aspersin sobre la temperatura y la humedad relativa ambiental
y la temperatura de los frutos
La evolucin horaria de la temperatura y de la humedad relativa ambiental durante el
perodo posterior a la aplicacin de ambos riegos, muestra que el riego por aspersin produjo una modificacin sustancial de las condiciones ambientales; la temperatura mxima
fue inferior a la del testigo en unos 4 oC, mientras que la mnima fue tambin inferior (entre
2 y 5 oC). La humedad ambiental experiment una modificacin importante, incrementndose entre un 30 y un 45 p. 100 por efecto del riego por aspersin, el cual ejerci una
influencia en la temperatura y humedad ambiental hasta unas horas despus de finalizar su
aplicacin. Contrariamente, el riego a manta solamente produjo un pequeo incremento de
la humedad relativa, de 10 al 15 % (Fig. 1).

SISTEMA DE RIEGO, COLOR, ANTOCIANOS Y ACTIVIDAD DE LA PAL EN STARKING DELICIOUS

Humedad relativa (%)

33
30
27
24
21
18
Riego aspersin

15

90
80
70
60
50
Riego aspersin

40

Horas (das: 28, 29, 30 de agosto de 1994)

Aspersin

22

14

18

10

22

14

18

10

22

14

18

10

22

14

18

10

22

14

18

10

22

14

18

10

30
2

12

100

Temperatura (C)

36

163

Horas (das: 28, 29, 30 de agosto de 1994)

Testigo

Fig. 1.Evolucin de la temperatura horaria y de la humedad relativa ambiental, bajo el efecto

de la aplicacin de un riego por aspersin, el da 28 de agosto de 1994. El momento en que el riego
se inici se indica con ( )
Effect of sprinkler irrigation system, applied continuously during 8 h on 28 August 1994, on the orchard
air temperature and relative humidity. The time at which irrigation was activated are indicated
by arrows ( )

Se determin de forma peridica la temperatura de los frutos sometidos a los dos sistemas de riego y al finalizar ste, detectndose diferencias mximas entre tratamientos de
9 oC (datos no expuestos). En experiencias realizadas con variedades Red Delicious,
donde se aplic el riego de forma continua o cclica, se provocaron descensos de entre 3 y
10 oC (Proebsting et al., 1984; Williams y Mayles, 1989; Williams, 1993).
Efecto del riego por aspersin en la evolucin de los parmetros colorimtricos del
fruto
Los valores medios de los parmetros colorimtricos correspondientes a la primera
fase de muestreo de 1993 y 1994 (Tabla 1) son similares y sin diferencias entre tratamientos. En la fecha de recoleccin comercial de 1993 (13/septiembre), y teniendo en cuenta
tanto la cara expuesta (CE) del fruto como la media de caras (M), se detectaron diferencias
significativas para L*, a*/b* y tono. Los mayors valores de a*/b*, y los menores del tono
y de L*, indican una myor coloracin de los frutos regados por aspersin. La cara sombreada (CS) no present diferencias entre tratamientos. Para un mismo riego y fecha, se dieron importantes diferencias entre caras en todos los parmetros.
En la fecha previa a la recoleccin (26 de agosto de 1993), el mayor valor de a*/b* para
la cara roja correspondi al riego por aspersin, lo que indicara una mayor precocidad en
la coloracin de los frutos. Sin embargo, para el resto de parmetros, y a diferencia de 1993,
no se dieron diferencias entre riegos, como tampoco las hubo en la primera fecha de muestreo. Es por ello que las diferencias entre riegos se produjeron en los das previos a la recoleccin.

Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (1-2), 1999

CE

-0,45 a
-0,55 a

114,1 a
118,1 a

-0,51 a
-0,52 a

115,5 a
117,1 a

66,8 a
67,4 a

-11,2 a
-8,6 a

-0,23 a
-0,32 a

102,5 a
107,9 a

69,5 a
69,7 a

-14,1 a
-13,3 a

-0,35 a
-0,37 a

107,8 a
111,4 a

6/agosto

-17,2 a
-19,5 a

-17,6 a
-19,2 a

113,2 a
115,0 a

-0,47 a
-0,42 a

-17,1 a
-18,1 a

72,3 a
72,0 a

117,0 a
116,2 a

-0,57 a
-0,50 a

-18,0 a
-18,9 a

98,3 a
96,7 a

CS

72,6 a
86,3 a

0,20 a
-0,06 b

1,4 a
-3,0 b

61,8 a
63,5 a

50,1 b
72,4 a

0,52 a
0,14 b

11,0 a
3,1 b

53,1 b
57,5 a

21/agosto

CE

95,1 a
100,2 a

-0,11 a
-0,27 b

-8,1 a
-9,1 a

70,5 a
69,6 a

CS

81,5 b
93,8 a

0,22 a
0,05b

4,6 a
0,2 b

63,5 b
66,2 a

81,5 a
86,1 a

-0,04 a
-0,17 a

-3,0 a
-5,5 a

88,8 a
90,9 a

67,0 b
82,5 a

0,60 a
0,35 b

16,5 a
9,8 b

58,0 b
61,6 a

29/agosto

75,2 a
82,1 a

0,28 b
0,13 a

9,4 a
6,1 a

86,3 a
89,1 a

CE

26/agosto

96,1 b
105,0 a

-0,15 a
-0,25 a

-7,3 a
-9,4 a

69,0 a
70,8 a

87,9 a
90,1 a

-0,37 a
-0,47 a

-15,4 a
-17,1 a

91,3a
92,7 a

CS

72,5 b
80,1 a

0,39 a
0,17 b

9,6 a
5,9 b

59,5+ b
63,3 a

76,9 b
84,4 a

0,82 a
0,45 b

15,9 a
11,9 a

71,9+ b
84,9 a

57,0 b
69,1 a

0,74 a
0,33 b

18,3 a
12,2 b

54,0++ b
59,0 a

6/septiembre

33,6 b
44,1 a

1,6 a
0,9 b

30,4 a
23,2 a

65,1++ b
82,2 a

CE

CS

91,2 a

88,1 a

0,05 a
0,01 a

0,90 a
-0,37 a

65,0++ a
67,6 a

124,8 a

120,2 a

0,04 a
0,01 a

1,50 a
0,60 a

79,0++ a
87,6 a

13/septiembre

() Cada valor corresponde a la media entre las dos caras del fruto (CE y CS) en las fechas previas a la recoleccin.
() Cada valor corresponde a la media de las 160 medidas de color de la cara expuesta o de la cara sombreada, de 160 frutos/tratamiento (8 frutos/rbol x 5 rboles/rep. x 4 repeticiones).
(+) Cada valor corresponde a la media entre las dos caras del fruto (CE y CS) en la fecha de recoleccin comercial.
(++) Cada valor corresponde a la medida de las 280 medidas de color de la cara expuesta o cara sombreada, de 280 frutos/tratamiento (14 frutos/rbol x 5 rboles/rep. x 4 repeticiones).
Z
Separacin de medias en las columnas mediante el test de la Mnima Diferencia Significativa (P 0,05). El factor ao es significativo (P 0,05) en la ltima fecha para todos los parmetros, a excepcin de a*. La interaccion ao x fecha de muestreo es significativa (P 0,05) para todos los parmetros a excepcin de L*.

L*
Aspersin
Manta
a*
Aspersin
Manta
a*/b*
Aspersin
Manta
Tono ()
Aspersin
Manta

1994

95,0 a
92,2 a

96,6 a
94,4 a

Par./Sistema

L*
Aspersin
Manta
a*
Aspersin
Manta
a*/b*
Aspersin
Manta
Tono ()
Aspersin
Manta

9/agosto

1993

INFLUENCIA DE DOS SISTEMAS DE RIEGO EN LOS PARAMETROS COLORIMETRICOS DEL FRUTOZ,

MEDIA DE CARAS (M), CARA EXPUESTA (CE) Y CARA SOMBREADA (CS), EN DIFERENTES FECHAS
PREVIAS A RECOLECCION COMERCIAL () Y EN LA FECHA DE RECOLECCION COMERCIAL ()
DE STARKING DELICIOUS, AOS 1993 Y 1994
Average colour measurement valuesZ during the period preceding the commercial harvest () and at commercial harvest (),
corresponding to the mean of both fruit sides (M), blush side (BL) and back side (BA) on Starking Delicious apples under
two irrigation system treatments in 1993 and 1994

TABLA 1
164
I. IGLESIAS et al.

SISTEMA DE RIEGO, COLOR, ANTOCIANOS Y ACTIVIDAD DE LA PAL EN STARKING DELICIOUS

165

En 1994 se realizaron cuatro muestreos, en fechas anticipadas con respecto a 1993,

dado que la floracin se anticip. En la fecha de recoleccin (6 de septiembre), teniendo
en cuenta la cara expuesta y la media de caras, se dieron diferencias significativas para
todos los parmetros (Tabla 1), lo que indica que los frutos regados por aspersin tuvieron una mayor coloracin. Para la cara sombreada no se dieron diferencias significativas
en ninguno de los parmetros colorimtricos, lo que indicara que el incremento de color,
se debi fundamentalmente a la mayor coloracin de la cara roja en los frutos regados por
aspersin.
En las dos fechas previas a la recoleccin de 1994, se detectaron diferencias significativas para la mayora de parmetros, que evidencia una mayor coloracin de los frutos bajo
riego por aspersin (color ms intenso), especialmente en la cara expuesta o ms roja, y una
mayor precocidad de la misma. Es a partir de la segunda fecha de muestreo cuando se produce una evolucin importante y diferencial entre los dos sistemas de riego, debido a que
la sntesis de antocianos, y consecuentemente la coloracin de los frutos, tiene lugar mayoritariamente en el perodo previo a la recoleccin. Estos resultados difieren de los obtenidos en 1993, ao en que en el muestreo previo a la recoleccin no se dieron diferencias
entre tratamientos en la mayora de parmetros. Los valores de a* y a*/b* obtenidos en la
fecha de recoleccin de 1993 son casi el doble de los de 1994 e indican una mayor coloracin, hecho puesto tambin en evidencia por los mayores contenidos de antocianos.
Efecto del riego por aspersin en el contenido de antocianos del fruto
En el momento de la recoleccin, las diferencias en los contenidos de antocianos entre aos
fueron considerables, siendo los valores de 1993 entre dos y tres veces superiores con respecto
a los de 1994 a pesar de que en la primera fecha de muestreo fueron similares, lo que se tradujo en diferencias de color importantes (Fig. 2). Al igual que ocurri con los parmetros colorimtricos, ello pudo ser debido a que las temperaturas mnimas en el perodo previo a la recoleccin fueron ms bajas en 1993 y por tanto ms favorables a la sntesis de antocianos (Tan,
1979; Faragher, 1983; Recasens et al., 1983) y, consecuentemente, a la coloracin de los frutos.
En ambos aos se dieron diferencias significativas en el momento de la recoleccin para
la cara expuesta y tambin para la media de caras (datos no expuestos), correspondiendo los
mayores contenidos de antocianos al riego por aspersin; para la cara sombreada no existieron diferencias entre tratamientos. En las fechas previas a la recoleccin, no hubo diferencias
entre riegos en 1993, mientras que en 1994, tanto en la segunda como en la tercera fecha de
muestreo (21 y 29 de agosto), los mayores contenidos correspondieron al riego por aspersin.
La distribucin de los pigmentos antocinos en el fruto muestra en todas las fechas diferencias importantes, especialmente en 1994, siendo los contenidos de la cara expuesta entre
dos y cuatro veces superiores a los de la cara sombreada, lo que indica que en la variedad
Starking Delicious (de poca aptitud a la coloracin) la distribucin de antocianos depende de
la exposicin de los frutos a la luz y su sntesis se ve favorecida por la misma (Bishop, Klein,
1975; Proctor, Lougheed, 1976). Contrariamente, en nuevas variedades de elevada coloracin
como Scarlett Spur, la acumulacin de antocianos contina incluso en condiciones desfavorables (elevadas temperaturas), tanto en la cara expuesta como en la sombreada, no dependiendo el contenido de su exposicin a la luz (Curry, 1997). Dichos resultados son similares a
los expuestos para los parmetros colorimtricos y evidencian la poca uniformidad del color
del fruto y que la distribucin de antocianos est determinada en gran parte por la cara, siendo
Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (1-2), 1999

166

I. IGLESIAS et al.

Aspersin

42

1993

Aspersin

18
15

nmoles / cm2

nmoles / cm2

35

Manta

Cara expuesta

28
21
14
7

12
9
6

26 ago 93

0
8 ago 93

13 sep 93

26 ago 93

Fecha
Aspersin

42

Manta

1994

Aspersin

18

Cara expuesta

15

28
21
14
7
0
5 ago 94

13 sep 93

Fecha

nmoles / cm2

nmoles / cm2

1993

0
8 ago 93

35

Manta

Cara sombreada

Manta

1994

Cara sombreada

12
9
6
3

13 ago 94

21 ago 94

Fecha

29 ago 94

6 sep 94

0
5 ago 94

13 ago 94

21 ago 94

29 ago 94

6 sep 94

Fecha

Fig. 2.Evolucin del contenido de antocianos de la cara expuesta (CE) y de la cara sombreada (CS)
de los frutos de la variedad Starking Delicious bajo dos sistemas de riego, en diferentes fechas
de muestreo de los aos 1993 y 1994
Las barras verticales representan la Mnima Diferencia Significativa entre tratamientos (P = 0,05)
En la ltima fecha el factor ao es significativo (P < 0,01)
La interaccin ao x fecha de muestreo es significativa (P < 0,01)
Mean anthocyanin contents values corresponding to blush side (left) and to back side (right) in three dates of 1993
and 1994, on Starking Delicious apples under two irrigation system treatments in 1993 and 1994
Vertical bars represent LSD within treatments (P = 0.05)
Season x sampling date interaction was significant (P < 0.01) at the last date

este factor significativo. El incremento de antocianos en las fechas previas a la recoleccin es

debido a que la sntesis de antocianos tiene lugar fundamentalmente durante las dos o tres
semanas previas a la recoleccin (Chalmers et al., 1973; Saure, 1990; Singha et al., 1994).
El riego por aspersin favoreci un mejor desarrollo del color que el riego a manta, debido
a la disminucin de las temperaturas y su efecto en la sntesis de antocianos (Chalmers et al.,
1973; Williams, 1989; Saure, 1990). La disminucin de las temperaturas mximas alcanzadas al
medioda, as como el incremento de la humedad relativa ambiental disminuyen el estrs de la
planta, favorecen la apertura estomtica y el incremento de la fotosntesis (Carolus, 1971) y activan la PAL, condiciones ms favorables para la coloracin de los frutos. Complementariamente,
intervalos de riego ms cortos en el riego por aspersin disminuiran el potencial hdrico en el
suelo y la disponibilidad de agua por la planta sera mayor que en el riego a manta. Diversos trabajos ponen de manifiesto el efecto positivo del refrescamiento diario de los frutos mediante
riego por aspersin en el incremento de la sntesis de antocianos en condiciones climticas difciles a la coloracin (Unrath, 1972a; Williams y Mayles, 1989; Willet, 1989; Williams, 1993).

SISTEMA DE RIEGO, COLOR, ANTOCIANOS Y ACTIVIDAD DE LA PAL EN STARKING DELICIOUS

167

Para un mismo sistema de riego, la evolucin diferencial (en las diferentes fechas de
muestreo) de los parmetros colorimtricos y de los contenidos de antocianos debido al
ao, evidencia que dicho factor tuviera una incidencia significativa en el color, siendo la
interaccin ao x fecha de muestreo significativa (P < 0,01). El anlisis de varianza realizado para las diferentes fechas introduciendo en el modelo los factores ao, sistema de
riego, rbol y bloque, muestra que en la recoleccin (ltima fecha) el factor ao fue significativo (P 0,05) para todos los parmetros colorimtricos, a excepcin de a*, y altamente significativo (P 0,01) para los contenidos de antocianos (Tabla 1 y Fig. 2).
Relacin entre la temperatura y la sntesis de antocianos
La evolucin de las temperaturas mnimas y el contenido de antocianos de los frutos
(correspondientes al riego por aspersin) en cuatro fechas, en el perodo 9 de agosto - 7 de
septiembre (Fig. 3), muestra que en 1993 el contenido de antocianos fue superior que en 1994,
existiendo por tanto una relacin inversa entre dichas variables, resultados que son coincidentes con los expuestos por otros autores (Recasens et al., 1983, 1988). Faragher (1983),
Arakawa (1988) y Singha et al. (1994), pusieron en eviencia que la cantidad de pigmentos
sintetizada antes de la recoleccin estaba inversamente relacionada con la temperatura.
Evolucin de la actividad de la enzima fenilalanina amonioliasa (PAL)
La actividad enzimtica de la PAL y los contenidos de antocianos, para los aos 1993 y
1994 (Fig. 4), muestran diferencias significativas entre riegos en la ltima fecha (recoleccin),
correspondiendo los mayores valores al riego por aspersin. Tambin en las fechas previas se
dieron diferencias en 1994, pero no en 1993. Las diferencias entre aos fueron importantes,
siendo la actividad mxima de 1993 ms del doble que la de 1994 y los contenidos de antocianos aproximadamente el doble en 1993. Ambas diferencias podran explicarse por la
influencia positiva de temperaturas inferiores sobre la actividad de la PAL (Tan, 1979;
Faragher, 1983; Faragher, Brohier, 1984). Una mayor actividad estuvo asociada a un mayor
contenido final de antocianos en la piel del fruto y una mejor coloracin. El efecto del riego
por aspersin podra deberse a que sera capaz de estimular la actividad de la PAL, que se mantendra ya en valores elevados hasta alcanzar el mximo, lo cual no ocurre con el riego a manta.
El incremento de la actividad de la PAL es rpido y est directamente relacionado con
el incremento de la sntesis de antocianos a lo largo del proceso de maduracin (Faragher,
Brohier, 1984; Blankenship, Unrath, 1988). El mximo de la actividad de la PAL no coincide con la mxima acumulacin de antocianos, producindose un desfase de entre 10 y 20
das entre ambos (Fig. 4); hecho observado tambin por Cheng, Breen (1991). Los contenidos de antocianos se incrementaron despus de que la actividad de la PAL alcanzase valores mximos (Arakawa et al., 1986; Given et al., 1988). La misma observacin ha sido realizada por otros autores con la variedad Starking Delicious (Larrigaudiere et al., 1996), lo
que indica que la evolucin de la actividad enzimtica de la PAL est estrechamente relacionada con la sntesis de antocianos y niveles altos de dicha enzima son imprescindibles
para su biosntesis (Faragher, Calmers, 1977; Blankenship, Unrath, 1988; Lancaster, 1992).
A medida que se aproxima la recoleccin, los frutos tienen una mayor respuesta a la activacin de la PAL, tanto por factores endgenos al fruto (etileno, giberelinas, etc.), como externos (aplicacin de reguladores de crecimiento, temperatura, luz, etc.) (Larrigaudiere et al.,
Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (1-2), 1999

I. IGLESIAS et al.

21

28

18

24

15

20

12

16

12

Antocianos (nmoles / cm2)

Temperatura mnima (C)

168

0
9 ago

21 ago

29 ago

7 sep

Fecha
1993 - Temp. mnima
1993 - Antocianos

1993 - Temp. mnima

1993 - Antocianos

Fig. 3.Valores medios de las temperaturas mnimas y de los contenidos de antocianos de la variedad
Starking Delicious en cuatro fechas de los aos 1993 y 1994
Mean values of minimum temperatures and anthocyanin contents on Starking Delicious apples on four
dates of 1993 and 1994

1996).
Al igual que con los parmetros colorimtricos y contenidos de antocianos, el anlisis
de varianza realizado indica que en la recoleccin (ltima fecha) el factor ao fue altamente
significativo (P < 0,01) para la actividad enzimtica de la PAL (Fig. 4).
Influencia del sistema de riego en los parmetros de calidad del fruto y en la produccin
Los parmetros de calidad se determinaron en la fecha de recoleccin de los aos 1993 y
1994. La mayora de stos se vieron mejorados por el efecto del riego por aspersin, en comparacin con el riego a manta (Tabla 2). En los dos aos evaluados el calibre de los frutos fue
superior en el riego por aspersin que en el riego a manta. El riego por aspersin proporcion
mayor firmeza, contenidos ms elevados de slidos solubles y mayores valores del ratio slidos
solubles/acidez, mientras que la acidez present diferencias significativas solamente en 1994.
Unrath (1972b), al comparar el efecto del riego por aspersin (aplicado al alcanzarse cuando se
alcanzaban temperaturas superiores a 30,5 oC) con respecto al riego a manta, obtuvo un mayor
calibre de los frutos, mayor firmeza y contenidos ms elevados de slidos solubles con el riego
por aspersin. Ello podra deberse a que en aos clidos como 1994 el riego por aspersin redujo el estrs de la planta y la temperatura del fruto lo que ralentizara el proceso de maduracin
y por tanto la disminucin de la firmeza. Dicha mayor firmeza en el riego por aspersin no parece que pueda asociarse a que los frutos fueran menos maduros, dado que el contenido de slidos solubles fue similar los dos aos. En otras experiencias con Starking Delicious, el riego
refrescante por aspersin, aplicado de forma cclica en el moemnto de mximas temperaturas,

SISTEMA DE RIEGO, COLOR, ANTOCIANOS Y ACTIVIDAD DE LA PAL EN STARKING DELICIOUS

25

2,9

20

2,3

15

1,7

10

1,1

0,5

-0,1
27 jul

9 ago
26 ago
Fecha (1993)

Antocianos: Aspersin
PAL: Aspersin

14

1,4

12

1,2

10

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

12 sep

27 jun 11 jul 26 jul 8 ago 21 ago 29 ago 7 sep

Act. enz. PAL

(nkat / kg peso fresco)

Antocianos: Manta
PAL: Manta

3,5

Antocianos (nmoles / cm2)

Antocianos: Aspersin
PAL: Aspersin

Act. enz. PAL

(nkat / kg peso fresco)

Antocianos (nmoles / cm2)

Antocianos: Manta
PAL: Manta

30

169

0,0

Fecha (1994)

Fig. 4.Evolucin de la actividad enzimtica de la fenilalanina amonioliasa (PAL) y de los correspondientes contenidos de antocianos en la variedad Starking Delicious, bajo dos sistemas de riego, aos
1993 y 1994. Las barras verticales representan la Mnima Diferencia Significativa entre tratamiento
(P = 0,05) de la actividad enzimtica de la PAL En la ltima fecha el factor ao es significativo (P < 0,01)
Changes in PAL activity and anthocyanin contents on Starking Delicious apples under two irrigation systems
treatments in 1993 and 1994
Vertical bars represent LSD within treatments (P = 0.05) Season factor was significant (P < 0.01) at the last date

increment el peso y el contenido de slidos solubles (Recasens et al., 1988).

TABLA 2
INFLUENCIA DE DOS SISTEMAS DE RIEGO EN LOS PARAMETROS DE
CALIDAD, EN EL PESO Y CALIBRE DE LOS FRUTOS Y EN LA PRODUCCION
DE LA VARIEDAD STARKING DELICIOUS, AOS 1993 Y 1994
Effects of two irrigation system treatments on fruit quality parameters, fruit weight, fruit
size, and yield of Starking Delicious apples, mean values corresponding to 1993 and 1994
Parmetro

Riego

1993 Z

1994 Z

Firmeza 1
(kg)
Slidos solubles 2
(oBrix)
Acidez 2
(g/l)
Slidos s./acidez

Aspersin
Manta
Aspersin
Manta
Aspersin
Manta
Aspersin
Manta
Aspersin
Manta
Aspersin
Manta
Aspersin
Manta

7,7 a
7,1 b
14,0 a
13,2 b
3,9 a
3,8 a
3,6 a
210,2 b
242,8 a
210,2 b
83,3 a
77,4 b
54,9 a
45,3 b

6,7 a
6,2 b
14,9 a
14,1 b
3,6 b
3,8 a
4,1 a
191,1 b
210,6 a
191,1 b
78,1 a
72,2 b
63,3 a
51,1 b

Peso 3
(g/fruto)
Calibre 3
(mm)
Produccin 4
(kg/rbol)

(1) Cada valor corresponde a la media de 160 determinaciones (20 frutos / rep. x 2 det. / fruto x 4 rep.).
(2) Cada valor corresponde a la media de 4 determinaciones (1 det. / 20 frutos-rep. x 4 rep.).
(3) Cada valor corresponde a la media de 80 determinaciones (20 frutos / rep. x 4 rep.).
Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 14 (1-2), 1999

170

I. IGLESIAS et al.

(4) Cada valor corresponde a la media de 20 rboles (5 rboles / rep. x 4 rep.).

Z
Separacin de medias en las columnas mediante el test de la Mnima Diferencia Significativa (P 0,05).

Las producciones fueron superiores en el riego por aspersin los dos aos (Tabla 2).
Ello pudo deberse a que en el riego a manta los intrvalos de riego de 21-26 das fueron
demasiado amplios en condiciones de elevadas necesidades hdricas de la planta como ocurre en el perodo estival de zonas calurosas, lo que influy negativamente en el crecimiento y desarrollo del fruto. Sin embargo, el intervalo de nueve das en el riego por aspersin
proporcion un aporte hdrico ms continuado que disminuira el estrs de la planta, favoreciendo un crecimiento del fruto ms prximo al ptimo. Las temperaturas inferiores de
1993 estuvieron asociadas a pluviometras, no superiores 15 mm/da de lluvia, en el perodo segunda quincena de agosto-primera semana de septiembre, y su magnitud no parece
que tuviese efecto en los aportes hdricos de la planta, aunque si en la disminucin de temperaturas y en el color de los frutos. Comparando los aos, las mayores producciones se
obtuvieron en 1993, debido a la ausencia de heladas y a las buenas condiciones de polinizacin con respecto a 1994.

CONCLUSIONES
En base a los parmetros colorimtricos estudiados, el riego por aspersin proporcion mayor color de los frutos que el riego a manta, obtenindose tambin una mayor precocidad del mismo. Los mayores valores de los contenidos de antocianos, tanto en la recoleccin como en las fechas previas, correspondieron tambin al riego por aspersin. La distribucin del color en los frutos mostr, para ambos sistemas de riego, importantes diferencias entre las dos caras, caracterstica de variedades de poca coloracin como Starking
Delicious.
El factor aos fue significativo, correspondiendo en la recoleccin el mayor color para
ambos sistemas de riego al ao 1993 (con temperaturas ms bajas en el perodo previo a la
recoleccin), siendo los valores de partida de los parmetros analizados similares para
ambos aos, por lo que la interaccin ao x fecha de muestreo fue tambin significativa.
Fue en el perodo que precedi a la recoleccin (15-20 das) cuando tuvo lugar la
mayor acumulacin de antocianos y cuando la evolucin de los valores de cromaticidad fue
ms importante.
El mayor contenido de antocianos proporcionado por el riego por aspersin, en relacin con el riego a manta, estuvo relacionado con una mayor actividad de la enzima fenilalanina amonioliasa (PAL), cuyo mximo se anticip con respecto a los contenidos mximos de antocianos, mostrando un desfase de 10 a 20 das entre ambos.
El sistema de riego afect a los parmetros de calidad y a las producciones, obtenindose una mejor calidad de los frutos y mayores producciones en el riego por aspersin.
SUMMARY
Effect of irrigation system on fruit color, anthocyanin content, and phenylalanine
ammonia-lyase (PAL) activity in Starking Delicious apples

SISTEMA DE RIEGO, COLOR, ANTOCIANOS Y ACTIVIDAD DE LA PAL EN STARKING DELICIOUS

171

The influence of irrigation system on fruit colour of Starking Delicious apples (Malus domestica Borkh.)
was evaluated in the area of Lleida (NE Spain) over a two-year period. Two irrigation systems were evaluated:
sprinkler irrigation and flooding irrigation. Colour measurements were made with a tristimulus colorimeter using
the CIE [1976] L*a*b* system, providing an objective determination of two visual attributes of colour: Lightness
(L*) and Hue. This system is gaining world-wide acceptance, it would provide and easy, efficient and reliable definition of apple colour which can be precisely communicated and permits color to be reported in internationally
accepted units. Improvement of colour in sprinkled irrigated fruits, was followed by better chromaticity values of
CIEL *a*b* tristimulus space, lower values of L* and higher values of a*/b* and Hue, higher anthocyanin content and PAL activity. High PAL activity values were always related to high anthocyanin content, and this maximum in this activity was delayed compared to the maximum anthocyanin content. The minimum temperatures,
due to the current season or to the irrigation system, had a direct effect on fruit colour, and consequently the year
factor and also its interaction with the samplig dates were significant. In 1993 lower temperatures prior to commercial harvest provided better fruit color in both systems in comparison to 1994. Fruit firmness, soluble solids
content and ratio solubles solids content/titratable acidity, were significantly higher in sprinkler irrigated fruits
than in the flooding irrigated ones. Fruit weight, fruit size and yield were also higher in sprinkler irrigated fruits.
KEY WORDS: Apple
Starking Delicious
Sprinkler irrigation
Flooding irrigation
Color
Temperatures
Anthocyanin
PAL
Fruit quality
Yield

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