Tipos de Translocadores de Protenas

Los cloroplastos y las mitocondrias son orgnulos que estn especializados en la

sntesis de ATP mediante el transporte de electrones y fosforilacin oxidativa
fotosntesis y la produccin de

ATP, respectivamente, los cuales estn

compuestos por una doble membrana la cual se divide en membrana interna

(contacto con el estroma) y membrana externa (contacto con el citosol). A pesar
de que estos orgnulos contienen su propio ADN y ribosomas, la mayora de sus
protenas estn codificadas en el exterior y son importadas desde el citosol.

Para que se lleve a cabo esta importacin la protena cuenta con un pptido seal
que se compone de una cadena corta de aminocidos que va dirigiendo en su
transportacin a travs de las membranas de forma sucesiva y que se site
correctamente, a este proceso de desplazamiento de las protenas a travs de las
membranas lo conocemos como translocacin de protenas, en las mitocondrias
como en los cloroplastos ocurre de manera similar, ambos se producen despus
de la traduccin, utilizan complejos translocadores en cada membrana, requieren
de energa y utilizan en pptido seal que se elimina despus de haber sido
utilizado; se diferencian en los componentes de los complejos de translocacin.
La translocacin de las protenas a travs de las membranas se lleva a cabo por
complejos proteicos formados por varias subunidades que actan como
translocadores de protenas.

En las mitocondrias podemos encontrar los siguientes complejos proteicos:

o TOM
Translocasa de la membrana externa (Translocase of the outer mitocondrial
membrane), las protenas que deben de ser importadas desde el citosol son

transportadas a travs de un canal que atraviesa la membrana externa, este es

responsable del transporte de las secuencias seal hasta el espacio
intramembrana y ayuda a insertar las protenas en la membrana externa.
o SAM
Despus de que las protenas ya hayan pasado por el complejo TOM las
protenas que tienen conformacin de barril (que son abundantes en la
membrana externa) pasan sobre este translocador que le ayuda a plegarse de
manera correcta en la membrana exterior.
o TIM
Translocasa de la membrana interna (translocase of the inner mitocondrial
membrane), las protenas que necesitan pasar hasta la membrana interna son
trasladadas hacia este translocador que comprende de las siguientes
subunidades:

TIM22: controla la insercin de una subclase de proteinas de la membrana

interna, incluyendo el trasportador del ADP, ATP y fosfato hacia adentro y
hacia afuera de la mitocondria.

TIM23: trasporta algunas protenas solubles hasta el espacio de la matriz y

facilita la insercin de las protenas transmembranal

en la membrana

interna. Uno de los componentes de este translocador contiene una hlice

que se extiende hacia afuera como un brazo y se inserta en la membrana
mitocondrial externa, la estructura de este complejo

atraviesa las 2

membranas. Este complejo est unido a un complejo proteico que contiene

la protena Hsp70, que acta como un importador de ATPasa utilizando la
hidrolisis del ATP para pasar protenas por el poro.
o OXA

Es un transportador en la membrana interna que controla la insercin de las

protenas, que son sintetizadas en la mitocondria, de la membrana interna
hacia la matriz. Tambin trabaja en la insercin de protenas importadas
inicialmente transportadas en el espacio de la matriz por otros complejos.

Figura 1. Diferentes complejos que participan en la translocacin mitocondrial.

Tanto en las mitocondrias como en los cloroplastos la translocacin de las

protenas se lleva a cabo de manera similar, la mayora de las protenas del
cloroplasto son codificadas en el citosol y deben ser importadas, los complejos de
translocacin que se manejan en los cloroplastos son los siguientes:
o TOC
Es una ruta general para la importacin de protenas en el estroma del cloroplasto,
el transporte de protenas empieza en la membrana exterior, consta de tres
protenas que son designados en funcin de su peso molecular como Toc34,
Toc75 y toc159 (Fig.2).

o TIC

Fig. 2. Complejo TOC

Despus de su paso a travs del complejo Toc en la membrana exterior, las

protenas de cloroplastos que son codificadas en el ncleo necesitan la ayuda de
una segunda maquinaria de transporte, en particular el complejo Tic, para superar
la barrera de la membrana interior (Fig.3).

Fig.3 Complejo TIC

Hay protenas que necesitan llegar a los tilacoides por lo que existes 4 tipos de
translocadores para que esto se lleve a cabo
o SEC
Sistema de translocacin y exportacin de protenas no plegadas. Denominada as
por que utilizan componentes que son homologas a las protenas implicadas en la
translocacin de protenas a travs de la membrana bacteriana que tienen el
pptido seal (N-Terminal) que van dirigidos al lumen dentro del tilacoide, una vez
pasada la doble membrana del cloroplasto mediante los complejos TOC y TIC, la
secuencia seal es cortada en el estroma por una peptidasa de procesamiento
(spp), exponiendo a la otra secuencia seal que va dirigindolo al tilacoide. La
translocacin seda mediante un complejo proteico en la membrana del tilacoide
(SecAYE) que contiene un conjunto de protenas como la SecA, SecE y SecY, que

hace el transporte solamente para protenas no enrolladas y este proceso es

dependiente de ATP.
o TAT
(Twin-Arginine Traslocase) es muy similar al complejo Sec, lleva a cabo

el

trnsito de protenas sintetizadas en el citosol que contienen pptidos

seal (N-Terminal) Que van al lumen dentro del tilacoide. Las Las protenas que
participan en esta va contienen un par de residuos de arginina en la regin NTerminal que le da el nombre. A diferencia de la va Sec, Tat no requiere
factores estromticos ni tampoco ATP, la energa la obtiene mediante
un gradiente de protones

(pH) ;

transporta

protenas

enrolladas principalmente o que se enrollan muy fcilmente.

o SRP
Signal Recognition Particle, La translocacin de protenas es controlada por una
ribonucleoprotena (SRP), su receptor (FtsY) en la membrana y el complejo
SecYEG. Es denominada SRP ya que en sta participa el homlogo en el
cloroplasto de la partcula de reconocimiento de la seal. Presumiblemente este
proporciona la va principal para la integracin de protenas de la membrana de los
tilacoides poliptica.
o Espontanea
Al parecer esta no necesita ningn tipo de translocador de protenas, estn
dirigidas exclusivamente protenas integrales de membrana y por tanto son
especficos para la insercin de protenas en la membrana del tilacoide.
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