EL RUMEN COMO HABITAD MICROBIANO

Yuriam Elizabeth Montana Correa

Facultada de ciencias e ingeniera ingeniera ambiental
RUSUMEN: El rumen constituye un ambiente bastante interesante para el crecimiento de determinados
microorganismos y puede considerarse como un aparato de cultivo continuo y de gran competencia en el
desarrollo de los microorganismos anaerobios; Se identifica como rumiantes los animales que se encuadran
taxonmicamente dentro del Reino Animalia, Filo Chordata, Clase Mammalia, Orden Ruminantia. Los
animales pertenecientes son poseedores de la capacidades de ser alimentados por productos vegetales
(hierba, paja, etc.) que contienen carbohidratos fibrosos, como la celulosa y que son de difcil e incluso
indigeribles en el estmago de otros mamferos. Esta caracterstica se lleva a cabo para debido a que se
realiza una simbiosis con varios grupos de microorganismos (bacterias, arqueas, hongos y protozoos) para el
aprovechamiento del material vegetal.
(Palabras claves: rumen, microorganismo, anaerobio, simbiosis.)
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ABSTRACT: The rumen is a quite interesting environment for the growth of certain micro-organisms and can
be viewed as a appliance of continuous cultivation and highly competent in the development of anaerobic
microorganisms; identifies as ruminant animals taxonomically that fall within the Kingdom Animalia,
phylum Chordata, Class Mammalia, Order Ruminantia. The animals are nuclear-weapon states gives them
skills to be fed by plant products (grass, straw, etc. ) that contain fibrous carbohydrates such as cellulose and
that are difficult and even indigestible in the stomach of other mammals can be clarifies that some
fermentation conducted post-gastric. This feature is carried out in order to due to making a symbiosis with
several groups of microorganisms (bacteria, archaea, fungi, and protozoa) utilization of the plant material.
(Key words: microorganism, rumen, anaerobic, symbiosis.)
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INTRODUCCIN

Los rumiantes son una importante fuente de

funciones, y donde la mayora del alimento ingerido

alimentos y otros productos para los seres humanos.

es fermentado por las comunidades microbianas

Estos animales se han adaptado de tal manera que

antes de pasar a tramos posteriores, de esta manera ,

pueden satisfacer sus necesidades energticas a

los rumiantes aprovechan los productos finales de la

travs de la utilizacin de los forrajes, los cuales son

fermentacin, principalmente los cidos grasos

relativamente abundantes en la superficie terrestre.

voltiles (VFA) y las protenas que estn contenidas

Este aspecto los coloca entre los animales de ms

en los propios microorganismos despus de que

alto inters zootcnico. Pero, aunque los forrajes

estos son digeridos en el abomaso y el intestino

contienen considerables cantidades de energa entre

( gordon, 1984)2.

sus

(celulosa,

Algunas protenas de las plantas no pueden ser

hemicelulosa y pectina), esta no es fcilmente

utilizadas por el rumiante o son deficitarias en los

disponible para el uso animal, debido a que ste no

aminocidos esenciales que este necesita, y es por

posee el requerido componente enzimtico para la

ello que habitualmente se dice que su flora y fauna

degradacin de esas molculas polimricas. Gracias

simbionte convierte el alimento no directamente

a la presencia en el rumen de un grupo de

aprovechable por el animal en protena de buena

microorganismos especializados estos compuestos

calidad.Existe una entrada relativamente constante

son degradados a molculas ms simples disponibles

de alimentos y una mezcla continua de estos, gracias

para el animal ( akin, 1987)1.

a las contracciones ruminales, que ayudan a

La digestin en el rumen es un caso especfico de

mantener a los microorganismos en ruminal est

mutualismo entre microrganismos intestinales

constituida fundamentalmente por

componentes

estructurales

dixido de

animales, merece ser estudiado en detalle debido a la

carbono (CO2

(65%)), metano (25%), nitrgeno

contribucin de diferentes poblaciones microbianas

(7%) y trazas de hidrgeno y oxgeno,

en la digestin del alimentos, entro los rumiantes

condiciones descritas, una gran variedad de gneros

encontramos ciervos, alces americanos, antlopes,

de bacterianos anaerobios y protozoos ciliados

jirafas, caribs, vacas, ovejas, cabras entre otros.

anaerobios, constituirn la poblacin microbiana de

Estos animales consumen hierba, hojas y ramas ricas

mayor importancia y magnitud (obispo, 1992;

en celulosa. Los mamferos no producen celulosa

DEMEYER, 1990)3.

bajo las

por ello dependen de las poblaciones microbianas

El proceso de fermentacin que se produce en el

asociadas para la degradacin de la celulosa, los

interior del rumen puede describirse mediante la

rumiantes

especializada

ecuacin: 57,5(C6H12O) 65acetona + 20

denominada rumen, que alberga grandes poblaciones

propionato + 15 butirato + 60 CO2 + 53 CH4 + 25

de protozoos y bacterias que contribuyen a la

H2O Determinndose el flujo de carbono u el

digestin, haciendo de este proceso una simbiosis

equilibrio energtico de las actividades bioqumicas

que

se convierte en un complejo ecosistemico

de las poblaciones microbianas en el rumen. Estos

anaerobio que se establece dentro de su estmago, el

microrganismo convierten la celulosa, el almidn y

cual est dividido en compartimentos con diferentes

otros nutrientes en dixido de carbono, hidrogeno

tienen

una

cmara

gaseoso, metano y cidos orgnicos de bajo peso

Como se dijo anteriormente, son bacterias

molecular, como el cido actico, el propinico y el

anaerbicas

butrico. Estos cidos orgnicos tras ser absorbidos

microorganismos que se encuentran en mayor

pasan al torrente circulatorio del animal donde se

nmero, sin embargo, adems se encuentran

oxida aerbicamente

produciendo energa, los

protozoos flagelados (especialmente en rumiantes

rumiantes tambin pueden utilizar las protenas

jvenes y antes de que se establezcan los protozoos

producidas por las poblaciones microbianas el

ciliados), bacterifagos y actualmente se han

dixido de carbono y el metano son expulsados al

descrito hongos Aproximadamente un 4% del

exterior sin ser dar ningn carcter nutricional al

volumen total del lquido ruminal corresponde a

animal, algunas poblacin microbianas solo se han

volumen microbiano, del cual un 50% corresponde a

encontrado en el ambiente del rumen otras aparecen

volumen bacteriano y el otro 50% a volumen,

tambin en otros ambientes la gran cantidad de

protozoario. En trminos de actividad metablica, a

especies de microrganismos garantiza una buena

pesar de que en volumen los protozoos y las

digestin a pesar que el animal cambie de hbitos

bacterias se encuentran en valores similares, la

alimenticios algunas especies de vegetales ingeridos

actividad metablica de estos ltimos es de mayor

contienen altas cantidades de celulosa otros grandes

envergadura ( Grudsky P; Roberto; Arias B; Jos L,

cantidades de hemicelulosas en algunas ocasiones de

1983)5

encuentra presencia de almidn la poblacin relativa

cambia segn sea la naturaleza del material digerido,
tambin se ha determinado cierta actividad actividad
fijadora de nitrgeno pero las cantidades fijadas son
muy bajas (apox de 10 mg diarios de mitrogeno por
cabeza de ganado) como para hacer contribucin a
la

nutricin

del

animal

(DEMEYER,1981;FONTY1988)4

protozoos

ciliados

los

Se han sugerido diversos criterios para caracterizar a

un microorganismo como tpico del rumen, esto se
debe a que a veces resulta difcil determinar si el
microorganismo es un habitante normal del rumen o
bien si su presencia resulta de la ingestin del
microorganismo por va del alimento, agua u otro
medio. Para ser considerado como tpico del rumen,
un microorganismo debe cumplir los siguientes

MICROORGANISMOS RMIALES

requisitos:

las cuales estn en contacto con la ingesta fresca o la

ser capaz de producir algunos de los

comida rumiada, adems, las condiciones de

productos finales que se encuentran en el

humedad son

rumen.

favorables

para

relativamente constantes y muy

el

desarrollo

de

numerosos

microorganismos. La fase gaseosa del contenido Ser

capaz de vivir anaerbicamente.

Tener un metabolismo compatible con las

reacciones que ocurren en el rumen, es decir

Encontrarse

en

nmero

no inferior

1.000.000/ml de contenido ruminal (se

excluyen los protozoos).

BACTERIAS DEL RUMEN

ocasionalmente se detectan bacterias anaerobias que

El rumen contiene una gran variedad de bacterias,

casi todas son anaerobias no esporuladoras, unas
pocas especies son anaerobias facultativas y
DISTRIBUCIN

encontradas slo en el rumen, sin embargo, muchas

especies similares o idnticas se han encontrado
presentes en otros habitats como el aparato
de

mamferos

no

rumiantes,

sedimentos orgnicos de aguas naturales y Iodos de

aguas

residuales.Por

Ej.:

Cepas

del

gnero

Butyrivibrio han sido aisladas de heces humanas, de

conejo y de caballo, tambin se han aislado
Ruminococcus celulolticos del ciego. del conejo.
Especies del gnero Selenomonas cultivadas de la
boca humana y del rumen, son similares. Se ha
observado adems, que Bacteroides humanos s
(orales

densidad bacteriana

va de 10.000.000.000 a

100.000.000.000/ml de contenido ruminal y se

reconocen alrededor de 250 especies (bryant,1981)6
afectadas por la frecuencia de la alimentacin. La

La mayora de las especies bacterianas han sido

gastrointestinal

forman esporas (Oscillospira guillermondii). La

fecales)

estn

relacionados

muy

estrechamente con Bacteroides rumincola.

variacin en el nmero de microorganismos es

menor cuando los animales son alimentados
frecuentemente, el peak en el nmero ocurre 4 a 8
hrs. despus de la alimentacin, dependiendo de la
naturaleza de la dieta.Con respecto al efecto de la
composicin de la dieta, las observaciones no son
del todo concluyentes. Dietas muy ricas en
carbohidratos solubles producen una depresin de
los

microorganismos

celulolticos.

Valores

adecuados de protenas en la dieta, implican

usualmente un aumento del nmero de bacterias en
comparacin

con

dietas

bajas

en

protenas.

Normalmente, el nmero de bacterias/gr. del

contenido ruminal tiende a ser mayor en animales
alimentados con pastos verdes, en comparacin con
aquellos alimentados con raciones secas. 2) Efecto

Capitulo 3 Factores que afectan el nmero y la

de la Defaunacin: En rumiantes defaunados (sin

naturaleza

protozoos ciliados) por mtodos como por Ej.: la

de

las

poblaciones

bacterianasHay

numerosos factores que pueden afectar la poblacin

administracin

bacteriana

como

sustancias qumicas, como el dioctilsulfosuccinato

cualitativamente.Efecto de la Alimentacin-Dieta:

de sodio o dimetridazole, la poblacin bacteriana se

La selectividad en el pastoreo, velocidad de

encuentra muy incrementada.Identificacin.Existe

ingestin del alimento, fertilidad del terreno,

una variedad de criterios utilizados para la

localizacin geogrfica y clima (T, luz, etc.), son

identificacin

todos factores que pueden influenciar la calidad y

Morfologa (forma-tamao) se usa para identificar

cantidad de los nutrientes presentados a los

numerosas especies, sin embargo muchas especies

microorganismos

rumen.Las

son similares en la identificacin en base a este

variaciones cclicas que presentan las poblaciones

criterio solamente, debido a que la mayora de las

bacterianas del rumen a lo largo del da, son

especies son cocceas. Los cocus y bacilos cortos

ruminal,

tanto

bacterianos

cuantitativa

del

de

de

sulfato

las

cprico,

bacterias

cidos

ruminales.La

miden de 0.4 a 1 m de dimetro por 1 a 3 m de

pueden hidrolizar la celulosa. Tambin pueden

largo. Otras formas bacterianas que se encuentran

utilizar celobiosa (disacrido) y otros carbohidratos.

son espiroquetas, rosetas, tetracocus, sarcinas, etc.

Especies

Otro inconveniente para identificar slo por

Bacteroides

morfologa, es el hecho de que existen cepas que

flavefaciens, Ruminococcus albus, Clostridium loch

modifican su forma dependiendo del medio en que

headii

se encuentran (McDONALD, I.W.; Warner, A.C.I.

(ORPIN,1987;

(1975)7.La motilidad

es otra caracterstica que

Hemicelulolticas: La hemicelulosa difiere de la

permite identificar ciertas especies.En resumen,

celulosa en que aquella contiene tanto pentosas

varias especies y cepas pueden identificarse en base

como hexosas y usualmente contiene cidos

a su forma, tamao o apndices mviles, sin

urnicos.

embargo muchas otras deben ser identificadas en

constituyente de las plantas. Los organismos que son

base a otras caractersticas (McDONALD, I.W.;

capaces

Warner, A.C.I. (1975)7..

tambin pueden utilizar hemicelulosa. Sin embargo,

Tincin La tincin Gram es tambin usada como

mtodo de identificacin, pero ms til resulta el uso
de varios procesos de tincin y la utilizacin del
microscopio electrnico de transmisin (TEM) y el
de barrido (SEM) (McDONALD, I.W.; Warner,
A.C.I. (1975)7..La identificacin tambin puede
efectuarse parcialmente por estudios de tipo
metablico,

como

por

ejemplo:

principal(es)

sustrato(s) atacado(s), fuentes de energa utilizada,

nutrientes requeridos para desarrollarse en medios
de cultivo, etc. Sin embargo, existe mucha
superposicin entre las diferentes especies al utilizar
estos mtodos.Otras tcnicas, ms complejas y no
muy empleadas, son la deteccin de enzimas y test
serolgicos

(anticuerpos

fluorescentes).Clasificacin.Las

diversas

clasificaciones actuales, se basan principalmente en

los

sustratos

principales

utilizados
de

la

en

los

productos

fermentacin.Bacterias

CelulolticasEstas bacterias tienen la habilidad

bioqumica de producir celulasas, enzimas que

celulolticas

de

importancia

succinogenes,

Ruminococcus

Cillobacterium

La
de

hidrolizar

cellulosolvens.
Y,1980)8Bacterias

HART,

hemicelulosa

son:

es

un

celulosa,

importante

habitualmente

algunas especies hemicelulolticas no pueden utilizar

la celulosa. Dentro de las especies que digieren
hemicelulosa tenemos: Butyrivibrio fibrisolvens,
Lachnospira multparus y Bacteroides rumincola.
(ORPIN,1987;

HART,

Y,1980)8Bacterias

aminolticas: Todas las bacterias celulolticas son

tambin capaces de digerir almidn, sin embargo
algunos microorganismos amilolticos no pueden
utilizar celulosa. Especies importantes que digieren
almidn

son:

Bacteroides

amylophilus,

Succinomona amyloltica, Butyrividrio fibrisolvens,

Lachnospira multparus y Bacteroides rumincola.
(ORPIN,1987;

HART,

Y,1980)8Bacterias

que

utilizan Azcares: La mayora de las bacterias que

son capaces de utilizar polisacridos, son tambin
capaces de utilizar disacridos o monosacridos.
(ORPIN,1987;

HART,

Y,1980)8Bacterias

que

utilizan Acidos: Un gran nmero de bacterias

utilizan cido lctico, no obstante este cido no est
presente en cantidades apreciables en el rumen,
excepto en condiciones anormales. Otras bacterias
utilizan cido succnico, mlico y fumrico, as omo

tambin utilizan cido frmico y cido actico, pero

encuentran

probablemente no como fuentes primarias de

flagelados que se han descrito en rumiantes

energa. Tambin el cido oxlico es descompuesto

corresponden a formas mviles de hongos. La

por bacterias ruminales. Ejemplo de bacterias que

densidad de los protozoos va de 200.000 a

utilizan lactato: Veillonella gazogenes, Veillonella

2.000.000/ml de contenido ruminal y sus medidas se

alacalescens,

sp.,

encuentran en un rango que va de los 38 a 195 m

lactilytica.

de largo por 15 a 109 m de ancho.Se han descrito

Propionibacterium

Desulphovibrio

(ORPIN,1987;

Selenomona
HART,

Y,1980)8Bacterias

protozoos

alrededor

de

ciliados.

40

Los

protozoos

especies

de

Proteolticas: Cierto nmero de bacterias ruminales

protozoos.ClasificacinClase:

utilizan aminocidos como fuente primaria de

Protozoos y el Metabolismo de los Carbohidratos en

obtencin de energia. Ej.: Bacteroides amylophlus,

el Rumen Holotricos: Estos protozoos metabolizan

Clostridium sporogenes y Bacilus licheniformis, son

preferentemente carbohidratos solubles como fuente

tres especies que tienen reconocida capacidad

de energa y carbono.Los Isotricha fermentan

proteoltica.

HART,

rpidamente glucosa, fructosa, sucrosa, rafinosa,

Y,1980)8Bacterias productoras de Amonio: Algunas

pectina y adems ingieren pequeos grnulos de

especies bacterianas producen amonio a partir de

almidn intacto. Sus principales productos son el

distintas fuentes. Ej.: Bacteroides rumincola,

almacenamiento de amilopectina (como polisacrido

Selenomona

de

(ORPIN,1987;

ruminantium,

Peptostreptococcus

reserva),

acetato,

CiliadosLos

butirato,

lactato,

CO2,

elsdenii y algunos Butyrivibrios. (ORPIN,1987;

hidrgeno y trazas de propionato.Los Dasitricha son

HART, Y,1980)8Bacterias que producen Metano: Las

ms verstiles en cuanto al metabolismo de los

principales son Methanobacterium ruminantium y

carbohidratos y aparecen fermentando celobiosa,

Methanobacterium formicum, de menor importancia

galactosa, maltosa, rafinosa, glucosa, fructosa y

son,

sohngenii,

sucrosa a gran velocidad y en forma ms lenta

Methanobacterium suboxydans y Methanosarcina

pectina. Como resultado de este metabolismo, ellos

Y,1980)8Bacterias

acumulan amilopectina y producen acetato, butirato,

Lipolticas: Existen bacterias que utilizan glicerol y

lactato, CO2 e hidrgeno. Adems, bajo ciertas

lo hidrolizan. Otros microorganismos hidrogenan

condiciones

cidos grasos insaturados y algunos metabolizan

metano.Particularmente son Holotricos los que

cidos grasos de cadena larga a cetonas. Ejemplos

almacenan polisacridos de reserva en forma de

de bacterias polticas son: Selenomona ruminantium

amilopectina. Durante la fermentacin de los

y Anaerovibrio lypoltico. (ORPIN,1987; HART,

carbohidratos

Y,1980)8Bacterias

de

catabolizado a los mismos productos que los

Vitaminas: Especial importancia tienen las bacterias

carbohidratos exgenos, pero a menor velocidad.

sintetizadoras de vitaminas del complejo B. Ej.:

Adems, estos protozoos producen mayor cantidad

Selenomona ruminantium. (ORPIN,1987; HART,

de

Y,1980)8Captulo 4 Protozoos del rumen Slo se

Entodiniomorfos.Algunos protozoos ingieren tal

sp.

Methanobacterium
(ORPIN,1987;

HART,

sintetizadoras

lactato

aparecen produciendo formiato y

exgenos,

menos

este

AG

material

que

es

los

cantidad de azcares, que en un momento dado

rumen. Investigaciones in Vitro duplicaron esas

estallan. Al respecto hay dos teoras: Una de ellas

variaciones, lo que contradijo la hiptesis de

afirma que el protozoo sintetiza una cantidad

secuestro conjetur que esas variaciones podan ser

mxima de amilopectina y que sera la acumulacin

ocasionadas o bien, porque los flagelados eran

de lactato la causa de que la clula protozoaria

secuestrados entre las partculas de alimento o

reventara. La segunda teora sugiere que existira

porque su ciclo de vida comprenda una fase

una sntesis incontrolada de amilopectina y esto

reproductiva mltiple, la cual estaba asociada con la

llevara a la ruptura de la clula.Entodiniomorfos:

fraccin slida del contenido ruminal.la clasificacin

Utilizan muy poco los carbohidratos solubles, slo

de los hongos del rumen es un tanto incierta hasta el

en caso de no disponer de alimento particulado.

presente.Se ha identificado una gran variedad de

Principalmente ingieren alimento particulado como

tipos morfolgicos de hongos, pero solo el genero

clulas bacterianas y vegetales, siendo el almidn su

neoallinmastix

principal fuente de carbono y energa.Sus productos

piromonas

de

posteriormente.

fermentacin

son

acetato,

butirato,

CO2,

ha

sido

legitimidad

sphaeroonas

fueron

descrito

identificado

los hongos ruminales son los

hidrgeno y pequeas cantidades de lactato y

primeros microorganismos que atacan la fibra por

propionato.Algunas

de

medio de su sistema rizoidal, para que luego suceda

fermentar celulosa, pero esta actividad celuloltica es

la digestin enzimtica de las bacterias celulolticas.

indirecta, por cuanto se debe a la presencia y

Se ha encontrado que los hongos degradan hasta el

actividad de bacterias celulolticas en el endoplasma

50 por ciento de la fibra, por lo cual variaciones en

protozoario

(por

esta

caracterstica

suele

el tamao de su poblacin pueden afectar la

denominarse

estos

protozoos

como

digestin de la fibra. Conclusiones Es de gran

especies

son

capaces

microrumiantes). Captulo 5 Hongos

importancias identificar la relacin de mutualismo

Un grupo de microorganismos mviles y pequeos,

inicialmente observados en el licor ruminal fueron
tentativamente identificados como protozoarios
flagelados.

Posteriormente,

observ

que

esos

flagelados, aunque presentes en bajo nmero,

mostraban drsticas fluctuaciones despus que el
husped era alimentado; esas variaciones hicieron
pensar que se "secuestraban" en las paredes del

que

se

realiza

entre

los

rumiantes

los

microrganismos en el rumen es este caso es claro

que se trata de la degradacin (digestin) la celulosa
por medio de bacteras, protozoos y hongos; en
forma

anaerobia

los

hongos

son

los

microorganismos menos estudias pero que al igual

que los otros de alta importancia, el rumen le brinda
condiciones ptimas a los microorganismos y de
estas manera lograr un bienestar en comn.

Infografa
Cirio A, Tebot I, 1998: Fisiologa
Rumiantes. Departamento de Fisiologa

Metablica de los

 M. Ronald Atlas, Richard Bartha 2002: Ecologa microbiana y microbiologa ambiental Edicin

(148-151)
Garca Sacristn A, 1996: Fisiologa Veterinaria. Primera Edicin. Ed. McGraw-Hill Interamericana (8991)
Swenson MJ y Reece WO, 1999: Fisiologa de los Animales Domsticos de Dukes.(43-47)
BIBLIOGRAFA

1 AKIN, D. E. and RIGSBY, L. L. Mixed fungal populations and lignocellulosic tissue degradation in the
bovine rumen. Appl. Environ. Microbiol. 53: 1987.
5. BARICHIEVICH, E. M. and CALZA, R. E. Characterization of a new species of rumen fungi from beef
cattle. J. Animal Science/J. Dairy Science 67/72 (Supl. 1): 521.1989.
4. DEMEYER, D. I. lntroductory lecture: rumen microbes and digestion of plant cell walls. Agriculture and
Environment. 6: 295-337. 1981.
18. ENGELS,F.M.and BRICE,R.E.A barrier covering lignified cell walis of barley straw that resists access
by rumen microorganisms. Curr. Microbio. 12: 217-224. 1985.
19. FONTY, G.; GRENET, E.; FVRE, M.; BRETON, A. and GOUET, Ph. Ecology and functions of
rumen anaerobic fungi. Reprod. Nutr. Dvelop. 28: 1-18.1988.
20. GAILLARD, B.; CITRON, A. and BRETON, A. Ultrastructural study of a strictly anaerobic rumen
fungus, Piromonas communis. Reprod. Nutr. Dvelop. 18: 129-130.1988.
2. GORDON, G. L. R. and ASHES, J. R. In vitro digestion of wheat straw by different rurnen anaerobic
fungi. Can. J. Anim. Sci. 64 (Suppl. 1): 156-157. 1984.
GORDON, G. L. R. The potential manipulation of rumen fungi. In Reviews in Rural Science, Ed. Leng, R.
A.; Barker, J. S. F.; Adams,D. B.; Hutchinson, K. J. Vol. 6: 124-128, Armidale, Australia: University of New
England, publications Office. 1985.
23. GORDON, L. R. and PHILLIPS, M.W. Degradatation and utilization of cellulose and straw by three
different anaerobic fungi from the ovine rumen. Appl. Environ. Microbiol. 55: 1703-1710. 1989a.
24. GRENET, E.; BRETON, A.; FONTY, G.; BARRY, P. and REMOND, B. Influence of the diet on rumen
anaerobic fungi. Reprod. Nutr. Develop. 28: 127 -128. 1988.

25. HEATH, B.; BAUCHOP, T. and SKIPP, R. A. Assignrnent of the rumen anaerobe Neocaltimastix
frontals to the Spizellornycetales (Chytridiornycetes) on the basis of its polyflagellate zoospors
ultrastructure. Can. J. Bot. 61: 295- . 307. 1983.
26. HEATH, B. and BAUCHOP, T. Mitosis and phylogeny of the genus Neocallmastix frontals Can. J. Bot.
63:,1595- 1604. 1985.
27. HEBRAUD, M. and FVRE, M. Characterization of hydrolases produced by rumen anaerobic fungi.
Reprod. Nutr. Dvelop. 28: 131-132. 1988.
28. HUNGATE, R. E. The rumen and its microbes. New York: Academic Press. 1966.
29. JOBLIN, K. N. lsolation, enumeration and maintenance of rumen anaerobic fungi in roll tubes. Appi.
Environ. Microbiol. 42: 1119-1122. 1981.
30. JOBLIN, K. N. Physical disruption of plant fibre by the rurnen fungi of the Sphaeromonas group. In the
roles of protozoaand fungi in ruminantdigestion. Nolan,J. V.; Leng, R. A.; Demeyer, D. 1. Editors. Armidale,
NSW. 2351, Australia: Penambui Books. Proceedings of an Internacional Serninar OECD, 26-29.
September, 1988. p. 159-260. 1989.
31. KOLATTUKUDY, P. E. Enzymatie penetration of plant cuticie by fungal palhogens. Ann. Rev.
Phytopathol. 23: 223- 250. 1985.
32. KOPENY, J. and WILLIAMS, A. G.Synergism of rumen microbial hydrolases during degradation of
plant polymers. Folia Microbio. 33: 208-212. 1988.
33. LIEBETANZ, E. Die parasitischen protozoen der wiederkauermagens. Arch. Protist. 19:19. 1910
34. LOWE,S.E.;THEODOROU,M.K.and TRINCI,A.P.J.Cellulases and xyianase of an anaerobic rumen
fungus grown on wheat straw, sheat straw holocellulose, cellulose, and xylan. Appl, Environ. Microbio. 53:
1216-1223. 1987a.
35. LOWE, S. E.; THEODOROU, M. K. and TRINCI, A. P. J. Growth and fermentation of an anaerobie
rumen fungus on various carbon sources and effect of temperatura on development. Appi. Environ.
Microbio. 53: 1210-1215. 1987b.
36. LOWE, S. E.; GRIFFITH, G. G.; MILNE, A.; THEODOROU, M. K. and TRINCI, A. P. J. The life cycle
and growth kinetics of an anaerobic rumen fungus. J. Gen. Microbio. 133: 1815-1827.1987c.
37. Mc LEOD, M. N. and MINSON, D. J. J. Animal Science 66:992. 1988.
38. MILNE, A.; THEODOROU, M. K.; JORDAN, M. G. C.; KINGSPOONER, C. and TRINCI, A. P. J.
Survival of anaerobic fungi in feces, in saliva, and in pure culture. Experimenta Mycology 13:27-37.1989.

39
40. MOUNTFORT, D. 0. and ASHER, R. A. Production and regulation of cellulase by two strains of the
rumen anaerobic fungus Neocallimastix frontalis. Appl. Environ. Micro biol. 49:1314-1322. 1985.
3. OBISPO, N. E. Most-probable-number method for enumeration of rumnen fungi with studies on factors
affecting numbers in the rumen. Master Thesis, the Ohio State University, Ohio, USA. 1990.
48. ORPIN, C. G. The rumen flagellate Piromonas communis: lts life-history and invasion of plant material
in the rumen. J. Gen. Microbiol. 99: 107-117. 1977b.
49. ORPIN,C.G.Short communications: the occurrence of chitin in the cell walls of the rumen organism
Neocaltimastix frontalis, Piromonas communis and Sphaeromonas communis. J. Gen. Microbiol. 99: 215218. 1977c.
50. 51. ORPIN, C. G. and BOUNTIFF, L. Zoospore chemotaxis in the rumen Phycomycete Neocallimastix
frontalis. J. Gen. Microbiol. 104: 113-122. 1978.

8. ORPIN, 0. G. and HART, Y. Digestion of plant Narices by rumen Phycomycete fungi. J. Appil. Bacteriol.
49: x. 1980.

54. ORPIN,C.G.andJOBLIN,K.N.The rumen anaerobic fungi. ln the rumen microbial ecoystems. Ed. P. N.
Hobson. p. 129-150. Elsevier Science Publisher. 1988.
55. PEARCE, P. D. and BAUCHOP', T. Glycosidases of the rumen anaerobic fungus Neocaltimastix
frontalis grown on cellulosic substrates. Appi. Environ. Microbio. 49:1265- 1269. 1985.
56. RICHARDSON, A. J.; STEWART, C. S.; CAMPBELL, G. P.; WILSON, A. S. and JOBLIN, K. N.
lnfluence of coculture with rumen bacteria on the lignocelluiolytic activity of Phycomcetousfungi from the
rumen. In Microbial Ecology Section. XIV Internacional Congress of Microbiology, 7-13 September
(Manchester, England). 1986.
57. ROGERS, H. J. and PERKINIS, H. R. Cell walls of filamentous fungi. In Cell Walls and Membranes, p.
153-160. London, E. & F. N. Sponsors. 1968.
58. THEODOROU, M. K.; LOWE, S. E. and TRINCI, A. P. J. The ferrnentative characteristics of anaerobic
rumen fungi. Biosystem 21: 371-376.1988.

61. ORPIN, C. G. and JOBLIN, K. N. The rumen anaerobic fungi. ln the rumen microbial ecoystems. Ed. P.
N. Hobson. p. 129-150. Eisevier Science Publisher. 1988.
62. PEARCE, P. D. and BAUCHOP, T. Glycosidases of the rumen anaerobic fungus Neocallimastix frontalis
grown on cellulosic substrates. Appl. Environ. Microbiol. 49: 1265- 1269. 1985.
63. RICHARDSON, A. J.; STEWART, C. S.; CAMPBELL, G. P.; WILSON, A. B. and JOBLIN, K. N.
Influence of coculture with rumen bacteria on the lignocellulolytic activity of Phycomcetous fungi from the
rumen.ln Microbial Ecolo- gy Section. XIV International Congress of Microbiology, 7 -13 September
(Manchester, England). 1986.
64. ROGERS, H. J. and PEAKINIS, H. A. Cell walls of filamentous fungi.ln Cell Walls and Membranes.
p.153-160. London, E. & F. N. Sponsors. 1968.
65. THEODOROU, M. K.; LOWE, S. E. and TRINCI, A. P. J. The fermentative characteristics of anaerobic
rumen fungi. Biosystem 21: 371-376. 1988.
68. USHIDA, K.; TANAKA, H. and KOJIMA, Y. A simple in situ method for estimating fungal population
size in the rumen. Letters in Appi. Microbio. 9: 109-1 1 1. 1989.
69. WARNER, A. C. 1. Diurnal changes in the concentrations of microorganisms in the rumen of sheep fed
limited diets once daily. J. Gen. Microbio. 45: 213-235. 1966.
70. WEBB, J. and THEODOROU, K. M. A. rumen anaerobic fungus of the genus Neocallimastix:
utrastructure of the polyflagellate zoospore and young thallus. Biosystem 21: 393-401. 1988.
71. WHINDHAM, W. R. and AKIN, D. E. Rumen fungi and forage fiber degradation. Appl. Environ.
Microbiol. 48:473-476. 1984.
72. WILSON, J. R. and ENGELS, F. M. Do rumen fungi have a significant direct role in particie size
reduction? In the roles of protozoa and fungi in ruminant digestion. J. V. Nolan; R. A. Leng; D. 1. Demeyer
Editors. Armidale NSW 2351,Australia: Penambui Books. Proceedings of an Internacional Seminar OECD
26-29 September, 1988. p. 255-257. 1989.

75. WILLIAMS, A. G.; WITHERS, S. E. and STRACHAN, N. H. Postprandial variation in the activity of
polysaccharidedegrading enzymes in microbial populations from the digesta solids and liquor fractions of
rumen contents. J. Appi. Sacteriol. 66: 15-26.1989.

76. WOOD, T. M.; WILSON, C. A.; McCRAE, S. 1. and JOSLIN, K. N. A highly active extracellular
cellulase from the anaerobic rumen fungus Neocallimastix frontalis. FEMS Microbio. Letters 34: 37-40.
1986.

5 Grudsky P. Roberto., Arias B. Jos Luis. Aspectos generales de la microbiologa del rumen. Monografas
de Medicina Veterinaria, Vol.5(2), diciembre 1983.
6 BRYANT, M.P_ (1981). Microbiologa del Rumen. In: Fisiologa de los Animales Domsticos.
Dukes, H.H. y Swenson, M.J. Tomo I Ed. Aguilar, Mxico.
COLEMAN, G.S. (1980). Rumen Ciliate Protozoa. Adv. Parasitol 18: 121-173.
CHURCH, D.C. (1976). Digestive Physiology and Nutrition of Ruminants. Vol. 1, 20 Ed., O & B
Books, Corvallis, Oregon.
DOUGHERTY, R.W. (1965). Physiology of Digestion in the Ruminant. Butterworth, Washington.
HUNGATE, R.E. (1966). The Rumen and Its Microbes. Academic Press. N.Y. U.S.A.
7McDONALD, I.W.; Warner, A.C.I. (1975). Digestion and Metabolism in the Ruminant. Univ.
New England Publ. Unit., Armidale U.S.A.
PHILLIPSON, A.T. (1970). Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant. Oriel
Press, Newcastle upon Tyne. U.K.
RUCKEBUSCH, Y.; THIVEND, P. (1980). Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants.
AVI Publi., Westport, Conn. U.S.A.
WOLIN, M.J. (1979). The Rumen Fermentation: A Model for Microbial Interactions in Anaerobic
Ecosystems. Adv. Microbial Ecol. 3: 49-77.