O Melhoramento de Plantas na Virada do Milnio

Publicado na Revista BIOTECNOLOGIA CINCIA & DESENVOLVIMENTO, nmero 07, jan/fev-99, pag.: 68-72.
Aluzio Borm, Ph.D., Depto de Fitotecnia da UFV - CEP 36.571-000 - Viosa (MG).
Sandra Kothe Milach, Ph.D. Depto de Plantas de LavouraUFRGS - C.P.776 CEP90.001-950 Porto Alegre.

RESUMO
A transio da fase de coleta e caa para a agricultura ocorreu h cerca de dez mil anos independentemente
e em vrios locais no mundo. Naquela poca iniciou-se a domesticao da maioria das espcies cultivadas,
dando incio s atividades agrcolas. Os melhoristas foram responsveis pelo fenomenal progresso gentico
de um vasto nmero de espcies. Incluem-se os hbridos, a introgresso de genes de ancestrais silvestres e
a prpria Revoluo Verde iniciada com os cereais na dcada de 60. As novas variedades desenvolvidas pelo
melhoramento gentico, associadas ao uso de tecnologia adequada (fertilizantes, preparo do solo etc.),
permitiram que importadores de alimentos se tornassem exportadores. A despeito das contribuies do
melhoramento gentico e do ambiente, as perspectivas de contribuio no futuro so ainda maiores. Na
virada do milnio o melhoramento no mundo globalizado enfrenta novos desafios, tendo a sua disposio
novas tecnologias. Acredita-se que ele deva continuar evoluindo em direo a progressos genticos mais
previsveis de forma gradativa, com o uso da biotecnologia. A parceira estabelecida entre melhoristas e
biotecnologistas resultar em benefcios para a sociedade. Atualmente, variedades desenvolvidas via
biotecnologia esto sendo cultivadas em grandes reas em diversos pases. Todavia, alguns possveis
impactos negativos da biotecnologia tem sido considerados, a exemplo da vulnerabilidade biotecnolgica
interespecfica, passvel de ocorrer quando, por exemplo, um gene da resistncia a uma praga fosse
introduzido em vrias espcies simultaneamente, resultando na possibilidade de uma suscetibilidade
endmica na eventualidade de quebra desta resistncia. A corrida da biotecnologia certamente criar novas
perspectivas para o melhorista mas, eventualmente, poder estabelecer plats de rendimentos com as
restries impostas pela piramidao de genes para as caractersticas criadas via biotecnologia, resultando
no que se denomina de arresto gnico.

INTRODUO
O melhoramento de plantas nasceu com o incio da agricultura. Na verdade difcil precisar se foi a agricultura
que incentivou a prtica do melhoramento de plantas pelos primeiros agricultores ou vice-versa. Provavelmente,
ambos evoluram paralelamente na direo de aumentos na qualidade e na produtividade das culturas domesticadas
pelo homem.
Assim, dos primrdios da agricultura at hoje, o melhoramento passou por muitas modificaes no exerccio da sua
prtica, mas poucas mudanas foram observadas, nos ltimos 50 anos, em seus princpios
fundamentais de gerao de variabilidade.
No momento que se fazem reflexes, na virada do milnio, surgem muitas indagaes a
respeito de como e para onde continuar e oluindo o melhoramento de plantas. O certo
que o sculo XX presenciou grandes avanos na prtica do melhoramento, como a automatizao de plantio, a
colheita de experimentos com maquinaria especializada; a informatizao da maioria dos programas de
melhoramento no mundo e a rapidez no processamento e divulgao de dados. Tambm os conhecimentos de
gentica, estatstica, bioqumica e fisiologia associados s prticas da gentica quantitativa, da mutagnese, da cultura
de clulas e tecidos e, mais recentemente, da biologia molecular, representam auxlios para o melhoramento de
plantas. Todos esses avanos no conhecimento ocorridos no final deste milnio geraram grande expectativa a respeito
do que esta por vir no prximo milnio.
Apesar de ser tarefa rdua e na maioria das vezes impossvel, a predio dos os avanos da cincia, cabe analisar os
fatos e refletir sobre o futuro do melhoramento de plantas. Neste contexto, o objetivo principal deste artigo o de
revisar a trajetria do melhoramento de plantas at o presente, abordando em perspectiva panormica sua evoluo
em direo virada do milnio.
A Revoluo Agrcola
A atividade agrcola, conforme documentada pela histria e por registros arqueolgicos, tem sido inseparvel
da evoluo e da atividade da sociedade humana (HARLAN, 1992). Acredita-se que o homem tenha surgido h
pelo menos dois milhes de anos. Pouco conhecido, contudo, a respeito da dieta dos primeiros ancestrais,
mas geralmente aceito que os nossos antepassados mais recentes eram caadores e tambm coletavam
frutas, nozes, razes e gros como fonte de alimentos. Assim, a atividade agrcola no se tornou usual, para
produo de alimentos, at h cerca de 10.000 anos.
A agricultura se originou da domesticao de plantas e animais e comeou em vrios locais, simultaneamente,
promovendo mudana notvel na maneira como o homem obtinha seu alimento. O extrativismo passou

gradativamente a dar lugar agricultura, transio hoje conhecida como Revoluo Agrcola (FLANNERY,
1973). O homem domesticou, na sua existncia, somente cerca de cem a duzentas, de milhares de espcies
vegetais. Destas, menos de 15 atualmente suprem a maior parte da dieta humana (CONWAY & BARBIER,
1990). Estas 15 espcies podem ser agrupadas nas seguintes classes: (a) Cereais: arroz, trigo, milho, sorgo e
cevada; (b) Razes e caules: beterraba, cana-de-acar, batata, mandioca e inhame; (c) Legumes: feijo, soja
e amendoim; e (d) Frutas: citros e banana.
Para identificar os possveis pontos geogrficos onde a agricultura comeou, o engenheiro-agrnomo russo
Nicolai Ivanovich Vavilov identificou regies onde as espcies vegetais localizavam-se com maior diversidade e
encontrou oito regies geograficamente isoladas, que denominou centros de origem: 1. Chins; 2. ndiano; 2a.
Indo-malaio; 3. sitico Central; 4. Oriental Prximo; 5. Mediterrnico; 6. bissnio; 7. Mexicano do Sul e
Centro-Americano; 8. Sul-Americano; 8a. Chilo; e 8b. Brasileiro-paraguaio (Figura 1).
Como sugerido anteriormente, o homem passou de caador-pescador-extrativista para criador de animais e
agricultor, o que caracterizou a Revoluo Agrcola. A emergncia da agricultura, que a fundao sobre a
qual as civilizaes atuais se apoiam, teve vrias conseqncias importantes. Primeiro, ela resultou em
aumento da populao mundial, provavelmente pela facilidade do homem obter seu prprio alimento, mudando
a relao homem-terra. Estimativas sugerem que na pr-histria seriam necessrios 250 ha de terra para
alimentar um homem por ano (Figura 2). Atualmente essa relao de 1 ha por pessoa por ano. A agricultura
tambm modificou a estratificao social, formando a classe dos proprietrios de terra. Finalmente, aumentou
o impacto do homem sobre a natureza, pela substituio dos ecossistemas naturais pela produo agrcola.
O Melhoramento de Plantas
A composio gentica atual das diversas culturas o resultado da domesticao e melhoramento que elas
foram submetidas durante os sculos. No entanto pergunta-se quando o melhoramento de plantas teve seu
incio? O milho e outras culturas mostram detalhes que atestam que ele comeou na mais remota antigidade
e, indubitavelmente, no era um trabalho cientificamente dirigido. O melhoramento executado pelo homem
primitivo resultava da simples procura de tipos mais adequados para satisfazer a suas necessidades. O milho
constitui um caso tpico. Originrio do Novo Mundo, onde foi domesticado pelos ndios, h milhares de anos,
espalhou-se pelas Amricas, a partir do Mxico (seu provvel centro de origem), e, quando aqui aportaram, os
europeus encontraram centenas e centenas de variedades conservadas pelas vrias tribos indgenas
(GALIANT, 1992). O germoplasma legado pelos ndios e por outros povos da antigidade comeou a passar
pelo processo dirigido de melhoramento, principalmente a partir do sculo XIX. Porm, desprovidos dos
conhecimentos cientficos necessrios para um trabalho consciente, os melhoristas dessa poca eram apenas
pessoas prticas que tinham habilidade de selecionar, dentre muitas outras, as plantas que apresentavam
diferenas e que podiam ser de interesse econmico. Nessa poca, o melhoramento de plantas era apenas
uma arte.
Aps a redescoberta das leis de Mendel, e com o avano de outros ramos cientficos, o melhoramento de
plantas passou a possibilitar aos melhoristas a criao de novos tipos de plantas, pela modificao dirigida
dos caracteres hereditrios. Hoje, rendimentos da ordem de 23,9 t/ha de milho (WITTER, 1975) e 7,4 t/ha de
soja (CHOU et al., 1977) j foram alcanados. verdade que tais rendimentos somente foram possveis com a
ajuda do melhoramento do ambiente para as plantas, por intermdio de adubao, irrigao, controle de
pragas, doenas e plantas daninhas e outras prticas agrcolas. igualmente verdade que somente essas
prticas, sem o auxlio dos progressos no melhoramento de plantas, no permitiriam aqueles elevados
rendimentos.
Para alcanar seus objetivos os melhoristas tm contado com o auxlio de algumas ferramentas valiosas. Dois
dos principais fatores da evoluo, a recombinao e a seleo, tm sido intensivamente utilizados pelos
melhoristas, com o emprego de mtodos refinados desenvolvidos na primeira metade deste sculo. As
mutaes, o terceiro grande fator da evoluo, so instrumentos adicionais, capazes de auxiliar os mtodos
convencionais de melhoramento, mais que substitu-los, para o aumento da variabilidade gentica das
espcies. A esterilidade masculina tambm tem sido empregada, pois facilita e barateia o trabalho de
cruzamentos para a criao de hbridos de culturas algamas e, no caso de autgamas, abre perspectivas
para o uso prtico da heterose, por intermdio de variedades hbridas (DUVICK, 1986). O uso dos sistemas de
incompatibilidade nas plantas, para a criao de variedades hbridas, e os cruzamentos interespecficos, para a
aquisio de novos genes, tambm tm sido efetivos em algumas espcies. J nos ltimos anos surgiu nova e
altamente promissora ferramenta, a biologia molecular.
Os Avanos Durante o Sculo XX
O Sculo XX tem sido marcado por grandes descobertas ou desenvolvimentos que tiveram profundo impacto na
maneira de se fazer o melhoramento de plantas. Antes de tudo houve houve a redescoberta das leis de
Mendel, no incio do sculo. Por volta de 1910 aconteceu a descoberta da heterose. A dcada de 20 foi
marcada pelo desenvolvimento dos mtodos clssicos de melhoramento. Na dcada de 30 a euforia foi em
funo da descoberta da mutagnese e da utilizao dos mtodos estatsticos. Na dcada seguinte, de 40,
ocorreram os grandes avanos na gentica quantitativa. Na dcada de 50 a fisiologia, na de 60 a bioqumica,
na de 70, a cultura de tecidos e na de 80 a biologia molecular (BORM, 1998). Todavia, com base na

experincia acumulada em 45 anos de melhoramento de milho, DUVICK (1986), relata que os maiores avanos
que presenciou no melhoramento de plantas foram: a implementao do uso de maquinaria e computadores
nos programas de melhoramento; a prtica de duas ou mais geraes ao ano, diminuindo o tempo para a
obteno de novas variedades; e o aumento na rapidez da comunicao entre melhoristas ao redor do mundo,
por meio de do fax e do correio eletrnico. As contribuies do melhoramento de plantas, fundamentado em
conhecimentos cientficos, tm permitido produes que atendam a demanda mundial de alimentos (WOLF,
1986). A Revoluo Verde certamente foi uma das maiores demonstraes do impacto econmico e social que
o melhoramento de plantas pode ter no mundo. Nesse caso, a introduo de genes para baixa estatura em
trigo e, mais adiante, em outros cereais, como arroz, possibilitou um incremento significativo na adaptao e
produtividade dessas espcies. Tambm possibilitou o uso maior de fertilizantes nitrogenados, gerando o
emprego de pacotes tecnolgicos, mesmo em pases de terceiro mundo, com aumento significativo na
produo mundial de alimentos (BORLAUG, 1968; BORLAUG 1969).
Os avanos continuaram, pois a velocidade da evoluo da cincia enorme. Por exemplo, a estrutura da hlice dupla
do DNA foi elucidada em 1953. Vinte anos mais tarde, em 1973, a descoberta das enzimas de restrio abriu as portas
da biologia molecular aos cientistas. A primeira planta transgnica, na qual um gene de
bactria foi
inserido de forma estvel no genoma vegetal, foi produzida em 1983. Naquela ocasio, previses futursticas da
contribuio da biotecnologia foram ensaiadas na mdia, tanto por leigos quanto pelos prprios cientistas, criando alta
expectativa de suas aplicaes. A euforia era a tnica no meio cientfico. Inmeras empresas, de grande a pequeno
porte, foram criadas, atradas pelo entusiasmo prevalecente na poca e a maioria delas fechou as portas (BORM,
1998).
A maioria das previses na rea da biotecnologia no se concretizou dentro do cronograma estabelecido e o
ceticismo com a rea fez muitos colocarem os ps no cho. Atualmente, os resultados de muitas das
previses feitas, inicialmente, j esto comprovadamente documentadas. Acredita-se que, embora com certo
acaso, os benefcios da biotecnologia tero impacto na grande maioria dos programas de melhoramento.
Novas empresas nessa rea esto abrindo as portas para um mercado altamente promissor. Com os ps no
cho e com a sociedade manifestando certa resistncia a alguns dos produtos obtidos, a partir de processos
biotecnolgicos, pode-se dizer que a biotecnologia est saindo a sua infncia.
O primeiro produto transgnico comercializado no mundo foi o tomate Flavr-Savr, lanado em 1996 nos EUA e
modificado por tcnicas do DNA recombinante pela Calgene Co., para retardar o seu amadurecimento
ps-colheita. Vrios outros exemplos j esto no mercado, como a variedade de algodo `Ingard', lanada em
outubro de 1996 na Austrlia. `Ingard' portadora do gene Bt da bactria Bacillus thuringienses, que confere
resistncia s lagartas da famlia dos Lepidpteros. Nos EUA existem, at a presente data, cerca de 15
produtos geneticamente modificados sendo comercializados, como a soja `Roundup Ready', resistente ao
herbicida glifosate, vrios hbridos de milho portadores do gene Bt, algumas variedades de tomate resistentes a
insetos e herbicidas, clones de batata resistentes a vrus e variedades de canola com melhor qualidade de leo
(KUBICEK, 1997).
Em questionrio respondido por 32 melhoristas do setor pblico e 23 do setor privado, responsveis por mais
de vinte diferentes culturas, em diversos pases, a importncia atual dos marcadores moleculares no
desenvolvimento de variedades foi considerada pequena, mas grande para o futuro prximo. Neste mesmo
levantamento a maioria dos melhoristas informaram acreditar que as principais aplicaes dos marcadores
moleculares seriam: introgresso de fatores monognicos, assistida por marcadores, transferncia de QTLs e
transgenes, assistida por marcadores e seleo de progenitores (LEE, 1995). Conforme tambm relatado por
LEE (1995), as principais limitaes atuais para a utilizao dos marcadores moleculares no desenvolvimento
de cultivares seriam: o custo da tecnologia, a interao gentipo x marcador e a dificuldade operacional da
tcnica.
Segundo JONES & CASSELLS (1995), na dcada de 90 as pesquisas em gentica nas universidades da
Europa e Amrica do Norte tm sido direcionadas predominantemente para a biologia molecular e a
transformao gnica. Em decorrncia, o nmero de universidades nos pases desenvolvidos que oferecem
treinamento em nveis de graduao e ps-graduao em gentica e melhoramento clssicos tem declinado,
com srias conseqncias para a sociedade.
Com a marcante reduo dos recursos pblicos disponveis para patrocnio de todos os tipos de pesquisas,
alocar mais recursos em biotecnologia pode significar sacrifcio do melhoramento de plantas convencional.
Este um problema praticamente insolvel, mas espera-se que os rgos financiadores de pesquisa
encontrem o melhor balano possvel de investimento no melhoramento de plantas atual e no futuro. Seria
contraprodutivo sacrificar os profcuos programas de melhoramento em favor da biotecnologia, que
considerada uma ferramenta de auxlio ao melhoramento. Durante os primeiros anos da biotecnologia
cientistas, em diversos fruns, se envolveram em discusses que culminaram com a concluso de que a
biotecnologia no substituiria o melhoramento convencional. Biotecnlogos e melhoristas, hoje, se entendem
mais facilmente. Gradualmente, tambm os rgos administrativos e legislativos esto passando a ter esta
mesma perspectiva.

Os Benefcios e Riscos da Biotecnologia

Especula-se que haja a necessidade de uma nova Revoluo Verde para aumentar a produo de alimentos no
mundo. Logo surge a pergunta: ser que a biotecnologia poder levar o melhoramento de plantas a uma nova
Revoluo Verde? Acredita-se que j existem algumas evidncias que apontam ser esse fato possvel.
Tudo indica que o nmero de variedades transgnicas de vrias espcies, a serem lanadas comercialmente nos
prximos anos, ir aumentar de forma substncial. Variedades resistentes a herbicidas j esto entre o grupo de
produtos predominantes para a maioria das espcies, seguidas de resistncia a insetos, entre outros. A entrada, em
maior escala, das plantas transgnicas no mercado gerar, semelhana da primeira revoluo verde, novos pacotes
tecnolgicos (com uso de herbicidas e outros insums) e possibilitar a prtica da agricultura em grandes extenses.
As contribuies da biotecnologia para a agricultura j se fazem sentir em vrios pases onde variedades transgnicas
vem ocupando
grandes reas de plantio com diferentes espcies. Ser que tal prtica conduzir a
agricultura a riscos?
No caso da Revoluo Verde, o risco devido a transferncia de genes foi pequeno, provavelmente pela natureza da
caracterstica em questo, genes para estatura da planta. A situao com variedades de algodo, milho, soja, dentre
outras, portadoras do gene Bt (Bacillus thuringienses), que confere resistncia a alguns Lepidpteros (JAMES e
KRATTIGER, 1996), pode ser diferente. A transformao de diferentes espcies vegetais com o mesmo gene de
resistncia, isto , clonado da mesma estirpe de Bacillus thuringienses, poder resultar em um risco endmico, caso o
inseto supere a resistncia conferida pelo gene Bt, fenmeno denominado de vulnerabilidade biotecnolgica
interespecfica.
Eventualmente, a melhoramento poder encontrar plats de rendimentos com as restries impostas pela
piramidao (MILACH & CRUZ, 1997) de genes disponibilizados pela biotecnologia ou existentes no
germoplasma, resultando no que denominado de arresto gnico. Por outro lado, a biotecnologia criar novas
perspectivas ainda no imaginadas pelo melhorista, o que possibilitar superar os limites hoje existentes. As
plantas transgnicas sero apenas parte da contribuio que a biotecnologia promete dar ao melhoramento de
plantas. Em artigo recente, TANKSLEY & MCCOUCH (1997) discutem a importncia do uso dos recursos
genticos existentes em bancos de germoplasma e presentes, muitas vezes, em espcies silvestres. Os
autores apontam que a possibilidade de se acessar a variabilidade gentica no DNA, com o uso de
marcadores moleculares, ir revolucionar a forma como esta variabilidade ser explorada em programas de
melhoramento de plantas no futuro. Somente o uso correto da biotecnologia como auxiliar ao melhoramento,
permitir que os riscos sejam minimizados e os benefcios maximizados.
CONCLUSO
O surgimento de diversas tcnicas complementares ao melhoramento de plantas no Sculo XX tem trazido
vrias lies. A primeira delas foi que nenhuma tecnologia por si s pode substituir a prtica do melhoramento
de plantas. Isso decorre de vrios fatores. Novas tecnologias podem auxiliar na criao de variabilidade e/ou
seleo de gentipos superiores, mas a avaliao a campo de materiais superiores ainda uma etapa
fundamental enquanto, a agricultura for praticada como tem sido feito at hoje. Outra lio de que o emprego
de qualquer nova tecnologia raramente de uso indiscriminado para todas as espcies vegetais, assim,
enquanto as mutaes induzidas, ainda hoje, tm grande impacto no melhoramento de espcies vegetativas,
como as plantas ornamentais, certamente tiveram um impacto aqum do esperado para os cereais.
Certamente o mesmo se aplicar para o uso da biotecnologia no dia-a-dia, que poder ter e j est tendo
impacto no melhoramento de diversas espcies, mas provavelmente ser invivel para outras. Acredita-se que
a expectativa gerada em torno do uso de novas tcnicas e o impulso de aplic-las indiscriminadamente a
qualquer espcie vegetal tm sido os fatores principais do desapontamento e posterior ceticismo dos
melhoristas. Talvez uma alternativa para a questo de investir ou no em uma nova tecnologia seja
perguntar-se primeiro como esta pode auxiliar na soluo daqueles problemas enfrentados pelo melhorista e se
o far diferentemente das metodologias clssicas do melhoramento. Alm disso, se a relao custo x
benefcio favorece o uso da tecnologia em questo. A expectativa de que o melhoramento de plantas, nas
primeiras dcadas do prximo milnio, continuar evoluindo, mas as mudanas no acontecero de forma to
drstica. A fonte de genes mais utilizada no desenvolvimento varietal continuar sendo o germoplasma ncleo
das espcies cultivadas. Os principais mtodos para o desenvolvimento de novas variedades tambm sero
aqueles que utilizam a hibridao. A mais onerosa etapa no desenvolvimento varietal continuar a ser a das
avaliaes de campo para as caractersticas quantitativas e a necessidade do trabalho em equipe
multidisciplinar tornar-se- mais evidente. A biotecnologia ser gradativamente incorporada rotina do
melhoramento, como instrumento para desenvolver novas variedades, tornando o melhoramento gentico mais
preciso. Dois dos seus objetivos: sero diminuir o tempo para obteno de novas variedades e expandir o
conjunto gnico disponvel para cada programa de melhoramento. Em que espcies ela ter maior impacto e
como o seu emprego se justificar no dia-a-dia do melhoramento sero perguntas a serem respondidas com o
prprio tempo.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
BOEHLJE, M. & SCRADER, L.F. Agriculture in the 21st century. J. Prod. Agric, v.9 p.335-341, 1996.
BORM, A. Melhoramento de plantas. 22 edio, Viosa: Editora UFV, 1998, 453 p.
BORLAUG, N. E. Wheat breeding and its impact on world food Supply. Public lecture at the Third International
Wheat Genetics Symposium, Australian Academy of Science, p. 5-9, 1968.
BORLAUG, N. E. A Green Revolution yields a golden harvest, Columbia J. World Bus. $:9-19, 1969.
BOUWMAN, A.J. Developments in pea breeding and targets for the future. Asp Appl. Biol., v.40, p. 21-228,
1991.
CHOU, M., HARMAN Jr., D.P., KALEN, H. and WITTWER, S.H. World Food Prospects and agricultural
potential. New York: Praeger Publishers, 1977, 493 p.
CONWAY, G. & BARBIER, E. After the Green Revolution. London: Earthscar Press, 1990, 204 p.
DUVICK, D.N. Plant breeding: past achievements and expectations for the future. Econ. Bat., v. 40 p.289-297,
1986.
DUVICK, D.N. Plant breeding an evolutionary concept. Crop Sci., Madison, v. 36, p. 539-548, 1996.
FLANNERY, K.V. The origins of agriculture. Ann. Rev. of Anthropic, v. 2, p. 271-310, 1973
FRANCIS, C.A. Contributions of plant breeding to future cropping systems. In: PLANT BREED. SUSTAIN.
AGRIC. SYMPOSIUM, Las Vegas. Proceedings... Las Vegas: ASA. p. 1-13, 1989.
GALIANT, W. Evolution of corn. Adv. in Agron., v. 47, p. 203-229, 1992.
GOTSCH, N. and RIEDER, P. Forecasting future developments in crop protection. Crop Prot., v. 9, p. 83-89,
1990.
HARLAN, J.R. Crops & Man, Madison: ASA Press, 1992, 184 p.
JACOBITZ, A. The best education. Farm futures, Ames, v. 93, p. 12-13, 1993.
JAMES, C. & KRATTIGER, A. F. Global review of the field testing and commercialization of transgenic
plants, 1986 to 1995: The first decade of crop biotechnology. ISAAA Briefs no. 1. ISAAA: Ithaca, NY,
31p., 1996
JONES, P.W. & CASSELLS, A.C. Criteria for decision making in crop improvement programmes - technical
considerations. Euphytica, Wageningen, v. 85 p. 465-476, 1995.
KUBICEK, Q.B. Panorama da biotecnologia nos EUA. Biotec. Cien. & Desenv., Braslia, v. 1, p. 38-41,
1997.
LEE, M. DNA markers and plant breeding programs. Advances in Agronomy, v. 55, p. 265-344, 1995.
MILACH, S. C. K. & CRUZ, R. P., Piramidao de genes de resistncia s ferrugens em cereais. Cincia
Rural, Porto Alegre, v. 27, n.4, p.685-689, 1997.
PATERSON, A.H; TANKSLEY, S.D. & SORRELS, M.E. DNA markers and plant improvement. Advances in
Agronomy, v. 55, p. 265-344, 1991.
REED, J.F. A changing agriculture and our role in it. Crops and Soils, v. 34 p.5. 1982.
SWEGLE, S. Globalization of agriculture. Arlington, VA: Winrock, 1991, 189.
TANKSLEY,S.D. & MCCOUCH, S.R. Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the
wild. 1997. Science, 277:5329-5335.
VAVILOV, N.l. Studies on the origin of cultivated plants. Leningrad: Institute of Applied Botany and Plant

Breeding, 1926, 78 p.
WITTER, S.H. Food production technology and resources base. Science, v. 188, p. 579-584, 1975.
WOLF, E.C. Beyond the Green Revolution. Worldwatch paper 73, 1986.