CHAP.

13 SEXUALIT: gamtogense, fcondation et embryogense

INTRODUCTION
- Le phnomne de reproduction constitue l'un des critres fondamentaux du monde vivant pour
assurer la prennit de l'espce.
- Mode de reproduction le plus simple des tres primitifs (ASEXUE) dans laquelle un fragment se
dtache pour donner un nouveau-n (bouturage chez les plantes, bourgeonnement chez certains
animaux infrieurs).
- Chez les animaux les plus volus, le seul mode de gnration est la reproduction SEXUE o 2
individus mle et femelle vont donner des cellules germinales ou gamtes dont l'union donnera un
oeuf ou zygote.

Dveloppement direct et croissance continue

Cycle de dveloppement humain

OU
Homme

Femme

testicules

ovaires

adulte

Production des gamtes

spermatozode

ovule

Pubert
Fcondation
uf fcond
enfant

Embryon - foetus
Nouveau-n
Allaitement

Dveloppement
embryonnaire
= Gestation
Naissance
= Accouchement

(bourgeonnement et bouturage chez les plantes,

bourgeonnement chez certains animaux infrieurs (Ascidies)).

I. LA GAMTOGENSE
1. Dfinitions
- Les gamtes sont des cellules sexuelles formes par le processus biologique = gamtogense et
dont l'unique fonction est la reproduction.
- Gamte mle = spermatozode et gamte femelle = Ovule : les 2 prsentent des diffrences suivant
le sexe et l'espce Le spermatozode gnralement de taille rduite et possde un flagelle et un
appareil acrosomique (dplacement et pntration dans l'ovule). L'ovule de grande taille (rserves
pour le dveloppement de l'embryon), dpourvu d'appareil locomoteur.
2. Origine des gamtes et notion de ligne germinale
- Tout tre vivant renferme 2 types de cellules ( 2 lignes):
* Cellules somatiques (Soma) = fonctions vgtatives (C diffrencies).
* Cellules germinales (Germen) = assurent la reproduction de l'individu.
- Les cellules sexuelles forment une chane ininterrompue travers les gnrations (notion de
continuit du germen).
- Weisman (1885) plasma germinatif dans l'oeuf fconde = souche des gamtes.

Ovule
spermatozode

Dimensions des gamtes

3. Les phases de la gamtogense

- Le germen install dans la gonade, va subir la gamtogense qui se passe en 3 phases :
multiplication, accroissement et Maturation (Fig. 33).
- La gamtogense se fait diffremment selon le sexe mais la spermatogense et l'ovogense
gardent certains caractres en commun.
3. 1. Phase de multiplication
- Multiplication (par mitose) des cellules germinales (2n) quand la gonade se diffrencie selon le
sexe = spermatogonies (mle) et ovogonies (femelle) :
* Chez la mle: la phase de multiplication est lente chez le jeune et devient plus intense au
moment de l'activit gnitale chez l'adulte.
* Chez la femelle: cette phase est gnralement limite la priode foetale (s'arrte la
15me semaine du dveloppement embryonnaire humain).
3. 2. Phase de croissance
- Les cellules germinales cessent temporairement de se multiplier et augmentent de volume =
spermatocytes I et ovocytes I : augmentation trs faible pour les spermatocytes I mais considrable
pour les ovocytes I.
- Cellules toujours diplodes et dbut de la prmiose = prophase de la premire division de

maturation (Chez la femelle, l'ovocyte I reste bloqu en prmiose jusqu' la ponte ovulaire ou la
fcondation).
3. 3. Phase de maturation
- O a lieu 2 divisions de maturation (= miose) rduire de moiti le nombre de chromosomes et
obtention de 4 lments diffrents dans leur gnome.
* La 1re division de maturation (rductionnelle) fait natre 2 cellules haplodes = 2
spermatocytes II ou un ovocyte II et un globule polaire.
* La 2me division de maturation (quationnelle) donne des lments haplodes : 2
spermatides (se transforment en spermatozodes par spermiogense) par spermatocyte II et un
ovotide et un globule polaire par ovocyte II (stade ovotide = noyau prs fusionner avec le
pronuclus mle).
4. Le gamte mle ou spermatozode
4. 1. Spermiogense (Fig. 34)
- S'accomplit dans les tubes sminifres o les spermatides sont runis en petits groupes contre
l'extrmit apicale des cellules de Sertoli (dans les testicules). Le spermatocyte II est une cellule
arrondie ou polygonale (10 m de ) dont le cytoplasme contient principalement : l'appareil de
Golgi (idiosome), 2 centrioles approchs, des mitochondries et des granules proacrosomiques dont
la fusion donne naissance l'acrosome coiffant le noyau dans le spermatide.
- Le spermatozode dfinitif comprend 4 parties d'importance ingale :
* La tte : largie avec l'avant la coiffe acrosomique (noyau allong).
* Le cou : zone de constriction cytoplasmique (mitochondries et centriole proximal).
* La pice intermdiaire : les mitochondries se mettent en spire autour du filament
flagellaire, unissant le centriole distal l'anneau de Jansen.
* La queue : constitue surtout par le flagelle (2 pices: principale antrieure entoure
d'une mince enveloppe cytoplasmique et, terminale postrieure dpourvue de cytoplasme) = rgion
ondulante dplacement.
4. 2. Composition chimique de spermatozode
- ADN : 40% du poids sec du noyau et 20% du poids sec d'un spermatozode (moiti de la quantit
d'ADN d'une cellule somatique).
4. 3. Diffrents types de spermatozodes (voir schma)
- 2 types morphologiques dans le rgne animale : flagell (le plus rpondu) et celui sans flagelle
(chez de nombreux invertbrs).

2n Chromosomes

phase de
multiplication

2n Chromosomes

phase de
croissance
phase de
mmaturation

n Chromosomes

Diffrenciation
n Chromosomes

4. 4. Biologie des spermatozodes

4. 4. 1. Motilit: Le spermatozode acquiert son activit aprs son vacuation
grce aux scrtions de l'pididyme mais aussi celles des glandes annexes (prostate et vsicule

sminale) : motilit raison de 2 mm/min.

4. 4. 2. Dure de vie: Variable selon les espces (des mois chez les chauves
souris et 4 5 jours chez l'Homme, une fois dans le tractus gnital femelle).

Schma d'un spermatozoide

5. Le gamte femelle. Trs volumineux avec cytoplasme trs riche en ARN.
5. 1. volution du gamte femelle (cas de l'espce Humaine, Fig. 35a)
re
- Aprs la 1
division de la miose, l'ovocyte II est mis par l'ovaire (ponte ovulaire) et est capt
par la pavillon de l'oviducte. L'ovocyte II entame alors la seconde division mais reste bloqu en
mtaphase II: c'est l'activation par un spermatozode qui permet d'achever cette division miotique.

- L'ovocyte I bloqu au stade diplotne s'entoure d'une premire assise de C somatiques rgulires =
follicule primordial. chaque cycle sexuel (pubert), un certain nombre de follicules primordiaux
s'engagent dans une maturation folliculaire pour former le follicule primaire qui subira un certain
nombre d'tapes pour aboutir au follicule mr = Degraaf (Fig. 35a).
maturation folliculaire

5. 2. Principaux types d'oeufs (Fig. 35b)

- Les ovules sont classs en 5 types selon la richesse en vitellus (rserves):
5. 2. 1. Oeufs oligolcithes: peu de vitellus sous forme de granulations dans
le cytoplasme, globules polaires marquent le ple suprieur (animal) et l'oppos se trouve le ple
infrieur (vgtatif, + dense en vitellus). On les trouve chez les Echinodermes (oursin marin) et les
Amphioxus.
5. 2. 2. Oeufs htrolcithes: Rpartition htrogne du vitellus, plus
abondant sous forme de plaquettes condenses vers le ple vgtatif. Ces oeufs existent chez
Amphibiens, Mollusques (pas les Cphalopodes) et Annlides.
5. 2. 3. Oeufs tlolcithes: Vitellus trs abondant cytoplasme rejet avec
le noyau vers le ple animal = oeufs volumineux rencontrs chez les Cphalopodes, poissons,
oiseaux, reptiles et certains Mammifres (chidns).
5. 2. 4. Oeufs centrolcithes: Vitellus central et le cytoplasme forment une
pellicule priphrique et une sphre ventrale autour du noyau. Ces oeufs se trouvent chez les
Arthropodes et surtout les crustacs et les insectes.
5. 2. 5. Oeufs alcithes = oeuf des Mammifres placentaires ( perte de
vitellus se produit secondairement au cours de l'volution).
5. 3. Maturation de l'oeuf achvement de la miose se traduisant par l'mission
des 2 globules polaires : a lieu rarement dans l'ovaire et plus souvent en relation avec la
fcondation.

Principaux types d'oeufs

II. LA FCONDATION
1. Dfinition fusion de 2 gamtes (mle et femelle) en un zygote, point de dpart d'un
nouvel individu. En gnral les gamtes sont issus de 2 individus diffrents (espce gonochorique)
par diffrence aux tres hermaphrodites, chez qui les gamtes sont dans un mme individu : La
fcondation est toujours croise et l'autofcondation n'a lieu que trs rarement.
Oursin de mer librant les gamtes

2. Diffrents types de fcondation. 2 types majeurs :

2. 1. Fcondation externe
- La plupart des invertbrs et des vertbrs rejettent leurs gamtes dans l'eau o a lieu la
fcondation. Certains facteurs interviennent pour compenser les pertes dans ce cas : synchronisation
des activits, densit de populations trs leve , nombre lev de gamtes mis (108
d'oeufs/hutre/anne).
2. 1. Fcondation interne
- Spermatozodes directement dposs dans les voies gnitales de la femelle pour rejoindre les
ovules ovulation ou cot l'extrieur (coquille des Reptiles) ou l'intrieur (Mammifres) de la
femelle).
3. Les mcanismes fondamentaux de la fcondation. 2 aspects:
- L'activation oeuf sort de son inertie physiologique (par des processus qui relancent son
activit mtabolique).
- L'amphimixie fusion des 2 gamtes ou pronuclus mle et femelle et un noyau de fcondation
(2n) o coexistent les gnes parentaux.
3. 1. Fcondation chez l'oursin (Figs. 36 38).
- Mots clefs: Gangue muqueuse; cne d'attraction; liquide privitellin, stades spermastre,
amphiastre, diastre (dicentrique); amphimixie (noyau de fcondation) et premire mitose de
segmentation.
Fcondation chez l'oursin

Fcondation chez l'oursin

3. 2. Aspects cytologiques de la fcondation chez l'oursin

* Raction du gamte mle (Fig. 37a): Dans le cas de l'oursin, un filament apical issus de la
tte spermatique se projette vers l'oeuf = raction acrosomiale. Ce filament acrosomial disparat une
fois la gangue muqueuse traverse.
* Raction du gamte femelle :
- Formation du cne d'attraction (de fcondation) par soulvement de la membrane ovulaire au
contact de la tte spermatique avec (Fig. 37b).
- Membrane de fcondation: Aprs fcondation, la couche corticale de l'ovule (plasmalemme) subit
des remaniements physico-chimiques qui traduisant l'activation de l'oeuf et la formation de la
membrane de fcondation (Fig. 38).
- Les phnomnes dcrits chez l'oursin sont comparables chez d'autres espces animales, mais la
dure est diffrente (20 secondes chez l'oursin; 30 min chez les amphibiens).

Aspects cytologiques de la fcondation

Couche de
Jelly
Centriole
Noyau
Acrosome
Actine

Vitelline enveloppe
Membrane cellulaire
1. Spermatozode en contacte
avec couche de jelly.
2. Raction Acrosomale.
3. Digestion de couche de jelly.

4. Fixation lenveloppe vitelline.

5. Membrane cellulaire de loeuf

enveloppe la membrane cellulaire
du spermatozode. Processus de fusion de
la membrane acrosomale et celle de loeuf.

6. Noyau et centriole du
Spermatozode et entrent dans
loeuf. Noyau du Spermatozode
fusion avec celui de loeuf.

Isolement du rcepteur dovule pour le spermatozode

Enveloppe Vitelline
1. Le rcepteur du
spermatozode se lies
la membrane
cellulaire de loeuf.

fragment
externe du
rcepteur
Protine liante
dans la membrane
cellulaire du
spermatozode

2. Traitement de la
cellule de loeuf par
protase pour
couper le rcepteur.

3. Spermatozode se
fixe fragment
extrieur
loeuf (si
spermatozode est de
la mme espce que
loeuf.

3. 3. Fcondation chez l'Homme

- Exige une prparation pralable de la femelle pour la rception du gamte mle: bon
fonctionnement du systme hormonal.
- Le gamte mle libr dans les voies gnitales femelles retrouve sa mobilit grce la glaire
cervicale (hydrogel alcalin scrt qui neutralise l'acidit des scretions vaginales spermatozode
apte la fcondation) et atteint la trompe de fallope pour rencontrer l'ovocyte II pour la fcondation.
3. 3. 1. Conditions de la fcondation chez l'Homme
* Gamte mle:
- sperme fcond normal = en moyenne 100 millions de spermatozodes/ml (70 80% sont mobiles
et 25% peuvent tre anormaux); le spermatozode conserve son pouvoir fcondant pour 48 h (4 5 j
dans certains conditions exprimentales).
- Azoospermie: problmes lis la libration de spermatozodes (origine hormonale ou physique).
* gamte femelle:
- L'ovocyte humain doit atteindre le stade mtaphase II (36 42 h aprs ovulation) pour tre
fcondable, cette miose (qui dbute 16 h avant l'ovulation) ncessite l'action des hormones LH et
FSH et se bloque en mtaphase II jusqu' l'accueil du spermatozode.

Cycle menstruel

3. 3. 2. Droulement de la fcondation chez l'Homme

- Fcondation dbute par la rupture de la membrane plasmique du spermatozode (zone susacrosomiale) libration d'enzymes acrosomiales facilitant le passage actif de plusieurs
spermatozodes (qui reconnaissent des glycoprotines de la gaine de l'ovocyte
pas de fcondation
interspcifique).
- Plusieurs spermatozodes peuvent traverser cette gaine mais un seul va fusionner sa membrane
avec celle de l'ovocyte II, puis la structure du cortex ovulaire subit des modifications ( pas
d'entre d'autres gamtes) puis se poursuit la fcondation comme chez l'oursin avec certaines
diffrences structurales et physiologiques.

tapes de la fcondation naturelle

5. Les anomalies de la fcondation

5. 1. Polyspermie
- La monospermie est la rgle gnrale cependant certains oeufs riches en vitellus (insectes,
sauropsids) prsentent une polyspermie:!un seul gamte sera fcondant, les autres dgnrent dans
le cytoplasme ovulaire.
- La monospermie est due la membrane de fcondation (barrire).
- Chez les Mammifres, il arrive que 2 spermatozodes pntrent un ovocyte II ( dispermie; 2% des
cas) sans perturber la fcondation (un dgnre).
5. 2. Le vieillissement des gamtes. lieu chez les Mammifres si l'accouplement
se produit loin de la priode de ponte ovulaire( pas de fcondation: vieillissement du
spermatozode ou dgnrescence de l'ovule).

5. 3. Anomalies zygotiques
5. 3. 1. Les chimres. Organismes composs de varits cellulaires
provenant d'oeufs diffrents (union de plus de 2 zygotes).
5. 3. 2. Gynogense. L'individu se dveloppe partir d'un pronuclus femelle
aprs pntration du spermatozode sans amphimixie.
5. 3. 3. Parthnogense. L'individu se dveloppe partir d'un gamte
femelle non fcond = parthnogntique.
5. 3. 4. Gynandromorphisme. Existence chez un mme individu de
territoires de structures mle et femelle: Cellules issues d'un accident aprs fcondation mitose
donnant un individu en mosaque = gynandromorphe.
III- Dveloppement embryonnaire des animaux

L'Embryologie est l'tude du dveloppement de l'uf, depuis la fcondation jusqu' la forme adulte dans
laquelle les organes diffrencis sont mis en place.
A la suite de la fcondation, un uf (zygote) est obtenu dont le dveloppement (embryogense) aboutit la
formation d'un nouvel individu. Ce dveloppement comporte des tapes caractristiques qui se retrouvent
chez tous les mtazoaires, et qui sont: segmentation, gastrulation, neurulation et l'organogense.

Dveloppement du future bb
0 jour

2 mois = foetus
ampoule de la trompe de Fallope

3 mois

7 mois

9 mois

Les Premires Etapes du Dveloppement

Blastocoele

I. Premire Etape: La Blastula

Ectoderme
II. Deuxime Etape: La Gastrulation
Endoderme
Msoderme

Crtes Neurales
Tube Neural
Somites

III. Troisime Etape: La Neurulation

IV. Quatrime Etape: Mise en Place des Somites

V. Cinquime Etape: Migration Cellulaire

La segmentation:
La segmentation est le passage de l'tat unicellulaire l'tat pluricellulaire la suite de plusieurs
mitoses successives.

La division de l'uf donne des cellules filles ou blastomres. Pendant la segmentation, le volume de l'uf
ne change pratiquement pas.
Mais aprs un certain nombre de divisions, l'uf prend l'aspect d'une petite Mre ou Morula, puis une
cavit centrale se creuse = le blastocoele: ds lors la morula devient une blastula.

La Premire Etape: La Blastula

1h, 1 Cellule

3h, 8 Cellules

Loeuf se Divise Rapidement par Mitose

en Plusieurs Cellules ou Blastomres

4h, 64 Cellules
Blastula

Ces Divisions Reposent sur les Rserves de

lOeuf et Non sur des Synthses Nouvelles

Apparition dun Epithlium

Blastocoele
LEmbryon Devient la Blastula
Le Blastocoele Entour de Cellules et dun Epithlium

2- La gastrulation:
C'est l'tape du dveloppement embryonnaire au cours de laquelle les feuillets embryonnaires sont mis en
place grce aux mouvements morphogntiques.

-Un feuillet externe ou ectoblaste (qui donnera l'ectoderme)

-Un feuillet interne ou endoblaste (qui donnera l'endoderme)
-Un feuillet intermdiaire s'individualise entre les deux premiers chez les mtazoaires
triploblastiques, c'est le msoblaste ( qui donnera le msoderme).
Pendant la gastrulation, le blastoceole rgresse et une nouvelle cavit se forme; l'archentron (ou futur
intestin) qui communique avec l'extrieur par un orifice appel blastopore.

La Deuxime Etape: La Gastrulation

Oursin
LEtape de la Gastrulation Commence
par la Migration de Cellules Quittant le Ple Vgtal

Blastula

Blastocoele

Cellules Quittant le
Ple Vgtal

La Deuxime Etape: La Gastrulation

Dveloppement des Feuillets Embryonnaires
Futur
Bouche

Ectoderme

Endoderme

Epiderme
Systme Nerveux
Glandes Salivaires, Poumons ...
Systme Digestif
Pharinx, Oesophage...
Glandes Salivaires, Poumons ...

Msoderme
Systme Musculaire
Cartilage, Os...
Derme
Les Futurs Tissus de lOrganisme Drivent des Feuillets Embryonnaires
La Bouche se Dveloppe o lEctoderme est en Contact Direct avec lEndoderme

3- Elmnts d'organogense:
L'organogense consiste en la diffrenciation des organes partir des 3 (ou 2) feuillets cellulaires mis en
place au cours de la gastrulation.
a)Evolution de l'ectoblaste: Neurulation.
En mme temps que l'embryon s'allonge dans la direction antropostrieure, apparition de la plaque
neurale: subdivise l'ectoblaste en 2 parties: le neuroblaste et l'piblaste.
La plaque neurale est limite latralement par 2 bords pais, les bourrelets mdullaires, vont fusionner
dorsalement formant un tube neural. La soudure commence par la rgion moyenne du tube et progresse

ensuite vers l'avant et vers l'arrire. Dans sa partie postrieure, le tube neural communique avec
l'archentron par l'intermdiaire du canal neurentrique.

La Neurulation
Le Systme Nerveux se met en Place Partir de lEctoderme
au cours de la Neurulation
Ectoderme
Neural

Invagination
Ectoderme
Neural

Mise en Place du
Tube Neural

Crtes Neurales
(ectoderme)

Ectoderme
Tube Neural
Notochord
(Mise en Place de la Symtrie)

La Neurulation
Ectoderme
Crtes Neurales

Systme Nerveux Priphrique

Cellules Sensorielles

Cerveau
Moelle Epinire
Tube Neural

Notochord

Tube Neural et Notochord

Influencent le Dveloppement
Du Systme Musculaire

Neurula

LEmbryon Aprs La Fermeture du Tube Neural

Crtes Neurales

Tube Neural et Notochord

Sont l Origine du
Dveloppement
Du Systme Musculaire

Somites
Tube Neural
Notochord
Intestin

Cellules
Crte Neurale

Migration
Cellulaire

Tube Neural

Diffrentiation
Agrgation

Dveloppement
de Cellules Nerveuses

L'ensemble du neuroblaste s'enfonce, si bien qu' la fin de la neurulation, l'piblaste retrouve sa

continuit au dessus du tube neural.
Le tube neural se renfle en une vsicule crbrale qui donnera le cerveau, alors que le prolongement
vers l'arrire fournira la moelle pinire.
L'piblaste quant lui, fournit l'piderme qui recouvre l'ensemble du corps. Il prsente dans la rgion
cphalique des paississements ou placodes sensorielles qui finiront par se dtacher et migrer en
profondeur pour voluer ensuite en vsicules olfactives et optiques, en cristallins et en anthypophyse

2) Evolution du msoblaste:
Tout d'abord il se diffrencie dorsalement dans l'axe antropostrieur une tige rigide: la corde, qui s'isole
dans une position parallle au tube nerveux, en dessous de celui-ci.
Le msoderme latral droit et gauche s'paissit en deux alignements symtriques d'lments rguliers:
les somites. Chaque somite prsente 3 parties :
le myotome: la plus grande partie du somite fournira la musculature du tronc et des membres (muscles
stris). Ils gardent leur mtamrisation et finissent par s'isoler;
Le sclrotome: constitu partir d'un bourgeonnement du ct interne du myotome. Il fournira des
lments cellulaires qui se disposent en manchon autour du tube nerveux et de la corde, constituant une
bauche de la colonne vertbrale.
Le dermatome: situ sur le ct externe de chaque myotome. Il donnera le tissu conjonctif sous-cutan.
Sous chaque somite, la pice intermdiaire est un tranglement entre le msoblaste dorsal et le
msoblaste ventral. Elle est l'origine de l'appareil uro-gnital.
De chaque ct du tube digestif, les lames latrales se divisent en deux feuillets:
-Un feuillet externe: la somatopleure qui va s'appliquer contre la paroi du corps et donner naissance la
musculature des membres et du pricarde.
-Un feuillet interne: la splanchnopleure qui est l'origine des muscles lisses, du myocarde, de
l'endocarde et des lments sanguins.
Les lames latrales vont la rencontre l'une de l'autre sous la corde pour constituer le msentre dorsal,
qui prend le tube digestif dans la cavit gnrale.
3)volution de l'endoblaste:
-le tube digestif et ses glandes annexes, en particulier le foie et le pancras.
-les constituants de l'appareil respiratoire: un bourgeon mdio ventral en arrire du pharynx constitue
l'bauche de la trache, son extrmit donnera le tissu pulmonaire.
-Des poches pharyngiennes en position latrale donneront les branchies,
-Au niveau du stomodeum, le tube digestif s'ouvrira par la bouche. L'piderme est directement en
contact avec l'endoblaste digestif (sans interposition du msoderme).

-A son extrmit postrieure, l'endroit du blastopore, l'piderme marque une dpression: le

protodum. C'est son niveau, aprs l'ouverture du canal neurentrique, que s'ouvrira le cloaque qui
est un orifice commun au tube digestif et aux voies uro-gnitales.

Mise en Evidence dun Plan de

Dveloppement Dtermin
Drosophile
Antrieur

Postrieur

Oeuf Fertilis

Antrieur

Larve

Injection
Cytoplasme
Postrieur

Elimination
Cytoplasme
Antrieur

Postrieur

Postrieur

Larve

Postrieur

La Polarisation de lEmbryon est dicte par le Cytoplasme Antrieur et Postrieur de lOeuf

Il Existe un Gradient d ARNm Maternels