Histologische Grundlagen

Histologische Grundlagen
Das Epithelgewebe
Definition
Epithelien bedecken innere und uere Oberflchen. Sie sind basolateral ber Zellkontakte eng
miteinander verknpft und bilden so ein dichtes Kollektiv. Sie lassen sich polar differenzieren und
bilden einen apikalen Pol (mit verschiedenen Oberflchendifferenzierungen) und einem basolateralen
Pol (mit Zellverbindungen und Verbindung zur Basalmembran). Das Epithel enthlt keine Blutgefe.
Es lassen sich Oberflchenepithelien von Drsenepithel oder Sinnesepithel unterscheiden.
Klassifizierung
Die Epithelien lassen sich aufgrund verschiedener Kriterien einteilen:

Form:
o Platt (Kern plattoval)
o Kubisch / isoprismatisch (Kern rund)
o Hochprismatisch / prismatisch / Zylinderepithel (Kern lngsoval)
Anordnung:
o Einschichtig (eine Zellschicht)
o Mehrschichtig (mehrere Zellschichten bereinander)
o Mehrreihig (alle Zellen haben Kontakt zur Basalmembran, aber nicht alle zum
apikalen Pol)
Differenzierung der Oberflche:
o Flimmerhrchen / Kinozilien
o Mikrovilli / Stereozilien / Brstensaum
o Verhornung

Basalmembran
Ca. 0,5 bis 1m dick
Extrazellulr; Epithelzellen sind daran verankert
Schichten:
o Lamina rara
o Lamina Densa (Basallamina; aus Kollagen Typ IV)
o Lamina fibroretikularis (aus Mikrofibrillen, Laminin, Fibronektin)
Oberflchenepithel
Funktion:
o Barrierefunktion
o Transportfunktion
Einschichtig isoprismatische / kubische Epithel: Zellen sind gleich hoch wie breit; besitzen
einen runden und zentralen Kern; Vorkommen in Kanlchen, Sammelrohren der Niere, in
Ausfhrungsgngen, im Auge als Pigmentepithel
Einschichtig hochprismatisches Epithel: Zellkerne sind lngsoval und liegen meist basal;
hufig mit apikalem Brstensaum (Mikrovilli; Zeichen der Resorptionsfhigkeit); Vorkommen
im Magen, im Darm, in der Gallenblase; im Eileiter und in der Gebrmutter
Mehrschichtiges unverhorntes Epithel: Form der Zellen ndert sich von Basal nach Apikal
o Stratum basale: prismatische Zellen mit rundem Kern
o Stratum intermedium / Stratum spinosum: polygonalen Zellen; mit Desmosomen
verbunden
o Stratum superficiale: abgeflachte Zellen; Kerne pyknotisch und Zellen gehen zu
Grunde

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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Stratum basale und Stratum intermedium werden als Stratum germinativum (mit
teilungsfhigen Stammzellen zusammengefasst

Mehrschichtiges verhorntes Epithel: oberste Zellschicht aus abgestorbenen Zellen, sehr flach,
kernlos werden in Hornschuppen umgewandelt; bietet Schutz
o Stratum basale
o Stratum spinosum
o Stratum granulosum (flache Zellen mit Keratohyalingranula)
o Stratum lucidum (Umwandlungszone)
o Stratum corneum (Hornzone)
Vorkommen: v.a. Haut

Mehrreihiges Epithel: alle Zellen berhren die Basalmembran, aber nicht alle den apikalen
Zellpol; Zellen die beide Pole berhren sind daher in der Regel hochprismatisch und erreichen
nur durch sehr dnne Auslufer die Basalmembran; Basal liegen kleine Ersatzzellen mit
kugeligem Kern; die Kerne liegen in verschiedenen Ebenen;
Vorkommen: zweireihiges Epithel kommt im Nebenhodengang und im Samenleiter vor;
Mehrreihiges Epithel mit Kinozilien kommt z.B. in den Atemwegen vor

Urothel: = bergangsepithel; Epithel der ableitenden Harnwege; besteht aus Basalschicht,

mehreren Intermedirzellschichten und einer Deckzellschicht; passt sich den
Druckverhltnissen durch Ausgleichen der Zellreihen an; i.d.R. 5-7Schichten, werden bei
Druck zu ca. 2 Schichten; Reserverefalten zwischen Zellen verstreichen bei Fllung;
Deckzellen sind gro und tlw. 2kernig, enthalten Verdickung des Cytoplasmas (Crusta;
besteht aus granulrem Materiel, Vesikeln, Aktin und Intermedirfilamenten); apikal sind viele
Plaques mit Uroplakinen (Transmembranproteine)

Drsenepithel
Spezialisierte Epithelzellen mit der Fhigkeit zur Sekretion
Regulierte Sekretion (durch externe Stimulation z.B. Neurotransmitter) oder kontinuierliche
Sekretion (Konstitutive Sekretion) mglich
Exokrine Drsen (geben Sekret an innere oder uere Krperoberflche ab) oder endokrine
Drsen (geben Sekret in Blutgefe ab)
Exokrine Drsen lassen sich nach folgenden Kriterien unterscheiden:
o Nach der Anzahl der sezernierenden Zellen bzw. der Lage zum Oberflchenepithel:
Einzellige Drsen (typischerweise Becherzellen) liegen endoepithelial;
enthalten im apikal kelchfrmigen Bereich dick gepackte Sekretgranula; der
dreieckige Kern liegt im basal verjngten Lumen der Zelle;
Extraepitheliale Drsen weisen i.d.R. Drsenendstcke (bilden das Sekret)
auf, das ber Ausfhrungsgnge abtransportiert wird; eine
Bindegewebskapsel zieht oft in das Innere; als Parenchym wird das
spezifische Organteil bezeichnet (hier Drsenendstcke und
Ausfhrungsgnge); als Stroma wird das bindegewebige Grundgerst des
Organs bezeichnet (enthlt Gefe und Nerven und unterteilt das Gewebe in
Lappen und Lppchen)
o Nach der Form der Endstcke
Tubuls (allgemein schlauchfrmig): mglich ist jedoch neben einfach tubuls
auch gewunden tubuls und verzweigt tubuls
Azins: Endstcke sind kugelfrmig; Zellen hochprismatisch, Lumen der
Endstcke sehr klein; v.a. in der Parotis und der Bauchspeicheldrse
Alveolr: Endstcke kugelfrmig, Zellen jedoch flach; d.h. Lumen sehr weit;
Vorkommen in Milchdrsen und Duftdrsen

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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Tubulo-azinse und Tubuloalveolre Drsen: Mischformen mit

schlauchfrmigen und Beeren bzw. Sckchenfrmigen Endstcken; Zwischen
Basalmembran und Drsenzellen oftmals Myoepithelzellen (Ermglichen
Auspressen der Endstcke)
o Nach Zusammensetzung des Sekrets:
Serse Drsen: dnnflssiges, protein und enzymreichens Sekret; besitzen
azinse Endstcke mit sehr engem Lumen; runder Kern in basaler Zellhlfte;
Zytoplasma apikal granuliert
Mukse Drsen: zhflssiges, enzymarmes Sekret; Endstcke sind tubuls
mit weitem Lumen; abgeplattete Kerne liegen ganz basal
Seromukse Drsen: Mischform; sowohl mukse Tubuli als auch serse
Acini; auch serse Halbmonde (Benersches Halbmonde) sind evtl. vorhanden
sitzen als serse Drsenzellen den Enden von muksen Tubuli auf;
Vorkommen z.B. in der Gl. sublingualis oder der Gl. submandibulare
o Nach Mechanismus der Sekretabgabe:
Merokrin / ekkrin: Mechanismus der Exozytose
Apokrin: Abschnrung eines Zellabschnittes
Holokrine Zelle: Gesamte Zelle geht zugrunde; Sekret fllt Zelle komplett aus
o Nach Vorhandensein eines Ausfhrungsganges:
Einfache Drsen: mnden direkt auf die Epitheloberflche, z.B.
Schweidrsen
Verzweigte Drsen: mehrere Endstcke mnden in unverzweigten
Ausfhrungsgang; z.B. Magen
Zusammengesetze Drsen: stark verzweigtes Ausfhrungsgangsystem; z.B.
Speicheldrsen
Endokrine Drsen:
o Besitzen keine Ausfhrungsgnge
o Sekrete sind Hormone (Inkrete, chemische Botenstoffe)
o Sekrete werden ber Kreislaufsystem an Ziel/Wirkungsort gebracht, binden dort an
spezifische Rezeptoren und bewirken Reaktion

Bindegewebe
Das Bindegewebe lsst sich allgemein in Bindegewebe im eigentlichen Sinn (lockeres faseriges,
straffes faseriges und retikulres Bindegewebe) und in Bindegewebe mit spezifischen Funktionen
bzw. Lokalisationen (wie das Fettgewebe) unterteilen. Das Wort Sttzgewebe wird oftmals synonym
bezeichnet, bezeichnet allerdings korrekterweise das Knorpel- und Knochengewebe.
Das Bindegewebe besteht aus Zellen und Interzellularsubstanz. Im Vergleich zum Epithel ist der
Zellverband eher lose. Die Zellen lassen sich in ortsstndige, Zellen (fixe, spezifische; z.B.
Fibroblasten) und mobile Zellen (frei, unspezifisch; z.B. Plasmazellen) unterteilen.
Die Interzellularsubstanz wird auch als extrazellulre Matrix bezeichnet und besteht aus kollagenen
oder elastischen Fasern und aus der Grundsubstanz (z.B. Proteoglykane)
Bindegewebszellen
Ortsansssige Bindegewebszellen: z.B. Fibroblasten / Fibrozyten, Retikulumszellen,
Fettzellen, Chondrozyten, Osteozyten; gehen aus Mesenchymzellen (embryonales
Bindegewebe) hervor;
o Fibroblasten / Fibrozyten: Begriffe werden synonym gebraucht; Fibroblasten sind
i.d.R. syntheseaktiv (bilden Fasern und Grundsubstanz der Extrazellulrmatrix)
whrend Fibrozyten eine geringe Aktivitt zeigen; kommen v.a. im lockeren und
straffen Bindegewebe vor; sind teilungsfhig (z.B. whrend Wundheilung hohe
Teilungsrate)

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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Freie Bindegewebszellen: sind aus dem Blut eingewandert; z.B. Blutzellen (Granulozyten und
Lymphozyten), Makrophagen, Mastzellen
o Makrophagen: bewegen sich amboid fort; lammelenfrmige und mikrovillihnliche
Fortstze; hoher Gehalt an Lysosomen und Phagosomen; gehren zum monozytren
Phagozytensystem; phagozytieren z.B. Reste abgestorbener Zellen und wirken als
antigen-reprsentierende Zellen
o Mastzellen: besitzen dicht gepackte Granula; unregelmige Zellfortstze; Granula
enthalten chemotaktisch wirkende Faktoren (Chemokine), Heparin
(gerinnungshemmend) und Histamin (erweitert Gefe, erhht Permeabilitt) sowie
Leukotriene, Serotonin, Proteasen; IgE Rezeptoren ermglichen Aktivierung (d.h.
Exozytose wird eingeleitet) und Reaktion des Immunsystems

Fasern der Interzellularsubstanz (Extrazellulrmatrix)

Kollagenfasern: sehr zugfest, kaum dehnbar; verleihen dem Gewebe mechanische
Widerstandskraft; EM Querstreifung erkennbar; Durchmesser von 1-10m; lagern sich hufig
zu Bndeln zusammen; hufigstes Protein im menschlichen Krper; Kollagenfasern setzen
sich aus parallel angeordneten Kollagenfibrillen zusammen; diese bestehen aus
Tropokollagenen, die gegeneinander verschoben angeordnet sind und so die Querstreifung
erzeugen; Kollagen frbt sich mit HE rot, mit Azan blau, mit Goldner grn, mit Masson
Trichrom blau und mit van-Gieson rot
o Synthese der Kollagenfibrillen: Fibroblasten bilden Prokollagenmolekle; Propeptide
werden abgespalten und es entstehen Tropokollagenmolekle; lagern sich in
Polymerisationsprozess zu Kollagenfibrillen zusammen
o Wichtige Kollagentypen
Typ I: fibrillres Kollagen, am hufigsten, sehr zugfest, in straffem und
lockerem Bindegewebe, im Knochen
Typ II: fibrillres Kollagen, in Knorpel
Typ III: im retikulren Bindegewebe (z.B. Lamina fibroreticularis)
Typ IV: Basallamina Kollagen (Lamina densa)
Retikulre Fasern: v.a. aus Kollagen Typ III; hnlicher Aufbau wie Kollagenfasern,
Durchmesser von 20-45 nm; bildet ein sehr feines Netz, Vorkommen in Milz, Lymphknoten
und Knochenmark und im Disse Raum der Leber
Elastische Fasern: sehr dehnbar (bis auf 2x Ausgangslnge); sind verzweigt, Durchmesser
bei ca. 2m; bestehen aus
o Elastin: amorphe Grundsubstanz im Zentrum der Fasern
o Mikrofibrillen: durchziehen Grundsubstanz, bilden fdiges Netzwerk;
o Bildung der Fasern: Fibroblasten bilden Tropoelastinmolekle; Quervernetzung sorgt
fr Elastin; aus Fibrillin entstehen Mikrofibrillen
o Vorkommen: in elastischen Knorpeln, in den Wnden von herznahen Arterien, in
elastischen Bndern und in der Lunge; geringe Menge in beinahe allen
Bindegeweben
Die Grundsubstanz des Bindegewebes
Zellen und Fasern sind in amorphe Grundsubstanz eingebettet, die dem Transport dient. Diese
Grundsubstanz besteht aus hydrophilen Makromoleklen, die an Wasser gebunden sind. Dies sind:

Glykosaminoglykane (Heparin, Hyaluronsure)

Proteoglykane (Fibromodulin, Agrin)
Glykoproteine (Laminine, Fibronektin kommt in der Basalmembran vor

Das lockere Bindegewebes

Weniger Kollagenfasern als im straffen Bindegewebe
Amorphe Grundsubstanz berwiegt
Gewellte Kollagenfaserbndel

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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Zwischen Faserbndeln liegen elastische und retikulre Fasern

Funktion: Hllgewebe um Organe, Fllgewebe in Zwischenrumen, Grundgewebe (Stroma),
Verschiebegewebe, Wasserspeicher, Narbengewebe, Abwehrgewebe

Das straffe Bindegewebe

Weniger freie Bindegewebszellen, wenig Grundsubstanz, viele Fasern
Anordnung der Fasern in Richtung der vorherrschender Zugrichtung

Straffes geflechtartiges Bindegewebe: dicke, sich berkreuzende Kollagenfaserbndel;

Zugfestigkeit in verschiedene Richtungen; Vorkommen in Organkapseln (z.B. Niere, Leber),
Harte Hirnhaut, Stratum fibrosum der Gelenkskapseln, Muskelfaszien, Lederhaut

Straffes parallelfasriges Bindegewebe: Grundgewebe von Sehnen und Bndern,

Kollagenfasern in eine Richtung (in Zugrichtung)

Elastische Bnder: dicht gelagerte elastische Fasern, verzweigen sich spitzwinklig; vereinzelt
kollagen / retikulre Fasern sowie Fibrozyten; Vorkommen Lig. flava zwischen Wirbelkrpern,
Stimmband

Das retikulre Bindegewebe

Aufgebaut aus fibroblastischen Retikulumszellen und retikulren Fasern (Kollagen Typ III),
sowie histiozytren Retikulumszellen und interdigitirenden dendritischen Retikulumszellen
Fibroblastische Retikulumszellen: bilden Fasern, sternfrmig verzweigt, retikulre Fasern
umspielen Retikulumszellen; histiozytren Retikulumszellen phagozytieren; interdigitirenden
dendritischen Retikulumszellen gehren zum Lymphatischen System
Ist das Grundgewebe in lymphatischen Organen
Das Fettgewebe
Besteht aus sehr groen Zellen (Adipozyten, Lipozyten)
Macht 10-25% des Krpergewichts aus
Fett der Fettzellen besteht v.a. aus Triglyzeriden
Lsst sich unterscheiden in
o Weies Fettgewebe: besteht aus univakuolren Fettzellen; besitzen Insulinrezeptoren
und adrenerge Rezeptoren; Am Rand der Vakuole lsst sich ein abgeplatteter Kern
sehen; werden von einer Basallamina umgeben
Speicherfett: kann leicht mobilisiert werden
Baufett: schwer mobilisierbar, z.B. im Handballen, im Nierenlager
o Braunes Fettgewebe: aus plurivakuolren Fettzellen; sind kleiner als die des weien
Gewebes, besitzen groe Zahl an Mitochondrien; Zahlreiche Kapillaren und
Nervenfasern; v.a. bei Kleinkindern, bei Erwachsenen nur selten anzutreffen; dient
der Wrmeproduktion / Thermoregulation
Das gallertige Bindegewebe
Zellen bilden Maschengewebe in dem sich gallertige Grundsubstanz befindet
Zarte Kollagenfasern in der Grundsubstanz
Vorkommen: Nabelschnur
Grundsubstanz v.a. aus Hyaluronsure mit hoher Wasserbindungskapazitt
Keine freien Bindegewebszellen
Das mesenchymale Bindegewebe
Stehen mit zahlreichen Verbindungen untereinander in Kontakt
Bilden Maschenwerk
Viskse Grundsubstanz, keine Fasern
Mitoseaktiv
Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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Grundsubstanz fr alle Bindegewebstypen

Sog. embryonales Bindegewebe

Das Sttzgewebe (Knorpel und Knochen)

Das Knorpelgewebe
Allgemeine Eigenschaften:
o druckelastisch, verformbar, schneidbar, gut bei Druck belastbar, ermglicht
Gleitbewegungen
o ist geffrei (wird durch Diffusion ernhrt)
o wird von Knorpelhaut bedeckt: Perichondrium aus Stratum cellulare (innen) und
Stratum fibrosum (auen)
o Faserbndel aus Perichondrium ziehen in Knorpel ein
o Im Interzellularraum sind Fasern in Grundsubstanz eingelagert (reich an
Proteoglykanen und Hyaluronsure hohe Wasserbindungskapazitt)
Chondrozyten: rundliche / ovale Knorpelzellen, liegen in kleinen Hhlen (Lakunen); Wand der
Lakunen ist anfrbbar und wird als Knorpelkapsel bezeichnet; um die Kapseln mehrerer
Chondrozyten liegt der Knorpelhof; durch ihn werden mehrere Chondrozyten zu einem
Chondron (=Territorium) zusammengefasst; Raum zwischen Chondronen wird als
Interterritorium bezeichnet
Knorpelarten unterscheiden sich prinzipiell durch:
o Menge und Zusammensetzung der Fasern im Interterritorium
o Menge / Anzahl der Chondrone
o Gre der Chondrone (Zahl der Chondrozyten pro Chondron)
Der hyaline Knorpel:
o Hufigste Knorpeltyp
o Milchig / durscheinend bis glsern
o Zeigt histologisch typische Gliederung in Chondrone (gro und Zahlreich mit 2-6
Chondrozyten pro Chondron) und Interterritorium
o Knorpelhfe sind krftig gefrbt (basophil); Chondrone liegen dicht beieinander;
o Interterritorium ist wesentlich heller, erscheint homogen
o Kollagenfasern nicht sichtbar maskiert weil sie sich frberisch und vom
Brechungsindex her hnlich der Grundsubstanz verhalten; v.a. Kollagen Typ II
(Nachweis im Polarisationsmikroskop); Ausrichtung der Fasern fr optimale Stabilitt;
Demaskierung durch Verminderung der Grundsubstanz bzw. des Wassergehaltes
(=Asbestfaserung)
o Meist von Perichondrium berzogen; Knorpelgewebe direkt darunter zeigt lngliche
Kerne, die parallel zur Oberflche angeordnet sind
o Grundsubstanz des hyalinen Knorpels enthlt Proteoglykane und Glykoproteine sowie
Aggrecan (bestimmt biomechanische Eigenschaft des Knorpels) hohe
Wasserbindungskapazitt
o Vorkommen: Rippenknorpel, Gelenkknorpel (Vorsicht Ausnahme hier kein
Perichondrium), im Knorpelgerst der Nase, im Kehlkopf, in der Luftrhre, in den
Bronchien, in wachsenden Knochen; Achtung: fetaler Knorpel enthlt Blutgefe
o Chondrozyten produzieren auch im reifen Knorpel Grundsubstanz sowie Kollagen Typ
II
Der Faserknorpel:
o Charakteristisch sind dicht gelagerte Kollagenfaserbndel, die nicht maskiert sind (mit
hohem Anteil an Kollagen Typ I); verlaufen in Richtung der Beanspruchung des
Knorpels
o Chondrone sind klein, enthalten oft nur einen Chondrozyten, einen schmalen
Knorpelhof, liegen tlw. In Reihe; Anzahl der Chondrone ist geringer als im hyalinen
und elastischen Knorpel

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

Histologische Grundlagen

o
o

Besitzt kein Perichondrium, geht direkt in angrenzendes Gewebe ber

Wird als bergangsform zwischen hyalinem Knorpel und straffem Bindegewebe
angesehen
o Vorkommen: Diskus intervertebralis, in der Schambeinfuge (Symphyse), in
Gelenkzwischenscheiben, als Gelenkknorpel im Kiefer sowie im medialen
Schlsselbeingelenk; in Ansatzzonen von Sehnen und Bndern
o In der Bandscheibe bildet der Faserknorpel den Anulus fibrosus: peripherer Faserring,
der den Nucleus pulposus umhllt; parallele Kollagenfasern bilden Lamellen
(schraubenfrmig von Wirbelkrper zu Wirbelkrper) = Fischgrtenmuster der
Faseranordnung
Der elastische Knorpel:
o Aufbau hnelt dem hyalinen Knorpel
o Im Interterritorium neben maskierten Kollagenfasern auch ausgeprgte elastische
Fasernetze (knnen mit Spezialfrbung sichtbar gemacht werden)
o Anzahl der Chondrozyten pro Chondron geringer als beim hyalinen Knorpel
o Von Perichondrium umhllt
o Gelbliche Erscheinung (auf Grund des elastischen Materials)
o In einer Lakune knnen mehrere Chondrozyten liegen
o Vorkommen: Ohrmuschel, uerer Gehrgang, Tuba auditiva, Kehldeckel (Epiglottis),
in kleinen Bronchien
Das Knorpelwachstum
o Interstitielles Wachstum: Bildung des Knorpels von innen; Chondroblasten im inneren
bilden Faserkomponenten und Grundsubstanz und mauern sich somit ein; die
gebildeten Interzellularsubstanzen drcken die Chondrone auseinandern; durch
Teilung der Chondroblasten entstehen die Chondrozyten eines Chondrons
o Appositionelles Wachstum: Bildung des Knorpels durch Chondroblasten vom
Perichondrium aus, d.h. durch Anlagerung von auen
Klinische Beispiele
o Arthrose: Gelenkverschlei, oftmals durch Fehlbelastung entstehen Defekte oder
Spalte im Knorpel bis der Knorpel im Endstadium beinahe vollstndig verschwindet
o Bandscheibenvorfall: Risse und Spaltbildung im Bereich des Anulus fibrosus lassen
Teile des Nucleous pulposus vordringen; dadurch gert der Anulus fibrosus unter
erhhte Spannung; es kann schlielich zu einer Verschiebung des
Bandscheibengewebes kommen, die benachbarte Nerven komprimiert
o Othmatom: Gewalteinwirkung auf die Ohrmuschel sorgt fr einen blutigen Erguss
zwischen Perichondrium und elastischen Knorpel

Das Knochengewebe
Allgemeine Eigenschaften:
o Bestandteile: Spezifische Zellen (Osteozyten, Osteoblasten, Osteoklasten), Kollagen
Typ I, Proteoglykanen, Glykoproteinen (Osteonektin, Osteopontin) sowie
anorganische Substanz (Mineralien wie Magnesium, Fluorid)
o Osteoblasten: bilden Osteoid (organische Bestandteile der Interzellularsubstanz, d.h.
Fasern und Grundsubstanz); in Osteoid werden Kalksalze wie Hydroxylapatit
eingelagert, was dem Knochen seine Hrte verleiht
o Osteozyten sind in Knochen eingemauert und liegen in Lakunen;
o Osteoklasten sind mehrkernige Riesenzellen und bauen Knochensubstanz bei Bedarf
ab; dies ermglicht die Mobilisation von Kalzium (Erhhung des Blutkalziumspiegels)
o Formen von Knochen: Lamellenknochen (beim Erwachsen vorwiegend vorkommende
Knochenart; kommt vor als Substantia compacta, d.h. als kompakter Knochen [bildet
Wand des Knochens] und als Substantia spongiosa, d.h. als dnnes
Knochenblkchen [schwammartig im Innern des Knochens] ) und Geflechtknochen
(entsteht bei Knochenbildung und wird dann in Lamellenknochen umgebaut)

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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uere Oberflche wird von Periost umhllt (Knochenhaut), innere Oberflche wird
als Endost bezeichnet
Funktion von Knochen:
o Sttzfunktion im passiven Bewegungsapparat
o Schutzfunktion (z.B. Schdel bzw. Wirbelkanal)
o Kalziumreservoir / Regulation des Kalziumhaushalts
o Blutbildung (durch rotes Knochenmark)
Lamellenknochen
o Lamellensysteme: charakteristischerweise lagern sich Kollagenfibrillen schichtartig
konzentrisch an
uere / Innere Generallamelle: parallel zu Periost / Endost verlaufend
Speziallamellen: konzentrisch angeordnet um HAVERsche Kanle, bilden
Osteone
Schaltlamellen: zwischen den Osteonen liegend
o Osteone (Havers System) stellen Hauptbestandteil dar;
Form: zylindrische, 1 bis 2,5cm lang, Durchmesser von ca. 50m
Verlaufsrichtung: i.d.R. in Lngsrichtung des Knochens, parallel zur
Oberflche
Evtl. spitzwinklige Verzweigungen
Sind durch Kittlinie (=Zementlinie) von Umgebung abgegrenzt
Besteht aus zentral gelegener Kanal = Haver Kanal (enthlt Blutgefe) und
konzentrisch gelegenen Speziallamellen
4-30 Speziallamellen liegen konzentrisch um den Haver-Kanal
Kollagenfasern innerhalb eines Osteons verlaufen schraubenfrmig um die
Achse
Zwischen Lamellen liegen kleine Hhlen (Lakunen) mit den Osteozyten
Von Lnglichen Lakunen gehen kleine Knochenkanlchen ab (Canaliculi)
In Lakunen liegen Zellkrper, in Canaliculi die Zellfortstze
Osteozyten sind ber Nexus verbunden
o Schaltlamellen sind die berreste von groteils abgebauten Osteonen
Enthalten keine Blutgefe
o Volkmann Kanal (Canales perforantes): verlaufen quer, zwischen Osteonen,
verbinden so die Haver Kanle und das Periost mit dem Gefsystem
Geflechtknochen
o Entsteht zuerst bei der Knochenbildung
o Kollagenfasern und Knochenzellen sind ungeordnet
o Wird i.d.R. durch mechanisch stabileren Lamellenknochen ersetzt
Knochenentwicklung
o Desmale (direkte) Ossifikation
Knochengewebe entsteht unmittelbar aus dem Mesenchym (embryonales
Bindegewebe)
Beginnt mit Konzentrierung von Mesenchymzellen und Kapillarisierung
Umwandlung der Mesenchymzellen ber Knochenvorluferzellen in
Osteoblasten
Osteoblasten synthetisieren Osteosid (nicht mineralisiertes bzw. organische)
Interzellularsubstanz, d.h. Kollagenfasern und Grundsubstanz
Danach erfolgt die Mineralisierung / Verkalkung; dabei geben Osteoblasten
Vesikel mit Kalziumphosphatkristallen ab; die Kristalle lagern sich nach dem
Platzen der Vesikel als Kristallationskeime an Kollagenfasern; Keime
vergrern sich und wandeln sich in Hydroxylapatitkristalle um
Charakteristisches Enzym der Osteoblasten ist alkalische Phosphatase

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

Histologische Grundlagen

Osteoblasten schlieen rundum das Osteoid ab, werden dadurch in

verkalktem Interzellularraum eingemauert; werden dann als Osteozyten
bezeichnet
An der Oberflche lagern sich wieder Osteoblasten an, die wieder neues
Knochengewebe bilden, so entsteht ein Anlagerungswachstum
(appositionelles Wachstum)
Die Grenzunahme des Knochens geschieht also ber ein Hinzufgen an
der Auenseite des Knochens, whrend Innen Knochenmaterial durch
Osteoklasten abgebaut wird
So entsteht im Innern eine Hhle (z.B. Schdelhhle oder Markhhle des
Rhrenknochens)
Osteoklasten: unregelmig geformte Zellen, mit ca. 50 Kernen, liegen i.d.R.
in den Howship Lakunen (Einbuchtungen die beim Osteoidabbau entstehen)
Orte der desmalen Ossifikation: Knochen des Schdeldachs,
Gesichtsknochen, Teil der Clavicula, sowie bei Knochenbruchheilung
Desmale Ossifikation wird auch als membranre Knochenbildung bezeichnet,
der entstehende Knochen auch als Bindegewebsknochen
Histologisches Bild bei Azanfrbung:
Knochenblkchen mit blauer Interzellularsubstanz = unverkalktes
Osteoid
Rote Interzellularsubstanzteile = verkalktes Osteoid
Zellen in den Knochenblkchen = eingemauerte Osteozyten
Zellen, in Reihe an der Oberflche der Knochenblkchen =
Osteoblasten
Mehrkernige Riesenzellen = Osteoklasten
Osteoklasten besitzen auf der Seite, auf der sie die Knochensubstanz
abbauen zahlreiche Zellausstlpungen, durch Exozytose gelangen
lysosomale Enzyme in Lakune (u.a. mit Salzsure zum Abbau der
Knochensubstanz)
Vorluferzellen der Osteoklasten sind Vorluferzellen des monozytren
Phagozytosesystems des Knochenmarks
Gesteuert wird der Knochenauf / und abbau durch Hormone und Vitamine
(Parathormon, Calcitonin, Vitamine C und D, strogene, Androgene, Cortisol,
Wachstumshormon)
Chondrale (Indirekte) Ossifikation:
Aus Mesenchym entsteht ein Knorpelmodell des spteren Knochens
Knorpelmodell wird abgebaut und durch Knochengewebe ersetzt (daher der
Name indirekte Ossifikation)
Unterteilt in (Bsp. Rhrenknochen):
Perichondrale Ossifikation (auen; Zellen des Perichondriums
differenzieren sich zu Osteoblasten, diese bilden eine
Knochemanschette um die knorpelige Diaphyse; entspricht in etwa
der desmalen Ossifikation)
Enchondrale Ossifikation (innen, kommt es zu Vernderungen:
Knorpelzellen vergrern sich, Verkalkungsherde treten auf,
Blutgefe wachsen ein, aus Mesenchymzellen werden Osteoblasten
(bilden Knochensubstanz) und Osteoklasten (bauen
Verkalkungsherde und tlw. Knorpel ab); an Epiphyse anfangs keine
Knochenbildung; bei fortgeschrittener chondraler Ossifikation lassen
sich folgende Zonen erkennen
o Reservezone: hyaliner Knorpel
o Sulenknorpelzone: Proliferationszone, hohe Teilungsaktivitt
der Zellen

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10

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Blasenknorpelzone (Hypertrophiezone): beginnende

Verkalkungsprozesse
o Knorpelabbauzone (Resorptionszone): Verkalkungen treten
auf, Knorpelzellen gehen zugrunde, Chondroklasten bauen
Knorpel ab
o Knochenbildungszone: Osteoblasten bauen Knochen auf;
man unterscheidet folgende Strukturen in der Zone:
- Kern aus verkalkter Knochensubstanz
- Schicht verkalkter Knochensubstanz (mit Osteozyten)
- Schicht mit unverkalktem Osteoid
- Saum aus Osteoblasten
o Zur Verkncherung der Epiphyse kommt es erst viel spter;
dabei bleiben im Randbereich hyaline Knorpel bestehen;
Epiphysenfuge als Bereich zwischen Diaphyse und Epiphyse
aus hyalinem Knorpel sorgt fr ermglichtes
Lngenwachstum im Jugendalter; Dickenwachstum erfolgt
weiterhin appositionell

Klinische Bezge
o Osteoporose: Mehr Knochenabbau als Aufbau
o Osteogenesis imperfecta (Glasknochenkrankheit): Strung der perichondralen
Ossifikation; ungewhnlich kalkarme Knochen, die sehr leicht brechen

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

Histologische Grundlagen

Das Muskelgewebe
Allgemeine Eigenschaften
Kontraktilitt durch kontraktile Myofibrillen (Aktin und Myosin)
3 Arten: quergestreifte Skelettmuskulatur (i.d.R. willkrliche Ansteuerung mglich,
quergestreifte Herzmuskulatur (nicht willkrlich ansteuerbar), glatte Muskulatur (nicht
willkrlich ansteuerbar)
Muskelzellen (=Muskelfaser) sind lnglich (v.a. in der quergestreiften Muskulatur) und
besitzen mehrere Kerne
Muskelgewebe wird stets von Bindegewebe umgeben und untergliedert
Schnelle Bewegungen werden ausgefhrt durch: quergestreifte Muskulatur
Langsame Bewegungen werden ausgefhrt durch: glatte Muskulatur
Grundlage der Muskelkontraktion: Gleitmechanismus zwischen Aktin- und Myosinfilamenten
unter ATP Verbrauch
Spezifische Nomenklatur fr das Muskelgewebe:
o Sarkoplasma = Zytoplasma
o Sarkolemm = Plasmalemm
o Sarkoplasmatisches Retikulum = endoplasmatisches Retikulum
o Sarkosomen = Mitochondrien
Die quergestreifte Skelettmuskulatur
Zusammensetzung:
o Muskelfasern unterschiedlicher Lnge (1-10cm) und unterschiedlicher Dicke (10100m)
o Im LM erkennbar durch: bis zu 100 Kerne pro Muskelfaser / Muskelzelle;
quergestreifte Myofibrillen (Vielkernigkeit durch Verschmelzung von einkernigen
Vorluferzellen (Myoblasten), d.h. Muskelfaser ist ein Synzytium)
o Im Lngsschnitt erkennbar: Querstreifung:

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

I
Aktinfilamente
Z

Befestigung des Aktins

A
Myosinfilamente und Aktinfilamente
H
Nur Myosin
M

Befestigung des Aktins

I
Aktinfilamente
Z

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Sarkomer: ist als der Bereich zwischen zwei Z-Zonen definiert (=Funktionseinheit
einer Muskelfaser)
o Ges. Muskel wird von Faszie umgeben, die ber das Epymysium mit dem Muskel
verwachsen ist; einstrahlende Septen in den Muskel werden Perimysium genannt;
Muskelfasern innerhalb eines von Perimysium umgebenen Bndels werden von
Endomysium umgeben (jede Faser einzeln)
o Cohnheimsche Felderung: Durch die Muskelfibrillen im Querschnitt entstehendes
gefleckt wirkendes Muster
o Dystrophin und Spectrin bilden das Membranskelett, das der Plasmamembran auf der
zytoplasmatischen Seite aufliegt
o Generell: Aktinfilamente dnn, Myosinfilamente dick
o Anordnung bedingt die Querstreifung (siehe oben)
o Bei Kontraktion bleibt die A-Bande konstant lang, H- und I-Streifen werden dagegen
verkrzt
Molekularer Aufbau von Aktin- und Myosionfilamenten
o Aktin: dnn, kugelfrmige Aktinmolekle sind zu Perlschnur aufgereiht; zwei solcher
Ketten sind umeinander gewunden; Troponin und Tropomyosin sind aufgelagert
o Myosin: dick, lnglich; dnner Schwanzteil (zwei umeinander gewundene
Polypeptidketten, lngs verlaufend) und dnner Halsteil (molekulare Gelenkregion);
dickere Kopfabschnitte (mit globulrem Ende, ragt aus dnner Kette heraus, mit
Bindungsstellen fr ATP und Aktin); zwei Kpfen sind je zwei leichte Ketten
angelagert
Der Kontraktionsmechanismus
o Voraussetzung: Kalziumionen und ATP
o Erschlaffungszustand des Muskels: ATP ist an Myosinkpfchen gebunden; Aktin und
Myosinfilamente sind so voneinander getrennt; Bindungsstellen am Aktin fr
Myosinkpfchen sind durch Troponin / Tropomyosin blockiert
o Nervenimpuls sorgt fr Freisetzung von Kalzium aus dem L-System
(Sarkoplasmatisches Retikulum); Kalzium bindet an Troponin; dies sorgt fr
Konforamtionsnderung; Bindungsstelle fr Myosinkpfchen wird freigegeben;
ATPase Aktivitt am Myosinkpfchen wird erhht; ATP wird zu ADP und Phosphat;
o Myosinkopf richtet sich in 90 Stellung auf, lagert sich dem Aktinfilament an; durch
Freigabe von ADP und Phosphat kommt es zu einem
o Abknicken des Myosinkopfes (und zu einer Verschiebung des Aktinfilaments); nach
erneuter Bildung von ATP lsen sich Myosin und Aktin wieder voneinander; Kalzium
wird zurckgepumpt, Troponin / Tropomyosinkomplex ndert sich wieder, versperrt
Bindungsstelle
L- und T-System
o L-System: besondere Form des sarkoplasmatischen Retikulums (glattes
endoplasmatisches Retikulum); bilden um jede Myofibrille ein Rhrensystem,
Lngsorientierung, untereinander verbunden; zustzlicher Kalziumspeicher; bei
Kontraktion verlassen Kalziumionen das System, in Erschlaffungsphase werden sie
wieder aufgenommen
o T-System: schlauchfrmige Einstlpungen der Membran von der Oberflche der
Muskelfaser in das Innere; liegen transversal zu den Myofibrillen; dient der
Erregungsleitung; zentral gelegene Myofibrillen kontrahieren so gleichzeitig mit den
peripher gelegenen Fibrillen einer Faser;
o Triade: L-Systeme auf 2 Seiten einer Muskelfaser bilden Zysternen; zwei solche
Zysternen und der dazwischenliegende T-Tubulus bilden eine Triade
Muskelfasertypen:
o Typ 1: viel Sarkoplasma, viele Mitochondrien, viel Myoglobin; brunlich/rote Farbe;
langsame aber andauernde Kontraktion

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

Histologische Grundlagen

Typ 2: weniger Mitochondrien, weniger Myoglobin, mehr Myofibrillen; schnelle

Kontraktion, aber auch schneller Ermden; Subtypen: schnelle weie Fasern,
schnelle rote Fasern, intermedire Fasern
Satellitenzellen
o Liegen zwischen Basalmembran und Skelettmuskelfaser
o Sind Myoblasten, die fr eine (wenn auch begrenzte) Regenerationsfhigkeit von
Muskelfasern sorgen
o Knnen sich teilen, Tochterzellen verschmelzen dann mit Muskelfaser
o Starke Beschdigungen knnen jedoch nicht repariert werden; Muskelgewebe stirbt
dann und wird durch bindegewebiges Narbengewebe ersetzt
Die Muskelspindel
o Keine Arbeitsmuskulatur (extrafusale Muskulatur)
o Besteht aus Intrafusalen Muskelfasern und einer Perineuralkapsel
o Enden der Kapsel sind mit Perimysium verbunden, nur an den Enden der Muskelfaser
sind Myofibrillen
o Intrafusale Muskelfasertypen:
Kernkettenfasern; in Reihe liegende Zellkernen im mittleren Faserabschnitt
Kernsackfasern; haufenfrmig angeordnete Zellkernen
o Am quator: motorische und sensorische Nerven treten in Spindel ein; motorische
finden sich an Enden der intrafusalen Fasern; sensorische (primre und sekundre)
o Funktion: Dehnungsrezeptor Organe, d.h. Dehnung des quator ist adquater Reiz
fr sensorische Fasern;
o Golgi-Sehnenorgane: im Bereich des Muskel-Sehnen bergangs; bestehen aus
Perineuralscheide, Sehnenfasern und sensorischen Nervenfasern; messen die auf die
Sehne wirkende Muskelkraft

Die Herzmuskulatur
Allgemeines:
o Quergestreift, aus Herzmuskelzellen (spitzwinklig verzweigt); dazwischen viel
Endomysium, zahlreiche Blutgefe
o Kern der Zellen zentral
o Zellen untereinander durch deutlich sichtbare Glanzstreifen getrennt
o L-System gering, T-System krftig
Aufbau einer Herzmuskelzelle:
o Zentraler Kern drngt Myofibrillen spindelfrmig auseinander (auch zwei Kerne pro
Zelle mglich)
o Zahlreiche Mitochondrien
o An Enden des Kerns: myofibrillenfreie Felder (enthalten Zellorganelle,
Glykogengranula)
o Feinbau der Fibrillen entspricht der Skelettmuskulatur
o Neben Triaden (s.o.) kommen auch Diaden vor, d.h. nur an einer Seite L-Tubulus
vorhanden
o In Herzmuskelfasern der Vorhfe: kleine Granula mit ANP / Atropeptin; Hormon
frdert Ausscheidung von Wasser und Natrium und bewirkt eine Vasodilatation
o Modifizierte Herzmuskelzellen sorgen fr Erregungsleitung: sind sarkoplasmareich,
myofibrillenarm und glykogenreich
Glanzstreifen (Disci intercalares)
o Quer zur Verlaufsrichtung der Zelle; Zellgrenze zwischen 2 Zellen
o Zellmembranen zweier Zellen sind Fingerfrmig miteinander verzahnt
o Gebildet durch: Fascia adhaerens, Desmosomen, Nexus
o Aufgrund der engen mechanischen und funktionelle Kopplung gilt das
Herzmuskelgewebe als Synzytium

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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Die glatte Muskulatur

Allgemeines
o Hufig bndelweise zusammengelagert, aber auch locker verteilt im BW
o Im Lngsschnitt: langgestreckte Zellen mit 20-200m Lnge (in Blutgefen 15-20m,
im schwangeren Uterus bis zu 800m); selten verzweigt; Stbchenfrmiger Zellkern,
zentral
Aktin und Myosin nicht so regelmig angeordnet wie in quergestreifter Muskulatur
o Im Querschnitt: Zellen und zentrale Kerne rundlich; Durchmesser sehr variabel;
Zellkern oft nicht getroffen;
o Innervation durch vegetatives Nervensystem; spontane glatte Muskulatur (Darm) und
unspontane (Arteriolen)
Zellaufbau
o Zytoplasma groteils von kontraktilem Apparat ausgefllt (besteht aus: dicken
Myosinfilamente, dnnen Aktinfilamenten, intermediren Filamenten vom Demsin und
Vimentin Typ, sowie Verdichtungszonen)
o Verdichtungszonen: liegen v.a. zwischen Filamenten und an der Innenflche der
Membran (als Anheftungsplaques); Aktinfilamente sind dort mit Intermedirfilamenten
verankert
o Filamente zu kleinen Bndeln verpackt, lngs, quer und schrg in Zelle angeordnet
o Kein Troponin vorhanden, Tropomyosin ist den Aktinfilamente zugeordnet
o Keine T-Tubuli
o Um Zelle liegt Basallamina, die fr Verknpfung mit retikulren und elastischen
Fasern des Endomysium (umgebendes Bindegewebe) sorgt
Kontraktionsmechanismus
o Kalzium Ionen als Kontraktionsauslser Binden an Calmodulin Komplex aktiviert
Myosin-Leichtketten Kinase Enzym aktiviert dadurch den Myosinkopf
Filamentgleiten wird ermglicht
Klinik
Hypertonie: Bluthochdruck, Verengung der Gefe, u.a. bedingt durch erhhten
Kontraktionszustand der glatten Muskulatur in Gefwand
Asthma bronchiale: u.a. durch bermgige Kontraktion der glatten Muskulatur im
Bronchialbaum der Lunge
Obstipation / Diarrh / Ileus: Versopfung durch Verzgerte Kontraktion der glatten Muskulatur
/ Durchfall durch erhhte Kontraktionsaktivitt der glatten Muskelzellen / Ileus durch
Aktivittsverlust mglich
Koliken: krampfhafte Kontraktion des Bauchorgane
Muskeldystrophie Duchenne

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

Histologische Grundlagen

Das Nervengewebe
Der berblick
Das Nervengewebe besteht aus:

Nervenzelle (Neuronen): Erregungsleitung und verarbeitung

o Bestehen aus: Zellkrper (Perikaryon oder Soma genannt), Dendriten
(Reizaufnahme) und Axon (Reizweiterleitung) sowie Synapsen an deren Enden
Gliazellen: berbegriff ber verschiedene Zelltypen mit Schutz- und Sttzfunktion bzw.
Bildung der Myelinscheide

PNS / ZNS
ZNS (Zentralnervensystem)
o Besteht aus Rckenmark und Gehirn
o Umgeben von Hirn- bzw. Rckenmarkshuten
o Unterteilt in
Graue Substanz (substantia grisea) mit Nervenzellkrper: im Gehirn als Rinde
(Cortex) und in Form von Kernen (Nuclei), im Rckenmark H-frmig im
inneren angesiedelt
Weie Substanz (substantia alba) mit Nervenfortstzen: meist in Bndeln
verlaufend; im Gehirn unter der Rinde und als Umgebung fr die Kerne; im
Rckenmark die oberflchliche Substanz ber der grauen
PNS (peripheres Nervensystem)
o Besteht aus allen Nervensystemen auerhalb der Schdelhhle und des Wirbelkanals
Das Perikaryon / Soma einer Nervenzelle
Das Perikaryon beschreibt den Zellkrper einer Nervenzelle ohne Fortstze.

Kern i.d.R. relativ gro, rundlich, schwach gefrbt (euchromatisch, d.h. entspiralisierte DNA),
hufig zentral gelegen, meist deutlichen Nukleolus
Weitere Bestandteile des Zytoplasmas
o Nissl-Substanz: raues endoplasmatisches Retikulum, als basophile Nissl-Schollen
zusammengelagert Nissl Frbung wird oft verwendet um Nervenzellen sichtbar zu
machen; Nissl Substanz kommt in soma-nahen Abschnitten der Dendriten, nicht aber
im Axonhgel vor!
o Neurofibrillen: gebndelt angeordnete Intermedirfilamente
o Lipofuszingranula: lysosomale Residualkrper; nehmen im Alter zu
o Im EM sichtbar: viel glattes endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, viele
Mitochondrien Zeichen hoher Stoffwechselaktivitt

Die Dendriten
Affarenter Teil eines Neurons, nehmen Reize auf, die dann zum Soma weitergeleitet werden
Dendriten verzweigen sich Baumartig, zeigen oft Spines (feine dornenfrmige Fortstze), an
denen Axone anderer Zellen enden
Das Axon
Efferenter Teil eines Neurons, gibt Reize weiter; nur ein Axon pro Neuron
Leitet Reiz von Perikaryon weg
Besitzt konstanten Durchmesser, bis zu 1m lang
Abschnitte:
o Axonhgel: verdichteter Axonursprung, frei von Nissl-Substanz
o Anfangssegment (Initialsegment): keine Myelinscheide; enthlt Bndel von Mikrotubuli
und Verdichtungszone unter Membran; Na Kanle in hoher Dichte;
Erregungsschwelle besonders niedrig, es kann leicht ein AP entstehen

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Hauptverlaufsstrecke: Mikrotubuli, Neurofilamente, Aktinfilamente, Mitochondrien und

Vesikel kommen vor;
Ort des axonalen Transports: durch Neurotubuli (Mikrotubuli) werden im
Perikaryon synthetisierte Molekle bzw. Organellen ins Axonende
transportiert (anterograder Transport) bzw. vom Axonende zum Perikaryon
(retrograder Transport)
Endaufzweigungen: im Endgebiet zweigen sich Axone in feiner Verstelungen auf
(Telodendron); diese enden in Verdickungen (Teil der Synapsen)

Die Klassifizierung von Nervenzellen

Klassifizierung nach der Form der Neurone
o Unipolare Nervenzellen: Neuron besitzt ein Axon, aber keine Dendriten, z.b. in der
Netzhaut
o Bipolare Nervenzelle: Neuron besitzt Axon und Dendrit, die gegenber aus dem
Perikaryon entspringen
o Pseudounipolare Nervenzellen: besitzen Stammfortsatz, der sich dann T-frmig
aufzweigt; enstammen den bipolaren Nervenzellen; Vorkommen im Spinalganglion;
da keine direkte Unterteilung mehr zwischen Dendrit und Axon erfolgen kann spricht
man von einem dendritischen Axon
o Multipolare Nervenzellen: hufigste Art; besitzen viele Dendriten und ein Axon;
Anordnung sehr variabel, daher Subtypen:
Pyramidenzelle (in Endhirnrinde; Pyramidenfrmiges Soma)
Purkinje-Zellen (in Kleinhirnrinde; komplexer, spezifischer Dendritenbaum)
Mitralzellen (im Riechkolben; Perikaryon mit bischofshuthnlicher Form)
Sternzellen (In Kleinhirnrinde)
Klassifizierung nach funktionellem Aspekt:
o Projektionsneurone (Golgi Typ 1): Leiten Erregung aus Ursprungsgebiet heraus in
entfernt liegende Areale; haben lange Axone; z.B. Pyramiden und Purkinje-Zellen;
o Interneurone (Golgi Typ 2): projizieren zu Neuronen in direkter Umgebung, kurze
Axone; z.B. Sternzellen
o Exzitatorische (erregende) und inhibitorische (hemmende)Neurone: je nach
Neurotransmitter kann ein erregender oder ein hemmender Reiz an die
nachgeschaltete Zelle weitergereicht werden
Erregende Neurotransmitter: z.B. ACh, Glutamat
Hemmende Neurotransmitter: z.B. GABA, Glycin
Die Synapsen
Synapsen lassen sich nach der Art der Reizweiterleitung unterscheiden
o Elektrische Synapsen: sind ber Gap junctions miteinander verbunden; sind eher
selten
o Chemische Synapsen: sind die typische Synapse; werden im folgenden weiter
besprochen
Chemische Synapse:
o Axon bildet am Ende eine Verdickung (Boutons oder Endkolben); enthalten neben
Mitochondrien v.a. synaptische Vesikel mit Neurotransmitter
o Vesikel werden im Perikaryon gebildet und axonal transportiert
o Zwischen Prsynaptischer Membran und Postsynaptischer Membran befindet sich der
synaptische Spalt, durch den der Neurotransmitter diffundieren muss, um ein Signal
weitergeben zu knnen
o Membrane (sowohl pr- als auch postsynaptisch) erscheint verdickt
o Kommt ein AP an, wird eine Signalkaskade (z.B. Calcium) ausgeschttet, was fr ein
Verschmelzen der Vesikel mit der prsynaptischen Membran sorgt; der Transmitter
wird daraufhin in den Synaptischen Spalt abgegeben und diffundiert durch den Spalt;
an der Postsynaptischen Membran bindet er an Rezeptoren, die gegebenenfalls mit
Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

Histologische Grundlagen

einer Potentialnderung reagieren knnen und so das AP weiterleiten

Zur Beseitigung des Neurotransmitter aus dem Spalt (da sonst eine Dauererregung
stattfinden wrde) befinden sich Enzyme zur Spaltung an der Postsynaptischen
Membran; nach der Spaltung werden die Bruchstcke wieder in das Endkpfchen
aufgenommen und dort zusammengesetzt
Einteilung nach den Beteiligten Zellen: Interneurale Synapsen liegen zwischen Neuronen;
folgende Subtypen lassen sich unterscheiden:
o Axodendritische Synapsen:
zwischen Axon und Dendrit
o Axosomatische Synapsen:
zwischen Axon und Perikaryon
o Axoaxonale Synapsen:
zwischen Axon und Axon
o Neuromuskulre Synapsen:
zwischen Neuronen und Muskelfasern (motorische
Endplatte)
o Neuroglandulre Synapsen:
zwischen Neuronen und einer Drse
o Neurosensorische Synapsen: zwischen Neuronen und Sinneszellen
Die neuromuskulre Synapse
o Synonym: motorische Endplatte
o Befindet sich zwischen Axonende und dem Sarkolemm der quergestreiften
Skelettmuskulatur
o Axon stammt aus Motoneuron des Rckenmarks
o Axon bildet mehrere Endkolben, die in Vertiefungen der Muskelfaser liegen, dort
besitzt das Sarkolemm Einfaltungen (subneuraler Faltenapparat), die der
Oberflchenvergrerung dienen
o Neurotransmitter: Acetylcholin (ACh)
o Acetylcholinrezeptoren an der postsynaptischen Membran
o Keine Myelinscheide im Bereich der motorischen Endplatte!
Einteilung der Synapsen nach der Art der Vesikel
o Gray I Synapsen:
helle, runde prsynaptische Vesikel; postsynaptische
Membran ist dicker als prsynaptische; daher auch
asymmetrische Membran genannt; meist exzitatorische
Synapsen
o Gray II Synapsen:
ovale bzw. vielgestaltige Vesikel; tlw. Mit sog. Densecore
Vesikel, mit dunklem Zentrum; Pr und Postsynaptische
Membran sind gleich dick; daher auch Symmetrische
Synapse; fast immer inhibitorisch
Einteilung der Synapsen nach den vorhandenen Neurotransmittern:
o Benennung nach dem Vorhandenen Transmitter +erge
o z.B. Cholinerge Synapsen: mit ACh
o z.B. adrenerge Synapsen: mit Adrenalin
o z.B. histaminerge Synapsen: mit Histamin usw.
o weitere Typen: noradrenerge, dopaminerge, serotinerge, glutamaterge, GABAerge,
glycinerge, NO

Die Gliazellen
Allgemeines:
o Anzahl ca. 10x hher als die der Nervenzellen
o Gliazellen sind teilungsfhig (im Gegensatz zu den Nervenzellen selbst)
o Unterscheidung von Gliazellen im ZNS (Astrozyten, Oligodendrozyten,
Mikrogliazellen, Ependymzellen) und im PNS (Schwann-Zellen, Satelliten-Zellen)
Die zentrale Glia (ZNS)
o Astrozyten:
Sternfrmige Zellen; grte Gliazellen;
Unterformen:
Protoplasmatische Astrozyten: v.a. in der grauen Substanz des ZNS;
dickere, stark verzweigte, aber kurze Fortstze
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Fibrillre Astrozyten (Faserastrozyten): lange, dnne Fortstze;

besitzen Bndel aus Intermedirfilamenten (aus sauren
Gliafaserproteinen GFAP)
Fortstze treten an Synapsen heran sowie an Kapillaren (verbreitern sich dort
zu Fchen
Bilden so eine Grenzmembran an den Gefen (Membrana limitans gliae
perivasuclaris) bzw. an der Oberflche von Hirn und Rckenmark (Membrana
limitans gliae superficialis)
Stehen untereinander durch Nexus in Verbindung
Zytoplasma enthlt oft Glykogengranula
Bergmann Gliazellen: spezielle Astrozyten in Kleinhirnrinde
Mller Zellen: spezielle Astrozyten in der Netzhaut
Funktion der Astrozyten: Aufrechterhaltung des Eletrolytgleichgewichts;
Aufnahme und Verstoffwechslung von Neurotransmittern
(Entgiftungsfunktion); Serzernierung von neurotrophen Faktoren; Bei
Verletzungen: Anschwellen und Proliferation der Astrozyten bilden dann
Glianarbe (Nachweis von Narbengewebe im ZNS durch GFAP mglich)
o Oligodendrozyten
Bilden Markscheide im ZNS
Schmaler, dunkler gefrbter Zytoplasmasaum
Runder, dichter Zellkern
Weniger und krzere Fortstze als bei Astrozyten
Kleiner als Astrozyten
o Mikrogliazellen
Kleinsten Gliazellen
Sowohl in grauer, als auch in weier Substanz
Oft gefnahe Lage
Lnglicher Kern
Dnne, lange Fortstze, meist gewellt und verzweigt
Sind die Makrophagen des ZNS (sind amboid beweglich und gehren zum
monozytren Phagozytensystem)
Bei ZNS Verletzungen: Umwandlung von ruhenden in aktive Mikrogliazellen,
Zellkrper wchst, Fortstze werden kurz und dick; Proliferation der Mikroglia,
geben zytotoxische Substanzen ab und wirken als Antigen-prsentierende
Zellen
Synonym: Hortega Zellen
o Ependymzellen
Iso- bis hochprismatisch
Kleiden Hirnventrikel und Zentralkanal des Rckenmarks aus
Bilden epithelhnlichen Verband;
Stehen ber Nexus und Desmosomen miteinander in Kontakt
Besitzen meist Kinozilien
Tanyzyten: spezielle Ependymzelen mit langen Fortstzen; im Boden des 3.
Ventrikels
Die periphere Glia (PNS)
o Schwann Zellen umhllen Axone und bilden Markscheide
o Satellitenzellen liegen um Perikarya der Ganglien (in einer oder mehreren
Zellschichten)

Die Nervenfaser
ist eine Einheit aus Axon und umgebender Gliazelle (im ZNS und PNS verschieden).

Markhaltige Nervenfaser im PNS:

o Umgeben von Schwann-Zelle

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Histologische Grundlagen

Entwicklung: Schwann-Zelle bildet Rille, in der das Axon verluft; Schwann-Zelle

umfasst Axon iwann vollstndig; Membranen verschmelzen zum Mesaxon; Axon liegt
nun vollstndige in der rhrenfrmigen Schwann-Zelle; Mesaxon wickelt sich
daraufhin viele Male um Axon; diese Wicklung ergibt den lamellenartigen Bau der
Myelinscheide (erkennbar im EM an dunklen Hauptlinien = Verschmolzene
Membranen des Mesaxons)
o Ein Axon ist in eine vielzahl von Schwann-Zellen gewickelt!
o Ranvier-Schnrring
Unterbrechung der Markscheide, d.h. Bereich zwischen zwei aufeinander
folgenden Schwann-Zellen
Abschnitt zwischen zwei Schnrringen wird Internordium genannt (entspricht
einer Schwann-Zelle)
Je grer der Axondurchmesser, desto dicker die Myelinscheide, desto
lnger die Internodien
o Schmidt-Lantermann-Einkerbungen
Im LM erkennbar, Einkerbungen von der Auenseite der Markscheide bis
zum Axon; in den Inzisuren befindet sich Zytoplasmareste der SchwannZellen und Nexus
o Funktion der Markscheide:
Axon wird durch Markscheide isoliert
Nur im Bereich der Ranvier-Schnrringe ist eine Ionisation mglich, d.h. nur
dort kann ein AP ausgelst werden
Die Erregung springt sozusagen von Schnrring zu Schnrring (saltatorische
Erregungsleitung)
Vorteil: hohe Erregungsleitungsgeschwindigkeit
Marklose Nervenfaser im PNS
o Mehrere Axone liegen in der Regel in einer Schwann-Zelle
o Mesaxone sind zwar ausgebildet, doch zu kurz und nicht um das Axon gewickelt
o Daher auch keine Ranvier-Schnrringe, Schwann-Zellen sind dicht beieinander
o Erregungsleitung ist langsam und kontinuierlich (im Vgl. zur saltatorischen
Erregungsleitung)
o Typisch fr das vegetative Nervensystem
Markhaltige Nervenfasern im ZNS
o hnlicher Aufbau wie im PNS
o Markscheiden werden jedoch von Oligodendrozyten aufgebaut
o Die Umhllung des Axons erfolgt nicht durch den Zellkrper, sondern durch Fortstze
der Oligodendrozyten;
o Ein Oligodendrozyt bildet mehrere Internodien von mehreren Axonen (Vgl. dazu die
Schwann-Zelle, die nur ein einziges Internodium bilden kann)
o Schmidt-Lantermann Einkerbungen fehlen
o Im ZNS ist keine Basallamina um die Nervenfasern vorhanden
Marklose Nervenfasern im ZNS
o Marklose Fasern werden nicht von Oligodendrozyten umgeben
o Astrozytenfortstze treten teilweise an diese Axone

Der periphere Nerv

Nerven im PNS bestehen aus Nervenfaserbndel (Axone und Markscheiden) und bindegewebigen
Hllen:

Endoneurium: lockeres Bindegewebe, umhllt jede einzelne Nervenfaser, Basalmembran der

Schwann-Zelle und Endoneurium biden die Endoneuralscheide
Perineurium: bis zu mehrer hundert Nervenfasern zu einem Bndel zusammengefasst;
epithelartige angeordnete Zellen, die Hllschicht bilden; Zellen durch Zellkontakte verknpft

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und bilden eine Diffusionsbarriere, zwischen den Zellschichten liegen Kollagenfasern und
einige elastische Fasern
Epineurium: aus lockerem Bindegewebe; fasst die Nervenbndel zum Nerven zusammen;
bildet damit Hlle um gesamten Nerv; dadurch ist der Nerv verschieblich in Umgebung
eingebaut; ausgehend von der Hlle
gehen Bindegewebssepten zwischen die Nervenfaserbndel

Der periphere Nerv lsst sich anhand verschiedener Charakteristika in einem histologischen Prparat
erkennen:

Querschnitte in Azan oder HE Frbung: rundliche Nervenfasern umschlossen von deutlichen

Perineurium; ungefrbte Markscheiden mit punktfrmigen Axonquerschnitt i Zentrum;
Anschnitte von flachen Schwann-Kernen
Lngsschnitt in Azan oder HE Frbung: gewellter Verlauf der Nervenfaserbndel;
spindelfrmige Kerne der Schwann-Zellen und der Fibrozyten des Endoneuriums; Anschnitte
des zellreichen Perineuriums
Querschnitt nach Osmierung: Osmierung fhrt zur schwarzfrbung der Markscheide;
Markscheiuden als schwarzgefrbte Ringe; Axon ungefrbt; Kerne der Schwann-Zellen oder
Bindegewebszellen sind schwach bis gar nicht gefrbt
Lngsschnitt nach Osmierung: Markscheiden als Rhren mit dicker, schwarzer Wandung;
Unterbrechung der Markscheide durch Ranvier-Schnrringe; wellenfrmiger Verlauf; selten
sichtbar: Schmidt-Lantermannsche Einkerbungen

Das Spinalganglion
Groe, runde Nervenzellen mit groem, hellem Zellkern mit krftig gefrbtem Nukleolus;
Zytoplasma erscheint homogen; fein verteilte Nissl Substanz
Typischerweise von Kapselgewebe umhllt
Meist von Kranz aus Mantelzellen umgeben (mit kleinen, dunklen Kernen)
Das vegetative Ganglion
Efferente Leitungsbahnen des vegetativen Nervensystems bestehen aus
hintereinandergeschalteten Neuronen:
o Erstes Neuron im Hinterstamm prganglionres Neuron: Axon zieht zu vegetativen
Ganglien; Umschaltung auf
o zweites Neuron: postganglionres Ganglion: schickt Axon zu Erfolgsorganen
Nervenzellen sind multipolare Neurone, Perikarya sind kleiner als in Spinalganglien, werden
von Satellitenzellen umhllt
Die Regeneration von Nervenfasern im PNS
Anterograde Degeneration: nach Verletzung verliert der Abschnitt distal der Verletzung die
Fhigkeit zur Reizleitung; Axonende geht zu Grunde (mit Synapsen und Markscheide);
zerfallendes Material wird von Makrophagen entfernt; Schwann-Zellen und Bindegewebe
bleibt erhalten
Retrograde Degeneration: proximal der Lsion schwillt der Perikaryon an, Nissl Substanz
verschwindet; Kern verlagert sich an Rand; Axonabschnitt von Lsionsstelle bis zum ersten
Ranvier-Schnrring degeneriert
Regeneration: vom proximalen Axonstumpf sprossen Fortstze aus; an Enden bilden sich
kolbenartige Wachstumskegel; Schwann-Zellen (distal der Lsion) proliferieren und bilden
Rhrenstruktur, in die ein Fortsatz einwchst; die anderen degenerieren; erhaltener Fortsatz
wchst distal in Schwann-Zelle ein, erreicht eine Zielzelle und bildet eine Synapse;
Markscheide bildet sich neu, Perikaryon schwillt ab, Nissl Substanz bildet sich neu, Kern
wieder zentral
Wachstumshormone spielen eine wichtige Rolle fr Regeneration (z.B. GDNF und FGF

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

Histologische Grundlagen

Klinik
Tumore im ZNS: Neurone teilen sich nicht, bilden daher keine Tumore; ZNS Tumore sind
daher stets Gliome, die aus den Gliazellen entstehen
Aurikotemporales Syndrom: nach Entfernung der Ohrspeicheldrse kann der Nerv sich
regenerieren und schlielich Hautareale innervieren; es kommt dann whrend dem Essen zu
Rtungen und Schweiabsonderung vor dem Ohren (anstelle des Speichelflusses!)
Entmarkung: z.B. multiple Sklerose; Abbau der Markscheide

Sebastian Fiedler, Eberhard-Karls-Universitt, Tbingen SS09

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