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CONTROLE DA ATENO DIRIGIDA PARA UM OBJECTIVO E

DIRECCIONADA POR ESTMULOS, NO CREBRO


Maurizio Corbetta e Gordon L. Shulman

Revemos as provas das redes parcialmente segregadas das reas


cerebrais que realizam diferentes funes relacionadas com a ateno.
Um sistema, que inclui partes do crtex intraparietal e do crtex superior
frontal, est envolvido na preparao e na aplicao da seleco dirigida
para um objectivo (tipo top-down) referente a estmulos e respostas.
Este sistema igualmente modulado pela deteco dos estmulos. O
outro sistema, que inclui o crtex temporoparietal e o crtex inferior
frontal, e que se encontra amplamente lateralizada para o hemisfrio
direito, no est envolvido na seleco do tipo top-down. Em vez disso,
este sistema especializado na deteco de estmulos comportamentais
relevantes, particularmente quando estes so proeminentes ou
inesperados. Esta rede frontoparietal ventral funciona como um quebra
circuitos para o sistema dorsal, dirigindo a ateno para acontecimentos
proeminentes. Ambos os sistemas atencionais interagem durante o
processo de viso normal e ambos so perturbados na negligncia
espacial unilateral.

Imagine-se no Museu El Prado, em


Madrid, enquanto um guia explica a
pintura

Jardim

das

Delcias

Terrenas do pintor holands do sc.


XV, Hieronymous Bosch (FIG. 1, ao
lado). Bosch retrata um mundo
fantstico, surreal e satrico, que
est em absoluta contradio com
tudo

que

tinha

sido

representado at essa altura. As


palavras do guia chamam-nos a
ateno para diferentes aspectos da
pintura, tais como a sua cor,
configurao espacial ou significado.
Por exemplo, se ele realar um
pequeno

animal

tocar

um

instrumento musical, podemos utilizar esta informao para localizar o coelho a tocar corneta, junto a um
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dado preto e branco. O conhecimento e as expectativas permitem-nos focalizar em elementos, partes ou


detalhes de uma cena visual que, de outra forma, poderamos ter ignorado. A cognio auxilia a viso ao
permitir que o crebro crie, mantenha e altere uma representao do que importante, enquanto
perscrutamos uma cena visual.
No outro extremo, a percepo visual pode ser dominada por acontecimentos externos. Inicialmente, os
nossos olhos podem ter sido atrados aos objectos mais realados na pintura, tais como o grande instrumento
musical de madeira (um alade em construo), no centro da cena, em vez de o serem para aspectos mais
subtis da pintura discutidos pelo guia. Um acontecimento pode mesmo distrair a nossa ateno do quadro
como um todo. Se um sistema de alarme comeasse a tocar e a piscar numa sala contgua, a ateno de toda a
gente seria imediatamente atrada em direco origem do alarme. Acontecimentos inesperados, novos,
proeminentes e potencialmente perigosos assumem uma elevada prioridade no crebro e so processados
custa do comportamento em curso e da actividade neural.
Na vida quotidiana, a ateno visual controlada por ambos os factores cognitivos (TOP-DOWN), tais como o
conhecimento, expectativas e objectivos actuais, e por factores do tipo BOTTOM-UP que reflectem a
estimulao sensorial. Outros factores que afectam a ateno, tais como a novidade e o inesperado, reflectem
uma interaco entre influncias cognitivas e sensoriais. A interaco dinmica destes factores controla onde,
como e ao que prestamos ateno no ambiente visual. Nesta reviso, propomos que a ateno visual
controlada por dois sistemas neurais parcialmente separados. Um sistema, centrado no crtex dorsal parietal
posterior e no frontal, est envolvido na seleco cognitiva da informao sensorial e das respostas. O
segundo sistema, encontra-se amplamente lateralizado para o hemisfrio direito e est centrado no crtex
temporoparietal e fronto-ventral, recrutado durante a deteco de acontecimentos sensoriais
comportamentalmente relevantes, particularmente quando estes so proeminentes e inesperados. Aqui,
passamos em revista as evidncias psicolgicas, neuropsicolgicas e fisiolgicas referentes a estes dois
sistemas.

Controle de ateno do tipo top-down


Os observadores humanos tm uma melhor prestao na deteco de um objecto numa cena visual quando
sabem antecipadamente algo acerca das suas caractersticas, como sejam a localizao, movimento ou corpo.
Esta facilidade depende da nossa capacidade de representar esta informao prvia ( um conjunto
perceptivo ) e utiliz-la para influenciar o processamento de informao visual a ser recebida. Do mesmo
modo, as respostas a um estmulo so mais rpidas quando os sujeitos conhecem antecipadamente qual o tipo
de movimento que tm que fazer (por exemplo que brao movimentar ou a direco do movimento um
conjunto motor). Como a maioria dos estudos envolve a seleco de estmulos e respostas, correcto
definir os conjuntos perceptual e motor como processos que ligam a informao sensorial relevante
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informao motora relevante. Utilizamos o termo mais geral de conjunto atencional para definir as
representaes envolvidas na seleco de estmulos relevantes para e execuo das tarefas e respectivas
respostas.
Conceptualmente, importante extinguir os sinais de controlo para a criao e manuteno de um conjunto
atencional a partir dos efeitos do tipo top-down desse conjunto na actividade neural evocada pelo estmulo
alvo que o sujeito deve detectar ou identificar. Um modo de distinguir este sinais de controlo separar no
tempo as respostas neurais informao prvia das respostas ao estmulo alvo. Assim sendo, esta reviso
centra-se em estudos que isolaram estes sinais de controlo preparatrio. Revises recentes discutiram como o
conjunto atencional modula a resposta neural a um alvo.
Sinais do tipo top-down para a ateno espacial. Em estudos sobre a ateno, a informao prvia
tipicamente fornecida sob a forma de uma pista (por exemplo, uma seta pequena) que instrui os observadores
acerca de algum aspecto relevante da cena que est para surgir (tal como a localizao ou a direco de um
movimento de um estmulo alvo). A figura 2A mostra os resultados de uma experincia de uma ressonncia
magntica funcional (RMf, em ingls ffMRI) na qual os sujeitos vm, durante dois segundos, uma pequena
seta pista que lhes indica para dirigirem dissimuladamente (sem movimentar os olhos ou a cabea) a sua
ateno para um local na periferia do campo visual. O padro da activao cerebral mostrado na superfcie
do crebro. As reas no lobo occipital (fusiforme e MT+) respondem transitoriamente pista, enquanto as
reas no crtex dorsal posterior parietal ao longo do sulco intraparietal (sIP, em ingls IPs) e no crtex frontal
(no ou prximo do homologo humano putativo do CAMPO DO OLHO FRONTAL, COF, em ingls, FEF), mostram
uma resposta mais sustentada. A resposta transitria nas reas occipitais pode reflectir a anlise sensorial da
pista. Sabemos que a parte sustentvel da resposta (seta cinzenta) endgena, porque no est relacionada
aos estmulos visuais ou respostas motoras e bloqueada no tempo, ao perodo no qual os sujeitos prestam
ateno localizao perifrica. A activao predominantemente bilateral para a ateno a qualquer dos
campos visuais, mas num subsistema de reas parietal (sIP ventral) e frontal (COF), a resposta espacialmente
selectiva (mais forte quando a ateno direccionada para o campo contralateral visual). Este padro de
activao cerebral indica que as regies parietal e frontal se encontram envolvidas no controle da localizao
da ateno.
A FIGURA 2c (esquerda) mostra os resultados de outros estudos recentes de imagiologia cerebral que
separaram os sinais preparatrios para chegar a objectos visuais a partir de sinais relacionados com a anlise
de deteco ou resposta a esses objectos. As reas activadas de forma mais consistente, pela ateno aos
estmulos incluem o crtex dorso-parietal ao longo dos sIP, prolongando-se pela zona dorso-mediana at ao
lobo parietal superior (LPS, em ingls SPL) e, anteriormente, em direco ao sulco ps-central e ao crtex
dorso-frontal na interseco dos sulcos pr-central e superior frontal (o COF, em ingls FEF humano putativo).
Durante o perodo de pista, estas activaes fronto-parietais so, algumas vezes, acompanhadas por uma
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actividade sustentada nas regies occipitais primrias, mas estas activaes de nvel mais baixo nem sempre
so observadas (FIG. 2a) e podem depender da complexidade da informao dada nas pistas ou de outros
factores. Estas descobertas complementam um anterior trabalho de imagiologia corporal que utilizou a
tomografia de emisso de positres (TEP, em ingls PET) e fMRI no qual os sinais da ateno no eram
registados em isolamento, mas eram misturados com sinais que reflectiam o estmulo alvo e a resposta
motora. Em diversos paradigmas de deteco e descriminao, a seleco visual voluntria ou endgena deve
activar, de forma consistente, o crtex dorso-parietal e frontal (FIG. 2c, direita e ver REF. 22).

As reas parietais humanas que esto activas durante a ateno espacial podem ser homlogas a reas do sIP
dos macacos. Enquanto a rea frontal pode ser o homologo humano do FEF. Em conformidade, os neurnios
no crtex frontal e parietal dos macacos (FEF, rea lateral intraparietal (LIP) e reas 7 e V3A) mostram
aumentos na linha base quando o macaco antecipa o incio de um estmulo (FIG. 2d).Esta actividade
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antecipatria pr-estmulo podia corresponder ao sinal fMRI que registado em sujeitos humanos durante a
ateno antecipatria.
Estas regies, no crtex dorso-parietal e frontal, que respondem quando quer o observador humano quer o
macaco dissimuladamente prestam ateno a uma localizao perifrica, em antecipao a um estmulo,
podem formar uma rede (rede dorsal frontoparietal) para o controle da ateno visuo-espacial. Contudo,
tambm transportam sinais neuronais que se encontram relacionados com a preparao dos movimentos do
olho e do brao e ao processamento do estmulo (veja em baixo).

Sinais do tipo top-down para caracterizar ou objectivar a ateno. Estando presente num determinado
local somente um dos processos atravs do qual podemos seleccionar informao visual relevante. Podemos
tambm determinar diferentes caractersticas de um objecto, tais como a sua forma, cor ou direco de
movimento, ou a objectos, tais como uma cara familiar no meio da multido, que pode ser definidas por
muitas caractersticas diferentes. H evidncias cada vez maiores que a rede frontoparietal cortical, que
recrutada para a ateno espacial, tambm est envolvida noutros tipos de seleco visual. A FIGURA 2b
mostra um mapa da activao cerebral que ocorre quando os sujeitos esperam ver estmulos em movimento.
A seta pista (tal como na FIG. 2a) fornece informao antecipada acerca da direco do movimento (esquerda
para a direita) presente num monitor subsequente que contm alguns pontos com movimento coerente (o
alvo), no meio de muitos pontos distribudos ao acaso (servem para distrair). Os sujeitos no podem utilizar a
localizao como uma pista para encontrarem o alvo. reas similares parietais, frontais e occipitais so
recrutadas pela pista tal como tinham sido pela pista espacial e esta actividade sustentada somente nas
regies frontal e parietal. Curiosamente, uma regio no IPs posterior que bem activada pelas pistas
referentes ao movimento, activada de forma pobre pelas pistas de cor, o que indica que existe alguma forma
de especializao dentro do crtex parietal para o tipo de informao considerada. As regies posteriores
parietais so igualmente activadas quando os sujeitos trocam a sua ateno entre dois objectos com a mesma
localizao. A localizao destas regies parietais pode ser diferente das que so activadas quando est
presente uma localizao ou uma direco de movimento., mas isto tem de ser confirmado atravs de
experincias ou de comparaes laboratoriais. Finalmente, diversos estudos que no isolaram de forma
especial os sinais da ateno referiram modulaes no crtex parietal posterior durante a execuo de tarefas
que requerem a identificao de caractersticas de estmulos fveal.
H tambm prova a partir de estudos com unidades simples de um possvel papel destas regies na
codificao de um conjunto atencional para caractersticas como sejam o movimento e a cor. Os neurnios na
rea LIP mostram uma actividade direccional sensvel ao movimento, quando um macaco espera o
aparecimento de um objecto que se move por detrs de um outro, que consistente com sinal de espera para

objectos em movimento. Os neurnios na LIP flexibilizam a informao do cdigo da cor, quando a cor indica
uma tarefa localizada relevante para um movimento ocular.
A rede dorsal frontoparietal que recrutada quando os sujeitos esperam ver outras caractersticas de um
objecto para alm da sua localizao, sobrepe-se de forma clara com as regies que so recrutadas quando
consideramos a localizao (FIG. 2a, b), mas a sobreposio exacta entre regies recrutadas por diferentes
tipos de informao prvia no claro e muitas caractersticas visuais tm ainda de ser testadas.

Mantendo os conjuntos atencionais na memria. Em que medida que os mecanismos lgico e neural so
responsveis pela manuteno dos conjuntos atencionais? Um candidato provvel a memria de trabalho,
que definida como a capacidade de manter e manipular informao online, na ausncia da entrada de
estimulao sensorial ou motora. O conjunto atencional e os mecanismos da memria de trabalho
sobrepem-se funcionalmente. Por exemplo, possvel manter a memria de um atributo visual durante
muitos segundos sem qualquer diminuio aparente na preciso da informao visual34-35. Uma relao mais
directa fornecida por relatrios que referem que dirigindo a ateno para longe de uma localizao, durante
um momento, perturba a memria de trabalho referente a essa localizao36 (FIG. 3a). Portanto, o ensaio
espacial, ou a capacidade de manter a informao espacial online na memria, depende, de forma crucial, da
ateno espacial.

As regies parietal e frontal que so recrutadas por um conjunto atencional (FIG. 2a-c) mostram uma
actividade sustentada durante um atraso de memria no qual o conjunto mantido online por at 10
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segundos13, 37 (FIG. 3b). A localizao dos sinais da memria de trabalho nas reas dorsais frontoparietais
consistente com a presena de actividade de memria nos neurnios nos FEF e IPs do macaco 38, 39. Nos
macacos tambm se encontrou uma forte actividade relacionada com a memria no crtex lateral pr-frontal,
que foi considerada, em ambas as espcies, como sendo a principal fonte de sinais de controlo do tipo topdown no crtex visual. Contudo, nos humanos, as actuais evidncias dadas pela imagiologia neuronal, no
permitem apoiar o envolvimento do crtex pr-frontal dorso-lateral durante o processo de codificao e
manuteno de uma pista visual simples, numa tarefa bem praticada. Esta discrepncia pode representar uma
diferena especfica da espcie ao nvel dos sistemas neurais envolvidos no controlo da ateno. As reas prfrontais mais anteriores podem ser recrutadas nos macacos, devido ao seu baixo padro de memria42. Estas
regies so provavelmente recrutadas nos humanos, quando a tarefa inicialmente aprendida ou medida
que os itens seleccionados se tornam mais complexos ou aumentam em nmero. Por exemplo, as regies prfrontais humanas esto activas durante o perodo de atraso das tarefas do tipo fazer corresponder amostra,
nas quais uma face amostra mantida durante um breve perodo e depois feita corresponder a uma face
teste37.

Sinais do tipo top-down para mobilizao dos efectores. A nossa discusso tem, at agora, enfatizado um
papel para a rede dorsal frontoparietal em aspectos preparatrios da seleco do estmulo. Contudo, outros
resultados indicam que estas reas so igualmente importantes para a seleco de respostas e aces. Regies
diferentes dos IPs do macaco mostram actividade preparatria que selectiva para efectores diferentes. Por
exemplo, os neurnios na rea LIP codificam iminentes movimentos sacdicos oculares, enquanto os
neurnios numa rea mais mediana (regio parietal de alcance, PRR) codificam os movimentos iminentes de
alcance43 (FIG. 4a) e os neurnios numa rea mais anterior dos IPs codificam movimentos iminentes de
preenso e de objectos tridimensionais44. A actividade preparatria foi observada para o movimento ocular na
FEF45 e para o movimento dos braos no crtex pr-motor46. Os estudos de imagiologia cerebral relataram a
existncia simultnea de actividade relacionada com os olhos e os braos no crtex frontal e nos IPs47-49,
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embora estes estudos no tenham separado os sinais preparatrios dos envolvidos na execuo da resposta.
Estudos mais recentes relacionados com os eventos comearam a isolar os sinais preparatrios que se esto
relacionados com a seleco da resposta, naquilo que se presume sejam as reas humanas correspondentes50.
Porque os movimentos oculares so importantes na seleco do estmulo, os mecanismos para direccionar a
ateno para determinado local podem ser similares aos mecanismos de preparao de um movimento ocular,
conforme foi proposto pela teoria pr-motora da ateno. Estudos imagiolgicos que compararam a ateno
espacial dissimulada com as mudanas abertas oculomotoras, encontraram uma forte sobreposio na
activao do FEF e dos IPs18, 52, 53 (FIG. 4b).

Sinais do tipo top-down para conjuntos de tarefas. Embora a seleco do estmulo e da resposta possam
ser separadas no laboratrio, os estmulos e as respostas encontram-se intrinsecamente ligados na vida real.
Enquanto olha para uma tela, o crebro no s selecciona os estmulos para os quais olhar, mas tambm
programa os movimentos oculares com os quais se deve olhar para aqueles. Esta ligao funcional estreita
encontra-se relacionada com a convergncia dos sinais da seleco estmulo-resposta nas reas da rede
frontoparietal. Os neurnios na LIP e na FEF mostram sinais que esto relacionados com a ateno, memria e
movimentos oculares26, 38, 45. Contudo, em muitas circunstncias, a associao entre o estmulo e a resposta
deve ser aprendida. Por exemplo, embora a resposta natural ao alarme do museu seja a fuga, um bombeiro
responder atravs da procura activa da fonte do fogo potencial. Portanto, um aspecto fundamental da
seleco atencional no somente a seleco isolada de um estmulo ou de uma resposta, mas a montagem e
coordenao de associaes ou mapeaes de estmulo-resposta. Um estudo recente descobriu que as
mudanas online nos mapas apropriados de estmulo-resposta, para as respostas da mo, activavam duas
reas no crtex parietal posterior: uma mais posterior e mediana, desde o IPs at ao SPL e uma outra, mais
lateral, ao longo do IPs (FIG. 4d, reas a vermelho). Estas regies eram distintas daquelas envolvidas na
seleco do estmulo, mais anteriormente situadas no IPs (FIG. 4d, reas a verde, e FIG. 2a, b). A distribuio
espacial da actividade para a seleco do estmulo e da mapeao estmulo-(mo)-resposta (particularmente a
zona mediana) podem corresponder, no macaco, a uma distribuio espacial das reas LIP e PRR,
possivelmente homologas54.
Uma mudana na tarefa realizada pela pessoa como resposta a um estmulo muda frequentemente a resposta
apropriada (a mapeao estmulo-resposta). Subtraindo um dgito de um outro resultado, numa resposta
diferente daquela vista quando se acrescentam dois dgitos. A anlise de desempenho indica que alternando
entre conjuntos de tarefas, particularmente quando estas envolvem estmulos, agastador e dispendioso em
termos de recursos e de tempo55,

56

. Por exemplo, alternar entre nmeros categorizados (como pares e

mpares), ou letras (como vogais ou consoantes) que so apresentadas em simultneo, produz uma diminuio
no desempenho conhecida como um custo da alternncia56. Os custos da alternncia podem ser reduzidos,
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mas no eliminados, se aos sujeitos for dado tempo suficiente para se prepararem para a alternncia,
indicando um papel para os processos preparatrios ao ser especificado o conjunto de tarefas apropriado57.
A base neural dos processos preparatrios que esto envolvidos na alternncia da tarefa encontram-se sob
investigao. Os neurnios no crtex pr-frontal do macaco flexibilizam o cdigo para a informao relevante
para a tarefa, incluindo os estmulos e respostas apropriados e as regras que relacionam os dois 41, 58, 59. Tal
como acontece com os estudos de orientao endgena aos estmulos e respostas, importante separar os
sinais preparatrios que esto envolvidos na alternncia de tarefas, dos sinais que so evocados pelo
desempenho da tarefa. Estudos recentes descobriram que o crtex parietal esquerdo transporta sinais que
podem especificar o conjunto apropriado de tarefas, durante a execuo de tarefas simples e prticas. Numa
experincia, os sujeitos alternaram entre tarefas de discriminao entre letra e nmero em monitores que
continham ambos os tipos de caracteres60. O crtex parietal posterior esquerdo (juno do lobo parietal
inferior, IPL e do IPs) era a nica rea que estava significativamente activa no momento de uma troca (FIG. 4c).
Um segundo estudo que envolveu tarefas de discriminao letra e nmero relatou actividade parietal
posterior esquerda relacionada com a troca de tarefas quer durante um intervalo preparatrio quer durante a
realizao da tarefa61. Tambm foi relatada actividade preparatria no crtex parietal posterior no respeitante
a pistas de palavras que especificaram, em cada tentativa, se os sujeitos deviam categorizar a cor ou o
movimento de um monitor seguinte referente a um estmulo standard, ao passo que a actividade era mais
fraca quando a mesma dimenso foi assinalada durante um bloco inteiro de tentativas 29.Este efeito foi
encontrado quer para as pistas de movimento quer para aquelas da cor, indicando que se generaliza sobre as
dimenses visuais. Estes resultados indicam que, nos humanos, o crtex parietal dorsal posterior,
particularmente no hemisfrio esquerdo, podem estar envolvidos na montagem de associaes que ligam os
estmulos e respostas apropriados para uma tarefa dada.
Uma questo importante para o trabalho futuro diz respeito s relaes espaciais precisas entre as regies
parietais envolvidas na mudana da tarefa e aquelas envolvidas na seleco de classes particulares de
estmulos ou efectoras. Conforme referido atrs, h alguma evidncia de segregao espacial dos mecanismos
que especificam a mapeao estmulo-resposta e os atributos dos estmulos relevantes referentes tarefa54.
Tanto o estmulo como a seleco da resposta envolvem a activao das regies dorsal parietal posterior (IPs)
e frontal (FEF) nos crebros humanos e dos macacos. A especializao funcional em sub-regies diferentes
esperada tendo por base a anatomia dos macacos e mapear estas especializaes um objectivo importante
para pesquisa futura. Contudo, as evidncias actuais apontam para a generalidade do recrutamento das
regies frontoparietais durante a seleco cognitiva de estmulos e aces, do tipo top-down19. Para alm
disso, as regies situadas no crtex parietal posterior esquerdo, so recrutadas durante a manuteno ou
mudana dos conjuntos de tarefas ou associaes estmulo-resposta para uma ampla variedade de estmulos e
talvez de respostas. Estes resultados indicam que uma funo primria da rede frontoparietal ligar
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representaes sensoriais relevantes a um mapa motor relevante e, de forma dinmica, controlar estas
ligaes. Embora as experincias efectuadas com macacos indiquem que o crtex frontal tem um papel
importante no controlo executivo atencional, o crtex parietal desempenha um papel crucial no crebro
humano quando as associaes estmulo-resposta, envolvidas num conjunto particular de tarefas so simples
ou bem aprendidas e podem ser previamente preparadas.

Controle da ateno conduzido por estmulos


Frequentemente, encontramo-nos atrados para estmulos que diferentes do fundo
Uma papoila vermelha destacar-se- mais num campo de relva verde, do que num campo de tlipas coloridas.
A nossa capacidade de ver a papoila depende da sua diferena em relao aos elementos que causam
distraco (a relva ou as tlipas) e da semelhana relativa destes ( mais fcil detectar a papoila se as tlipas
foram todas de cor laranja do que se forem vermelhas, laranja, roxas e azuis)63.
O efeito que chama a ateno de um estmulo sbito ou distinto pode ser demonstrado atravs do piscar de
uma luz num local (um sinal sensorial) e da medio de quanto tempo leva um sujeito a responder a um
estmulo alvo nesse mesmo local comparado com outra localizao no campo visual. Mesmo quando o sinal
sensorial no fornece qualquer informao sobre a localizao do prximo alvo, facilita a deteco e a
discriminao na localizao do sinal. A facilitao produzida pelos sinais sensoriais aparece mais rapidamente
(dentro de 50 ms) do que a produzida por sinais cognitivos64, 65. Os sinais sensoriais causam igualmente uma
inibio prolongada de processamento na localizao do sinal (chamada de inibio de retorno), depois da
primeira facilitao64, 66. Estas diferenas nos efeitos dos sinais cognitivos e sensoriais conduziram ideia da
existncia de uma distino funcional entre os sistemas de orientao sensorial (exgeno) e cognitivo
(endgeno)67.
Contudo, na vida real, o realce de objectos fortemente influenciado pela sua relevncia comportamental. Por
exemplo, se procuramos por um amigo que use um chapu vermelho, no meio de uma multido, repararemos
com maior frequncia em pessoas usando roupas vermelhas e, com menor frequncia, nas pessoas usando
roupas de outras cores. A distino sensorial (ou do tipo bottom-up) de objectos vermelhos, interage com o
objectivo cognitivo em curso (do tipo top-down) de encontrar um objecto vermelho. Estudos anteriores
propuseram que os estmulos sensoriais distintivos atraem automaticamente a ateno, independentemente
de inteno ou da tarefa em curso. Contudo, estudos mais recentes reviram esta ideia. Os estmulos sensoriais
no informativos no so eficazes no chamar a ateno quando esperamos cuidadosamente por uma
localizao especfica, em vez de esperar, de forma difusa, sobre uma ampla extenso espacial. Do mesmo
modo, os estmulos sensoriais distintivos atraem a ateno de forma mais eficaz quando so relevantes para a
tarefa, como acontece quando partilham atributos ou caractersticas com os estmulos para os quais os
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sujeitos esto a olhar activamente (por exemplo, uma camisa vermelha, quando procuramos algum de
chapu vermelho)69. Esta forma de orientao conduzida pelo estmulo foi denominada de contingente,
como forma de enfatizar a sua dependncia para com a tarefa subjacente. Embora, na vida real, no reste
qualquer dvida de que os estmulos sbitos e no familiares, possam chamar a nossa ateno
independentemente daquilo em que estejamos a pensar no momento (por exemplo, o alarme do museu),
tambm possvel que alguns estmulos atraiam a ateno devido a alguma forma de contingncia que est
fortemente ligada no crebro atravs da aprendizagem, desenvolvimento ou gentica. Isto pode explicar a
razo dos estmulos instintivos do James (sangue, animais selvagens e por a adiante) so atractores poderosos
da ateno humana.
As evidncia psicolgicas actuais apoiam a ideia de que a orientao para estmulos sensoriais modulada por
ambos os sinais do tipo bottom-up e top-down. Esta interaco dinmica central s actuais teorias da
ateno visual. Os sinais do tipo top-down que reflectem as nossas expectativas podem influenciar o realce
sensorial dos objectos no sistema visual. A actividade em mapas de realce, que somam os sinais do tipo
bottom-up e top-down referentes s diversas caractersticas dos objectos, podem determinar que
objectos so seleccionados para reconhecimento e aco70. Os estmulos sensoriais orientam tambm a
ateno em direco a acontecimentos inesperados de significado comportamental potencialmente elevado.
Em baixo, discutimos o modo como estas influncias diferentes sobre a ateno conduzida por estmulo, so
mediadas atravs da interaco entre a rede dorsal frontoparietal e a, recentemente reconhecida, rede
direito-dominante ventral frontoparietal.

Rede dorsal frontoparietal e o realce do estmulo


Estudos neurofisiolgicos indicam que a rede dorsal frontoparietal, que recrutada para a seleco do tipo
top-down, igualmente modulada pela distino do tipo bottom-up de objectos, numa cena visual.
Durante uma tarefa de pesquisa visual na qual um macaco faz uma sacdia ao local de um alvo constitudo por
uma bola nica (como por exemplo um quadrado vermelho entre quadrados verdes), a resposta visual dos
neurnios FEF discrimina entre o alvo e os distratores. Esta modulao sensorial independente do facto de
o macaco estar a olhar para o alvo, ou no, porque efeitos similares podem ser obtidos durante a deteco
dissimulada71 (FIG. 5a). O facto da cor da bola nica ser incerto (algumas vezes um alvo vermelho encontra-se
presente com distratores verdes e, noutras, um alvo verde est presente com distratores vermelhos), indica
que os sinais sensoriais do tipo bottom-up conduzem inicialmente a discriminao. Para alm disso,
possvel que o macaco espere alguma singularidade no monitor, uma certa forma de expectativa. Outros
resultados indicam que a resposta aos estmulos dos neurnios FEF modulada por factores cognitivos, tal
como a relao entre os estmulos alvo e distratores. Os estmulos distratores produzem respostas mais
amplas quando so similares ao alvo actual, ou quando serviram como alvos numa sesso anterior72.
12

Finalmente, estes efeitos so observados quer para a cor quer para a forma, indicando que a interaco dos
sinais do tipo bottom-up e top-down no FEF se generaliza sobre as dimenses visuais.

Do mesmo modo, a resposta dos neurnios no crtex parietal posterior modulada pela relevncia
comportamental. A resposta visual a um lampejo na rea LIP melhorada quando o estmulo relevante 26.
Alm disso,, os neurnios LIP mostram pouca ou nenhuma resposta a estmulos estticos trazidos ao seu
campo receptivo por sacdios (produzindo a mesma entrada breve na clula), a menos que os estmulos sejam
comportamentalmente significativos73. Os neurnios LIP respondem igualmente a transies visuais26 e, como
tal, podem ser sensveis relevncia sensorial. Portanto, as reas LIP e FEF nos macacos so moduladas quer
pela distino sensorial dos objectos e pela informao contextual do tipo top-down. Estas reas podem
estar envolvidas na gerao dos mapas da relevncia (activao) que so postulados nos modelos de pesquisa
visual70, que quer a informao do tipo bottom-up e top-down como forma de representao de objectos
visuais de interesse (FIG. 5a).
De forma correspondente, os estudos de imagiologia neuronal indicam que o sistema humano frontoparietal
dorsal modulado durante a pesquisa e a deteco19, 74-77, de forma consistente com a ideia de que este
sistema mantem um mapa de relevncia. A FIGURA 5b mostra a distribuio cortical da actividade fMRI
medida que os sujeitos procuram um alvo com movimento coerente num monitor com rudo dinmico, com as
regies que esto envolvidas na pesquisa assinaladas a vermelho76. A resposta nestas regies, que inclui o
crtex frontoparietal dorsal e o crtex extra-estriado, fechada no tempo ao incio da pesquisa mostrada e
mantida at um alvo ser detectado (vide decorrer do tempo na FIG. 5c, meio, funo IPs). Esta actividade no
reflecte simplesmente uma resposta sensorial. A deteco do alvo produz um sinal mais elevado do que os
13

ensaios onde falta o alvo (FIG. 5c, direita). Resultados semelhantes tm sido relatados para tarefas nas quais
os sujeitos tm de detectar mudanas numa cena visual77, 78.
Estas descobertas indicam que a rede frontoparietal modulada durante a pesquisa visual e durante a
deteco. Como esta rede tambm codifica os sinais do tipo top-down relacionados com a expectativa
visual ou objectivos, mostra algumas das propriedades dos mapas de relevncia, estudados na literatura de
unidade nica, nos quais as informaes do tipo top-down e bottom-up interagem de modo a
especificarem quais os objectos relevantes a seleccionar.

A rede frontoparietal ventral e a orientao sensorial


Considerando que os estudos supra fornecem informao sobre os sistemas neurais que so recrutados
quando os estmulos se encontram relacionados com um objectivo da tarefa (como acontece com os estudos
de pesquisa e deteco), os estmulos sensoriais de significado comportamental potencialmente elevado,
particularmente quando so inesperados, como no caso do alarme do museu, podem reorientar a ateno.
Uma consequncia inevitvel da orientao em direco a eventos sensorialmente inesperados a de que a
actividade cognitiva em curso interrompida. Sugerimos que esta funo de quebra de circuito se situa fora
da rede IPs-FEF e est alojada numa rede mais cortical ventral que inclui a juno temporoparietal (TPJ) e o
crtex frontal ventral (VFC). Esta rede est fortemente lateralizada para o hemisfrio direito: chamamos-lhe a
rede frontoparietal ventral. Uma das suas funes chave direccionar a ateno para estmulos
comportamentalmente relevantes que esto fora do centro do processamento. A sua forte dominncia no
hemisfrio direito, em contraste com a organizao mais bilateral do sistema IPs-FEF, tem importantes
implicaes clnicas para a patofisiologia da NEGLIGNCIA espacial unilateral, uma sndroma neuropsicolgico
comum que ocorre aps dano do hemisfrio direito. A existncia de uma rede frontoparietal ventral apoiada
por uma srie de estudos imagiolgicos cerebrais recentes. Primeiro, discutimos algumas das suas
propriedades funcionais, antes de considerarmos algumas hipteses acerca do papel desempenhado no
controle da ateno visual.
Em contraste com a rede frontoparietal dorsal, a rede frontoparietal ventral no se encontra comprometida
com os sinais que transportam informao prvia acerca dos estmulos prximos. Por exemplo, a FIG. 5c (
esquerda) contrasta as respostas dos IPs, FEF e TPJ apresentao de um sinal que indica a direco provvel
do movimento de um estmulo subsequente. H pouca activao na TPJ para o sinal ou durante o consequente
atraso, o que indica que esta rede no activada atravs da gerao ou manuteno de um conjunto
atencional. Para alm disso, novamente ao contrrio da rede frontoparietal dorsal, estas regies no so
activadas pela aplicao deste conjunto durante o processamento do estmulo. A FIGURA 5c (ao meio) mostra
que a TPJ no activada durante a busca de um alvo em movimento (encontra-se, de facto, desactivada).
14

Contudo, fortemente activada, predominantemente no hemisfrio direito

10, 21

, pela deteco do alvo (FIG.

5b, regies assinaladas a azul).


Quando os alvos surgem em locais inesperados, a actividade nesta rede substancialmente aumentada e
mesmo mais lateralizada para o hemisfrio direito. A FIGURA 6a mostra as regies corticais que esto mais
activas quando os estmulos surgem em locais inesperados e os sujeitos se reorientam na sua direco.
Incluem reas centradas nos giros supramarginal direito e temporal superior (ou TPJ) e no giro frontal inferior
(gFS, em ingls IFg). H igualmente activao no IPs direito e no FEF10. A FIGURA 6b mostra uma rede no
hemisfrio direito semelhante, que activada noutra experincia envolvendo a reorientao da ateno para
locais inesperados (estimulados infrequentemente)79.

Uma hiptese inicial acerca desta rede era a de que esta estava envolvida na reorientao espacial para uma
localizao inesperada. Contudo, agora claro que a activao da rede frontoparietal ventral direita
independente do facto do estmulo iniciar uma mudana na ateno espacial. Nalgumas experincias, a rede
foi activada durante a deteco de estmulos de baixa frequncia numa localizao inesperada; noutras
experincias, a activao foi observada quando os estmulos estavam fixados no centro do olhar80, 81. Outros
15

resultados indicam que uma rede semelhante do hemisfrio direito recrutada por mudanas infrequentes
nas caractersticas de um estmulo, independentemente da modalidade da mudana. Os sujeitos eram
apresentados com estmulos visuais, auditivos e tcteis semelhantes. As mudanas ocasionais nas
caractersticas de um dos estmulos (uma mudana na cor do estmulo visual de azul para vermelho, ou uma
mudana na natureza do estmulo auditivo de rs a coaxar para gua corrente) independentemente da
modalidade sensorial, activou um conjunto de regies corticais que incluem o TPJ direito, IFg, nsula anterior e
cngulo anterior/ rea suplementar motora (CA/ ASM, em ingls AC/ SMA), que se sobrepe fortemente com a
rede que activada para a reorientao espacial82 (FIG. 6c). Finalmente, a mesma rede recrutada sob uma
variedade de exigncia de resposta83.
Portanto, uma concluso mais abrangente a de que a rede frontoparietal ventral modulada pela deteco
de eventos inesperados ou de baixa frequncia, independentemente da sua localizao, mobilidade sensorial
da apresentao ou exigncias das respostas. Estes estmulos reorientam a orientao, mas no
necessariamente espacial. A FIGURA 5d mostra uma meta-anlise da activao durante a deteco de eventos
de baixa frequncia. As reas de mxima sobreposio incluem o TPJ direito e o VFC (incluindo o IFg, giro
frontal mdio e o oprculo frontal) e, em todos os estudos, a activao lateralizada para o hemisfrio direito.
Esta figura indica igualmente que a deteco de alvos de baixa frequncia co-activa o sistema IPs direito
dorsal. A ligao entre a activao TPJ-VFC e a deteco de eventos de baixa frequncia reforada pela
observao de que os potenciais associados elctricos evocados com a deteco de alvos infrequentes, est
localizada, e perturbada pelas leses do TPJ e do crtex pr-frontal. Finalmente, as leses pr-frontais
direitas prejudicam especificamente a deteco de eventos de baixa frequncia.
Discutimos anteriormente como o estmulo dirigido para a orientao modulado pela relevncia da tarefa. A
actividade no TPJ tambm modulada pela relevncia da tarefa. Esta regio melhorada quando estmulos
nicos ou infrequentes numa modalidade esperada (por exemplo, viso) so detectados, quando comparados
com as experincias nas quais os mesmos estmulos so apresentados e os sujeitos procuram alvos numa
modalidade diferente87. Um estudo recente mostra uma demonstrao mais directa de orientao
contingente no TPJ direito88. Aos sujeitos que pesquisaram um alvo vermelho no centro do olhar, enquanto
lhes eram apresentados distratores irrelevantes no campo perifrico visual. Quando os distratores eram da
mesma cor que o alvo, o desempenho na tarefa principal era perturbado, reflectindo presumivelmente uma
mudana de ateno para com os distratores perifricos e uma resultante perda de alvos no centro. O TPJ
direito era particularmente activado por distratores contingentes de tarefa, mas no pelos distratores que no
atraem ateno.
Os estudos supra indicam que o TPJ se compromete de forma diferente pelos estmulos de baixa frequncia
que requerem a reorientao da ateno dentro do actual conjunto de tarefas (por exemplo, respondendo a
alvos num ecr). Sugerimos que o TPJ se encontra igualmente fortemente comprometido pelos estmulos que
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so comportamentalmente relevantes mas necessitam de uma mudana na tarefa em curso. Por exemplo, o
alarme no museu no faz parte da tarefa de ouvir a discusso do guia sobre Hieronymous Bosch, mas
claramente um estmulo comportamental relevante.
O TPJ no bem activado por estmulos irrelevantes de baixa frequncia implantados em cadeias de alvos
standard ou do tipo oddball84, 85. Tipicamente, estes estmulos, que no requerem quer uma resposta ou
uma alterao da tarefa em curso, constituem uma novidade para os sujeitos. Os estmulos novos podem
activar mais robustamente as regies pr-fontais89-90, que se danificadas estaro impossibilitadas de
desenvolver o potencial relacionado com a novidade84, 85. Os doentes com leses pr-frontais tm problemas
em se adaptarem a novas situaes e estmulos91 e mostram uma diminuio na resposta automtica a novos
estmulos92. possvel que a resposta diferencial do TPJ e do crtex frontal a novos estmulos reflicta um papel
diferencial na ateno do tipo bottom-up. O crtex frontal pode ser necessrio para a avaliar a novidade dos
estmulos, considerando que o TPJ pode estar mais envolvido na deteco da sua valncia comportamental.
A nossa discusso da regio TPJ foi limitada a estudos da imagiologia cerebral em humanos. A componente
parietal da resposta do TPJ est localizada na superfcie giral do IPL, o qual nos macacos corresponderia rea
7a. Os neurnios da rea 7a respondem de forma mais viva quando os estmulos so apresentados em
localizaes inesperadas, ao contrrio do que acontece se o mesmo se passar em localizaes esperadas93, 94 e
quando os estmulos so comportamentalmente relevantes25. Os neurnios da rea 7a codificam igualmente a
localizao de estmulos diferentes que diferem do fundo (tal como um quadrado vermelho num campo de
quadrados verdes)95. Estas modulaes neuronais para estmulos inesperados e relevantes (salientes) so
consistentes com os sinais fMRI observados no TPJ humano. Contudo, actualmente, ainda incerto se a rea
7a do macaco homloga ao TPJ humano.
Sumariamente, as evidncias actuais apoiam a existncia de uma rede parietofrontal ventral, lateralizada
direita que possui muitas das propriedades esperadas de uma rede que est envolvida em direccionar a
ateno para um estmulo. Oferecemos vrias interpretaes relacionadas com esta funo.

Funes da rede frontoparietal ventral. Primeiro, esta rede pode representar o sistema exgeno de
orientao, que direcciona a ateno para as localizaes espaciais dos estmulos relevantes. Esta hiptese
mais fortemente apoiada pelas modulaes do TPJ durante a apresentao de estmulos que induzem uma
mudana de ateno contingente tarefa30. tambm consistente com a activao dos TPJ-VFC durante a
reorientao para alvos espaciais inesperados10, 79. Embora esta rede do hemisfrio direito esteja igualmente
comprometida com os estmulos de baixa frequncia nas localizaes efectivas ou esperadas80, 81, isto pode
reflectir o seu envolvimento na orientao para objectos segmentados em vez de somente para localizaes
espaciais.
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De forma alternativa, a rede ventral poderia trabalhar em conjunto com a rede dorsal durante a orientao
dirigida por estmulo. Considerando que os sinais sensoriais produzem facilitao e inibio com alguma
selectividade espacial, a rede ventral responde igualmente bem a estmulos em localizaes diferentes10, 21, 81.
Actualmente, no existem dados disponveis sobre se esta rede contm um mapa espacial que possa
direccionar a ateno para a localizao da mudana detectada. A preciso espacial da orientao exgena
pode depender da co-activao do TPJ com a rede mais dorsal IPs-FEF. A rede dorsal pode igualmente ser a
fonte das propriedades contingentes da tarefa da activao do TPJ, uma vez que o TPJ no se encontra activo
durante os perodos de sinalizao ou busca nos quais conjuntos atencionais so gerados e mantidos. Esta
influncia pode ser directa ou indirecta atravs dos efeitos top-down da rede dorsal no crtex visual.
Finalmente, a rede dorsal IPs-FEF tem igualmente propriedades, tais como a sensibilidade de distino de
estmulos para um vasto leque de caractersticas visuais e contingncia da tarefa, que so consistentes com
um papel na orientao exgena. Estudos futuros necessitaro de separar as contribuies relativas das redes
dorsal IPs-FEF e ventral TPJ-IFg para com a orientao conduzida por estmulos.
Sugerimos vrias formas nas quais os dois sistemas podem interagir. Uma possibilidade a de que a rede
ventral serve como um sistema de alerta que detecta estmulos comportamentalmente relevantes, no
ambiente, mas no est equipada com sensores espaciais de alta resoluo. Uma vez detectado um estmulo
relevante, a sua localizao precisa depende do sistema dorsal IPs-FEF. Uma hiptese relacionada a de que o
sistema TPJ-VFC age como uma quebra circuito da actividade cognitiva em curso quando um estmulo
comportamentalmente relevante detectado. Quando os sujeitos detectam um acontecimento de baixa
frequncia ou inesperado, tm de quebrar o actual quadro atencional e adoptarem um novo, na base do novo
estmulo. Num conjunto recente de experincias, encontrmos um amplamente distribudo conjunto de sinais
endgenos que estavam relacionados ao trminos de um estado em curso de preparao para um evento 96. O
padro de activao no TPJ-VFC era consistente com a hiptese de que a rede ventral gerava o sinal que
terminou a tarefa.

Duas redes orientadoras e negligncia espacial


Propomos que orientar controlado nos humanos por duas redes que interagem. O modelo apresentado na
FIG. 7 uma modificao de modelos anteriores97, 98. Um sistema amplamente bilateral IPs-FEF encontra-se
envolvido na gerao de conjuntos atencionais isto , a seleco direccionada para o binmio estmuloresposta e a aplicao desses conjuntos durante o processamento do estmulo. Este sistema corresponde
aos ncleos parietal e frontal da rede da ateno do modelo de Mesulam e estende-se ao FEF a funo de
orientao do sistema de ateno posterior de Posner97. A nossa hiptese actual a de que este sistema liga
representaes sensoriais relevantes a representaes motoras relevantes.

18

Um segundo sistema, que se encontra fortemente lateralizado para o hemisfrio direito, detecta os estmulos
comportamentalmente relevantes e trabalha como um mecanismo de alerta ou quebra circuito para o
primeiro sistema, quando estes estmulos so detectados fora do foco de processamento. Propomos que esta
funo de quebra de circuito depende da interaco funcional entre o TPJ e o IPs. Propomos tambm que o IPs
fornece o TPJ com informao acerca da relevncia comportamental dos estmulos, de forma directa, ou
indirectamente atravs da modulao top-down do crtex visual. A componente frontal da rede ventral
pode estar particularmente envolvida na avaliao de novos estmulos.
possvel que parte do sinal na rede ventral dependa da modulao noradregnica do LOCUS COERULEUS.
Projectando-se corticalmente, os terminais noradrenrgicos esto mais concentrados no crtex parietal
19

inferior do macaco99. Nos humanos, h uma concentrao mais densa de noradrenalina no tlamo direito em
vez de no esquerdo100, que pode estar relacionada com a lateralizao direita da rede TPJ-VFC. Um sistema
similar situado no hemisfrio direito activado em humanos durante tarefas de vigilncia101, que se julga
dependerem dos sistemas noradrenrgicos. O sistema noradrenrgico locus coeruleus tem sido
extensivamente implicado no somente no despertar e na vigilncia, mas tambm na ateno selectiva,
particularmente a estmulos relevantes inesperados102. A entrega de noradrenalina ao crtex pr-frontal
melhorada por mudanas inesperadas nas contingncias resposta/ recompensa. O influxo de noradrenalina ao
crtex pr-frontal para novas contingncias pode servir para detectar uma m combinao entre aco e
recompensa e separar as aces em curso a favor de novas respostas comportamentais103. Esta caracterizao
prxima da nossa proposta de que o sistema TPJ-VFC trabalha como um quebra circuito da actividade
cognitiva em curso quando estmulos inesperados ou novos so detectados.
O nosso modelo tem implicaes importantes para a neuroanatomia e neurofisiologia da negligncia espacial
unilateral, um resultado comum e incapacitante de dano unilateral do crebro. Os doentes com negligncia
tendem a ignorar os estmulos em direco ao lado do espao oposto sua leso. Por exemplo, aps uma
leso no lado direito do crebro, ignoram as pessoas situadas sua esquerda, no vem a comida no lado
esquerdo do prato e no conseguem vestir o lado esquerdo do corpo ou fazer a barba do lado esquerdo da
face. Para alm disso, os doentes negligenciados so atrados, de forma compulsiva, para estmulos situados
no seu lado direito, como se a ateno fosse mais pegajosa no lado direito do espao. Tm tambm
problemas em direccionar a ateno (movimentos oculares ou do brao) para o lado contralateral do espao.
Finalmente, os doentes negligenciados tm baixa vigilncia, o que exacerba o deficit no processamento
espacial98, 104, 105.
Foi proposto que a negligncia representa uma disfuno da rede dorsal IPs-FEF para a ateno espacial98.
Contudo, propomos que a anatomia da negligncia corresponde melhor ao sistema ventral TPJ-VFC106.
Primeiro, as leses que causam a negligncia situam-se mais ventralmente no crebro do que as regies
nucleares da rede IPs-FEF e, de forma mais frequente, envolvem o TPJ direito107. Em casos sem deficit no
campo visual, o giro temporal superior direito o local mais comummente afectado 108. No crtex frontal, as
leses que causam a negligncia esto tipicamente localizadas no crtex pr-frontal ventral direito e
opercular., em vez de na regio mais dorsal FEF104,

109

. Portanto, a localizao anatmica da negligncia

corresponde melhor rede de ateno ventral TPJ-VFC do que rede de ateno dorsal IPs-FEF.
Segundo, a negligncia mais frequente depois de danos no hemisfrio direito, do que no esquerdo 110. Por
contraste, a actividade na rede IPs-FEF amplamente bilateral durante a orientao espacial para os campo
visual direito ou esquerdo10-12 e torna-se somente ligeiramente lateralizada durante o processamento do
estmulo15, 16. A activao do TPJ direito durante a deteco do estmulo fortemente lateralizada para o
hemisfrio direito, consistente com a lateralizao hemisfrica da negligncia.
20

Finalmente, os doentes com negligncia tm deficits primeiramente na deteco do estmulo em vez de na


orientao top-down direccionada ao objectivo. Os doentes negligenciados podem direccionar
voluntariamente a ateno para o lado contralesional, consistente com a poupana da rede IPs-FEF e podem
usar os sinais cognitivos para ancorar a ateno para o espao visual esquerdo durante a sua reabilitao 111. A
diminuio da negligncia corresponde mais de perto disfuno de um sistema de deteco do alvo do que a
um sistema endgeno de orientao, particularmente quando os estmulos so inesperados e situados fora do
foco de processamento112. Esta caracterizao funcional mais consistente com uma perturbao da rede da
ateno frontoparietal ventral conduzida pelo estmulo.
Considerando que alguns aspectos na negligncia podem estar relacionados com o TPJ, outros aspectos so
mais problemticos. Primeiro, os deficits de deteco na negligncia mostram um gradiente ao longo do
campo visual. O deficit pior nos locais mais perifricos no lado do espao oposto leso (o campo visual
esquerdo) e decresce medida que a posio do estmulo se move em direco ao mesmo lado do espao
onde se encontra a leso113. Contudo, como o TPJ direito responde igualmente bem aos estmulos nos campos
visuais contralateral (esquerdo) e ipsilateral (direito)10-21, pelo menos para excentricidades acima dos dez
graus, as leses no TPJ podem ser esperadas causar deficits bilaterais. Segundo, o TPJ no bem activado pela
preparao ou execuo motoras, considerando que os doentes negligenciados mostram claramente um
deficit em iniciar os movimentos dos braos no lado oposto leso114.
Estes aspectos de negligncia podem reflectir a disfuno da rede ipsilateral IPs-FEF. As regies dorsais do
sistema IPs-FEF, por exemplo, esto envolvidas na seleco do movimento ocular e do brao. Tambm,
embora a topografia espacial da rede dorsal nos humanos no tenha sido investigada em detalhe, h alguma
evidncia de um cdigo do espao assimtrico. O hemisfrio esquerdo codifica principalmente os locais no
campo visual direito, mas o hemisfrio direito codifica os locais em ambos os campos 13, o que consistente
com uma predisposio com um campo visual direito aps leses no hemisfrio direito. Sugerimos que as
leses no TPJ direito podem desactivar funcionalmente a rede dorsal direita IPs-FEF, quer devido a uma
diminuio de entrada a partir do TPJ, quer devido a leso na substncia branca subjacente. Esta desactivao
funcional pode ser exacerbada por uma relativa hiperactivao da rede IPs-FEF esquerda, conforme indicado
pelos modelos hemisfricos da ateno.

Caminhos futuros
A distino funcional proposta entre os sistemas neural direccionado para o objectivo e de orientao guiada
pelo estmulo, levanta muitas questes para pesquisa futura. Uma questo diz respeito relao anatmica
entre as regies da rede frontoparietal dorsal que esto envolvidas na espera pelos recursos da localizao
espacial e no-espacial, tais como o movimento, na espera pelos efectores e na ligao dos estmulos aos
efectores. Especificar estas relaes requerer estudos detalhados em sujeitos individualizados. Outra questo
21

diz respeito s relaes funcionais entre as redes dorsais e ventrais durante a orientao guiada pelo estmulo.
Por exemplo, a mapeao topogrfica no TPJ e na rede dorsal podem indicar o papel relativo de cada em
direccionar a ateno para um local durante a orientao exgena. Compreender a codificao espacial em
ambas as redes ajudar tambm a clarificar a patofisiologia da negligncia. igualmente importante ligar estas
descries funcionais com descries neurofisiolgicas e neurofarmacolgicas dos sistemas cerebrais. A
orientao direccionada para um objectivo influenciada por medicamentos colinrgicos, considerando que o
alerta dos estmulos guiados modulado por medicamentos noradrenrgicos116. Se estes mapas de correlao
neurofarmacologico-comportamental para a anatomia das redes atencionais dorsal e ventral, ento
poderemos ser capazes de utilizar esta informao para tratar de forma mais eficaz desordens da ateno
adquiridas (ataque, trauma) ou de desenvolvimento (deficit de ateno). Finalmente, todas estas questes
sero auxiliadas por uma melhor compreenso nos homlogos destas redes em humanos e macacos.

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