BIO326 02 Distribución-Nicho

Ecologa de Poblaciones
Gastn O. Carvallo
BIO326 - Ecologa
2014 - 2S
Niveles de organizacin
Ecologa de Poblaciones
...the population...consisting of individuals of the same
species; it describe a group of individuals of one species
under investigation - Begon et al. 2006
grupo de individuos de la misma especie que viven en un

rea definida y en un tiempo concreto - Smith & Smith 2007
Organismo
Cualquier ser vivo,
individualizable o
modular. Corresponde a
la unidad bsica de
observacin en ecologa
Propiedades de las Poblaciones

Nicho
Distribucin
- Hbitat y rango
- Biotopo
- Mecanismos de dispersin
Demografa: Abundancia y densidad
- Estructura de clases o edades
- Tasas de natalidad y mortalidad
- Tasa de inmigracin y emigracin
- Interacciones intra-especficas
Interacciones inter-especficas
Smith & Smith (2007) Ecologa
Potencial evolutivo
- Variabilidad fenotpica
- Seleccin fenotpica
- Heredabilidad
Propiedades de las Poblaciones

Distribucin
Disposicin u ordenamiento de los
organismos en el espacio. Se cuantifica en
base a la presencia y ausencia de los
organismos
Rango
El rea que comprende los lmites de la
distribucin de una especie o poblacin
particular
Territorio
rea defendida por un animal, y que
depende de la conducta y las necesidades
de los organismos estudiados
Los organismos utilizan el espacio fsico donde se encuentran

los recursos (requerimientos) y las condiciones estn dentro de
sus lmites de tolerancia. En lugar donde vive un organismo se
designa hbitat
El organismo...
(Campephillus magellanicus)
...su hbitat!
(Termas de Chillan, Chile)
Distribucin
Disposicin de los organismos en el espacio
La descripcin de la distribucin depende de:

- si los organismos son individualizables o modulares
- la movilidad de los organismos (ssiles a vgiles)
- el estado ontognico de los organismos
- la escala espacial observada (micro-, meso-, macro-)
Distribucin
Individualizacin de los organismos

Modulares
Individualizable
Distribucin
Individualizacin de los organismos

En el caso de los organismos modulares, se
pueden distinguir:
- Genets. Unidades parentales producidas
por reproduccin sexual; se reconocen de
otros en base a su genotipo
- Ramets. Unidades producidas por
reproduccin asexual, pueden vivir unidos o
separados del genet. Son clones (idnticos
genticamente) entre s
Distribucin
Movilidad
Vgiles
Ssiles
Movilidad Intermedia
Movilidad Amplia
Puma concolor
Perumytilus purpuratus
Concholepas concholepas
Distribucin
Estado ontognico
ssil
vgil
Ciclo de vida de
Taenia sp.
Escalas
Relacin entre la resolucin con que es estudiada la
distribucin (grano) y el rea que cubre un estudio
(extensin). La distribucin de una poblacin puede cambiar
de acuerdo a la escala utilizada
grano
+
micro-escala
meso-escala
extensin
macro-escala
aksic & Marone (2001) Ecologa de Comunidades
Distribucin
La escala de Observacin
Mercurialis annua
Escala reducida
(Micro-escala)
Escala amplia
(Macro-escala)
Grano:
Extensin:
Grano:
Extensin:
Obbard et al. (2006) Am. Nat
Distribucin
Aleatoria
Ordenada o Uniforme
Agregada
Los tres tipos de distribucin de los organismos desde una

perspectiva bi-dimensional son aleatoria (azarosa), agrupada
(contagiosa, parchosa) y ordenada (homognea)
Distribucin
Aleatoria
Modelo nulo
(dist. Poisson)
Ordenada
Consecuencia de la
competencia
Agregada
Consecuencia de una
distribucin agrupada de las
condiciones o recursos en el
ambiente
Distribucin
Cormorn de Brandt
Phalacrocorax penicillatus
(Phalacrocoracidae)
Distribucin
Qu tipo de distribucin presenta la especie en el
espacio A?
Distribucin
Qu tipo de distribucin presenta en el espacio B?
Distribucin
Qu tipo de distribucin presenta en el espacio C?
Distribucin
La escala espacial que

describe la distribucin
altera las conclusiones
Escalas y Distribucin
Tetraphis pellucida
Distribucin de Tetraphis pellucida
(-)
(+)
Escala local
(micro-escala)
(+)
(-)
Escala de paisaje o regional

(meso-escala)
(-)
(+)
Escala continental y global

(macro-escala)
Las dimensiones de la Distribucin

Distribucin latitudinal (nortesur) y longitudinal (este-oeste)
Meridianos
Paralelos
Durante et al. (2006) Neotropical Entomology
Distribucin altitudinal

Una especie puede presentar un rango de distribucin
estenotpico (estrecho) o euritpico (amplio)
Sterna paradisaea
Ruta migratorias de Sterna paradisaea

Una especie puede presentar un rango de distribucin
estenotpico (estrecho) o euritpico (amplio)
Copiapoa longistaminea
Leontochir ovallei

Nativas (autctona)
Especies cuya distribucin actual no es efecto de la intervencin
humana. Se dice que tienen una distribucin natural
Endmicas
Especie nativa de estrecha distribucin que est restringida a unos
pocos ecosistemas o un bioma
Exticas (alctonas, forneas, no-nativas)

Especies cuya distribucin en un rea es efecto del transporte humano,
voluntario o involuntario
Invasoras
Especies exticas que disminuyen el desempeo de las especies
nativas
Sarmienta repens (Gesneriaceae: Lamiales)
Villagrn et al. (2004)
Villagrn et al. (2004)
Peperomia doelii (Piperaceae: Piperales)
Especies Exticas
Taraxacum campylodes (Asteraceae)
Acacia dealbata (Fabaceae)
Muestreo
Metodologa por la que se
pretende establecer la
distribucin y/o abundancia de
los organismos a partir de un
nmero de muestras. El
muestreo se puede hacer de
forma directa o indirecta.
El primer paso es establecer la
escala del estudio y el esfuerzo
disponible (nmero de
investigadores, tiempo,
recursos)
Campephilus magellanicus
Muestreo
Censos
Registro de los individuos de una
poblacin. Pueden realizarse a
travs de diversas tcnicas:
- Marcaje y recaptura
- Trampas
- Transectos y cuadrantes
- Mtodos de distancia
- Mtodos telemtricos
Censo de aves
Censo de plantas
Muestreo
Trampas
Dispositivos que permiten la captura de individuos
Trampa Barber
(Animales rastreros)
Redes entomolgicas
(Insectos voladores)
Aspiradora
(Insectos pequeos)
Muestreo
Trampas
Dispositivos que permiten la captura de individuos
Redes de Niebla
(Aves)
Trampas Sherman y Tomahawk

(Micromamferos)
Muestreos indirectos
Seales conspicuas de la presencia

de especies (nidos, marcas, huellas,
frutos, semillas, fecas)
Uso de tecnologas de registro
(fotografas, sonidos, sensores de
movimiento)
Censos indirectos
Uso de fotografas satelitales y colecciones (herbarios)
Uso de dispositivos electrnicos (Telemetra)
Puntos de liberacin
Cant et al. (2005) Proc R Soc B
Cant et al. (2005) Proc R Soc B
Hagen et al. (2011) PLoS One

Tasa de visita
Hagen et al. (2011) PLoS One
Tiempo de permanencia
Distribucin
Muestreo de organismos ssiles
Muestro basado en cuadrantes
Qu tipo de distribucin
presenta la especie en
este predio?
Distribucin
Muestreo
N individuos = 25
Para establecer con precisin

el tipo de distribucin de las
especies se puede usar una
grilla dividida en cuadrantes
Distribucin
Muestreo
Distribucin
Muestreo
A travs del conteo de individuos se establece el ndice de dispersin
(ID) que permite asignar a los organismos a una de las siguientes
categorias
Aleatoria
o Azarosa
ID
_ =1
x = 2
Ordenada u
Homognea
_ID
<1
x > 2
Agregada o
Parchosa
ID
_ >1
x < 2
_
El ndice de dispersin es una relacin entre la media (x) y la
varianza (2) del nmero de individuos por cuadrante
ID = Varianza/Media
Distribucin
Muestreo
_
Media Aritmtica (x)
Es un estimador de la
ubicacin central de un
conjunto de datos
N individuos = 25
Promedio (x) = 1.68
Varianza (2) = 1.03
ID = 0.613
Se infiere que la
poblacin tiene
distribucin ordenada
Varianza (2)
Es un estimador de
la dispersin de los
datos, indica su
variabilidad
Distribucin
Se estudi la distribucin de una especie de pasto en 30 muestras de 1m x
1 m, obtenindose un ID = 1.07 ( = 2,6 y 2 = 2,46). Si se duplica el
nmero de muestras, resulta que ID = 1.38 ( = 2,5 y 2 = 1.8)
Qu tipo de distribucin presenta la especie?
Distribucin
Se estudi la distribucin de una especie de pasto en 30 muestras de 1m x 1 m, obtenindose un ID = 1.07 ( =
2,6 y 2 = 2,46). Si se duplica el nmero de muestras, resulta que ID = 1.38 ( = 2,5 y 2 = 1.8)
Para evaluar este

problema nos valemos
de comparar los valores
observados con los
valores esperados
(Poisson) usando el
anlisis de chi-cuadrado
Distribucin
Probabilidad

Para un cierto nmero de

muestras n, se pueden tomar
diversos valores de media y
varianza que determinan la
distribucin de chi-cuadrado
(2).
El rea bajo la curva que
describe la distribucin de 2
= 1 y consideramos que es
producto del azar
Con el anlisis 2 evaluamos la probabilidad de que el valor de 2

NO ES producto del azar. Este valor depende del nivel de
significancia () que en ciencias es de 0.05 ( 5%)
Distribucin
Probabilidad
Los intervalos de 2observado

dependen de los grados de
libertad (n 1). El lmite
inferior y superior de
2esperado se estiman a partir
del valor de
Caso 1
2obs. = (29 x 2.46)/2,3 = 31.01
Distribucin
ordenada
Media >
Varianza
Distribucin al azar
Media = Varianza
Distribucin agregada
Media < Varianza
2esp. (Inferior) = 1- (/2)

2esp. (Superior) = )/2
Estimados para (n 1) grados de
libertad
Distribucin
Nivel de significancia ()
Caso 1.
2 observado= 31.01
2 esperado Superior = 42.557
2 esperado Inferior = 16.047
Como el valor observado
est dentro del intervalo
explicado por el azar,
concluimos que la
distribucin es azarosa
Nmero de
cuadrantes (n)
Nicho Ecolgico (nido)
Organismos y Ambiente
Micro-nutrientes
Humedad
relativa
Sustrato lignificado
O2
Temperatura
Radiacin
Los organismos estn limitados en su desempeo por la presencia de una serie

de factores ambientales que se clasifican en condiciones y recursos
Factores ambientales
Recursos
Factor ambiental que es utilizado en la alimentacin o reproduccin
de un organismo (nutrientes, alimentos, sitios de
apareamiento/anidamiento/refugio, vectores de transporte de
gametos, espacio fsico), se agotan a medida que son usados y las
poblaciones pueden competir por estos. Los recursos pueden ser de
naturaleza bitica o abitica.
Condiciones
Factor ambiental abitico que influencia el funcionamiento de un
organismo (Begon et al. 2006) Son propiedades del ambiente que no
son consumidos o usados directamente por los organismos, no se
compite por estos (ej. temperatura, humedad relativa, pH, salinidad,
tipo de suelo, fuerzas fsicas, altura, profundidad, inclinacin)
Organismos y Ambiente
Begon et al. (2005) Ecology: From Individuals to Ecosystems
Reproduccin
Crecimiento
(Sobre) Vivir
Los organismos responden a rango limitado de condiciones y

recursos del ambiente; este rango es su tolerancia ambiental
Desempeo y Eficacia Biolgica

Reproduccin
Crecimiento
(Sobre) Vivir
El desempeo de un organismo se evala a travs de la

capacidad de vivir (sobrevivencia), de crecer y reproducirse
Desempeo
Desempeo de las Especies
Curvas de desempeo
Curvas de Tolerancia
Condicin o Recurso
Condicin o Recurso
Factores Ambientales
Smith & Smith (2001) Ecologa. Ed. Pearson
Las condiciones y/o recursos varan espacio-temporalmente

condicionando la distribucin de los organismos
Variacin del patrn de temperaturas y precipitaciones en

funcin a la topografa
Las condiciones y/o recursos varan espaciotemporalmente condicionando la distribucin de los

organismos
Las condiciones climticas de pequeos sitios se

denominan condiciones micro-climticas
Los gradientes ambientales son ampliamente usados en

Ecologa
http://1.bp.blogspot.com/_XYinOXpkA5A/STcn8tKd06I/AAAAAAAADCY/3FjKKUjLfnY/s1600-h/mapa-precipitacionnoviembre-2008.gif
http://www.bvsde.paho.org/cursoa_meteoro/imagenes/fig4_
3.gif
Ciertas condiciones y/o recursos se ordenan en un gradiente:

incrementan y/o disminuyen sucesivamente desde una unidad
espacial/temporal a otra
Estratificacin de la radiacin en un bosque deciduo a lo largo

del ao
Isoclina
Representacin grfica
de una variable que
tiene la misma magnitud
en distintos puntos del
espacio o tiempo
Radiacin
Factor o Condicin?
Nicho Ecolgico
Es una caracterizacin abstracta de las necesidades
ecolgicas de una poblacin o especie.
Magnitud de la Condicin o Recurso
Begon et al. (2005) Ecology: From Individuals to
Ecosystems
Desempeo de la especie
Nicho Ecolgico
Conjunto de condiciones y recursos (requerimientos) limitados a un rango

(tolerancia), ms todo el conjunto de interacciones biticas que presenta una
especie o poblacin y que permiten su desempeo
Nicho Ecolgico
Evolucin del concepto Nicho en Ecologa
Joseph Grinnell
Charles S. Elton
(1877-1839) - EE.UU (1900-1991) - Ingls
Unidad de distribucin Interacciones y funcin
(profesin) de un
donde la especie se
encuentra retenida por organismo en relacin a
otros organismos y los
las limitaciones a
recursos requeridos
condiciones y su
estructura fsica: el
hbitat
George E. Hutchinson
(1903 - 1991) - Ingls
Conjunto de variables
abiticas y biticas
(hipervolumen de ndimensiones) que
requiere una especie
para su desempeo
Nicho Ecolgico
El nicho es una propiedad de la
poblacin o especie, NO DE SU
AMBIENTE!
Cul es el nicho de C.
magellanicus?
Campephillus magellanicus
Nicho Ecolgico: Dimensiones
Unidimensionalidad
En este ejemplo
se considera slo
una variable o
condicin que
permite que las
plantas vivan: la
temperatura.
El desempeo
est representado
por la lnea
naranja
Ecosystems
Bidimensionalidad
Mortalidad del camaron
Crangon septemspinosa
bajo dos factores:
temperatura y salinidad.
El desempeo est
representado por las
reas naranjas
Crangon septemspinosa
Ecosystems
Tridimensionalidad
Desempeo (cubo naranjo) de una especie hipottica bajo
tres factores: temperatura, pH y disponibilidad de alimento
Multidimensionalidad o Nicho Hipervolumtrico

El nicho es un hipervolumen n-dimensional o multidimensional,
donde n corresponde al nmero de factores requeridos (y
sus respectivos rangos de tolerancia) para una especie o
poblacin.
Magnitud de la Condicin o Recurso
Ecosystems
Desempeo de la especie
o
Probabilidad de ocurrencia
Nicho Ecolgico
El nicho ecolgico determina la probabilidad de ocurrencia

(dnde puede existir) la poblacin o especie
Nicho Ecolgico
Nicho Potencial o Fundamental
Conjunto total de los factores (y sus rangos) en el que una
especie o poblacin potencialmente se puede desempear
Nicho Realizado, Observado
o Efectivo
Conjunto total de factores en
el que una especie o
poblacin se desempea en
condiciones naturales
Nicho Ecolgico
Reduccin del nicho
Ampliacin del nicho
Bruno y col. (2003) Trends Ecol Evol
El nicho realizado u observado se puede modificar,

reducindose o incrementndose, de acuerdo a las
interacciones que establece una especie
Nichos operacionales
- Nicho Climtico. Conjunto de elementos climticos
(precipitacin, temperatura, presin atmsferica, etc.) que
permiten el desempeo de una especie o poblacin
- Nicho de Regeneracin. Conjunto de factores que permiten

la germinacin u eclosin, y la sobrevivencia de las primeras
etapas de la ontonegia de una especie o poblacin
Nicho Climtico
En el caso de representarse un nicho climtico, el eje de la

abscisa podra representar cualquier elemento climtico (la
temperatura, humedad, precipitaciones, etc.)
Nicho Climtico
Representacin
del nicho climtico
de plantas en
torno a una
variable: la
temperatura
Nicho Regeneracional
Conjunto de factores que permiten la
germinacin u eclosin, y la
sobrevivencia de las primeras etapas de
la ontonegia de un individuo, especie o
poblacin propgulos en sus primeros
estados de vida.
Nicho Regeneracional
Brooker et al. (2008) J. Ecology
Las plantas pueden modificar las

condiciones microclimticas, incrementar
los recursos o proteger de la herbivora a
otras plantas de su misma especie o de
otras especies
Modelos de Nicho
Distribucin de Chamaerops humilis (Arecaceae)
Mateo et al. (2011) Rev. Chil. Hist. Nat. 4, 217-240
Mapa de ocurrencias (donde la especie se

encuentra presente)
Modelos de Nicho
Mapa de ocurrencias (donde la especie se

encuentra presente)
Mapa de temperaturas mnimas de febrero,

desde -16oC (gris claro) a 8.4oC (negro)
Modelos de Nicho
Esta es una
representacin
espacialmente explcita
del nicho climtico de la
especie.
Distribucin potencial de C. humilis en

Espaa basado en las temperaturas
mnimas de invierno
Biotopo
Se define como la expresin geogrfica del nicho;

corresponde al espacio fsico donde se encuentran las
condiciones y recursos requeridos por una especie.
Se representa por la probabilidad de ocurrencia de la
especie en el espacio fsico
Modelos de Nicho Ecolgico

o Modelos de Distribucin de Especies
Zizka y col. (2009) Diversity & Distribution
- Permiten establecer la distribucin

potencial presente, pasada o futura de las
especies o poblaciones (suponiendo que el
nicho no evoluciona!!)
- Permiten establecer los factores

ambientales (biticos y abiticos) que
determinan la distribucin de una especie o
poblacin
- Permiten conocer la expresin geogrfica
del nicho de una especie, esto es, su
biotopo
Modelos de Distribucin de Especies

Los lugares donde existe una especie (su ocurrencia) es un
indicador preciso de los factores que permiten su desempeo.
Factores ambientales
Distribucin observada
Variables o Parmetros de Nicho
de una especie
(Condiciones y/o Recursos)
(ocurrencia)
X
X
Distribucin inferida
de una especie
(Probabilidad de
ocurrencia)

Muchos parmetros de inters en la constitucin del nicho de una
especie son espacialmente explcitos, esto significa que pueden ser
representados en un mapa, lo que es una ventaja para generar los
SDM

A travs de modelos basados en propiedades termodinmicas
de los sistemas (entropa) se puede modelar la distribucin de
las especies
Elith & Leathwicks (2009) Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40

Distribucin de macrohongos de Noruega a partir de datos de herbarios
Wollan y col. (2008) J. Biogeogr.
Zizka y col. (2009) Diversity & Distribution
Modelamiento de la Distribucin
Puya venusta

Distribucin de una especie desconocida como Pie Grande en Estados
Unidos
I : Similitud entre los

modelos de nicho ecolgico
Lozier y col. (2009) J. Biogeography
Modelamiento de la Distribucin
Distribucin potencial de T. globosa (modelo 2000) y las reas de conservacin en Mxico.
Slo un 8% del rea de distribucin de esta especie se encuentra en reas protegidas
Contreras-Medina et al. (2011) Rev Chil Hist Nat
Nicho Ecolgico
http://ecoquindreamers.blogspot.com/2009_10_01_archive.html
Amplitud y Sobreposicin de Nichos
De acuerdo a la amplitud del nicho de una especie podemos

clasificarla como generalista (nichos amplios) o especialistas
(nichos estrechos)
Nicho Ecolgico
Recursos
abundantes
Competencia
http://ecoquindreamers.blogspot.com/2009_10_01_archive.html
Amplitud y Sobreposicin de Nichos

Competencia
Recursos
escasos
(Competencia
aparente)
La sobreposicin de nichos dependera de la disponibilidad de

recursos
Amplitud de Nicho
ndice de Levin (1968) estima la amplitud de nicho para una
especie. Toma valores entre 0 y n (nmero de estados)
=1
i: distintos estados (tipos) que puede tomar un recurso o condicin

pi: proporcin de individuos que usan el estado i proporcin de tems de la dieta que
pertenecen al estado i
Estados
Amplitud de Nicho
ndice de Levin (1968) estima la amplitud de nicho para una
especie.
=1
i: distintos estados (tipos) que puede tomar un recurso o condicin

pi: proporcin de individuos que usan el estado i proporcin de tems de la dieta que
pertenecen al estado i
Estados
1
Amplitud de Nicho
1
=1
p1 = 4/14
p2 = 4/14
p3 = 2/14
p4 = 2/14
p5 = 1/14
p6 = 0/14
p7 = 1/14
Estados
1
Btucn = 4.67
Amplitud de Nicho
1
=1
p1 = 2/12
p2 = 0
p3 = 4/12
p4 = 4/12
p5 = 2/12
p6 = 0
p7 = 0
Estados
1
Bmurcilago = 3.6
Amplitud de Nicho
B =
1
1
ndice de Levin estandarizado
Btucn = 4.67 = [(4.67 1)/(7 1)] = 0.61

Bmurcilago = 3.6 = [(3.6 1)/(7 1)] = 0.43
Nicho Ecolgico: Amplitud y Sobreposicin

De acuerdo a la habilidad competitiva de las especies que
sobreponen sus nichos se puede generar exclusin
competitiva o segregacin de nicho
Desempeo de las especies
En la exclusin
competitiva la especie
que domina desplaza a la
menos dominante. La
menos dominante debe
explotar una seccin del
recurso que no est
siendo explotado (b) o se
extingue (c)
Distribucin del Recurso

De acuerdo a la habilidad competitiva de las especies que
sobreponen sus nichos se puede generar exclusin
competitiva o segregacin de nicho
Desempeo de las especies
En la segregacin de nicho
(divergencia) las especies que
usan un mismo recurso
modifican su nicho hacia una
seccin que no es compartida.
La segregacin puede estar
acompaada de
modificaciones fenotpicas de
las especies involucradas
(divergencia fenotpica)
Distribucin del Recurso
Sobreposicin de Nicho
Estados
1
Estados
1
Estados
1
ndice de Pianka (1973)
Estados
1
pi: proporcin de individuos de la especie

p que utiliza el estado i de un recurso o
condicin
qi: proporcin de individuos de la especie
q que utiliza el estado i de un recurso o
condicin
Estados
1
pi: proporcin de individuos de la especie p que utiliza

el estado i de un recurso o condicin
qi: proporcin de individuos de la especie q que utiliza
Estados
1
Estados
1
2
Tucn (p) Murcilago (q)

pi
0
2
0.000
3
0
0.273
qi
0.167
0.000
0.364
0.333
0.273
0.333
0.091
0.167
0.000
0.000
0.000
0.000
Total
11
12
pi: proporcin de individuos de la especie p que utiliza

qi: proporcin de individuos de la especie q que utiliza
pi
0.00
0.27
0.36
0.27
0.09
0.00
0.00
1.00
qi
0.17
0.00
0.33
0.33
0.17
0.00
0.00
1.00
p*q
0.00
0.00
0.12
0.09
0.02
0.00
0.00
0.23
p2
0.00
0.07
0.13
0.07
0.01
0.00
0.00
0.29
q2
0.03
0.00
0.11
0.11
0.03
0.00
0.00
0.28
p2*q2
0.08
Raz(p2*q2)
0.28
ndice de Pianka
0.80

Ejemplo de Divergencia Fenotpica
Desplazamiento de caracteres en el gnero Nesospiza en el
archipilago Tristn da Cunha
Ryan et al. 2007. Science 315, 1420-1423
http://www.lu.se/o.o.i.s/27060

Ryan et al. 2007. Science 315, 1420-1423

yan et al. 2007. Science 315, 1420-1423

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Ecologa de Poblaciones

grupo de individuos de la misma especie que viven en un

Propiedades de las Poblaciones

Smith & Smith (2007) Ecologa

Propiedades de las Poblaciones

Smith & Smith (2007) Ecologa

Los organismos utilizan el espacio fsico donde se encuentran

La descripcin de la distribucin depende de:

Individualizacin de los organismos

Individualizacin de los organismos

aksic & Marone (2001) Ecologa de Comunidades

Obbard et al. (2006) Am. Nat

Los tres tipos de distribucin de los organismos desde una

La escala espacial que

Smith & Smith (2007) Ecologa

Escala de paisaje o regional

Escala continental y global

Las dimensiones de la Distribucin

Durante et al. (2006) Neotropical Entomology

Las dimensiones de la Distribucin

Ruta migratorias de Sterna paradisaea

Las dimensiones de la Distribucin

Las dimensiones de la Distribucin

Exticas (alctonas, forneas, no-nativas)

Sarmienta repens (Gesneriaceae: Lamiales)

Villagrn et al. (2004)

Villagrn et al. (2004)

Las dimensiones de la Distribucin

Peperomia doelii (Piperaceae: Piperales)

Las dimensiones de la Distribucin

Taraxacum campylodes (Asteraceae)

Acacia dealbata (Fabaceae)

Trampas Sherman y Tomahawk

Seales conspicuas de la presencia

Uso de fotografas satelitales y colecciones (herbarios)

Uso de dispositivos electrnicos (Telemetra)

Cant et al. (2005) Proc R Soc B

Uso de dispositivos electrnicos (Telemetra)

Cant et al. (2005) Proc R Soc B

Hagen et al. (2011) PLoS One

Uso de dispositivos electrnicos (Telemetra)

Hagen et al. (2011) PLoS One

Muestro basado en cuadrantes

Muestro basado en cuadrantes

Para establecer con precisin

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